Resumo livro Ecologia Gotelli ( Capítulo 5)

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Capítulo 5: competição Intra-específica:
· Introdução:
Definição de competição: é uma interação entre indivíduos provocada por uma necessidade comum de um recurso e que leva à redução da sobrevivência, crescimento e/ou reprodução de pelo menos algum dos envolvidos.
Exploração e interferência:
Exploração: quando a competição ocorre sem que os organismos interajam diretamente entre si. Geralmente ocorre quando os níveis dos recursos são baixos.
Interferência: quando a competição ocorre com os organismos interagindo diretamente. Muitas vezes pode ocorrer mesmo que não haja limitação de recursos de fato. 
Competição unilateral:
Existem competidores fortes e fracos. O efeito do forte no fraco pode ser muito grande enquanto o do fraco no forme pode ser infimamente pequeno. 
Competição intra-específica e mortalidade e fecundidade dependentes da densidade: 
Taxa de mortalidade: 
1. Mortalidade é constante (independe da densidade, não há competição)
2. Mortalidade per capita aumenta (começa a haver competição)
3. Mortalidade per capita aumenta ainda mais
Numero de mortos: 
1. Aumenta, pois taxa de mortalidade é constante, mas tamanho populacional é maior (d.N) 
2. Numero de mortos aumenta de forma acelarada (taxa de mortalidade está aumentando, portanto com o dobro de população há mais do que o dobro do número de mortos.
3. Aumenta de forma ainda mais acelerada.
Numero de sobreviventes: 
1. Aumenta (taxa de mortalidade sob compensou o aumento da densidade)
2. Continua aumentando, mas de forma desacelarada (taxa de mortalidade sob compensou o aumento da densidade)
3. Devido à mortalidade alta, número de sobreviventes começa a diminuir (mas ainda é positiva (taxa de mortalidade sobrecompensou a densidade). 
4. Se aumentasse ainda mais a densidade o numero de sobreviventes seria zero (sobrecompensação máxima da mortalidade em relação à densidade). 
Pode ser também dependência da densidade exatamente compensadora: quando a mortalidade aumenta em mesma proporção que a densidade.
· Densidade ou adensamento?
Densidade ponderada pelo recurso: número de indivíduos/ número de recursos
Densidade média experimentada:proporção da população multiplicada pela densidade que experimenta + outra proporção da população multiplicada pela outra densidade que esta experimenta;
Exemplo: 1000 insetos; 910 em 10 plantas (91 por planta) e 90 insetos em 10 plantas ( 1 por planta): 
Então: 910/ 1000 x 91 + 90/1000 x 1 = 82,9
· Competição intra-específica e regulação do tamanho populacional:
Capacidade de suporte (k):
É uma faixa de combinações de natalidade e a mortalidade onde a densidade populacional é constante, a qual representa a densidade máxima de indivíduos que os recursos/condições são capazes de suportar sem tendência de aumento ou redução na população.
 
Recrutamento líquido: diferença entre o numero de nascimentos e o numero de mortes. É o número liquido de indivíduos adicionais esperados na população durante certo intervalo de tempo. 
Curvas de crescimento sigmoidal:
Em um cenário onde a competição é dependente da densidade, é de se esperar um crescimento sigmoidal da população, como na figura c acima. Ou seja, em baixas densidades o crescimento é lento devido à pequena quantidade de organismos para reproduzir. Então a diferença entre a natalidade e mortalidade é grande, sendo a reta com a maior inclinação. Então a competição começa a ficar mais intensa, diminuindo a velocidade de crescimento da população até que essa estabilize completamente. 
· Competição intra-específica e crescimento dependente da densidade:
Lei da produção final constante:
Produção = densidade x peso
· Quantificação da competição intra-específica:
K= log (densidade inicial) – log (densidade final) = log (B) – log (A)
Portanto à medida que a mortalidade aumenta, densidade final é menor e k é maior.
Quando b=0 não há competição, de modo que a mortalidade é independente da densidade.
Quando b chamada de competição de torneio pura, há numero constante de sobreviventes.
b>1 taxa de mortalidade sobrecompensa o efeito da densidade. => competição desorganizada
B= infinito: densidade é tão alta que todos os indivíduos morrem. => competição desorganizada pura.
Essa mesma idéia pode ser utilizada para fecundidade e crescimento:
Para densidade: k= log (densidade inicial) – log (densidade final)
Para fecundidade Kf= log (número de descendentes produzidos sem competição) – (número de descendentes de fato produzidos). Quanto maior a diferença do numero de descendentes produzidos sem competição em relação ao numero de descendentes produzidos com competição, maior o efeito da densidade na redução da fecundidade. 
Ou seja, faz-se um gráfico de Kf (como varia a fecundidade) em relação à densidade (competição). 
Para crescimento: c = log (tamanho dos indivíduos produzidos sem competição) – log (tamanho dos indivíduos produzidos de fato).
- crescimento: c = log ( tamanho dos indivíduos produzidos sem competição) – log (tamanho dos indivíduos produzidos.
· Modelos matemáticos: introdução:
Modelo de aumento populacional limitado pela competição intra-específica:
Crescimento sem limitação vs crescimento com competição dependente de densidade.
Crescimento exponencial (sem competição): 
1. NT=N0RT => Este R é o λ do Gotelli. 
Como λ(R), no modelo exponencial é a diferença do tamanho populacional depois de um intervalo de tempo (R(λ) = Nt+1/Nt, logo, NT / Nt+1= 1/R.
Crescimento limitado por competição com reprodução discreta:
Como no ponto A população tem tamanho muito pequeno (virtualmente zero), competição é desprezível e a taxa de reprodução liquida real fica definida adequadamente por uma R não-modificada (semelhante ao modelo exponencial). Como R (λ) é a razão entre Nt+1/Nt, logo seu maior valor se da quando Nt é infimamente pequeno ( não há competição). Portanto, o menor valor que 1/R pode tomar é quando R é máximo, que é nesse ponto.
No ponto B, ao contrario, competição está grande (devido à densidade), e o tamanho populacional estabilizou, portanto NT / Nt+1= 1. A densidade em que isto ocorre, por definição, é a capacidade de suporte, K. 
Assumindo, simplesmente para simplificar o modelo, que a competição responda linearmente ao aumento da densidade temos a linha reta AB.
Como todas as linhas retas tem equação: y= ax+ b => (1-1/R)/ K . Nt + 1/R
Esse modelo gera unicamente curvas sigmoidais. Portanto inclui somente dependência da densidade subcompensatória (enquanto tamanho populacional continua a crescer) e perfeitamente compensatória ( na capacidade suporte). 
A= (R-1)/K : mede a suscetibilidade per capita ao adensamento. Quanto maior for o R (maior a diferença entre natalidade e mortalidade) e quanto menor a suscetibilidade de cada indivíduo ao adensamento (quanto menor ”a”, menos sensível), K = (R-1)/ A será maior. 
Atrasos no tempo:
Observa-se um atraso no tempo na resposta da população à sua própria densidade, causada por um atraso na resposta de seus recursos, a alterações nas condições que demoram, tempo de resposta biológico, etc. 
Incorporação de uma gama de competições:
Consegue ilustrar a subcompensacao, a compensação perfeita, a sobrecompensação ou a independência de da densidade ( esta ultima me parece que não..)
Esse modelo pode gerar diferentes padrões de crescimento e dinâmicas de populações:
Me parece que aqui temos mais um cenário em que se pode passar a capacidade suporte ( em modelos de crescimento discreto que incorpora uma ampla gama de competições, em certos valores de R e “b”.
1. Reprodução contínua: a equação logística:
Taxa intrínseca de aumento natural (r), na ausência de competição:
Sendo dn/dt : variação do tamanho populacional por individuo por unidade de tempo.
dN/dt=rN
Taxa de crescimento (r)= taxa de nalidade (b) – taxa de mortalidade (d)
N: tamanho populacional
Dn/dt (1/N) = r => gera crescimento exponencial ilimitado, afinal ele é uma continuação de Nt=N0 .Rt, mas para populaçõesque reproduzem continuamente. 
Adicionando a competição intra-específica:
Igualmente a equação que incorpora a competição intra-específica de forma mais simples, a equação logística tem as mesmas limitações (necessariamente crescimento sigmoidal).
1. Diferenças individuais: competição assimétrica:
Competição pode selecionar organismos da mesma população de forma diferente, portanto, por exemplo, em caso de herança multifatorial, onde não há seleção, o fenótipo esperado dos indivíduos segue uma curva normal. No entanto, se houver competição assimétrica espera-se a assimetria na sobrevivência dos organismos. 
Apropriação dos recursos:
Quando acesso aos recursos possuem distribuição localizada e não homogênea é esperado que haja maior variação no fenótipo dos indivíduos uma vez que há uma diminuição do fluxo gênico, condições, recursos e interações tendem a ser diferentes, selecionando organismos. 
Adultos podem melhores competidores que jovens (assimetria significa que capacidade competitiva intraespecífica é variável). 
Territorialidade:
Interferência ativa entre indivíduos, de maneira que uma área mais ou menos exclusiva, o território, é defendida mediante um padrão de comportamento reconhecível. Vantagens: seu próprio território pode garantir maior acesso a recursos, como alimento, local para nidificação, etc. Desvantagens: maior custo de perseguição e possíveis conflitos com intrusos.
Não é 1 ou 0, há um espectro da qualidade dos territórios e da competição por eles.
Se a competição é assimétrica porque os competidores superiores se apropriam dos recursos, então é mais provável que ela seja assimétrica quando ocorre por recursos mais sujeitos a serem apropriados. 
Assimetria aumenta com a densidade.
1. Auto atenuação:
Declínio progressivo da densidade de uma população de indivíduos em crescimento. 
Diferentes linhas representam diferentes densidades de semeaduras. Pontos na mesma linha indicam populações semelhantes mas amostradas com idades diferentes. Portanto, cada linha diferente é uma coorte acompanhada ao longo do tempo. 
O peso médio das plantas de mesma idade é em geral maior para densidades de semeaduras menores.
Populações com densidades maiores sofrem mortalidade mais alta, o que é visível pela queda na densidade de sobreviventes maior comparando um mesmo intervalo de tempo entre coortes diferentes. 
Em todas as coortes, à medida que a o tamanho de cada indivíduo aumentava, a partir de certo ponto (ponto máximo de peso pra dada densidade), a densidade diminuía de forma harmônica. As populações experimentaram uma auto-atenuação. A linha da qual as populações se aproximam é chamada de linha dinâmica de atenuação. 
Quanto mais baixa é a densidade de semeadura, mais tempo leva para a população alcançar a linha dinâmica de atenuação. 
Linha de atenuação: linha a qual as espécies se aproximam e depois progridem. 
Lei da potencia -3/2:
W= c.N-3/2 
Uma inclinação de aproximadamente -3/2 indica que o peso médio das plantas está aumentando mais rapidamente do que a densidade está diminuindo (1,5 vezes mais rápido) e, portanto, a biomassa total está aumentando (uma inclinação de -1/2 em um gráfico da biomassa-densidade total). Porém, finalmente, isso deve cessar: a biomassa total não pode crescer de forma indefinida. Em vez disso, pode-se esperar que a linha de atenuação mude para uma inclinação de -1. Isto é, a perda por mortalidade deve ser equilibrada perfeitamente pelo crescimento dos sobreviventes, de modo que a biomassa total permanece constante. Quando o ambiente é mais limitado por algum recurso, essa inclinação tende a aparecer em densidades maiores (pesos menores), ou seja, em ambientes com limitação de recurso a biomassa total deve ser menor. Ou seja, qualquer relação negativas mais íngremes que -1(sejam elas -3/2 ou não) subentendem que a biomassa máxima possível ainda não foi alcançável. 
1. Sendo w: peso médio ; C: constante; N: densidade
Já, olhando para a biomassa total por unidade de área:
B= C. N-1/2
Sendo
1. B: biomassa total por unidade de área; C: constante; N: densidade
Linhas-limites das espécies e populações:
Linha a partir da qual não são possíveis certas combinações de densidade e peso médio para certa espécie. 
Como espécies variam de acordo com o ambiente em que vivem, suas linhas-limites serão múltiplas, cada uma das quais define os limites da espécie em questão em um ambiente especifico. 
Linha limite e linha dinâmica de atenuação podem não ser as mesmas. Assim uma população com auto atenuação se aproxima de sua linha limite e se desloca ao longo dela. 
Uma única linhas-limite para todas as espécies?
Linhas de atenuação de diversas plantas têm aproximadamente a mesma inclinação, ficando dentro de uma faixa estreita. Importante ressaltar que o que elas têm as linhas onde atenuam tem a mesma inclinação, no entanto, os valores onde isso ocorre são muitas vezes muito distintos. 
Base geométrica da auto atenuação:
L= λ . N 
Sendo:
1. L: índice da área foliar; λ área foliar media p planta sobrevivente ; N: densidade de planta
λ = (a) . D2
Sendo D: diâmetro do caule; A: constante
W= b. D3
Sendo w: peso médio e D o mesmo que acima.
B: constante
Unindo as equações:
W= b (L/a)3.N-3/2
Valores da inclinação da linha de atenuação pode variar de acordo com biologia da espécie. 
Quando competição é assimétrica (jovens tem maior mortalidade que adultos) então a densidade declinara com mais rapidez à medida que a coorte cresce e a inclinação será mais rasa, em especial nos estágios iniciais da auto-atenuação.
GOTELLI:
Capítulo 2 (crescimento logístico):
Ou seja, no modelo exponencial, quanto maior o tamanho populacional mais o crescimento populacional absoluto (Nt+1-Nt)
Já no modelo logístico maior crescimento (Nt+1-Nt) se da quando Nt= K/2
Porém se olharmos taxa de crescimento per capita, vemos que no modelo logístico tende a diminuiu com aumento da densidade, até chegar em zero, quando na capacidade suporte.
Já no modelo exponencial taxa de crescimento per capita em função do tamanho populacional é constante. 
- Crescimento populacional discreto é denteado, seja no modelo logístico ou no exponencial. 
- Modelo populacional discreto, no meu entendimento, nunca estabiliza em k. Porém quando maior lambda, maior amplitude de oscilações e possibilidades de pontos máximos e mínimos. 
- Modelo logístico continuo também pode ter atraso, nesse caso:
dN/dt = r N (k- Nt-1/K)
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