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1ºAula Raiz Objetivos de aprendizagem Ao término desta aula, vocês serão capazes de: • descrever a estrutura da raiz e diferenciar o sistema radicular de monocotiledôneas e eudicotiledôneas; • compreender as funções da raiz e destacar as adaptações do sistema radicular às variações do ambiente. Caros alunos(as), sejam bem-vindos(as) a nossa primeira aula. Nesta aula, você estudante do curso de Agronomia, aprenderá sobre a origem e organização do sistema radicular nas angiospermas. Vai diferenciar as raízes, do ponto de vista morfológico, em coifa, zona lisa ou de crescimento, zona pilífera e zona de ramificação, cada uma delas com uma função fundamental. Será abordada a classificação das raízes de acordo com o habitat e as funções que exercem em decorrência das variações do ambiente no qual as espécies estão adaptadas. Vamos conhecer um pouco mais sobre morfologia de raízes? Bons estudos! 6Morfologia Sistemática e Vegetal 1 - Origem e Morfologia Externa do Sistema Radicular das Angiospermas 2 - Classificação das Raízes 1 - Origem e Morfologia Externa do Sistema Radicular das Angiospermas As angiospermas representam o filo Antófitas, o qual inclui, pelo menos, 300.000 espécies, podendo chegar a 450.000, sendo o maior filo de organismos fotossintetizantes. As angiospermas, durante seu ciclo de vida, apresentam a fase gametofítica bastante reduzida, que será abordado posteriormente, e a fase esporofítica, que corresponde a aquela desenvolvida das espécies de angiospermas. O esporófito corresponde à planta propriamente dita e seu corpo é morfologicamente dividido em órgãos vegetativos, que compreendem a raízes, caule e folhas e os órgãos reprodutivos, que compreendem as flores, frutos e sementes. (EVERT; EICHHORN, 2014) Seções de estudo 1.1 - Origem da raiz A raiz é um órgão vegetativo presente nas plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas). A primeira raiz das plantas gimnospermas e angiospermas origina-se da radícula do embrião (origem embrionária), sendo a primeira estrutura a emergir da semente em germinação, e, geralmente, chamada raiz primária, possibilitando o desenvolvimento da plântula, fixando-a no solo e absorvendo água. À medida que a raiz primária se desenvolve são formadas as raízes laterais (secundárias). Desse modo, desenvolve-se um sistema ramificado de raízes (Figura 1.1). Em espécies vegetais classificadas como monocotiledôneas a planta adulta apresenta raízes adventícias, de origem não embrionária, as quais se originam dos nós (as partes do caule onde as folhas estão inseridas) e, em seguida, produzem raízes laterais. Todas as gimnospermas e angiospermas, quando propagadas assexuadamente (não via semente), apresentarão raízes adventícias. Saiba mais: assista ao vídeo de germinação e origem da raiz https://www. youtube.com/watch?v=dhaYW3Skqxg FIGURA 1.1 - ORIGEM DAS RAÍZES Fonte: Vidal et al. (2021) De acordo com Evert e Eichhorn (2014), o sistema radicular pivotante ou axial ocorre em todas as plantas com sementes, à exceção das monocotiledôneas, formado pela raiz primária bastante desenvolvida, denominada raiz pivotante que cresce diretamente para baixo, dando origem as suas ramificações (raízes laterais). As raízes laterais mais velhas são encontradas mais próximas da base da raiz e as raízes mais novas, mais próximas do ápice radicular (Figura 1.2). Nas monocotiledôneas, a raiz primária geralmente tem vida curta, e, assim, o sistema radicular é formado por raízes adventícias, que se formam a partir do caule. Essas raízes de origem caulinar, comumente denominadas raízes adventícias, e suas raízes laterais, dão origem ao chamado sistema radicular fasciculado, no qual nenhuma raiz é mais proeminente que as outras (Figura 1.2). Os sistemas radiculares fasciculados geralmente penetram menos profundamente no solo que os sistemas radiculares pivotantes. 7 FIGURA 1.2 - SISTEMAS RADICULARES FASCICULADO E PIVOTANTE (AXIAL) Fonte: Vidal et al. (2021) 1.2 - Caracteres e morfologia externa da raiz As raízes são caracterizadas como órgãos cilíndricos, subterrâneos e aclorofilados, que apresentam geotropismo positivo (crescimento é orientado pela ação da gravidade) e fototropismo negativo (cresce em direção oposta da luz). Externamente, a raiz distingue-se do caule por não apresentar nós e internós, nem gemas laterais ou folhas, salvo poucas exceções como, por exemplo, as raízes gemíferas, que são raízes subterrâneas superficiais que apresentam gemas, capazes de regenerar a parte aérea (LIMA et al., 2006). As raízes, primárias, laterais e adventícias têm as mesmas características e conformação, apresentando as mesmas regiões a partir de sua extremidade apical: coifa, região lisa ou de crescimento, região pilífera, região suberosa ou de ramificação (Figura 1.3). FIGURA 1.3 - REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DAS REGIÕES CONSTITUINTES DE UMA RAIZ Fonte: Almeida; Almeida (2014). Coifa ou caliptra: tecido que reveste o ápice radicular, com função de proteção do meristema radicular, reduzindo o atrito com as partículas do solo durante o crescimento das raízes terrestres, protegendo-as também contra o ataque de microrganismos. Suas células são vivas e estão em contínua divisão. As células localizadas na periferia vão morrendo e sendo substituídas por células novas recém-formadas. Região Lisa (de crescimento): é responsável pelo crescimento longitudinal da raiz em função do crescimento de suas células, resultantes da divisão celular no ápice radicular (meristema) protegido pela coifa. O nome “lisa” é em decorrência de não ter pelos radiculares. Região pilífera: é caracterizada pela presença dos pelos radiculares. Os pelos são prolongamentos das células do tecido de revestimento (epiderme) aumentando a área de contato da raiz, otimizando a absorção de água e nutrientes do solo. Região suberosa ou de ramificação: é a região mais velha da raiz, onde ocorre a formação das raízes laterais (ramificação) e o crescimento em espessura (engrossamento) das raízes das Gimnospermas e Eudicotiledôneas. 2 - Classificação das Raízes 2.1 - Classificação quanto ao habitat (meio) As raízes geralmente são terrestres, desenvolvem-se fixadas no solo, ou seja, são subterrâneas (Figura 1.4 A), no entanto, algumas espécies adaptadas a diferentes ambientes apresentam raízes aquáticas e aéreas. As raízes aquáticas se desenvolvem em plantas aquáticas flutuantes, como exemplo o aguapé (Figura 1.4 B), consequentemente as raízes estão livres (suspensas) na água sem nenhum contato com o solo. Em função da facilidade de absorção de água e sais minerais nesse ambiente, a presença e pelos radiculares é muito rara nestas raízes (ALMEIDA; ALMEIDA, 2014). As raízes aéreas são raízes adventícias que se desenvolvem parcialmente ou totalmente em ambiente aéreo, comum em plantas epífitas (vivem sobre outras plantas) e trepadeiras (Figura 1.4 C). FIGURA 1.4 - RAÍZES SUBTERRÂNEAS OU TERRESTRES (A). AGUAPÉ: PLANTA AQUÁTICA FLUTUANTE (B). RAÍZES AÉREAS (SETAS) COM PRINCIPAL FUNÇÃO DE FIXAÇÃO, CARACTERÍSTICA DE ORQUÍDEAS (C). Fonte: Almeida; Almeida (2014) 8Morfologia Sistemática e Vegetal 2.2 - Classificação quanto às funções das raízes As principais funções da raiz são a fixação da planta no substrato, no qual se desenvolve, e a absorção de água e nutrientes minerais. Outras funções associadas às raízes são condução (transporte) e armazenamento. Raízes de muitas espécies cultivadas e utilizadas como fonte de alimento, são importantes órgãos de reserva e algumas delas, tais como as de mandioca, beterraba, cenoura e batata-doce, são adaptadas para o armazenamento de compostos orgânicos produzidos nas folhas, através da fotossíntese. Esses compostos orgânicos podem ser usados pela própria raiz, mas, frequentemente são consumidos na fase reprodutiva para produzir flores, frutos e sementes. Nas raízes ocorre síntese de hormônios (citocininas e giberelinas) quesão transportados para as partes aéreas, onde estimulam o crescimento e o desenvolvimento (EVERT; EICHHORN, 2014). Em decorrência das raízes desenvolverem diferentes funções, além da fixação e absorção, elas geralmente apresentam características morfológicas especiais e são classificadas de acordo com suas principais funções, tanto para as plantas terrestres com raízes subterrâneas como para as raízes aéreas. 2.2.1 - Raízes subterrâneas Tuberosas Desenvolvem-se como estruturas de reserva de compostos orgânicos, sendo o amido (polímero de glicose) a reserva mais comum). De acordo com a origem da raiz em que a reserva se encontra, estas receberão denominações diferentes: • Raízes tuberosas axiais: quando a deposição de reservas ocorre na raiz principal, tornando-se mais longa e grossa do que suas ramificações. Esse é o caso da cenoura, beterraba, rabanete e nabo (Figura 1.5 A, B, C) • Raízes tuberosas secundarias: quando a deposição de reservas ocorre nas raízes secundarias, como em batata doce. • Raízes tuberosas fasciculadas: quando diversas raízes adventícias acumulam reservas, ficando impossível distinguir o eixo principal. Este é o caso da mandioca (Figura 1.5 D) e do lírio-amarelo. FIGURA 1.5 - RAÍZES SUBTERRÂNEAS TUBEROSAS AXIAIS: CENOURA (A), BETERRABA (B); RABANETE (C). RAÍZES TUBEROSAS FASCICULADAS: MANDIOCA (D). Fonte: Almeida; Almeida (2014). 2.2.2 - Raízes aéreas suporte ou escoras São raízes adventícias que se originam no caule ou ramos e crescem em direção ao solo, auxiliando na sustentação da planta, principalmente as de porte alto, com reduzida base de apoio, conferindo maior resistência ao vento, ou ainda, em plantas fixadas em solos alagados, nas quais haveria perda de estabilidade. Além da função de auxiliar no equilíbrio do indivíduo, as raízes suporte também têm papel na fixação e absorção de nutrientes. Entre as plantas que apresentam essa classificação, destacam-se o milho, figueiras, pândanos e algumas palmeiras (Figura 1.6). 9 FIGURA 1.6 - RAÍZES ESCORA OU SUPORTE DA FIGUEIRA (A), PÂNDANOS (B) E MILHO (C) Fonte: Almeida; Almeida 2014). 2.2.3 - Raízes aéreas tabulares ou sapopemas São raízes adventícias que se desenvolvem radialmente em torno da base do caule, com aspecto de tábuas perpendiculares ao solo (Figura 1.7). Essas raízes aumentam a base de apoio, dando suporte às árvores de grande porte, proporcionado maior estabilidade e ampliando a superfície respiratória. São em parte aéreas e, em parte, subterrâneas, encontradas em árvores como, por exemplo, pau´d’alho, Ficus e chichá. FIGURA 1.7 - RAÍZES TABULARES Fonte: Almeida; Almeida (2014). 2.2.4 - Raiz aérea grampiforme ou aderente São adventícias com origem caulinar, que auxiliam as plantas trepadeiras, aderindo-se como “grampos” na casca dos troncos das plantas hospedeiras ou em muros e rochas, permitindo dessa forma, sua fixação no substrato. A função de absorção de água e sais é realizada quase que completamente pelas outras raízes da planta que se fixam no solo. Essas raízes podem ser encontradas em hera (Figura 1.8 A) 2.2.5 - Raiz aérea cintura ou estranguladora Comum em plantas que iniciam sua vida como epífitas, quando jovens formam inúmeras raízes adventícias que envolvem o tronco da planta hospedeira e crescem em direção ao solo. Inicialmente a planta hospedeira e a epífita convivem bem, mas com o tempo, as raízes da epífita vão se espessando e dificultam o espessamento do caule da planta hospedeira, que acaba morrendo. As raízes estranguladoras são típicas da maioria das figueiras. (Figura 1.8 B) FIGURA 1.8 A - RAÍZES GRAMPIFORMES NA PLANTA TREPADEIRA (HERA) PARA FIXAÇÃO EM MUROS E ROCHAS. B - RAÍZES AÉREAS ESTRANGULADORAS (SETAS VERMELHAS) E A SETA AMARELA EVIDENCIA O CAULE DA PLANTA HOSPEDEIRA. Fonte: Almeida; Almeida (2014). 2.2.6 - Raízes aéreas respiratórias ou pneumatóforos Essas raízes estão presentes em plantas adaptadas a solos lamacentos ou inundados, com baixos níveis de oxigênio, como os pântanos e manguezais (Figura 1.9 A). São raízes que apresentam geotropismo negativo, ou seja, com crescimento em direção à superfície do solo, contra a ação da gravidade, atingindo a atmosfera, onde realizam trocas gasosas através de orifícios (pneumatódios) presentes em toda superfície da raiz, suprimento de oxigênio nos tecidos da raiz, permitindo assim, sua sobrevivência. 2.2.7 - Raízes aéreas sugadoras ou haustórios São adventícias, com órgãos de contato chamados de apressórios, do qual surgem raízes finas chamadas haustórios, que penetram no caule do hospedeiro até alcançar os tecidos vasculares, retirando compostos inorgânicos e dependendo da espécie compostos orgânicos também. Ocorre em plantas parasitas como a erva de passarinho e cuscuta (cipó-chumbo) (Figura 1.9 B). 10Morfologia Sistemática e Vegetal FIGURA 1.9 - PNEUMATÓFOROS SAINDO DO LODO, PRÓXIMOS DA BASE DA ÁRVORE SIRIÚBA (A). RAIZ SUGADORA NA ERVA DE PASSARINHO (B) Fonte: Evert; Eichhorn (2014); Vidal et al.,(2021). Finalizamos nossa primeira aula, e para ficar mais claro o entendimento de vocês, vamos recordar: Retomando a aula 1 - Origem e Morfologia Externa do Sistema Radicular das Angiospermas A raiz é um órgão vegetativo geralmente subterrâneo e aclorofilado, que apresenta geotropismo positivo e fototropismo negativo, e está presente nas plantas vasculares. A primeira raiz das angiospermas origina-se da radícula do embrião (origem embrionária), e à medida que a raiz primária se desenvolve, são formadas as raízes laterais (secundárias), criando o sistema radicular axial pivotante. No entanto, nas monocotiledôneas a planta adulta apresenta raízes adventícias, de origem não embrionária, as quais se originam do caule e formam o sistema radicular fasciculado. Tanto as raízes primárias, laterais e adventícias têm as mesmas características e conformação, apresentando as mesmas regiões a partir de sua extremidade apical: coifa, região lisa ou de crescimento, região pilífera, região suberosa ou de ramificação 2 - Classificação das Raízes As raízes geralmente são subterrâneas, no entanto, algumas espécies adaptadas a diferentes ambientes apresentam raízes aquáticas e aéreas. As principais funções da raiz são a fixação da planta e absorção de água e nutrientes minerais. Outras funções associadas às raízes são condução (transporte), armazenamento e reserva. Em decorrência das raízes desenvolverem diferentes funções, além da fixação e absorção, elas geralmente apresentam características morfológicas especiais e são classificadas de acordo com suas principais funções, tanto para as plantas terrestres com raízes subterrâneas como para as raízes aéreas, tais como: raízes tuberosas, raízes aéreas suporte, tabulares, grampiformes, cintura, respiratória e sugadoras ALMEIDA, M.; ALMEIDA, C. V. Morfologia da raiz de plantas com sementes. 2014. Disponível em: http://www.lcb. esalq.usp.br/sites/default/files/publicacao_arq/978-85- 86481-32-1.pdf. Acesso em: 13 out. 2022. EVERT, R. E.; EICHHORN, S. E. Raven Biologia Vegetal. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. LIMA, C.C.A.; SILA, L.J.; CASTRO, V.S. Apostila de morfologia externa vegetal. Disponível em: http://www. anatomiavegetal.ib.ufu.br/pdf-recursos-didaticos/ morfvegetalorgaRAIZ.pdf. Acesso em: 17 out. 2022 VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. PAULA, C.C. Botânica organografia: quadros sinóticos ilustrados de fanerógamas. 5. ed. Viçosa: UFV, 2021. 124 p. Vale a pena ler Vale a pena https://www.youtube.com/watch?v=dhaYW3Skqxg Vale a pena acessar Minhas anotações