Construção de Hipóteses Filogenéticas Aula05

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Sistemática Biológica
Prof. Dr. Marcel Gustavo Hermes
Construção de hipóteses 
filogenéticas
Parte 1: delimitação do escopo e do grupo 
de trabalho
Parte 2: Caracteres
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Grupo a ser estudado: interesse exclusivo do pesquisador!
Escopo: problema a ser resolvido – níveis menores ou mais
abrangentes
Táxons e Clados – confusão... Queremos saber as relações entre os
clados, e se os táxons correspondem a clados...
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Grupo a ser estudado deve ser monofilético!
E se não houver hipótese prévia de monofilia?
Representatividade: quantos terminais são necessários para iniciar
um estudo?
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Abordagens: Plano Básico x Exemplares
Plano Básico (Groundplan, Bauplan): assume‐se que o terminal supra‐específico
é monofilético e inferem‐se os estados de caracteres que poderiam ser
atribuídos ao ancestral comum do grupo. Como fazer esta inferência?
Terminais como espécies: uso de exemplares. Neste caso, assume‐se somente
que a espécie é monofilética, e isto apenas quando se usa dados de diferentes
semaforontes (imaturos e adultos).
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Abordagens: Plano Básico x Exemplares
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Abordagens: Plano Básico x Exemplares
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Abordagens: Plano Básico x Exemplares
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Abordagens: Objeções ao uso do Plano Básico (ou terminais supra‐específicos)
(i) Impossibilita a repetibilidade
(ii) Dificulta a realização de estudos de evidência total
(iii) Assume monofilia a priori
(iv) Impossibilita representar de maneira acurada a variação interespecífica
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
A abordagem do uso de exemplares deve ser seguida!
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Como reconstruir a árvore da vida?
Critério para escolha dos terminais
‐ Inclusão de grupos basais
‐ Inclusão de grupos os mais diversos possíveis
‐ Inclusão de táxons “problema”
‐ Inclusão de espécies tipo
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Questões Práticas
‐ Disponibilidade de material para estudo
‐ Informações na literatura
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Inclusão do Grupo Externo
‐ Por que incluímos os chamados grupos externos?
‐ Direção das transformações
‐ Enraizamento
‐ Quem devem ser os grupos externos?
Como reconstruir a árvore da vida?
Delimitação do Escopo e do grupo de trabalho
Inclusão do Grupo Externo
Enraizamento
Como reconstruir a árvore da vida?
Tipos de Informação ‐ Evidências
Como reconstruir a árvore da vida?
Tipos de Informação ‐ Evidências
Pressupostos
(i) Atributos Homólogos
(ii) Atributos Herdáveis
(iii) Atributos Independentes
Como reconstruir a árvore da vida?
Tipos de Informação ‐ Evidências
Morfológicas
Moleculares
Comportamentais
Como reconstruir a árvore da vida?
Sistemática Filogenética
Caracteres em Sistemática Filogenética: diversos conceitos
“...a character is a logical relation established between intrinsic atributes of
two or more organisms that is rooted in observation (Rieppel 1988) and that, if
corroborated by congruence, is hypothetically explained as na historical
relation.” (Rieppel & Kearney 2002: 61)
A qual eu traduzo livremente como:
“...um caráter é uma relação lógica estabelecida entre atributos intrínsecos de
dois ou mais organismos, a qual é baseada em observações e que, se
corroborada por congruência (teste), é hipoteticamente explicada como uma
relação histórica.”
Como reconstruir a árvore da vida?
Sistemática Filogenética
Evidências – tradução das observações em estados discretos de
caracteres
Caracteres – postulados, construtos, hipóteses
Caracteres de ordem filogenética – só existem a partir
de comparações entre diferentes terminais
Existem critérios para realizar as comparações?
Sistemática Filogenética: caracteres
HOMOLOGIA: como reconhecer?
‐ Estruturas semelhantes (que têm formas parecidas) em indivíduos 
diferentes 
‐ Estruturas de indivíduos diferentes que têm aproximadamente a mesma 
posição relativa a outras estruturas do corpo – correspondência topológica
‐ De um ponto de vista ontogenético, estruturas homólogas de diferentes 
indivíduos formam‐se a partir de células ou conjuntos celulares que ocupam 
posição similar em estágios embrionários iniciais de uma mesma sequencia de 
modificações
Pierre Belon (1555)
O estabelecimento de correspondência topológica pode ser feita de forma 
inata pelo ser humano.
Sistemática Filogenética: caracteres
HOMOLOGIA: morfologia
Sistemática Filogenética: caracteres
HOMOLOGIA: como reconhecer?
Caracteres e estados de caracteres!
Estado de caráter: qualquer atributo, condição ou característica de um
organismo
Um caráter pode ser um estado de caráter em outro nível de
generalidade! Mais um indicativo da natureza abstrata dos caracteres
filogenéticos!
Sistemática Filogenética: caracteres
HOMOLOGIA: como reconhecer?
Caracteres e estados de caracteres!
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres
Dependência biológica e dependência lógica
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres
Dependência biológica e dependência lógica
Caracteres devem ser independentes, cada um tratado como uma
hipótese individual de homologia
A hierarquia entre caráter e estado de caráter deve ser respeitada.
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres
Classificação dos caracteres quanto ao número de estados:
(i) Caracteres binários: com apenas dois estados
(ii) Caracteres multiestado: com três ou mais estados
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres: construção
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres: construção
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres: construção
Wilkinson (1995) reconheceu duas
abordagens alternativas
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres: construção
Strong & Lipscomb (1999) e Lee & 
Bryant (1999) – Caracteres
Inaplicáveis
Forey & Kitching (2000) – Caracteres
Contingentes
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres: lista
Sistemática Filogenética: caracteres
Caracteres: aditividade
Aditivos ou Ordenados Não-aditivos ou não-
ordenados
Como reconstruir a árvore da vida?
Dados “faltantes” (missing data)
Como são tratados esses tipos de caracteres?