Trabalho Manual Caminalculos

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INSTITUTO LATINO-AMERICANO DE 
CIÊNCIAS DA VIDA E DA 
 NATUREZA (ILACVN) 
 
CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – 
ECOLOGIA E BIODIVERSIDADE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Trabalho de Sistemática Filogenética Manual: 
Análise Filogenética da Morfologia de Caminálculos: Gênero Unila Trindade, 2010 
 
 
 BRUNO TSUYOSHI MORISHITA DE POLI 
VALERIA BELEN ESPINOLA MACIEL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FOZ DO IGUAÇU 
2021 
 
 
BRUNO TSUYOSHI MORISHITA DE POLI 
VALERIA BELEN ESPINOLA MACIEL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ANÁLISE FILOGENÉTICA DA MORFOLIGIA DE CAMINALCULOS: Gênero Unila 
Trindade, 2010 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este trabalho compreende a Análise de Sistemática 
Filogenética da Morfologia dos Caminálculos para a 
Disciplina BIO0049 – Sistemática Filogenética do 
Curso de Ciências Biológicas. Período 2020.9. 
 
 
Prof. Fernando Cesar Vieira Zanella 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FOZ DO IGUAÇU 
2021
 
 
 
Sumário 
 
I. INTRODUÇÃO .............................................................................................................................. 4 
II. METODOLOGIA ........................................................................................................................... 4 
III. RESULTADOS ........................................................................................................................... 6 
IV. DISCUSSÃO ............................................................................................................................. 10 
V. CONSIDERAÇÕES FINAIS ........................................................................................................ 12 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................................................. 13 
 
 
 
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I. INTRODUÇÃO 
A Sistemática Filogenética foi apresentada pelo entomólogo Willi Hennig que permitiu 
a conexão entre a Escola Fenética e a Escola Evolutiva, onde o principal pressuposto estabelece 
que a estrutura das classificações deve refletir de maneira precisa e inequívoca o conhecimento 
disponível sobre as relações de parentesco entre táxons incluídos na classificação (AMORIM, 
2002). 
Na escola Filogenética o sistema classificatório busca descrever a história evolutiva de 
um grupo utilizando caracteres apomórficos como novidades evolutivas, ou seja, características 
que não estavam presente no ancestral. Assim Hennig, definiu que somente os grupos 
monofiléticos constituiriam grupos naturais. Uma ferramenta para estabelecer uma melhor 
compreensão da análise filogenética em organismos reais, é aplicada com criaturas fictícias, 
“os Caminalculos” criados pelo Professor Joseph H. Caminque, representando uma simulação 
do processo evolutivo. (SOKAL, 1983) 
Estes organismos criados, consistem em 29 espécies vivas e 48 formas fósseis, que 
permitem a observação de caracteres morfológicos e assim poder determinar propriedades 
como caracteres homólogos, homoplásicos, fenômenos como convergências evolutivas, 
reversão e também pode ser observado como é aplicado o princípio de Parcimônia, através das 
hipóteses evolutivas ou arvores filogenéticas. 
A finalidade do uso destes organismos no presente trabalho reside na construção da 
hipótese evolutiva mais parcimoniosa, utilizando caminalculos agrupados no Gênero Unila 
Trindade, 2010, que foi divido em subgêneros que serão estudados e classificados pelo método 
de análise filogenética manual a partir da morfologia. 
 
II. METODOLOGIA 
O grupo analisado foi o Gênero: Unila Trindade, 2010 contendo 7 espécies de 
Caminalculos (Figura 1) divididos em Subgêneros, 4 do Subgênero Unila Trindade, 2010, tendo 
como Espécie-tipo: Unila (U.) beta Trindade, 2010 e 3 espécies do Subgênero Paraunila 
Subrinho, 2014, tendo como Espécie-tipo: Unila (Paraunila) capa (Nuñez, 2005). A espécie 
representante do grupo externo foi Unilab tau Mercado, 2009 (Figura 2). 
 
 
 
5 
 
 
 
 
 
Seleção dos caracteres. 
 Foram selecionadas 15 características morfológicas a partir da morfologia geral dos 
caminalculos apresentada por Sokal, onde foi aplicado o princípio da exclusão e inclusão, 
englobando primariamente características exclusivas entre grupos morfologicamente mais 
aparentados e incluindo os outros grupos com caracteres mais gerais. A escolha dos caracteres 
foi baseada majoritariamente nas sinapomorfias morfológicas, dando preferência às 
Figura 1. Espécies Representantes do Subgênero Unila: A. U. alfa B. U. beta C. U. zeta D. U. 
gama. Espécies Representantes do Subgênero Paraunila: E. U. lota F. U. delta G. U. capa 
 
Figura 2. Representante do Grupo 
Externo Unilab tau 
 
 
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características binárias, onde na polarização dos caracteres escolhidos, os de estado 
plesiomórfico são pertencentes ao grupo externo. 
Método de análise. 
 A utilização da parcimônia no método cladístico tem como finalidade oferecer uma 
explicação filogenética com a menor série de transformação dos caracteres, ou seja, com o 
menor número de mudanças dos estados dos caracteres, entretanto por mais que a explicação 
parcimoniosa tenha como pilar a simplicidade na descrição/explicação da evolução dos 
caracteres, a evolução do caráter em si, pode ter sido bem mais complexo que sua 
descrição/explicação, então o uso da parcimônia é justificada pela “simplicidade” que esse 
critério pode explicar a evolução de uma característica em um determinado grupo, ou 
comparando grupos. 
III. RESULTADOS 
Descrição dos Caracteres 
1. Estruturas fotorreceptoras. 
 0. Ausente. 
 1. Presente. 
2. Fusionamento do pescoço em relação ao corpo. 
0. Não Fusionado. 
1. Fusionado. 
3. Membro Posterior. 
0. Presente. 
 1. Ausente. 
4. Pedúnculo nos olhos. 
0. Ausente. 
1. Presente. 
5. Projeções na parte posterior do corpo. 
0. Ausente. 
1. Presente. 
6. Formato do corpo em relação ao pescoço. 
0. Amplo. 
1. Estreito. 
7. Adaptações dos membros anteriores. 
 
 
7 
 
0. Tentáculo. 
1. Braço. 
8. Divisões do corpo. 
0. Unificado. 
1. Separado em tórax e abdômen. 
9. Projeções digitais nas extremidades. 
 0. Ausente. 
 1. Presente. 
10. Disposição das manchas no corpo. 
 0. Laterais (majoritariamente). 
 1. Centrais (majoritariamente). 
11. Formato posterior do corpo. 
0. Cilíndrico. 
1. Arredondado. 
12. Cor das manchas no corpo. 
0. Somente brancas. 
1. Brancas e pretas 
13. Manchas nas projeções do corpo. 
0. Ausente. 
1. Presente. 
14. Membro posterior em formato de dois pés. 
0. Ausente. 
1. Presente. 
15. Comprimento dos membros anteriores esticados em relação à caixa encefálica. 
0. Curto. 
1. Longo. 
 
 
 
 
 
 
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Matriz de distribuição de caracteres ordenados, polarizados para espécies do Gênero 
Unila e o representante do Grupo Externo (GE) 
C/T A B C D E F G GE 
1 1 1 1 1 1 1 1 0 
2 0 0 0 0 0 0 1 0 
3 0 0 0 0 0 0 1 0 
4 0 0 0 0 0 1 1 ? 
5 0 0 0 0 0 1 1 0 
6 0 0 0 0 0 1 1 0 
7 1 0 0 1 0 0 0 0 
8 0 1 1 0 0 0 0 0 
9 1 0 0 1 0 0 0 0 
10 1 1 1 1 0 0 0 0 
11 0 1 1 0 0 0 0 0 
12 1 1 1 1 0 0 0 0 
13 0 0 0 1 1 0 0 0 
14 1 1 1 1 0 0 0 0 
15 1 1 1 1 1 0 0 0 
 
 
 
A tabela mostra a distribuição dos caracteres sendo 0 o estado plesiomórfico, ou seja, as 
características presentes no representante do grupo externo, e o estado 1 que representa uma 
apomorfia ou novidade evolutiva. São 7 grupos analisados e comparados com o grupo, 
observando 15 caracteres entre as espécies. 
Matriz de Compartilhamento de estados apomórficos para espécies do Gênero Unila 
 
 
A B C D E F G 
A - 
 
B 5 - 
 
C 5 7 - 
 
D 7 5 5 - 
 
E 2 2 2 3 - 
 
F 1 1 1 1 1 - 
 
G 1 1 1 1 1 4 - 
 
A tabela mostra a análise de compartilhamento de caracteres apomórficos entre os 7 
grupos, sendo que as espécies A e D têm 7 caracteres compartilhados, logo, se observa uma 
possível relação de parentesco, assim como também para B e C, ambos apresentammais 
caracteres compartilhados. 
 
 
 
 
9 
 
Análise Filogenética com hipótese mais parcimoniosa 
 
Figura 3. Mostra a hipótese filogenética e as relações de parentesco sendo 
(GE(F+G(E(B+C(A+D))))) 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
Avaliação da Árvore Filogenética por meio de índices de consistência e retenção 
Caracteres M S G CI RI RC 
1 1 1 1 1 0/0 ou 0 0 
2 1 1 1 1 0 0 
3 1 1 1 1 0 0 
4 1 1 2 1 1 1 
5 1 1 2 1 1 1 
6 1 1 2 1 1 1 
7 1 1 2 1 1 1 
8 1 1 2 1 1 1 
9 1 1 2 1 1 1 
10 1 1 3 1 1 1 
11 1 1 2 1 1 1 
12 1 1 3 1 1 1 
13 1 2 2 0,5 0 0 
14 1 1 3 1 1 1 
15 1 1 2 1 1 1 
Totais 15 16 30 0,94 0,93 0,87 
 
A tabela mostra os cálculos para o índice de consistência (CI), índice de retenção (RI) 
e o índice reescalonado conjunto de consistência (RC), realizados para avaliar a hipótese 
filogenética dada. 
IV. DISCUSSÃO 
A árvore filogenética representa uma hipótese das relações evolutivas onde vemos que 
a hipótese mais parcimoniosa foi (GE(F+G(E(B+C(A+D))))), com 16 passos evolutivos sendo 
que foram analisados 15 caracteres. A característica 1.1 é uma sinapomorfia do gênero Unila 
que é uma evidência de ancestralidade comum, com o surgimento de estruturas fotorreceptoras. 
Assim, a análise mostra que o gênero poderia ser dividido em dois subgêneros como foram 
descritos anteriormente, mas desta vez U. (Paraunila) lota que corresponde ao caminalculo D 
deveria pertencer ao subgênero Unila para constituir um grupo natural ou monofilético. 
As caraterísticas 4.1, 5.1 e 6.1 são as que suportam as relações de parentesco entre os 
caminalculos F e G. Sendo a presença de olhos pedunculados, projeções na parte posterior do 
corpo e o seu formato enquanto ao tamanho comparado em relação ao pescoço apresentando 
um corpo estreito, são potenciais sinapomorfias que sustentam a monofilia do subgênero sem a 
espécie D. Já os caracteres 2.1 e 3.1 representam autapomorfias da espécie G, sendo elas 
pescoço fusionado no corpo e com o membro posterior ausente. 
 
 
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Apesar de tudo a característica 4.1 não está presente no grupo externo e constitui uma 
interrogante, já que o representante do grupo externo possui estruturas fotorreceptoras também 
não possui um pedúnculo especializado para essas estruturas, por tanto polarizar o carácter 
constitui um problema na hipótese evolutiva. Às vezes a condição de uma estrutura no momento 
de seu surgimento não pode ser inferida por comparação com o grupo externo, logo, uma 
possível solução seria alterando a codificação para um carácter linear ordenado considerando 
um caráter multiestado com ausência de estruturas fotorreceptoras como 0, surgimento de olhos 
como estado 1 e olhos pedunculados como estado 2. 
Já nas relações de parentesco entre os caminalculos A e D, os caracteres 7.1 e 9.1 
(adaptações dos membros posteriores e projeções digitais nas extremidades) são potenciais 
sinapomorfias que sustentam esses dois grupos terminais de serem grupo-irmãos nesta hipótese 
filogenética. Os caminálculos B e C, são sustentados como sendo grupo-irmãos devido a 
sinapomorfia dos caracteres 8.1 e 11.1 (divisões do corpo e formato posterior do corpo). 
Contudo as características 10.1, 12.1 e 14.1 (posição das manchas no corpo, cor das 
manchas no corpo e membro posterior em formato de dois pés) evidenciam um potencial 
parentesco entre A + D e B + C, que é sustentada por suas sinapomorfias, tem-se então A + D 
sendo grupo irmão de B + C. Por fim tem-se o caminálculo E que é grupo-irmão de A + D e B 
+ C, essa relação de parentesco é sustentada devido a sinapomorfia 15.1 (comprimento dos 
membros anteriores esticados em relação à caixa encefálica), evidenciando então a potencial 
existência de dois subgêneros (Unila e Paraunila) de origem monofilética. 
Já o caractere 13.1 que é compartilhado entre os caminálculos D e E é uma possível 
homoplasia autapomórfica que teve seu desenvolvimento de maneira independente em ambos 
os grupos citados, podendo ter sido desenvolvida devido às características ambientais em que 
estão inseridas. 
Os índices de consistência, retenção e de consistência reescalonado, não trazem 
informações contundentes de se a hipótese evolutiva observada é a melhor, já que eles se veem 
afetados pelos caracteres, por exemplo, o problema do índice de consistência é que ele se vê 
afetado pelo número de autapomorfias incluídas na análise, mas por outro lado, auxiliam para 
saber se os caracteres são informativos para relações de parentesco ou a existência de 
homoplasias. Sendo 1 valor do índice de consistência máxima quando não há homoplasia, para 
o gênero Unila foi observado um índice de consistência da topologia com valor de 0,94, que 
 
 
12 
 
significa um percentual baixo de homoplasia, tanto que a análise demonstra que só o carácter 
13 apresenta uma homologia primária que não constitui uma homologia secundária se não, uma 
homoplasia ou surgimento independente. 
O índice de retenção com valor para 0 indica a presença de autapomorfias, elas não 
contribuem para a relação de parentesco, já o índice com valor 1 indica que todas as 
sinapomorfias estão sem homoplasias. O RI total foi 0,93, indicando que existem autapomorfias 
dentro da topologia que não são totalmente informativas para as relações de parentesco. Por 
outro lado, o índice de consistência reescalonado ajudou a verificar quais dessas características 
deveriam ser eliminadas porque não contribuem para que a árvore seja mais parcimoniosa, 
como são os caracteres 1, 2, 3 e 13. O caractere 1 é uma sinapomorfia, mas representa um 
problema que talvez seria solucionado se tivéssemos mais representantes do grupo externo, na 
análise RI dá 0/0 mas é considerado como 0 (Farris, 1989). 
V. CONSIDERAÇÕES FINAIS 
A hipótese filogenética observada no presente trabalho é sustentada pelas sinapomorfias 
do grupo, que através do índice de consistência obtido (0,94) é possível inferir que as escolhas 
dos caracteres para estudo do grupo foram bem estabelecidas para o grau de parentesco 
apresentado na árvore filogenética, tendo apenas um caractere com homoplasia autapomorfica, 
com o índice de retenção temos informações de quais caracteres são importantes para o estudo, 
obtendo 11 características que apresentam informações sobre o parentesco de um total de 15 
caracteres, portanto conclui-se que a hipótese apresentada no decorrer do trabalho é a mais 
parcimoniosa e com boas escolhas de caracteres para a relação de parentesco desse grupo nesta 
análise. 
 
 
 
 
 
 
 
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
AMORIM, D. S. Fundamentos de Sistemática e Filogenética. Ribeirão Preto: Holos, 2002. 
Rodarte, M. D. F. Potencialidades na formação continuada com o tema sistemática filogenética 
para professores de ciências e biologia: Potentialities in continuing education with the theme of 
phylogenetic systematics for teachers of science and biology. 2018 
SOKAL, R. R. A phylogenetic analysis of the caminalcules. L. The data base. Systematic 
Zoology, v. 32, n. 2, p. 159–184, 1983.