CEREBELO E NÚCLEOS DA BASE - S4P2

Prévia do material em texto

CEREBELO E NÚCLEOS DA BASE - S4P2
Descrever a morfofisiologia do cerebelo e dos núcleos da base 
CEREBELO
O cerebelo é uma estrutura do sistema nervoso central localizada na fossa posterior do crânio, atrás do tronco encefálico e abaixo do lobo occipital do córtex cerebral.
É separado do córtex occipital pela tenda do cerebelo (dobra da dura-máter).
Contém mais da metade dos neurônios do SNC, devido à enorme densidade de células granulares.
O cerebelo é composto por duas estruturas laterais, denominadas hemisférios cerebelares, unidas por uma estrutura ímpar, mediana, denominada de vérmis cerebelar possui substância branca no centro, diferentemente do resto do arranjo do cerebelo 
A superfície do cerebelo é formada por várias “folhas” como se fossem giros, mas são tão pequenos e finos, que passam a ser chamado de folhas cerebelares
Já os sulcos se assemelham mais com os do cérebro - mas em menor proporção -, sendo alguns mais profundos, chegando até as proximidades da substância branca central fissuras. 
Desta forma, no cerebelo, não existem giros a serem nomeados, e sim um conjunto de folhas que se localizam entre as fissuras cerebelares.
Duas fissuras mais importantes: a que separa o lobo anterior do posterior e a que separa o lobo posterior do lobo flóculo-nodular
A fissura transversa do cérebro, juntamente com o tentório do cerebelo - que sustenta a parte posterior do cérebro - separa o cerebelo do cérebro. 
Pedúnculos cerebelares 
Os pedúnculos são pontes que comunicam o tronco encefálico, telencéfalo e a medula espinal com o cerebelo. 
Existem pedúnculos cerebelares superior, médio e inferior, um de cada lado, sendo a cavidade formada por essa conexão denominada de quarto ventrículo. 
· Pedúnculo cerebelar superior: comunica o cerebelo com o mesencéfalo. Recebe fibras do mesencéfalo. 
· Pedúnculo cerebelar médio: comunica o cerebelo com a ponte. 
· Pedúnculo cerebelar inferior: comunica o cerebelo com o bulbo e a medula espinal. 
Na estrutura interna, o cerebelo vai possuir uma substância cinzenta periférica com uma substância branca central e núcleos da base central. 
Outras estruturas do cerebelo: 
Aqueduto cerebral (de Sylvius)
· Canal estreito que conecta o 3º ventrículo ao 4º ventrículo.
· Permite a circulação do líquido cefalorraquidiano (LCR).
Lóbulo central
· Pequena porção do vermis cerebelar anterior.
· Importante no controle da postura e dos movimentos axiais.
Língula
· Pequena lâmina de substância cinzenta, anterior ao lóbulo central.
· Conecta-se ao véu medular superior.
· Relacionada ao controle do equilíbrio.
Véu medular superior
· Fina lâmina de substância branca que liga o cerebelo ao mesencéfalo.
· Forma parte do teto do 4º ventrículo.
Véu medular inferior
· Fina lâmina de substância branca que une cerebelo ao bulbo.
· Também participa na formação do teto do 4º ventrículo.
Tonsila cerebelar
· Pequena saliência do hemisfério cerebelar inferior.
· Importante clinicamente: pode herniar pelo forame magno em casos de hipertensão intracraniana
Núcleos do cerebelo 
Anatomicamente, o cerebelo contém quatro pares de núcleos de massa cinzenta na parte medular, que se distribuem da área medial para a lateral da seguinte, sendo: fastigial, globoso, emboliforme e denteado.
Núcleo Denteado
O núcleo denteado está localizado mais lateralmente. São os maiores núcleos cerebelares e os únicos que podem ser vistos a olho nu. 
Possuem uma forma irregular, semelhante a uma folha dobrada, com um hilo medialmente, do qual passam fibras que ajudam a formar o pedúnculo cerebelar superior.
Este núcleo é responsável por receber a maior parte das eferências corticais cerebelares. 
Núcleo Interpósito
Os núcleos emboliforme e globoso, juntos, formam o núcleo interpósito.
 Localizam-se medialmente ao núcleo denteado, recebendo aferências e direcionam-se para os núcleos do tronco cerebral e os núcleos talâmicos. 
Suas fibras eferentes se unem no pedúnculo cerebelar superior. 
Núcleo Fastigial
O núcleo fastigial é o menor e mais antigo em relação aos outros núcleos cerebelares. 
O núcleo fastigial possui dois tipos de neurônios: neurônios de projeção e interneurônios, que podem ser GABAérgicos, glutamatérgicos e glicinérgicos.
Este núcleo recebe aferências de diversas áreas do SNC, e envia sinais descendentes para diferentes partes do tronco encefálico.
Alguns estudos mostram que o núcleo fastigial envia sinais para regiões não motoras do cérebro, como, por exemplo, para o hipotálamo.
HISTOLOGIA DO CEREBELO 
O cerebelo é composto por uma região cortical e por um corpo medular. 
A região cortical é composta pela substância cinzenta, a qual se subdivide em três camadas: camada molecular, camada intermediária de células de Purkinje e camada granular. 
O corpo medular, por sua vez, corresponde à substância branca, onde estão localizados os núcleos centrais e as conexões extrínsecas e intrínsecas do cerebelo.
Córtex Cerebelar
Camada Molecular
A camada molecular é composta, em menor quantidade, por neurônios e, em maior quantidade, por fibras nervosas. 
Neste estrato são encontrados dois tipos celulares: células em cesto e células estreladas.
· Células em cesto: apresentam dendritos longos e retos que se estendem para cima até a pia-máter com poucos ramos. 
O axônio principal dessas células em cesto corre paralelo às células de Purkinje, emitindo ramificações colaterais descendentes e ascendentes ao longo do seu percurso.
· Células estreladas: localizam-se nos dois terços externos da camada molecular, e possuem vários dendritos e axônios irradiando de seus corpos celulares, semelhante a uma estrela. 
Seus dendritos consistem em muitos ramos e um plexo axonal que se ramificam em várias direções dentro da camada molecular; 
As células estreladas possuem diferenças morfológicas conforme sua localização: as da camada molecular intermediária possuem axônios colaterais longos e altamente ramificados, enquanto as da camada molecular mais externa possuem axônio e dendritos mais curtos.
Camada Intermediária
A camada intermediária é composta pelas células de Purkinje, que são células grandes e de aspecto piriforme, sendo os maiores neurônios do SNC, estando relacionadas com a coordenação motora, mais precisamente com a correção e ajuste do movimento em andamento. 
Essas células possuem dendritos planos muito ramificados com aspecto de leque que se ramificam para a camada molecular externa.
Junto às células de Purkinje, é possível encontrar os astrócitos de Bergmann, que são astrócitos especializados, cujos prolongamentos são lançados paralelamente na camada molecular e terminam na folha cerebelar.
Camada Granular
A camada granular é composta por dois tipos de neurônios: células granulares ou grânulos do cerebelo, que são células excitatórias, e pelas células de Golgi, que são células inibitórias.
· Células granulares: são células muito pequenas (são as menores do corpo humano) e correspondem a cerca de 99% dos neurônios cerebelares. 
Possuem vários dendritos e um axônio que atravessa a camada das células de Purkinje e a camada molecular, onde realizam sinapse.
· Células de Golgi: são células mais esparsas em relação às células granulares. 
Seu corpo celular está localizado na porção superficial da camada granular, e possuem uma vasta ramificação, em que seus dendritos se dirigem à camada molecular, onde se ramificam em vários planos. 
Corpo Medular
O corpo medular do cerebelo é composto pela substância branca e pelas folhas do cerebelo, que juntas compreendem a árvore da vida.
Nessa porção, estão presentes os núcleos do cerebelo e as fibras aferentes excitatórias: fibras trepadeiras e musgosas, e inibitórias, axônios das células de Purkinje.
· Fibras trepadeiras: são axônios de neurônios que estão no complexo bulbar inferior do tronco encefálico. 
· Fibras musgosas: originam-se dos núcleos vestibulares, da medula espinhal e dos núcleos pontinos. 
Elas penetram o cerebelo e emitem ramos colaterais, os quais irão fazer sinapses 
FISIOLOGIA DO CEREBELO 
Quando a informação chega 
Os impulsos entramno cerebelo pelas chamadas fibras musgosas 
As fibras musgosas têm duplo destino:
1. Ativam diretamente os neurônios dos núcleos cerebelares centrais (ação excitadora inicial).
2. Ativam indiretamente as células de Purkinje por meio das células granulares.
Além disso, as fibras trepadeiras vão excitar diretamente uma única célula de Purkinje (sinapse “forte”, enrolando-se em seus dendritos), e as fibras monoaminérgicas ajustam o “estado funcional” do córtex cerebelar 
Ou seja, já começam a preparar a resposta motora e, ao mesmo tempo, alimentam o processamento cortical.
Células granulares e células de Golgi
Excitatórias (liberam glutamato).
Recebem sinapses das fibras musgosas.
Seus axônios sobem até a camada molecular e bifurcam em fibras paralelas → excitam milhares de células de Purkinje.
Células de Golgi -> Inibitórias (liberam GABA).
Recebem sinais das fibras paralelas e devolvem inibição às células granulares → feedback inibitório, evitando excesso de disparos.
Ou seja, células granulares excitam Purkinje, enquanto as Golgi inibem granulares
Células de Purkinje
São os neurônios mais importantes do córtex cerebelar, pois recebem:
· Excitação das células granulares (via fibras paralelas).
· Excitação muito forte das fibras trepadeiras 
· Inibição de interneurônios locais (Golgi, cesto, estreladas).
São inibitórias (neurotransmissor: GABA).
Sua função é inibir os núcleos cerebelares centrais → ajustam a intensidade e a precisão da resposta motora.
Assim, mesmo que as fibras musgosas ativem os núcleos centrais diretamente, as células de Purkinje modulam (freiam) esse efeito, garantindo que o movimento seja fino e coordenado, e não explosivo/descontrolado.
 Células em cesto e estreladas
Vão regular o disparo das células granulares e de Purkinje.
Células em cesto são inibitórias (GABAérgicas). Seus axônios envolvem o corpo das Purkinje em forma de “cesto” → controlam fortemente a descarga das Purkinje.
Células estreladas, também inibitórias (GABA), atuam sobre os dendritos das Purkinje → reduzem o excesso de excitação proveniente das fibras paralelas.
Em resumo: são “freios locais”, que evitam excesso de excitação no circuito, funcionando como “minifiltros locais”, refinando a atividade das Purkinje.
Saída final
Depois da modulação pelas células de Purkinje, os núcleos centrais processam o resultado final.
Recebem excitação direta das fibras musgosas e inibição das de Purkinje.
Atuam como centros de cálculo final → enviam comandos ajustados para:
· Tronco encefálico (núcleos vestibulares, rubro, reticular).
· Tálamo (áreas motoras do córtex).
NÚCLEOS DA BASE
Os núcleos da base compreendem um conjunto de massas subcorticais de substância cinzenta situadas na base do telencéfalo, ocupando os dois hemisférios cerebrais.
O corpo estriado, parte dos núcleos da base, se refere ao aspecto listrado (estriado) da cápsula interna quando passa entre os núcleos do corpo estriado.
Dois dos núcleos do corpo estriado estão posicionados lado a lado, imediatamente laterais ao tálamo. 
Eles são o globo pálido, que está posicionado mais próximo ao tálamo, e o putamen, que está posicionado mais próximo ao córtex cerebral. 
Juntos, o globo pálido e o putamen são denominados núcleo lentiforme. 
O terceiro núcleo do corpo estriado é o núcleo caudado, que apresenta uma grande “cabeça” conectada a uma “cauda” menor por um longo “corpo” em formato de vírgula. 
As estruturas próximas que são funcionalmente ligadas ao corpo estriado são a substância negra do mesencéfalo e os núcleos subtalâmicos do diencéfalo
HISTOLOGIA
Compostos por substância cinzenta profunda (corpos de neurônios, dendritos e células da glia), atravessada por fibras de substância branca que estabelecem conexões com o córtex, tálamo e tronco encefálico.
Estriado (núcleo caudado, putâmen, núcleo accubens)
Possuem neurônios espinhosos médios 
· Representam 90–95% dos neurônios do estriado.
· Pequenos, com dendritos cobertos de espinhas sinápticas → recebem milhares de contatos excitatórios.
· Eles usam GABA (inibitório) e controlam o que entra no circuito.
Globo pálido (externo e interno)
Possuem neurônios grandes, axônios não ramificados e ricos em fibras mielínicas. 
Núcleo subtalâmico
Possuem neurônios que utilizam glutamato para regular o tálamo.
Substância Negra
Pars compacta (SNc):
· Tem neurônios dopaminérgicos, pigmentados (escuros pela neuromelanina).
Pars reticulata (SNr):
· Possui muitos neurônios GABAnérgicos
FISIOLOGIA 
Os núcleos da base recebem aferências de quase todas as regiões do cérebro, garantindo um papel importante na regulação da motricidade, das funções cognitivas e dos aspectos emocionais do comportamento. 
Suas atividades são realizadas por meio de circuitos fechados e independentes que, além dos núcleos da base, envolvem o córtex, o tálamo, a substância negra e os núcleos subtalâmicos, possuindo a função de inibir ou facilitar a atividade cortical que lhe deu origem.
Os núcleos da base funcionam como um filtro e regulador:
· Selecionam quais movimentos podem ser executados.
· Suprimem os movimentos indesejados.
· Ajustam o vigor, a velocidade e o aprendizado do movimento
Embora sejam independentes, esses circuitos sofrem um controle de áreas coordenadoras, de modo a promover a integração necessária para atingir os objetivos desejados.
Circuito motor: origina-se nas áreas do córtex motor primário, córtex pré-motor, somatossensorial primário e na área associativa parietal posterior. Possui papel importante na regulação da motricidade voluntária.
Circuito oculomotor: origina-se nos córtices pré-frontal dorsolateral e parietal. Essa via converge principalmente para o núcleo caudado e, a partir deste, fibras são enviadas para as regiões ventral anterior e dorsomedial do tálamo.
Após, retornam ao córtex, projetando-se ao campo ocular frontal e ao campo suplementar ocular. Está relacionado com a execução de movimentos oculares voluntários e realização de buscas visuais.
Circuito pré-frontal dorsolateral: inicia na região dorsolateral do córtex pré-frontal, projeta-se para o núcleo caudado, e, após, para o globo pálido e núcleo ventral anterior e dorsomedial do tálamo, retornando ao córtex pré-frontal.4,8 Relaciona-se às funções executivas e cognitivas superiores.
Circuito pré-frontal orbitofrontal: inicia e termina na região orbitofrontal e apresenta o mesmo trajeto do circuito pré-frontal dorsolateral. Atua na manutenção da atenção e supressão de comportamentos socialmente indesejáveis.
Circuito límbico: origina-se principalmente no alocórtex, incluindo o giro cingulado anterior, áreas orbitofrontais mediais e formação hipocampal, mas também em algumas regiões do neocórtex temporal. Está relacionado com o processamento das emoções.
Resumindo:
Núcleos da Base
· Anatomia: conjunto de núcleos profundos (caudado, putâmen, globo pálido, núcleo accumbens, substância negra, subtalâmico).
· Função: selecionam e modulam movimentos, planejam ações 
automáticas e integram motivação e comportamento.
Cerebelo
· Anatomia: estrutura na fossa posterior, com dois hemisférios e vermis; dividido em lobos anterior, posterior e floculonodular.
· Função: coordena movimentos, mantém equilíbrio e postura, corrige erros motores em tempo real.Relacionar as funções do cerebelo e dos núcleos da base com o equilíbrio
Relacionar as funções do cerebelo e dos núcleos da base com o equilíbrio 
Os núcleos da base e o cerebelo trabalham em paralelo com o córtex motor e o tronco encefálico para garantir a coordenação e o equilíbrio.
O cerebelo atua como um “ajustador em tempo real”, corrigindo erros e mantendo a postura estável.
Os núcleos da base atuam como um “planejador e filtro”, escolhendo quais programas motores automáticos (ex.: manter-se em pé, dar passos) devem ser ativados ou inibidos.
Os dois enviam informações ao tálamo, que retransmite ao córtex motor.
Também têm conexões indiretas entre si via tronco encefálico.
Núcleos da Base e o equilíbrio
Os núcleos da base não controlam diretamente o tônus ou os reflexos posturais, mas:
Selecioname modulam os programas motores que o córtex envia.
Garantem que movimentos automáticos e posturais (como ficar de pé, ajustar a base do corpo) sejam iniciados e mantidos corretamente.
Pelo núcleo accumbens (estriado ventral), integram motivação e comportamento → influenciam a postura e a atitude corporal.
Exemplo clínico:
· Doença de Parkinson (degeneração dopaminérgica da SNC) → dificuldade em iniciar a marcha, postura curvada, instabilidade postural, quedas frequentes.
· Isso mostra que os núcleos da base têm papel em preparar e manter o equilíbrio.
Cerebelo e o equilíbrio
O cerebelo é diretamente responsável pela coordenação do equilíbrio.
O lobo floculonodular (vestibulocerebelo) recebe sinais do aparelho vestibular (ouvido interno, canais semicirculares) e envia respostas para os núcleos vestibulares.
Funções:
Ajusta os movimentos dos olhos e da cabeça para manter o olhar fixo durante deslocamentos (reflexo vestíbulo-ocular).
Controla os músculos posturais do tronco e membros para manter o centro de gravidade estável.
Integra informações sensoriais (propriocepção, visão, equilíbrio) para correções rápidas.
Exemplo clínico:
· Lesão do floculonódulo → desequilíbrio, quedas, nistagmo (movimentos involuntários dos olhos).
· Lesão do vermis → instabilidade do tronco, dificuldade em manter-se sentado ou em pé.
Resumindo:
Núcleos da base e cerebelo no equilíbrio
· Trabalham em paralelo com o córtex motor e o tronco encefálico.
· Ambos enviam informações ao tálamo, que retransmite ao córtex motor.
 Núcleos da base
· Funcionam como “planejador e filtro” → selecionam programas motores automáticos (ficar em pé, dar passos).
· Não controlam reflexos diretamente, mas modulam e mantêm posturas.
· Núcleo accumbens integra motivação e comportamento → influencia postura.
· Clínica: Parkinson → dificuldade de iniciar marcha, postura curvada, quedas.
Cerebelo
· Atua como “ajustador em tempo real”, corrigindo erros e garantindo estabilidade.
· Vestibulocerebelo (floculonodular): recebe sinais do ouvido interno → corrige postura e olhar.
· Funções:
· Ajusta movimentos dos olhos (reflexo vestíbulo-ocular).
· Controla músculos posturais para manter o centro de gravidade.
· Integra visão, propriocepção e equilíbrio para ajustes rápidos.
Compreender o funcionamento das vias motoras/eferentes com o equilíbrio 
O equilíbrio corporal depende da integração de três sistemas:
· Vestibular (ouvido interno) → informa posição da cabeça e acelerações.
· Visual → informa posição do corpo em relação ao ambiente.
· Proprioceptivo (músculos e articulações) → informa posição dos membros.
Essas informações convergem no tronco encefálico e cerebelo, que ajustam a atividade das vias motoras descendentes, mantendo o corpo em pé e o olhar estável.
Vias motoras principais ligadas ao equilíbrio
Sistema piramidal (via córtico-espinal e córtico-bulbar)
Origem: córtex motor.
Função: controla movimentos voluntários finos.
Relação com equilíbrio: não é a via principal, mas precisa da base estável gerada pelo sistema extrapiramidal para funcionar.
Sistema extrapiramidal (vias motoras descendentes indiretas)
São as mais ligadas ao equilíbrio.
1. Trato vestibuloespinal
· Origem: núcleos vestibulares (que recebem sinais do labirinto no ouvido interno).
· Função: mantém postura e tônus antigravitacional (músculos extensores).
· Exemplo: quando você escorrega, ele aciona automaticamente os músculos das pernas e tronco para não cair.
2. Trato reticuloespinal
· Origem: formação reticular da ponte e bulbo.
· Função: ajusta reflexos posturais e controla equilíbrio durante movimentos voluntários.
· Exemplo: quando você vai pegar um objeto pesado, ele ativa músculos posturais antes do movimento.
3. Trato tectoespinal
· Origem: colículo superior (mesencéfalo).
· Função: coordena movimentos reflexos da cabeça e olhos em resposta a estímulos visuais e auditivos.
· Exemplo: se algo aparece no seu campo de visão, você gira a cabeça mantendo o equilíbrio.
4. Trato rubroespinal (menos importante no ser humano)
· Origem: núcleo rubro do mesencéfalo.
· Função: auxilia flexores e coordenação motora (mais importante em animais quadrúpedes).
Papel do cerebelo e núcleos da base nas vias
Cerebelo (floculonodular/vermis):
Recebe sinais vestibulares e envia ajustes rápidos para os núcleos vestibulares e reticulares.
É o “giroscópio” do corpo → corrige postura em tempo real.
Núcleos da base:
Selecionam programas motores automáticos de postura e marcha.
Interagem com córtex e tronco para manter o equilíbrio de forma sustentada.
Integração prática
1. Sensores (vestibular, visão, propriocepção) → detectam desequilíbrio.
2. Cerebelo → calcula correções imediatas.
3. Núcleos vestibulares e reticulares → enviam comandos pelos tratos 
vestibuloespinais e reticuloespinais para ajustar tônus muscular.
4. Córtex motor e núcleos da base → refinam os movimentos voluntários sobre essa base estável.
Exemplos clínicos
Lesão no trato vestibuloespinal → queda frequente, incapacidade de manter-se em pé.
Lesão no vermis cerebelar → instabilidade de tronco, marcha atáxica.
Lesão nos núcleos da base (ex.: Parkinson) → postura curvada, dificuldade de iniciar marcha, quedas.
Resumindo:
Equilíbrio = ajuste automático do corpo para manter centro de gravidade.
Isso depende de vias motoras descendentes extrapiramidais (vestibuloespinal, reticuloespinal, tectoespinal), controladas pelo cerebelo e núcleos da base.
O córtex motor só consegue executar movimentos voluntários porque essas vias já mantêm a base corporal estável.
image7.png
image8.png
image10.png
image6.png
image12.png
image11.png
image1.png
image5.png
image13.png
image2.png
image4.png
image3.png
image9.png