document (1)

Prévia do material em texto

BIOQUÍMICA HUMANA 
APLICADA À NUTRIÇÃO
Unidade 2
A Bioquímica Humana 
dos Carboidratos
CEO 
DAVID LIRA STEPHEN BARROS
DIRETORA EDITORIAL 
ALESSANDRA FERREIRA
GERENTE EDITORIAL 
LAURA KRISTINA FRANCO DOS SANTOS
PROJETO GRÁFICO 
TIAGO DA ROCHA
AUTORIA 
JORDANNA SANTOS MONTEIRO
4 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
A
U
TO
RI
A
Jordanna Santos Monteiro
Olá. Sou formada em Nutrição, pela Universidade de 
Brasília. Mestra em Nutrição Humana pela Universidade de 
Brasília, com experiência técnico-profissional na área de nutrição 
e dietética há mais de um ano. Sou técnica em Nutrição e Dietética 
da Secretaria de Saúde do Distrito Federal. Além disso, fui docente 
da Faculdade Sena Aires da disciplina Nutrição Humana. Sou 
apaixonada pelo que faço e adoro transmitir minha experiência 
de vida àqueles que estão iniciando em suas profissões. Por isso, 
fui convidada pela Editora Telesapiens a integrar seu elenco de 
autores independentes. Estou muito feliz em poder ajudar você 
nesta fase de muito estudo e trabalho. Conte comigo! 
5BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
ÍC
O
N
ES
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
O conceito e a funcionalidade dos carboidratos ................. 10
Importância dos carboidratos ........................................................................10
Conceito ............................................................................................................11
Classificação geral de carboidratos .................................................12
Monossacarídeos ...............................................................................12
Dissacarídeos ......................................................................................16
Polissacarídeos ...................................................................................18
Oligossacarídeos ................................................................................20
Importância nutricional da classificação dos carboidratos ........................21
Digestão e absorção dos carboidratos .........................................................22
Enzimas envolvidas na digestão de carboidratos ........................23
O conceito e a função orgânica dos lipídios ........................ 27
Importância dos lipídios ..................................................................................27
Lipídios de interesse fisiológico ........................................................27
Ácidos Graxos .....................................................................................28
Acilgliceróis: lipídios de reserva do organismo 
principal .................................................................................31
Glicerofosfolípidos................................................................33
Glicolipídios: lipídios com função de reconhecimento celular ...34
Isoprenoides .......................................................................................34
Terpenos e terpenóides ......................................................35
Esteroides ..............................................................................35
Conceito de vitaminas lipossolúveis ..................................... 38
Vitamina A ...........................................................................................................38
Vitamina D ...........................................................................................................40
SU
M
Á
RI
O
7BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Vitamina E............................................................................................................41
Vitamina K ...........................................................................................................41
Digestão e absorção dos lipídios da dieta ............................. 43
Lipídios na dieta .................................................................................................43
Digestão de lipídios alimentares .....................................................................44
Digestão na boca e estômago: lipases lingual e gástrica .............44
Digestão no intestino: enzimas sais pancreáticos e biliares .......45
Ação das enzimas pancreáticas .........................................46
Ação emulsificante dos sais biliares .................................47
Absorção e metabolismo dos lipídios no enterócito ..................................48
SU
M
Á
RI
O
8 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
A
PR
ES
EN
TA
ÇÃ
O
Você sabia que a Bioquímica Humana Aplicada à Nutrição 
é uma das mais importantes áreas da nutrição?! Sim, ela é 
responsável pelo entendimento de como o metabolismo enérgico 
e dos nutrientes atua na saúde humana e como esse está associado 
as desordens metabólicas, possibilitando o aumento das Doenças 
Crônicas não Transmissíveis. Dessa forma, a Nutrição atua como 
medicina preventiva, e a bioquímica como ferramenta para melhor 
compreensão da atuação do alimento e suas substâncias na saúde 
humana. Portanto, a Bioquímica é uma disciplina primordial para 
pratica do nutricionista ou profissional de saúde, seja aquele que 
irá atuar em prática clínica, hospitalar, funcional, esportiva ou 
em gestão de produção de refeições. Entendeu? Ao longo desta 
unidade letiva você vai mergulhar nesse universo! 
9BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
O
BJ
ET
IV
O
SOlá. Seja muito bem-vindo à Unidade 2 . Nosso objetivo 
é auxiliar você no atingimento dos seguintes objetivos de 
aprendizagem até o término desta etapa de estudos: 
1. Definir o conceito de carboidratos, entendendo sua 
funcionalidade no organismo humano. 
2. Entender o que são lipídios e sua função orgânica. 
3. Definir o conceito e entender o que são vitaminas 
lipossolúveis. 
4. Compreender como é a digestão e absorção dos lipídios 
e vitaminas lipossolúveis. 
10 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
O conceito e a funcionalidade 
dos carboidratos
OBJETIVO
Ao término desse capítulo, você será capaz de 
entender como atuam os carboidratos. Isto será 
fundamental para o exercício de sua profissão. 
Os nutricionistas são os únicos profissionais aptos 
para prescrever uma dieta, e os carboidratos é o 
principal grupo energético que serve como base 
para diversas alimentações ao redor do mundo, 
sendo a chave para compreensão das reações 
metabólicas no corpo humano. E então? Motivado 
para desenvolver esta competência? Então vamos 
lá. Avante!
Importância dos carboidratos 
A partir da fotossíntese, os vegetais sintetizam os 
carboidratos que são utilizados na alimentação humana e animal. 
Os alimentos fontes e/ou ricos em carboidratos são as massas, 
os tubérculos, os doces, as frutas, os vegetais e os grãos. Os 
carboidratos, também conhecidos como hidratos de carbono, 
açúcares ou sacarídeos são as macromoléculas mais abundantes 
nos seres vivos. Os animais podem adquiri-los por meio da 
dieta, ou podem sintetizá-los eles mesmos, por várias fontes 
(aminoácidos, piruvato, glicerol e lactato). Além de sua abundância, 
a importância dos carboidratos está na variedade de funções e 
efeitos metabólicos que eles realizam. 
Os carboidratos são uma das principais fontes de energia 
para as células, fazem parte da matriz extracelular de tecidos, 
participam de mecanismos de reconhecimento intercelular, têm 
efeitos na microflora bacteriana do intestino grosso, controlam a 
função epitelial do cólon, têm um efeito direto no sistema endócrino, 
11BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
para citar os mais relevantes. Muitas dessas funções, assim como 
o destino metabólico dos carboidratos, são determinadas tanto 
pela estrutura que adotam nas células quanto pelas modificações 
pelas quais podem sofrer. 
Os seres humanossão capazes de realizar a síntese dos 
principais carboidratos, mas, mesmo assim, usamos a dieta para 
complementar esta síntese endógena e ter quantidades suficientes 
para armazená-las. Neste tópico da unidade, analisaremos as 
estruturas e tipos de carboidratos mais relevantes, bem como os 
mecanismos envolvidos na digestão e absorção dos alimentos.
Conceito 
Os carboidratos são uma classe de substâncias que 
possuem a formula Cn(H2O)n, assim a relação molar de carbono: 
hidrogênio: oxigênio é de 1:2:1. No entanto, tal definição não 
se aplica para os oligossacarídeos, polissacarídeos e álcoois do 
açúcar (sorbitol, maltirol, galactitol e lactitol).
De forma geral, os carboidratos são aldeídos ou poli-
hidroxicetonas, ou os compostos que dão origem a essas 
moléculas por hidrólise. Com essa definição, tentamos substituir o 
conceito clássico que identificou como carboidratos as moléculas 
que respondem à fórmula empírica Cn(H2O)n. O conceito clássico 
era muito ambíguo, pois levava a paradoxos como o raminose 
(C6H12O5) ou 2-desoxirribose (C5H10O4) que não são considerados 
necessariamente carboidratos, porque não correspondem a 
esta fórmula, no entanto, outras substâncias como formaldeído 
(CH2O) ou ácido acético (C2H4O2), que não se comportam como 
carboidratos, estão em conformidade com a formulação.
12 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Classificação geral de carboidratos
As unidades estruturais básicas de carboidratos são os 
monossacarídeos. Todos os monossacarídeos simples são sólidos, 
brancos, cristalinos e muito solúveis em água, mas insolúveis em 
solventes apolares. Estas moléculas desempenham papéis-chave 
no corpo. Por um lado, sua degradação constitui uma maneira 
de obter energia para as células, na qual também são formadas 
moléculas que agem como intermediários metabólicos ou como 
precursores para a síntese de lipídios ou proteínas. Por outro 
lado, os monossacarídeos têm uma função estrutural, como parte 
de moléculas complexas, como ácidos nucléicos e coenzimas, ou 
como parte de polímeros de alto peso molecular. 
Diferentemente do que acontece com proteínas e ácidos 
nucleicos, as sequências desses polímeros não são geneticamente 
codificadas, mas são o resultado da ativação dos sistemas enzi-
máticos que catalisam a formação das ligações correspondentes. 
Estas associações não se limitam à união de monossacarídeos en-
tre si, mas se estendem em associações com lipídios e proteínas, 
dando origem a macromoléculas com funções estruturais, regula-
tórias e de reconhecimento. De fato, os carboidratos tratam-se de 
um grupo heterogêneo de moléculas, tanto em tamanho quanto 
em composição, dificultando sua classificação. 
Monossacarídeos 
Os monossacarídeos constituem as unidades estruturais 
básicas de carboidratos, que não podem ser divididos em unidades 
mais simples. Os monossacarídeos são chamados de aldoses ou 
cetoses, segundo o grupo funcional que apresentam, aldeído ou 
cetona. Com base em seu número de átomos de carbono, são 
designados trioses, tetroses, pentoses, hexoses ou heptoses. 
13BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Estruturalmente, os monossacarídeos consistem em 
cadeias de carbono (pelo menos três átomos de carbono) poli-
hidroxiladas, exceto por um átomo de carbono, em que existe 
um oxigênio carbonílico. Portanto, os monossacarídeos são 
identificados com base na natureza química do grupo carbonil e no 
número de átomos de carbono que ele possui. Assim, se o grupo 
carbonil é um aldeído, ou seja, está no final da cadeia carbônica, 
o carboidrato é uma aldose e, dependendo do número de átomos 
de carbono, pode ser uma aldotriose (3C ), uma aldotetrose (4C), 
uma aldopentose (5C), uma aldo-hexose (6C), etc. No entanto, 
se o grupo carbonila é uma cetona, ou seja, não está no final da 
cadeia carbônica, o carboidrato é uma cetona, que, por sua vez, 
depende do número de átomos de carbono que possui, pode ser 
uma cetotriose (3C), uma cetotetrose (4C), uma cetopentose (5C), 
uma ceto-hexose (6C), etc. Na maioria das vezes, nas cetonas, a 
função é encontrada no carbono 2 (C2). A seguir, a imagem 2.1 traz 
vários exemplos de monossacarídeos. 
Imagem 2.1 – Tipos de monossacarídeos 
Fonte: Unesp (2006, p. 16).
Do ponto de vista estrutural, os monossacarídeos possuem 
pelo menos um carbono assimétrico ou quiral, entendendo-se 
como aquele que tem suas quatro valências ligadas em quatro 
14 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
grupos diferentes. No caso mais simples, do gliceraldeído, 
existe apenas um carbono assimétrico, ligado a um grupo 
hidroxila (–OH), um aldeído (–CHO), um hidroximetil (–CH2OH) 
e hidrogênio (-H). Assim, e seguindo a chamada convenção de 
Fischer, o gliceraldeído pode existir de duas formas diferentes: 
D-gliceraldeído, quando o hidroxil de carbono assimétrico estiver 
no mesmo plano que o oxigênio carbonílico; ou L-gliceraldeído, 
quando o hidroxil de carbono a assimetria está no plano oposto ao 
do oxigênio carbonil. Por sua vez, para os açúcares que possuem 
dois ou mais átomos de carbono assimétricos, os prefixos D e L 
são aplicados ao átomo de carbono assimétrico mais distante 
do átomo de carbono carbonílico. Nos seres humanos, quase 
todos os monossacarídeos presentes são da forma D, devido à 
estereoespecificidade, que apresentam as enzimas responsável 
pelo metabolismo de carboidratos. 
Imagem 2.2 – Moléculas de monossacarídeos em estrutura D e L 
Fonte: Bruice (2008, p. 338).
Dentro da mesma configuração, D ou L, dois 
monossacarídeos podem ser epímeros, quando suas estruturas 
diferem apenas na configuração de um de seus carbonos 
assimétricos. A presença de um carbono quiral permite que os 
monossacarídeos exibam atividade óptica, ou seja, sejam capazes 
de desviar o plano da luz polarizada.
15BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
DEFINIÇÃO
Carbono quiral ou assimétrico: é o átomo de car-
bono que se liga à quatro ligantes diferentes. Os 
ligantes podem ser radicais, grupos funcionais, etc. 
Consequentemente, esse carbono sempre será sa-
turado.
A presença do carbono quiral dos monossacarídeos 
permite que sejam classificados em dextrogiros (+), se desviarem o 
plano de luz polarizado para a direita, ou levógiros (-) se desviarem 
para a esquerda. Em solução, a glicose é dextrogênica e, portanto, 
começará a ser chamada dextrose. O número de possíveis 
isômeros ópticos para aldoses é 2 (n-2).
O número de possíveis isômeros ópticos para aldoses é 
2 (n-2), porque eles têm dois carbonos que não são assimétricos, 
enquanto que para cetoses é 2 (n-3), porque eles têm três carbonos 
que não são assimétricos (n é o número de carbonos na molécula).
A estrutura do ácido ribonucleico (RNA) é formada por 
pentoses, a D-ribose. A D-xilose é muito abundante, sendo obtida 
pela hidrólise dos polissacarídeos presentes no sabugo de milho e 
na madeira das árvores.
As hexoses são as mais abundantes da natureza, e a 
D-glicose, a D-manose e a D-galactose são as mais comuns em 
sistemas biológicos. A D(+)-glicose é a mais conhecida, mais 
importante e mais abundante; encontrada no mel e em algumas 
frutas. A glicose é um dos principais produtos da fotossíntese. A 
D(+)-galactose é um constituinte de inúmeros polissacarídeos 
e é obtida pela hidrólise ácida da lactose (açúcar do leite), um 
dissacarídeo de D-glicose e D-galactose. A D(+)-manose é obtida, 
principalmente, da hidrólise do polissacarídeo do marfim vegetal, 
uma semente grande semelhante a uma noz, por meio de uma 
palmeira nativa da América do Sul.
https://www.infoescola.com/elementos-quimicos/carbono/
https://www.infoescola.com/elementos-quimicos/carbono/
16 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Dissacarídeos 
Quando ocorre a união por ligação glicosídica (acetal) de 
dois monossacarídeos, temos a formação de um dissacarídeo. A 
ligação glicosídica é formada quando o grupo hidroxila de uma 
molécula de açúcar reage como o carbono anomérico de outro(Imagem 2.3). Temos como exemplo de dissacarídeos a sacarose, 
maltose e lactose. 
Imagem 2.3 – Estrutura da sacarose
Fonte: McMurry (2011, p. 932).
A sacarose ou açúcar de mesa é um tipo de glicídio 
formado por uma molécula de glicose, produzida pela planta ao 
realizar o processo de fotossíntese, e uma molécula de frutose. É 
hidrolisada com grande facilidade por ácidos diluídos, resultando 
em “açúcar invertido”, mistura equimolar de D-glicose e D-frutose, 
que é levogira, porque a frutose possui rotação específica negativa 
(-92,4º) mais alta do que a rotação específica positiva da glicose 
(+52,7º). A sacarose tem origem vegetal, sendo encontrada, 
principalmente, na cana de açúcar, na beterraba e em algumas 
frutas.
A lactose é um dissacarídeo encontrado no leite, formada 
por uma unidade de galactose e uma de glicose, unidas por 
uma ligação acetal chamada de ligação β-1,4’–glicosídica. Em 
comparação com outros açúcares, a lactose apresenta uma 
característica de menor solubilidade. É sintetizado nas células 
alveolares da glândula mamária. 
17BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Imagem 2.4 – Estrutura da lactose 
Fonte: Bruice (2006, p. 357).
A celobiose é um dissacarídeo obtido da hidrólise da 
celulose e também contém duas subunidades de glicose. A 
celobiose difere da maltose pelo fato de as duas subunidades 
de glicose serem unidas por uma ligação β-1,4’–glicosídica. 
Celobiose, dissacarídeo da D-glicose tendo uma β-ligação, resulta 
da hidrólise parcial da celulose, tem um grupo hemiacetal em uma 
metade glicose; é um açúcar redutor. As duas unidades de glicose 
estão conectadas por uma ligação β-glicosídica. A celobiose é 
um produto de degradação da celulose e apresenta as mesmas 
propriedades químicas da maltose. A hidrólise da celobiose resulta 
em igualmente duas moléculas de glicose. A diferença entre a 
celulose e a maltose reside na configuração da ligação glicosídica.
Imagem 2.5 – Estrutura da maltose
Fonte: Bruice (2006, p. 357).
18 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Imagem 2.6 – Estrutura da celobiose
Fonte: Bruice (2006, p. 357).
Polissacarídeos 
Os polissacarídeos são carboidratos formados por 
mais de dez, até milhares de subunidades de açúcares simples 
(monossacarídeos). Estes açúcares simples são unidos por meio 
de ligações glicosídicas.
Os polissacarídeos, que são polímeros de um único 
monossacarídeo são chamados de homopolissacarídeos; aqueles 
formados por mais de um tipo de monossacarídeo são chamados 
heteropolissacarídeos. 
Os homopolissacarídeos são também classificados 
com base nas suas unidades de monossacarídeo. Assim, um 
homopolissacarídeo, consistindo em unidades monoméricas de 
glicose é chamado de glicânio, o que tem unidades de galactose é 
um galactânio, e assim por diante.
Os polissacarídeos mais importantes são: amido, glicogênio 
e celulose, todos eles glicânios. O amido é a principal reserva de 
alimento nos vegetais, é o maior componente de batatas, trigos, 
milhos, feijões, ervilhas, arrozes e farinhas. Existem diversos 
tipos de amido, dependendo da origem da planta. A inulina é um 
amido encontrado em tubérculos, raízes, alcachofras; quando 
hidrolisado, produz apenas a frutose, e por essa razão recebe o 
nome de frutosano.
19BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
O amido é uma mistura de dois polissacarídeos diferentes: 
amilose (20%) e amilipectina (80%). A amilose é constituída de 
cadeias não-ramificadas de unidades de D-glicose, formada 
por ligações α1→4’-glicosídicas. A amilopectina é um polímero 
ramificado, também constituída por unidades de D-glicose 
unidas por ligações α1→4’glicosídicas. Mas, diferente da amilose, 
a amilopectina contém também ligações α1→ 6’-glicosídicas, 
formando ramificações de 24 a 30 unidades de glicose na cadeia 
principal. 
Imagem 2.7 – Estrutura da amilose
Fonte: Bruice (2006, p. 360).
Imagem 2.8 – Estrutura da amilopectina
Fonte: Wikimedia Commons.
20 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
O glicogênio, um polímero de glicose, é a principal reserva 
de energia nos animais, assim como o amido é nos vegetais. O 
glicogênio possui uma estrutura muito semelhante com a da 
amilopectina; contudo, no glicogênio, as cadeias são muito mais 
ramificadas, de 8 a 12 resíduos de glicose.
VOCÊ SABIA?
O fígado humano possui cerca de 6% de glicogênio 
e o músculo humano 1% por peso (Keim; Levin; 
Havel; 2009).
Oligossacarídeos 
Os oligossacarídeos são formados por 3 até 10 
monossacarídeos quando submetidos a hidrólise, enquanto os 
polissacarídeos produzem mais de dez.
DEFINIÇÃO
Hidrólise: é a quebra de uma molécula pela ação 
da água.
A celulose é o componente estrutural de plantas superiores. 
A madeira contém aproximadamente 50% de celulose e o algodão 
tem mais de 90%. A celulose é formada também por unidades 
de D-glicose, unidas por ligações β-1→4’-glicosídicas, em cadeias 
não ramificadas muito longas. Esta conformação dos átomos de 
carbono anoméricos da celulose faz com que ela não se enrole em 
estruturas helicoidais, como em polímeros de glicose quando são 
ligados num modo α-1→ 4, mas sim, se arranje em fibras lineares, 
que se entrelaçam.
21BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Importância nutricional da 
classificação dos carboidratos
Os carboidratos complexos são: o amido da planta (e o 
polímero de glicogênio dos animais) constitui o principal membro, 
porém o grupo inclui pectinas, celulose e gomas. Os carboidratos 
simples compreendem os monossacarídeos hexoses (glicose, 
galactose e frutose) e os dissacarídeos maltose (glicose-glicose), 
sacarose (glicose-frutose) e lactose (glicose-galactose).
SAIBA MAIS
O Índice Glicêmico expressa o aumento da taxa de 
glicose na corrente sanguínea após o consumo de 
qualquer alimento fonte de carboidrato, em com-
paração com o consumo de outro alimento (con-
trole) com a mesma disponibilidade de carboidra-
to. Este índice mostra o comportamento de cada 
alimento, no que diz respeito à velocidade de di-
gestão e absorção, sendo que a glicemia é medida 
em diferentes tomadas de tempo (SOUZA, 2004).
Os carboidratos simples, por serem moléculas de monos-
sacarídeos e dissacarídeos menores que os carboidratos comple-
xos, além de possuírem menor quantidade de fibras, são degrada-
dos mais rapidamente pelo corpo levando a um pico de glicose, o 
que indica que são alimentos com alto índice glicêmico. Alimentos 
com fibras são alimentos com menor índice glicêmico pois não são 
digeridas pelo corpo humano, a celulose é um exemplo. 
A celulose não é digerida pelos seres humanos, pois não 
secretamos uma carboidrase intestinal capaz de hidrolisar a 
ligação beta (1-4). Por tais motivos, a celulose é considerada uma 
fibra alimentar que representa a parte principal de alimentos à 
base de plantas. No entanto, as enzimas bacterianas são capazes 
de degradar a celulose. Uma pequena quantidade é hidrolisada no 
colón humano, mas a celulose fornece uma pequena contribuição 
às necessidades energéticas globais. 
22 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Um alimento fonte carboidrato que possui um alto índice 
glicêmico é o açúcar. O açúcar é um alimento de alto índice 
glicêmico, pois se trata de sacarose e um dissacarídeo. De acordo 
legislação brasileira, o açúcar é classificado de acordo com o teor 
de sacarose: açúcar cristal – 99,3% de sacarose; açúcar refinado 
– 98,5% de sacarose; açúcar moído – 98% de sacarose; açúcar 
mascavo – 90% de sacarose; açúcar em cubos – 98% de sacarose; 
açúcar cande – 99% de sacarose. Esse dissacarídeo é utilizado 
como referencial de doçura, tanto de açúcares orgânicos quanto 
de adoçantes artificiais. Em termos de doçura, 100g de glicose, por 
exemplo, equivale a 74g de sacarose, enquanto 100g de frutose 
corresponde a 173g de sacarose. Os adoçantes artificiais, no geral, 
são produzidos com doçura bem maior que a sacarose, como 
é o caso da sacarina: 100g de sacarose equivalem a 35.000gde 
sacarina.
Para os bebês e crianças, a lactose é a fonte de energia 
mais importante, já para os adultos, ela não apresenta a 
mesma importância nutricional. A lactose apresenta diferentes 
concentrações nos mamíferos, representando, em média, 7,2% no 
leite humano, ao passo que no leite de vaca 4,7%. A utilização da 
lactose é ampla, principalmente na indústria de alimentos, como 
em doces, confeitos, pães. 
Digestão e absorção dos 
carboidratos 
Os carboidratos atuam como fonte de energia para todas 
as células que dependem desses nutrientes como combustível 
único ou principal (como é o caso dos eritrócitos e do cérebro, 
respectivamente), bem como seu armazenamento até o uso ser 
necessário. Estima-se que a quantidade de carboidratos que 
precisamos adquirir por meio dos alimentos seja cerca de 150-350g/
23BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
dia, significando que os carboidratos devem fornecer entre 45 e 
50% da energia total da dieta. Os três principais monossacarídeos 
da dieta são: a glicose e, em menor grau, a frutose e a galactose. A 
glicose é, de longe, a que adquirimos em maior quantidade, pois, 
como monossacarídeo, está presente em inúmeros alimentos, 
mas também em dissacarídeos (lactose, sacarose e maltose) e no 
principal polissacarídeo de nossa dieta, o amido.
Enzimas envolvidas na digestão de 
carboidratos 
A digestão consiste em dois tipos de processos: mecânico 
e químico. Os processos mecânicos são comuns a todas as 
macromoléculas e consistem em mastigar alimentos e movimentos 
peristálticos do estômago. A decomposição dos alimentos em 
fragmentos menores estimula a secreção de enzimas e elementos 
químicos (HCl, bicarbonato, etc.), facilitando sua ação nas 
macromoléculas a serem digeridas. 
A digestão dos carboidratos consiste na hidrólise completa 
dos carboidratos em seus monossacarídeos constituintes, visto 
que são os únicos carboidratos que o intestino pode absorver. 
Embora alguns alimentos contenham quantidades significativas 
de monossacarídeos (como é o caso das frutas), a maioria dos 
carboidratos em nossa dieta está na forma de polissacarídeos, 
como amido (pão, tubérculos, cereais, etc.) e na forma de 
dissacarídeos, como sacarose (doce) e lactose (leite e seus 
derivados). A transformação de polissacarídeos e dissacarídeos 
em monossacarídeos é realizada sequencialmente, à medida que 
o alimento progride pelo sistema digestivo. 
Na boca, a saliva contém amilase salivar, uma enzima que 
atua nos polissacarídeos, principalmente no amido, hidrolisando 
aleatoriamente suas ligações em (1 → 4), desde que não estejam 
24 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
próximas a um ramo ou no final da cadeia. O resultado é uma 
mistura de polissacarídeos lineares com menos unidades do que 
as iniciais e oligossacarídeos ramificados com ligações a (1 → 6), 
que a α-amilase não foi capaz de hidrolisar e que são conhecidas 
como a-dextrinas.
No estômago, o pH ácido inibe a α-amilase, fazendo com 
que a digestão de carboidratos pare. No intestino, o pH ácido 
do bolo alimentar induz a liberação de secretina, um hormônio 
que estimula a produção de suco pancreático e sua secreção no 
jejuno. O suco pancreático é rico em bicarbonato, que inibe a 
secretina e neutraliza o pH ácido do quimo, mas também contém 
várias enzimas, incluindo a amilase pancreática. É uma isoenzima 
da α-amilase salivar, que, como essa, rompe aleatoriamente os 
vínculos com (1 → 4). Como resultado dessa ação enzimática, 
são obtidos oligossacarídeos de poucas unidades e dextrinas 
de contorno formadas por oligossacarídeos contendo os pontos 
onde os ramos foram localizados inicialmente.
Esta mistura, juntamente com os monossacarídeos e 
dissacarídeos que formaram uma parte inicial do alimento, acessa 
os micro vilosidades das células da mucosa intestinal. Na superfície 
dessas células intestinais está localizado um conjunto de enzimas, 
conhecidas genericamente como oligossacaridases, responsáveis 
pela hidrólise das ligações que resistiram à ação das α-amilases.
As oligossacaridases são glicoproteínas ancoradas na 
matriz extracelular das células intestinais, local que realizam 
sua ação. Eles têm um pH ideal próximo de 6, sendo muito mais 
específicas que as α-amilases, tanto para o tipo de ligação em que 
atuam quanto para os monossacarídeos que participam dessa 
ligação. Então, os pequenos oligossacarídeos lineares de glicoses 
que atingem a membrana apical das microvilosidades intestinais 
são um substrato da α-glicosidase (também chamada glucoamilase 
25BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
ou maltase), que, a partir da extremidade não redutora desse 
oligossacarídeo, realiza a ruptura sequencial das ligações para (1 
→ 4), liberando os monossacarídeos constituintes. 
Outros oligossacarídeos que atingem as bordas em escova 
da mucosa intestinal são as adextrinas, nas quais os limites da 
α-dextrinase atuam, capazes de quebrar ligações a (1 → 6), bem 
como as ligações para (1 → 4) nas proximidades. Dessa maneira, 
a ação conjunta das α-glucosidases e α-dextrinases permite a 
liberação de toda a glicose que fazia parte do polissacarídeo 
de amido inicial. Além disso, os dissacarídeos que atingem as 
células intestinais são substratos de oligossacaridases específicas: 
assim, a lactase (ou b-galactosidase) atua na lactose, quebrando 
o vínculo b (1 → 4) entre galactose e glicose e sacarose (ou b 
-frutofuranosidase) atuantes na sacarose, quebrando a ligação a 
(1 → 2) entre frutose e glicose.
Por sua vez, a α-glucosidase, além dos oligossacarídeos, 
atuam nas unidades de maltose, quebrando a ligação a (1 → 4) 
entre duas glicoses. A especificidade destes oligossacarídeos 
é a razão pela qual muitos outros carboidratos presentes 
nos alimentos que consumimos não são assimilados pelos 
seres humanos. É o caso da celulose, uma vez que não temos 
enzimas que reconheçam a ligação b (1 → 4) formada entre duas 
glicoses. No entanto, é necessário que estes carboidratos façam 
parte de nossa dieta, pois não podem ser digeridos das fibras 
polissacarídicas, facilitando o trânsito de resíduos da digestão 
pelo intestino grosso. Tal fibra também integra polissacarídeos 
que não foram capazes de completar sua digestão. De fato, 
existem certos alimentos, como leguminosas, cereais ou farelo 
de aveia, cujos carboidratos, apesar de serem reconhecidos pelas 
enzimas intestinais e, portanto, digeríveis, geralmente escapam 
dos processos de digestão, integrando-se à fibra.
26 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
A digestão dos alimentos possui outros componentes 
que, embora não estejam diretamente relacionados à hidrólise 
dos carboidratos, estão com outros processos envolvidos no 
metabolismo subsequente dos monossacarídeos. A chegada 
de alimentos ao estômago ativa a secreção no sangue de uma 
série de hormônios gástricos, que, por sua vez, ativam circuitos 
neuronais que se comunicam com órgãos periféricos, como fígado, 
músculo, tecido adiposo e pâncreas, para coordenar e promover o 
metabolismo dos referidos monossacarídeos. 
É o caso da colecistoquinina e da gastrina, dois hormônios 
gástricos que regulam a secreção de sucos gástricos e pancreáticos, 
e também exercem ações relevantes para o controle glicêmico, 
como o aumento da síntese de insulina nas células beta das 
células do pâncreas. A grelina é outro hormônio gástrico, que 
inibe a secreção de insulina pelo pâncreas, enquanto as incretinas 
(hormônios gastrointestinais), GIP (polipeptídeo insulinotrópico 
dependente de glicose) e GLP1 (peptídeo semelhante ao glucagon 
1) estimulam a secreção de insulina e inibem a do glucagon, 
controlando a homeostase glicídica.
27BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
O conceito e a função orgânica 
dos lipídios 
OBJETIVO
Ao término deste capítulo, você será capaz 
de entender o que são lipídios e sua função 
orgânica. E então? Motivado para desenvolver essa 
competência? Então vamos lá. Avante!Importância dos lipídios 
Os lipídios são moléculas orgânicas naturais muito 
heterogêneas, insolúveis em água, mas solúveis em solventes 
apolares, como clorofórmio, éter ou acetona. Apresentam grande 
variabilidade química e funcional. Alguns lipídios representam 
a reserva energética mais importante do organismo, como os 
triglicerídeos, sendo os principais componentes das membranas 
biológicas, enquanto outros, sinalizam moléculas, hormônios, 
antioxidantes, vitaminas ou pigmentos. 
Lipídios de interesse fisiológico
Dada a heterogeneidade dos lipídios, existem várias 
classificações, baseadas em sua estrutura ou função biológica. 
Geralmente, são classificados em compostos ou individuais, 
dependendo da presença ou ausência de ácidos graxos em sua 
estrutura (classicamente, denominados saponificáveis e não 
saponificáveis, respectivamente). Os lipídios compostos incluem 
acilgliceróis, ceras, fosfolipídios e glicolipídios; e isoprenoides e 
eicosanoides.
28 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Ácidos Graxos 
Os ácidos graxos são ácidos monocarboxílicos de cadeia 
longa e linear, que existem na natureza na forma livre ou como 
componentes lipídicos mais complexos (saponificáveis). Conforme 
apresentados na figura a seguir: 
Imagem 2.9 – Estrutura de um ácido graxo
Fonte: Ribeiro (2023, on-line).
Os ácidos graxos diferem tanto no comprimento da cadeia 
quanto na presença ou ausência de ligações duplas. Os mais 
comuns na natureza têm uma cauda de hidrocarboneto apolar, 
com um número par de átomos de carbono (12 a 24). Entre eles, 
os mais frequentes são os de 16 ou 18 carbonos. Aqueles que não 
possuem ligações duplas são chamados saturados, e aqueles que 
possuem ligações duplas são chamados de insaturadas.
29BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Imagem 2.10 – Estrutura dos ácidos graxos saturados e dos insaturados 
Fonte: Nelson e Cox (2011, p. 343).
No geral, os ácidos graxos insaturados possuem uma 
ligação dupla (monoinsaturada) ou de 2 a 5 ligações duplas (poli-
insaturada), que nunca são conjugadas. Dependendo da primeira 
ligação dupla aparecer em 3 ou 6 carbonos do grupo metil 
terminal (carbono ganho), eles são chamados ômega-3 (w-3 ou 
n-3) e ômega-6 (w-6 ou n-6). A presença de ligações duplas torna 
os ácidos graxos mais propensos à oxidação. 
Imagem 2.11 – Estrutura do ômega-3 e do ômega-6 
Fonte: Perini et al., (2010, p. 1078). 
30 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Algumas consequências da oxidação das duplas ligações 
dos ácidos graxos insaturados, entre outras coisas, depleção 
de óleo ou dano oxidativo sofrido pelas membranas celulares. 
Como a ligação dupla é uma estrutura rígida, pode ocorrer na 
conformação cis (quando grupos semelhantes ou idênticos estão 
no mesmo lado do elo) ou trans (se estiverem em lados opostos). 
A maioria dos ácidos graxos naturais possui ligações duplas 
na configuração cis. Os ácidos graxos trans são produzidos na 
natureza no processo de fermentação no rúmen dos ruminantes. 
In vitro, eles podem ser gerados por hidrogenação de peixes e 
óleos vegetais. Este tipo de ácidos graxos trans são associados a 
um risco cardiovascular aumentado.
O ponto de fusão dos ácidos graxos, como o dos lipídios 
mais complexos, aumenta com o comprimento da cadeia, mas 
diminui com o número de ligações duplas. A ligação cis dupla 
produz uma flexão da cadeia de hidrocarbonetos que interfere no 
seu empacotamento, portanto é necessária menos energia para 
quebrá-las. Pelo contrário, os ácidos graxos saturados têm grande 
flexibilidade e, quando embalados, tendem à conformação mais 
estável, que é estendida. Portanto, à temperatura ambiente, esses 
ácidos graxos são sólidos, enquanto os insaturados são líquidos.
Vegetais e bactérias podem sintetizar todos os ácidos 
graxos de que necessitam a partir acetil-CoA que veremos no 
metabolismo dos macronutrientes. Os seres humanos podem 
sintetizar os saturados, grande parte do insaturados, além de 
também poderem modificar alguns dos obtidos pela dieta, 
adicionando duas unidades de carbono e ligações duplas. No 
entanto, eles não conseguem sintetizar alguns ácidos graxos, pois 
não possuem as enzimas necessárias. 
31BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Estes são chamados ácidos graxos essenciais, como ácido 
linoléico e ácido linolênico. As fontes mais importantes de ácidos 
graxos essenciais são alguns óleos vegetais, como nozes e algumas 
sementes. Os ácidos linoléico (18:2n-6) e linolênico (18:3n-3) são 
necessários para manter sob condições normais, as membranas 
celulares, as funções cerebrais e a transmissão de impulsos 
nervosos. Estes ácidos graxos também participam da transferência 
do oxigênio atmosférico para o plasma sanguíneo, da síntese da 
hemoglobina e da divisão celular, sendo denominados essenciais 
por não serem sintetizados pelo organismo a partir dos ácidos 
graxos provenientes da síntese (Martin, 2006).
Os ácidos graxos sofrem as reações típicas dos ácidos 
carboxílicos. Uma das mais importantes é sua reação com 
álcoois para formar ésteres, como os acilgliceróis. Sob condições 
fisiológicas, essa reação é reversível. Alguns ácidos graxos, como 
os ácidos palmítico ou mirístico, podem se ligar covalentemente 
a proteínas, chamadas proteínas aciladas. Essa ligação facilita 
não apenas a interação dos ácidos graxos com as proteínas da 
membrana, mas também o transporte de ácidos graxos no sangue 
e sua entrada no interior da célula.
Acilgliceróis: lipídios de reserva do organis-
mo principal 
Os acilgliceróis, ou acilglicerídeos, são ésteres de glicerol 
(álcool) com um (monoacilglicerol), duas (diacilglicerol) ou três 
(triacilglicerol) moléculas de ácido graxo, formadas em uma 
reação chamada esterificação. A ligação éster dos acilgliceróis é 
facilmente hidrolisada in vitro com uma base forte, como NaOH 
ou KOH. Neste processo, chamado saponificação, são obtidos 
o glicerol e o sal de sódio ou potássio do ácido graxo. Estes sais 
são anfipáticos e são chamados de sabões. In vitro, a hidrólise 
de acilgliceróis é um processo chamado lipólise e depende de 
32 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
hormônios. Monoacilgliceróis e diacilgliceróis são encontrados 
em pequenas quantidades e geralmente são intermediários 
metabólicos. 
Triacilgliceróis, triacilglicerídeos ou mais comumente 
triglicerídeos são abundantes em animais e plantas e, como 
não têm carga, também são chamados de lipídios neutros. Os 
triacilgliceróis de origem natural não são compostos puros, 
mas misturas com diferentes composições de ácidos graxos. 
Quando contêm uma alta proporção de ácidos graxos saturados, 
geralmente são sólidos à temperatura ambiente e são comumente 
chamados de gorduras. Já, quando possuem maior proporção de 
ácidos graxos insaturados são denominados de óleos. 
Imagem 2.12 – Formação dos triglicerídeos 
Fonte: Fogaça (2024, p. 23).
Os triglicerídeos possuem várias funções. Eles são 
armazenados na forma sólida, geralmente chamada de gordura, 
em adipócitos do tecido adiposo. Sua principal função é a reserva 
de energia, pois é mais eficiente que os carboidratos. Além disso, 
no tecido adiposo marrom, eles oxidam para produzir calor, 
sendo responsáveis pela termogênese. Nas plantas, elas também 
constituem uma importante reserva em frutos e sementes, em que 
se acumula uma grande quantidade de ácidos graxos insaturados. 
Por outro lado, a gordura, principalmente subcutânea, fornece 
33BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
isolamento térmico, uma vez que os triglicerídeos são maus 
condutores de calor. Finalmente, em alguns animais, lipídios 
secretados por glândulas especializadas impermeabilizam a pele.
Glicerofosfolípidos
Os glicerofosfolípides são os fosfolipídios mais abundantes 
nas membranas celulares. O mais simples é o ácido fosfatídico, 
formado pelo glicerol 3-fosfato esterificado com duas moléculas 
de ácido graxo. Os glicerofosfolípides sãoreferidos como uma 
função da cabeça polar que eles contêm. Os mais comuns 
são fosfatidilcolina (lecitina), fosfatidiletanolamina (cefalina) e 
fosfatidilserina. 
A fosfatidilcolina, ou lecitina, é o fosfolipídeo mais 
abundante nos seres humanos. É sintetizado no fígado e pode ser 
obtido da dieta, a partir de ovos, soja e demais leguminosas. A colina 
necessária para a sua síntese provém principalmente da dieta, 
uma vez que, embora possa ser sintetizada a partir da glicose, é 
obtida em quantidades muito pequenas. Muitos alimentos contêm 
colina, portanto, não há deficiências. No entanto, pacientes com 
nutrição parenteral ou intravenosa podem apresentar problemas. 
A fosfatidilcolina é o principal fosfolipídio do surfactante 
pulmonar, no qual mais de 60% está na sua forma não saturada 
como dipalmitoilfosfatidilcolina (principal componente do 
surfactante pulmonar), proporcionando estabilidade alveolar pela 
diminuição da tensão superficial. Além disso, a fosfatidilcolina 
facilita a absorção intestinal das vitaminas A e K solúveis em 
gordura, facilitando, juntamente com os ácidos biliares, a 
absorção dos lipídios da dieta. A lecitina (fosfatidilcolina) também 
é o principal componente das lipoproteínas (VLDL, LDL e HDL) 
utilizadas para transportar gorduras e colesterol. 
34 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Glicolipídios: lipídios com função de 
reconhecimento celular
Os glicoesfingolípidios são lipídeos ligados a um 
carboidrato, por uma ligação O-glicosídica. Eles são encontrados 
em grandes quantidades nos neurônios, estando localizados 
principalmente na face externa da membrana plasmática, em que 
atuam como moléculas de reconhecimento, embora suas funções 
sejam diversas. 
Alguns glicoesfingolipidios estão envolvidos no reconhe-
cimento de toxinas bacterianas, como Escherichia coli ou Strepto-
coccus pneumoniae, que causam, entre outras, infecções do trato 
geniturinário ou pneumonia. Outros são determinantes da especi-
ficidade dos grupos sanguíneos. Além disso os glicoesfingolipidios 
são determinantes da interações célula-célula, participando do 
crescimento e diferenciação celular. 
Isoprenoides 
Os isoprenoides são moléculas que contêm unidades 
de cinco carbonos chamadas unidades de isopreno. O isopreno 
(metilbutadieno), o isoprenoides mais simples, não é o precursor 
biológico destas moléculas, uma vez que a síntese de todas elas 
começa com a formação de pirofosfato de isopentil a partir de 
acetil-CoA. 
Os isoprenos possuem ligações simples, duplas (conjugadas) 
e alternadas, um arranjo que pode extinguir os radicais livres pela 
aceitação ou doação de elétrons; assim, eles são importantes 
antioxidantes (vitamina E, licopeno e beta caroteno). Existem 
vários tipos de isoprenoides: terpenos, terpenóides e esteroides. 
As vitaminas lipossolúveis são terpenóides ou esteroides. 
35BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Terpenos e terpenóides
Os terpenos são produzidos principalmente por plantas e 
são amplamente encontrados em seus óleos essenciais, usados 
há milhares de anos como perfumes ou medicamentos. Alguns 
insetos também podem sintetizar terpenos. Os terpenos são 
hidrocarbonetos saturados ou insaturados que podem conter 
um anel em sua estrutura. Quando os terpenos são modificados, 
por oxidação ou por reorganização do esqueleto de carbono, 
os compostos resultantes são geralmente referidos como 
terpenóides, que, além da cadeia de hidrocarbonetos, também 
contêm outros grupos funcionais (hidroxil, carbonil, carboxil). 
Geralmente, o termo terpeno é usado para se referir a todos os 
terpenóides. 
Os carotenóides, os únicos tetraterpenos naturais, são 
moléculas simétricas, lineares ou parcialmente cicladas, que 
devido à presença de ligações duplas conjugadas, são compostos 
com grande variedade de pigmentos, proporcionando cor às flores 
e plantas que participam da fotossíntese. Eles são os precursores 
dos retinóis (vitamina A). Os tomates apresentam o licopeno, os 
vegetais alaranjados (abobora e cenoura) possuem carotenoides e 
os vegetais verdes escuros/amarelos são compostos por clorofila. 
As vitaminas A D, E, K e a coenzima Q transmissora de elétrons 
possuem estruturas isoprenoides. Fique tranquilo!! Iremos 
estudar as vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) e a coenzima Q nos 
próximos itens e unidades.
Esteroides
Os lipídios esteroides são derivados complexos de 
triterpenos, como o esqualeno. Eles são álcoois sólidos podem 
estar na sua forma livre ou formar ésteres de esteróis. O colesterol 
é um esterol, que além de ser um constituinte essencial das 
36 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
membranas biológicas é o precursor de outros esteroides, como 
hormônios esteroides, ácidos biliares e vitamina D.
Imagem 2.13 – Estrutura do colesterol
Fonte: Fogaça (2024, p.33).
Os hormônios esteroides incluem glicocorticoides e 
mineralocorticoides, que possuem 21 átomos de carbono (21C) 
e são produzidos pelo córtex adrenal e os hormônios sexuais 
são sintetizados pelas gônadas. O primeiro, além de regular o 
metabolismo de carboidratos, lipídios e proteínas, também tem 
atividade anti-inflamatória. O glicocorticoide mais importante 
é o cortisol. Os mineralocorticoides regulam o equilíbrio 
hidroeletrolítico do corpo, aumentam a reabsorção renal de 
água e sódio e excreção de potássio; o mineralocorticoide mais 
importante é a aldosterona. Os hormônios sexuais incluem 
três grupos de hormônios: progestogênios (21C), andrógenos 
(testosterona) (19C) e estrogênos (estradiol) (18C). 
37BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
RESUMINDO
E então? Gostou do que lhe mostramos? Aprendeu 
mesmo tudinho? Agora, só para termos certeza de 
que você realmente entendeu o tema de estudo 
deste capítulo, vamos resumir algo do que vimos. 
Você deve ter compreendido o que são lipídios e 
sua função orgânica.
38 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Conceito de vitaminas 
lipossolúveis
OBJETIVO
Ao término deste capítulo, você será capaz de 
definir o conceito e entender o que são vitaminas 
lipossolúveis. E então? Motivado para desenvolver 
essa competência? Então vamos lá. Avante!
Vitamina A
As vitaminas lipossolúveis são lipídios isoprenoides, que 
não podem ser sintetizados pelo homem, assim são obtidos 
pela alimentação. Por causa de sua natureza hidrofóbica, eles 
são absorvidos juntamente com as gorduras alimentares, e 
em circulação são transportados ligados as proteínas. Eles são 
essencialmente eliminados na bile através das fezes. As vitaminas 
lipossolúveis são: A, D, E, K. Duas delas, A e D possuem atividade 
hormonal.
O nome da vitamina A é um termo genérico para nomear 
três compostos: isoprenoides, retinol, retina e ácido retinóico, 
envolvido na visão e no crescimento. 
A vitamina A da dieta é encontrada apenas em produtos 
de origem animal, sendo obtido principalmente a partir do leite, 
da gema de ovo, da manteiga e do fígado e de alguns peixes. A 
vitamina A também pode ser obtida a partir do beta caroteno, 
isoprenoides amarelos presente em grandes quantidades de 
cenouras, tomates, frutas cítricas, brócolis, milhos, abóboras, 
espinafres e damascos. 
A vitamina A é armazenada no fígado como retinol ou 
ésteres de retinol, ligada à proteína de ligação ao retinol citosólico 
(CRBP). As reservas de retinol no fígado podem contribuir em 
39BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
um adulto a quantidade necessária de vitamina A durante um 
ano inteiro. A partir do fígado, a vitamina A é liberada quando 
necessário, para que a concentração no sangue seja constante. 
Além de transportados em lipoproteínas como ésteres de retinol 
para seu transporte em outros tecidos por meio da circulação, são 
necessárias as proteínas de ligação. O retinol liga-se principalmente 
à proteína transportadora de retinol sérico (SRBP), enquanto o 
ácido retinóico faz ligação com a albumina e a proteína de ligação 
de ácido retinóico (RABP).O ácido retinóico e alguns de seus derivados participam a 
síntese de glicoproteínas de membrana da epiderme. Este processo 
evita a queratinização do epitélio. Portanto, são utilizados em 
cremes (para acne, úlceras na pele, etc.). Também, o ácido retinóico 
é necessário para o desenvolvimento ósseo e desempenha um 
papel fundamental no desenvolvimento embrionário, bem como 
no crescimento e diferenciação celular.
Quando a contribuição direta da vitamina A é baixa na 
dieta, como naquelas vegetarianas, são necessárias quantidades 
maiores beta caroteno, já que, para obter uma molécula de retinol, 
ou seja, um ER (equivalente a retinol), é de aproximadamente seis 
moléculas de beta caroteno. 
A deficiência de vitamina A está associada à cegueira 
noturna, xeroftalmia, queratinização dos sistemas respiratório, 
digestivo e genitais, secura da pele e crescimento e desenvolvimento 
atrofiados. Por outro lado, um excesso de vitamina A é tóxico, 
estando associado com espessamento irregular de alguns ossos 
longos, dermatite, alopecia, hepatomegalia, visão dupla, náusea, 
vômitos, diarréia e dores de cabeça. Outros efeitos também 
foram descritos como teratogênico da vitamina A, então, deve-
se evitar ingestão excessiva durante a gravidez. Geralmente, 
a Hipervitaminose A é produzida por uma alta ingestão de 
suplementos vitamínicos, já que é praticamente impossível 
desenvolvê-lo ingestão de alimentos.
40 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Vitamina D
 A vitamina D é um grupo de esteróis sintetizados a partir 
de 7-desidrocolesterol (animais) ou Ergosterol (plantas), por luz 
ultravioleta. O 7-desidrocolesterol é sintetizado no fígado, a partir 
de colesterol pela ação de uma hidroxilase e armazenado na pele, 
em que sua transformação ocorre vitamina D. Os produtos da 
reação fotolítica as provitaminas são vitamina D3 ou colecalciferol 
(animais) e vitamina D2 ou ergocalciferol (plantas). Mais tarde, pela 
ação catalítica do citocromo P-450, ambos são hidroxilados em 
C25 (no fígado) e em C1 (no rim) dão origem a seus derivados, que 
são 25-hidroxicolecalciferol (25 [OH] D3 ou calcidiol) e os 1,25-di-
hidroxicolecalciferol (1,25 [OH] 2D3 ou calcitriol). 
A última é a principal forma da vitamina, tanto no 
fígado como na circulação. A vitamina D realmente age como 
um hormônio, regulando a concentração de cálcio no corpo. O 
calcitriol aumenta a reabsorção intestinal de fosfato e cálcio e, em 
conjunto com paratormônio, aumenta a reabsorção óssea destes 
minerais. 
A vitamina D da dieta vem principalmente do leite, embora 
outros alimentos, como gema de ovo, fígado e óleos de peixe 
também sejam ricos nessa vitamina. A deficiência de vitamina D 
pode ocorrer por insuficiente exposição à luz solar ou devido ao 
aumento metabolismo, como resultado de uma deficiência de 
cálcio.
A deficiência de vitamina D causa hipocalcemia, que causa 
raquitismo em crianças e osteomalácia em adultos. Essa deficiência 
é caracterizada por fraqueza óssea secundária à deficiência de 
cálcio. Um excesso de vitamina D está associado a hipercalcemia, 
que pode levar a litíase renal e depósitos cálcio metastático nos 
ossos.
41BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Vitamina E
A forma majoritária é alfa-tocoferol, que representa 90% 
da vitamina E. As fontes mais ricas de vitamina E são os óleos 
vegetais e nozes. Ela é absorvida no intestino, juntamente com o 
resto de gorduras alimentares e transportadas para os tecidos em 
lipoproteínas. É um antioxidante lipofílico mais natural abundante; 
no organismo, está presente em todas as membranas e depósitos 
de gordura, que protege contra peroxidação lipídica.
Em adultos, não há deficiência conhecida de vitamina E, 
embora uma fraca absorção ou deficiência de gordura na dieta, 
pode estar associado com algumas alterações. Existem poucos 
dados na literatura sobre a toxicidade da vitamina E.
Vitamina K
A vitamina K é um grupo de compostos isoprenoides, que 
variam no número de unidades de isoprenois de suas cadeias 
laterais. A forma circulante é a filoquinona (K1), enquanto que 
o armazenado no fígado é menaquinona (K2). Esta vitamina é 
essencial para a ativação adequada de vários fatores de coagulação 
(fatores II, VII, IX e X). Estes fatores são sintetizados no fígado como 
precursores inativos e, subsequentemente, carboxilados em 
resíduos de ácido glutâmico em uma reação catalisada por uma 
g-carboxilase vitamina K dependente.
A vitamina K é amplamente distribuída na natureza. As 
principais fontes da dieta são: vegetais de folhas verdes, espinafre, 
frutas, cereais, óleos vegetais, leite e seus derivados e carnes. 
Além disso, a síntese de vitamina K pela flora intestinal garante 
que hajam deficiências, e estas ocorrem apenas em pessoas que 
sofrem de má absorção de gorduras ou doença hepática. Os recém-
42 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
nascidos podem ter uma doença hemorrágica, provavelmente 
devido à má maturação absorção intestinal de gorduras e falta de 
flora intestinal.
RESUMINDO
E então? Gostou do que lhe mostramos? Aprendeu 
mesmo tudinho? Agora, só para termos certeza de 
que você realmente entendeu o tema de estudo 
deste capítulo, vamos resumir algo do que vimos. 
Você deve ter compreendido o conceito e entender 
o que são vitaminas lipossolúveis.
43BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
Digestão e absorção dos lipídios 
da dieta
OBJETIVO
Ao término deste capítulo, você será capaz de 
entender como é a digestão e absorção dos lipídios 
e vitaminas lipossolúveis. E então? Motivado para 
desenvolver essa competência? Então vamos lá. 
Avante!
Lipídios na dieta
A ingestão média diária de lipídios de um indivíduo adulto 
é 80-120g, dos quais aproximadamente 90% são triglicerídeos. 
A vantagem desses lipídios é que, por serem moléculas muito 
pequenas e empacotadas, permitem a obtenção mais do dobro da 
energia obtida dos carboidratos ou proteínas. No entanto, devido 
à sua natureza hidrofóbica, eles devem ser emulsionados para 
sofrer hidrólise e correta absorção. A maioria dos triacilgliceróis 
da dieta contém ácidos graxos de cadeia longa. No geral, os 
ácidos graxos saturados predominam em produtos lácteos, como 
queijos, leites integrais e manteigas, em manteigas de animais e 
um pouco de carne vermelha.
Nos óleos vegetais, ácidos graxos insaturados são maioria. 
No azeite, 80% é oleico e 16% corresponde à ácidos palmítico e 
esteárico saturados; no óleo de girassol, 91% é insaturado e apenas 
9% é palmítico e esteárico. No entanto, alguns óleos vegetais são 
ricos em ácidos graxos saturados, como coco, que contém 60% de 
ácidos graxos saturados de cadeia média ou curta, 31% de cadeia 
longa e apenas 8% não saturada. 
Além disso, a dieta inclui outros lipídios, como colesterol 
livre de esteroides vegetais esterificados, alguns fosfolipídios, 
ácidos graxos não esterificados e vitaminas lipossolúveis. A 
44 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
composição lipídica da dieta tem baixo impacto na composição 
lipídica do corpo, porque a maioria dos lipídios é sintetizada 
de novo em nossos tecidos, com exceção dos ácidos graxos 
essenciais. No entanto, uma intensa manipulação qualitativa e/ou 
quantitativa da dieta pode alterar a composição lipídica do corpo, 
incluindo a das membranas celulares e a concentração circulante 
de triacilgliceróis e colesterol. Geralmente, dietas ricas em gordura 
e ácidos graxos saturados estão associadas com um aumento 
de colesterol e triglicerídeos. Estas adaptações às mudanças na 
composição lipídica da dieta são relevantes nos recém-nascidos, 
pois ocorrem rapidamente, podendo favorecer o desenvolvimento 
de patologias na idade adulta.
Digestão de lipídios alimentares
Para a absorção correta de lipídios de dieta, esses devem 
ser hidrolisados por enzimas digestivas presente em meio 
aquoso. Portanto, antes da hidrólise eles são emulsionados. Os 
triacilgliceróis são completamente hidrolisados emácidos graxos 
e gliceróis; estes, tratam-se dos compostos absorvidos. Após 
a absorção, a maioria dos lipídios é usada para retornar para 
formar lipídios compostos que são incorporados em partículas 
lipoproteínas que passam para a linfa. 
Digestão na boca e estômago: lipases 
lingual e gástrica
A digestão dos lipídios começa na boca, pela ação de 
lipase lingual, proteína hidrofóbica que possui um pH ideal 
ácido e é parcialmente inibido por sais biliares. Lipase lingual 
mostra especificidade para a hidrólise de triacilgliceróis, hidrolisa 
preferencialmente o ácido graxo na posição C1 e é mais ativa para 
os de cadeia curta do que para os de cadeia longa. Esta ação é de 
45BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
particular relevância para digestão de produtos lácteos, em que os 
ácidos graxos de cadeia curta e média (levemente hidrofílicos, e podem passar por difusão. No caso de 
ácidos graxos de cadeia longa, a absorção é concluída por meio 
de transportadores, como o FATP4 (proteína de transporte de 
ácidos graxos 4) também chamada de SLC27A4, que também 
possui atividade como CoA sintetase, que ocorre uma vez dentro 
do enterócito. 
No caso do colesterol, aproximadamente 45% para um 
consumo médio; se a ingestão de colesterol aumenta, a sua 
eficácia diminui, podendo atingir 10%. Isso pode ser devido a 
capacidade limitada de incorporar colesterol nos quilomícrons. 
Por outro lado, a ingestão de esteróis vegetais inibe a absorção 
de colesterol, provavelmente pela concorrência com os diferentes 
esteroides.
Outro produto da hidrólise de triacilgliceróis é o glicerol. 
Ele se espalha pela camada de água parada e é capturado pelo 
enterócito, especialmente no íleo, através da difusão facilitada. 
Os sais biliares também são absorvidos pela mucosa intestinal, 
principalmente no íleo, e são secretados à circulação do portal 
para levá-los de volta ao fígado.
Praticamente todos os lipídios que são absorvidos pela 
mucosa intestinal participam de um processo de nova esterificação, 
embora a absorção de ácidos graxos dependa do comprimento 
da cadeia. Após absorção, os ácidos graxos de cadeia média e 
cortes juntam-se à albumina, e podem passar diretamente para a 
circulação do portal.
50 BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
RESUMINDO
E então? Gostou do que lhe mostramos? Aprendeu 
mesmo tudinho? Agora, só para termos certeza de 
que você realmente entendeu o tema de estudo 
deste capítulo, vamos resumir algo do que vimos. 
Você deve ter compreendido como é a digestão e 
absorção dos lipídios e vitaminas lipossolúveis.
51BIOQUÍMICA HUMANA APLICADA À NUTRIÇÃO
U
ni
da
de
 2
BRUICE, P. Y. Química orgânica. 4. ed. São Paulo: Pearson Prentice 
Hall, 2006.
McMURRY, Química Orgânica. 7. ed. São Paulo: Combo, 2011, 
v. 2.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios da Bioquímica de 
Lehninger. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
PERINI et al. Ácidos graxos poliinsaturados n-3 e n-6: metabolismo 
em mamíferos e resposta imune. Rev. Nutr., Campinas, v. 23, n. 6, 
p. 1075-1086, nov./dez. 2010. 
RIBEIRO, F. Ácidos Graxos e gorduras. Slideshare. Disponível 
em: https://www.slideshare.net/FlavianaRibeiro/cidos-graxos-e-
gorduras. Acesso em: 31 jan. 2023.
SHILS, ME. et al. Nutrição Moderna na saúde e na doença. 10. 
edição. 2009.
KRAUSE, MV, MAHAN L. Alimentos, nutrição e dietoterapia. 
Roca, 12. edição. 2010.
UNESP. Vestibular de meio de ano. São Paulo: Fundação 
Vunesp, 2006. 
RE
FE
RÊ
N
CI
A
S
https://www.slideshare.net/FlavianaRibeiro/cidos-graxos-e-gorduras
https://www.slideshare.net/FlavianaRibeiro/cidos-graxos-e-gorduras
	O conceito e a funcionalidade dos carboidratos
	Importância dos carboidratos 
	Conceito 
	Classificação geral de carboidratos
	Monossacarídeos 
	Dissacarídeos 
	Polissacarídeos 
	Oligossacarídeos 
	Importância nutricional da classificação dos carboidratos
	Digestão e absorção dos carboidratos 
	Enzimas envolvidas na digestão de carboidratos 
	O conceito e a função orgânica dos lipídios 
	Importância dos lipídios 
	Lipídios de interesse fisiológico
	Ácidos Graxos 
	Acilgliceróis: lipídios de reserva do organismo principal 
	Glicerofosfolípidos
	Glicolipídios: lipídios com função de reconhecimento celular
	Isoprenoides 
	Terpenos e terpenóides
	Esteroides
	Conceito de vitaminas lipossolúveis
	Vitamina A
	Vitamina D
	Vitamina E
	Vitamina K
	Digestão e absorção dos lipídios da dieta
	Lipídios na dieta
	Digestão de lipídios alimentares
	Digestão na boca e estômago: lipases lingual e gástrica
	Digestão no intestino: enzimas sais pancreáticos e biliares
	Ação das enzimas pancreáticas
	Ação emulsificante dos sais biliares 
	Absorção e metabolismo dos lipídios no enterócito