Biologia do Desenvolvimento aula 9 pdf

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Biologia do Desenvolvimento 
Bibliografia basica: 
Biologia do desenvolvimento / 
Scott F. Gilbert. -- 
5. ed. -- Ribeirão Preto, SP : 
FUNPEC Editora, 2003. 
Dra. Rubiani de Cassia Pagotto 
Depto. Biologia- UNIR 
Aula 09 
• Recomenda-se ao aluno a leitura do capitulos 
7 e 9- Gilbert (2003) 
 
Neurulação 
• O processo pelo qual o embrião forma o tubo neural, o 
rudimento do sistema nervoso central 
• Primaria - cordomesoderma estimula o ectoderma, que o 
recobre, a se proliferar, invaginar e a se destacar da superfície 
formando um tubo oco 
 
 
• Secundaria - o tubo neural se origina de um sólido cordão de 
células que se embebe no embrião e subsequentemente se 
torna oco (forma uma cavidade) para formar o tubo neural 
(vertebras lombar e da cauda da rã e da galinha) 
Neurulação primaria 
• 1) o tubo neural posicionado 
internamente, que formará o 
cérebro e a medula espinhal, 
• 2) a epiderme da pele posicionada 
externamente, 
• 3) as células da crista neural, as quais 
migram da região de conexão entre o 
tubo neural e a epiderme, irão gerar 
os neurônios periféricos e a glia, as 
células pigmentadas da pele e vários 
outros tipos de células. 
• formação do tubo neural não ocorre 
simultaneamente ao longo do 
ectoderma 
Neurulação secundaria 
• Involuçào da mesoderma no estágio de gástrula média. 
• Movimentos do lábio dorsal do blastóporo nos estágios 
de gástrula tardia/ gástrula precoce. A involução 
cessou e ambos, o ectoderma e o mesoderma do 
• lábio tardio do blastóporo se movem posteriormente. 
• Estágio de girino precoce, onde as células revestindo o 
blastóporo formam o canal neurentérico, parte do qual 
se torna o lúmen do tubo neural secundário. 
Diferenciação do TN 
Ocorre simultaneamente de três maneiras diferentes nas 
várias regiões do sistema nervoso central 
• nível anatômico macro 
– o tubo neural e seu lúmen se expandem e se contraem para 
formar as câmaras do cérebro e a medula espinhal. 
• nível de tecido 
– a população celular da parede do tubo neural se rearranja para 
formar as regiões funcionalmente diferentes do cérebro e da 
medula espinhal. 
• nível celular 
– as próprias células neuroepiteliais se diferenciam em numerosos 
tipos de neurônios e células de suporte (gliais) presentes no 
corpo. 
Arquitetura de Tecido no Sistema Nervoso Central 
 
• Os neurônios do córtex cerebral estão organizados em camadas, cada uma tendo diferentes 
funções e conexões. 
• O tubo neural original é composto de um neuroepitélio embrionário, formado por uma única 
camada de células que se dividem rapidamente 
• “aniversário” do neurônio: a ultima divisão do neurônio, que ocorre verticalmente e não 
horizontalmente, de forma que a célula adjacente ao lúmen fica ligada à superfície ventricular, 
enquanto a outra célula filha se afasta 
• Diferentes neurônios e células gliais têm seus aniversários em tempos diferentes. 
• Marcação em diferentes pontos do desenvolvimento mostra que células com aniversários 
mais precoces migram distâncias mais curtas. Células com aniversários mais tardios, migram 
através dessas camadas para formar as regiões superficiais do córtex. 
• A diferenciação que se segue depende da posição que esses neurônios ocupam uma vez fora 
da região de células em divisão 
 
z.manto 
A zona do manto, contendo os corpos celulares =massa cinzenta 
zona marginal :Células 
gliais cobrem muitos 
desses axônios com 
bainhas de mielina, 
dando-lhes uma aparência 
esbranquiçada 
 
Organização do cerebelo 
 • encéfalo,: 
– migração celular 
– crescimento diferencial 
– morte celular seletiva 
=>modificações no modelo de três camadas, especialmente no cerebelo e no cérebro. 
Alguns neurônios penetram a massa branca para diferenciarem-se em aglomerados 
de neurônios chamados núcleos. => uma unidade funcional, estação de 
retransmissão entre as camadas externas do cerebelo e outras partes do encéfalo. 
as células neurônicas precursoras em divisão, (neuroblastos): 
 migram para a superfície externa do cerebelo em desenvolvimento= > camada 
embrionária externa, próxima ao limite externo do tubo neural. 
Camada embrionaria externa (limite externo ) => proliferação dos neuroblastos 
Camada embrionaria interna (neuroblastos pos-mitoticos) => células granulares 
(neurônios mais importantes do córtex do cerebelo) => pré-granulares migram de 
volta para a massa branca do cerebelo em desenvolvimento => células neurônicas 
granulares em uma região chamada camada granular interna. 
Simultaneamente: 
amada ependimária original do cerebelo => variedade de neurônios e células gliais, 
incluindo neurônios de Purkinje (enorme aparelho dendrítico, que se espalha 
como um leque sobre o corpo celular em forma de bulbo). 
Organização cerebral 
• organizado de duas maneiras distintas. 
• 1º. análoga ao cerebelo, a organização vertical é feita em camadas que 
interagem entre si 
– córtex do neopáleo: Esse córtex se estratifica em seis camadas de corpos 
celulares e a forma adulta desses neurônios do neopáleo só se completa na 
metade da infância. 
– Cada camada do córtex cerebral é diferente da outra em relação às suas 
propriedades funcionais, os seus tipos de neurônios e os conjuntos de 
conexões que produzem. 
• 2º. horizontalmente , organizado em mais de 40 regiões que regulam, 
anatômica e funcionalmente, processos distintos. 
• A determinação da identidade laminar (qual camada a célula migrará) é 
feita durante a divisão celular final. 
• a especificação de funções determinadas pelas áreas corticais ocorre após 
a neurogênese. Chegando a seu destino final, as células produzem 
moléculas adesivas específicas que as organizam e as agrupam como 
núcleos cerebrais 
• O cérebro é bastante plástico e o desenvolvimento do 
córtex neopáleo humano é particularmente notável a esse 
respeito. O cérebro humano continua a se desenvolver na 
velocidade do desenvolvimento fetal, mesmo após o 
nascimento (Holt et al., 1975). Baseado em critérios 
morfológicos e de comportamento, Portmann (1941, 1945) 
sugeriu que, comparada com outros primatas, a gestação 
humana deveria durar 21 meses em lugar de 9. Entretanto, 
nenhuma mulher poderia dar à luz um feto de 21 meses, 
pois sua cabeça não passaria pelo canal do parto; assim a 
espécie humana dá à luz após 9 meses. Montagu (1962) e 
Gould (1977) sugeriram que durante o primeiro ano de 
vida, somos essencialmente fetos extra-uterinos, e eles 
especulam que a inteligência humana vem da estimulação 
do sistema nervoso que está se formando durante aquele 
primeiro ano. 
Tipos de neurônios 
• células ependimárias - células que permanecem como componentes 
integrais do revestimento do tubo neural, podendo originar precursores de 
neurônios e células gliais. 
• Neurônios transmitem impulsos elétricos de uma região a outra. Impulsos 
vão, geralmente, dos dendritos à soma do nervo, de onde são focalizados 
nos axônios 
• Oligodendrócito – tipo de célula glial que se enrola ao redor do axônio em 
desenvolvimento; produz, uma membrana especializada que é rica em 
proteína básica mielina (bainha de mielina) e se espirala ao redor do axônio 
central. Funçao: impedir a dispersão do sinal elétrico e facilitar a sua 
condução. 
• periférico). 
O axônio também especializado na secreção de 
neurotransmissores específicos nos pequenos 
espaços (fendas sinápticas) que separam o axônio 
da superfície da célula alvo (soma, dendritos, ou o 
axônio de um neurônio receptor ou um sítio 
receptor em um órgão 
desenvolvimento ótico 
• órgãos sensoriais = conhecimento ambiente 
• principais órgãos do sentido da cabeça: 
– se desenvolvem a partir das interações do tubo neural 
com uma sériede espessamentos epidérmicos 
chamados de placódios ectodérmicos cranianos: 
• placódiosolfativos (mais anteriores) 2: => gânglios dos nervos 
olfativos (olfato) 
• placódios auditivos, se invaginam => labirinto do ouvido 
interno, cujos neurônios => gânglio acústico (audição) 
• placódio do cristalino (visão) 
 
• Gastrulação: endoderma involutivo + mesoderma + ectoderma da cabeça => 
formação de lentes (cristalino ) 
• vesícula óptica : posicionamento do cristalino em relação à retina 
– inicio 2 protuberâncias nas paredes laterais do diencéfalo (embriões de 
22 dias). 
– cresce lateralmente ao TN 
– ligadas ao diencéfalo por pedúnculos ópticos. 
– atingem o ectoderma da cabeça => espessamento = placódio do cristalino. 
• placódio do cristalino : 
– Modificações na vesícula óptica => invaginação => cálice óptico de 
parede dupla 
– a conexão entre o cálice óptico e o cérebro é reduzida = alongada e estreita. 
– duas camadas do cálice óptico=> diferenciação: 
• camada externa produzem pigmentos =>na retina pigmentada 
(um dos poucos tecidos, além das células da crista neural, que 
podem sintetizar sua própria melanina). 
• camada interna proliferam => variedade de glia, neurônios 
ganglionários, interneurônios e neurônios fotorreceptores sensíveis 
à luz ( retina neural) 
– axônios das células ganglionares da retina neural se encontram na 
base do olho e se dirigem para baixo, pelo pedúnculo óptico. O 
pedúnculo é então chamado nervo óptico. 
 
Desenvolvimento da retina humana. 
Neurônios da retina se distribuem em camadas funcionais durante o desenvolvimento. (A,B) Separação inicial 
de neuroblastos dentro da retina. (C) As três camadas de neurônios na retina adulta e as camadas sinápticas 
entre elas. (D) Uma apresentação funcional dos principais caminhos dos neurônios na retina. A luz atravessa as 
camadas até ser recebida pelos fotorreceptores. Os axônios dos fotorreceptores fazem sinapse com neurônios 
bipolares que transmitem a despolarização para os neurônios ganglionares. Os axônios das células 
ganglionares se reúnem para formar o nervo óptico que entra no cérebro 
A crista neural e seus derivados 
• Pluripotencialidade: Uma única célula da crista neural pode se 
diferenciar em vários tipos diferentes de células, dependendo de sua 
localização no embrião 
• As células da crista neural se originam na região mais dorsal do tubo 
neural. prospectivas placa neural e a epiderme: contribuem para a crista 
células da crista migram =>tipos de células diferenciadas 
• (1) os neurônios e células gliais dos sistemas nervosos sensorial, 
simpático e parassimpático, 
• (2) as células produtoras de epinefrina (medula) da glândula supra-renal, 
• (3) as células pigmentares da epiderme 
• (4) muitos dos componentes dos tecidos esqueléticos e conjuntivos da 
cabeça. 
• destino das células da crista neural depende, na sua maioria, do lugar 
para onde elas migram e onde se instalam. 
 
quatro principais domínios da crista neural 
 
• crista neural cefálica (cabeça): 
• crista neural do tronco: 
• crista neural cervical e sacral 
• crista neural cardíaca 
 
quatro principais domínios da crista neural 
 • crista neural cefálica (cabeça): 
células migram dorsolateralmente =>o mesênquima craniofacial 
– cartilagem, osso, neurônios cranianos, glia e tecidos conjuntivos da face; 
– entram nas bolsas faríngeas para originar as células do timo, 
odontoblastos dos primórdios dos dentes e a cartilagem do ouvido interno 
e o queixo. 
• crista neural do tronco: 
– Células da crista neural, que se tornam os melanócitos sintetizadores de 
pigmentos, migram dorsolateralmente para o ectoderma, e continuam em 
seu caminho em direção à linha média ventral do abdômen. 
– passa ventrolateralmente através da metade anterior de cada esclerótomo. 
(blocos de células mesodérmicas que cercam o tubo neural e 
diferenciam-se na cartilagem vertebral da espinha) 
• gânglios dorsais da raiz. 
– continuam mais ventralmente : 
• gânglios simpáticos, a medula da supra-renal e o agrupamento de 
nervos circundando a aorta. 
 
quatro principais domínios da crista neural 
 • crista neural cervical e sacral 
– células dão origem aos gânglios parassimpáticos (entéricos) do 
intestino 
– posição oposta aos somitos 1-7 da galinha, enquanto que a crista neural 
sacral é posterior ao somito 28. 
 A ausência de migração da célula da crista neural para o cólon resulta na falta de 
gânglios entéricos => a ausência de movimento peristáltico nessa região: 
– obstrução funcional, dilatação e aumento da região acima do cólon 
(“megacólon”). 
• crista neural cardíaca 
• pode estar localizada entre as cristas cefálica e do tronco. 
– melanócitos, neurônios, cartilagem e tecido conjuntivo (do terceiro, 
quarto e sexto arcos faríngeos 
– parede total do tecido muscular conjuntivo das grandes artérias ao se 
originarem do coração, como também contribui para o septo que separa a 
circulação pulmonar da aorta 
Vias de migração das células da crista neural do 
tronco 
 
• a crista neural do tronco é uma estrutura 
transitória, pois suas células se dispersam logo 
após o fechamento do tubo neural. 
• 2 vias principais migração celular: 
– via dorsolateral, pela qual os precursores dos 
melanócitos se movem pela periferia do embrião 
através do mesoderma subjacente à derme. 
– via ventral se tornam neurônios sensoriais (raiz 
dorsal) e simpáticos, células adrenomedulares e 
células de Schwann 
Fatores moleculares que influenciam 
na migração celular da crista neural 
• Células da crista neural, expressam a proteína Slug, um 
fator de transcrição- necessária para que a célula 
epitelial imóvel se torne um migrante 
• molécula de adesão N-caderina - células da crista 
neural perdem sua N-caderina e se tornam aptas a 
migrar como células individuais 
• Em salamandras direção de migração das células da 
crista neural é determinada pela matriz extracelular 
(mistura rica em moléculas como fibronectina, 
laminina, tenascina, várias moléculas de colágeno e 
Proteoglicanos) sobre a qual elas migram 
A diferenciação final das células autonômicas da crista 
neural é principalmente determinada pelo ambiente no qual 
as células se desenvolvem. A diferenciação não envolve a 
morte seletiva daquelas células já determinadas a secretar 
outro tipo de neurotransmissor. 
Vias migratórias das células da crista neural cefálica 
• O “rosto” é principalmente o produto da crista neural cefálica 
(cranial), e a evolução dos maxilares, dentes, cartilagem facial 
resulta de mudanças na colocação dessas células. 
• 1ª ) células do rombômero 2 migram para a primeira bolsa faríngea 
(mandibular) e também geram o gânglio do nervo trigêmeo. São 
levadas pela epiderme em expansão a formar o processo naso-
frontal (anterior). 
• 2ª ) células do rombômero 4 populam a segunda bolsa faríngea 
(formando a cartilagem hióide do pescoço) e também produzem os 
gânglios para os nervos geniculado e o vestíbuloacústico. 
• 3ª ) células do rombômero 6 migram para a terceira e quarta bolsas 
faríngeas para formar as glândulas timo, paratireóide e tireóide, 
como também os gânglios dos nervos vago e glossofaríngeo. 
• Remoção da crista neural essas regiões, ncluindo o rombômero 6 : 
Não formação do timo, as glândulas paratiróide e a tireóide. 
• As células da crista neural dos rombômeros 3 e 5 não migram 
através do mesoderma que os envolve, mas sofrem morte celular 
apoptótica ou entram nas correntes de células da crista em cada 
um de seus lados. 
 
• o coração é formado 
inicialmente na região do 
pescoço, diretamente abaixo dos 
arcos faríngeos, e não é 
surpreendente que adquiracélulas da crista neural. A região 
caudal da crista céfalica é 
algumas vezes chamada de 
crista neural cardíaca, porque 
essas células da crista neural (e 
somente essas células 
determinadas da crista) podem 
dar origem ao endotélio das 
artérias do arco aórtico e o 
septo entre a aorta e a artéria 
pulmonar 
origem das células epidérmicas 
epiderme presuntiva => monocamada de células 
 Bicamada celular: 
 Externa = periderme, uma cobertura temporária que é descartada tão logo se diferencia a 
camada inferior para formar a verdadeira epiderme. 
 interna, chamada camada basal (ou estrato germinativo), é um epitélio germinativo que dá 
origem a todas as células da epiderme 
 se divide => camada espinhosa: composta de uma população de células externas 
 Camada de Malpighi : camada espinhosa + camada basal 
 As células da camada de Malpighi se dividem para produzir a camada granular da 
epiderme, assim chamada porque as células são caracterizadas por grânulos da 
proteína queratina. 
 células da camada granular não se dividem, se diferenciam em queratinócitos (cla s pele) 
a camada córnea (estrato córneo), formada por celulas da camada granular que 
envelhecem e possuem granulos e queratina mais proeminentes 
• 2 fatores de crescimento estimulando o desenvolvimento da epiderme: 
– fator de crescimento transformador- (TGF-), produzido pelas células basais e estimula sua 
própria divisão (fator de crescimento Autócrino) 
– fator de crescimento do queranócito (KGF; também chamado fator de crescimento 
fibroblástico 7) um fator parácrino que é produzido pelos fibroblastos da derme subjacente. 
Apêndices cutâneos 
• epiderme + derme => 
– glândulas sudoríparas 
– apêndices cutâneos: pêlos, escamas ou penas 
• agregação de células na camada basal da epiderme => primeira indicação de que um 
folículo do pêlo se formará em um local específico 
• agregação é dirigida pelas células dermais subjacentes e ocorre em diferentes tempos e 
locais no embrião. 
• células basais se alongam, se dividem e penetram na derme. 
• células dermais respondem a esse ingresso de células epidérmicas basais => pequeno nódulo 
(a papila dermal) abaixo do tampão epidérmico. 
• A papila dérmica estimula as células basais germinativas a dividirem-se mais rapidamente e 
produzir células pós-mitóticas que se diferenciarão na haste queratinizada do Pêlo 
• Melanoblastos diferenciam-se melanócitos =>transferem seu pigmento à haste 
• Simultaneamente, duas intumescências epiteliais começam a crescer nos lados do folículo. 
– As células da intumescência inferior podem reter uma população de células germinativas 
que regenerarão a haste do pêlo periodicamente, quando ela for descartada 
– As células da intumescência superior formarão as glândulas sebáceas que produzem 
uma secreção oleosa, o sebo. 
Atividade sugerida 
• Pesquise sobre a célula de Purkinje. 
• Pesquise sobre a plasticidade do cérebro 
• Pesquise a diferença e lanugo e velo. 
 
Início do desenvolvimento vertebrado: 
Mesoderma e endoderma 
• mesoderma (nêurula): 
1. Cordomesoderma: tecido forma a notocorda (orgão transitório cuja 
principal função inclui a indução da formação do tubo neural e estabelece 
o eixo corporal ântero-posterior). Centro do embrião no futuro lado dorsal. 
2. mesoderma dorsal somítico: os tecidos em desenvolvimento originários 
dessa região estarão na parte de trás do embrião, ao longo da espinha. 
Formarão somitos que irão produzir muitos dos tecidos conjuntivos das 
costas -osso, músculo, cartilagem e derme. 
3. Mesoderma intermediário: forma o sistema urinário e os dutos genitais 
4. mesoderma da placa lateral =>coração, vasos sangüíneos e células 
sangüíneas do sistema circulatório, revestimento da cavidade do corpo e 
componentes mesodérmicos dos membros exceto os músculos; Formará 
uma série de membranas extra-embrionárias importantes para o transporte 
de nutrientes para o embrião 
5. mesênquima da cabeça irá contribuir para os tecidos conjuntivos e a 
musculatura da face. 
Miogênese: Diferenciação do Músculo Esquelético 
• A célula do músculo esquelético (miotubos) é 
extremamente grande, célula alongada que 
contém muitos núcleos. 
• formado pela fusão de inúmeros mioblastos 
que ocorreu dentro do embrião 
Osteogênese: O Desenvolvimento dos Ossos 
• três linhagens que geram o esqueleto: 
• esclerótomo =>o esqueleto axial, 
• Mesoderma da placa lateral => esqueleto dos membros, 
• crista neural craniana => arco branquial e os ossos craniofaciais e a 
cartilagem. 
 
• dois modos principais de formação dos ossos (osteogênese) envolvem a 
transformação de um tecido mesenquimatoso pré-existente no tecido ósseo. 
ossificação intramembranosa: conversão direta do tecido 
mesenquimatoso em osso . Ocorre primeiramente nos ossos chatos do 
crânio. 
• ossificação endocondral: células mesenquimatosas se diferenciam em 
cartilagem, e essa cartilagem posteriormente é reposta pelo osso em um 
processo pelo qual uma cartilagem intermediária é resposta por células 
ósseas. Forma esqueléticos da coluna vertebral, a pélvis, e as extremidades 
placa mesodérmica lateral 
• se dividem horizontalmente 
• mesoderma (parietal) somático dorsal, abaixo do ectoderma 
• mesoderma (visceral) esplâncnico ventral, se superpõe ao endoderma 
• Entre essas camadas está a cavidade corporal - o celoma 
que se estende da futura região do pescoço até a parte posterior do corpo. 
• celomas do lado direito + esquerdo 
– se fundem e se dobram alongando-se do mesoderma somático, dividem o 
celoma em cavidades separadas. 
• Mamíferos : celoma é subdividido 
– em espaços pleural, envolvendo o tórax 
– Espaço pericardíaco, envolvendo coração 
– espaço peritoneal, envolvendo abdome 
• mecanismo para a criação de somitos mesodérmicos e revestimento 
corporais conservados ao longo da evolução 
 
mesoderma da placa lateral. 
• sistema circulatório : 
• fornece a nutrição para o embrião vertebrado em desenvolvimento 
• é a primeira unidade funcional no embrião em desenvolvimento, 
 
I. coração, primeiro órgão funcional 
surge de duas regiões do mesoderma esplâncnico + tecido adjacente 
 células cardiogênicas migram -> posição mediana ventral -> fundem 
=> tubo simples de células musculares que se contraem. 
coração tubular se contorce => estrutura em forma de S (A+V) 
ventrículo => camadas e prolifera mais rapidamente que o átrio, 
septos separam as câmaras do coração 
válvulas se desenvolvem. 
 
I. células sangüíneas 
II. intricado sistema de vasos sangüíneos 
Formação da câmara cardíaca durante a terceira semana do desenvolvimento humano, 
mostrando a formação das câmaras a partir de um tubo simples. Vistas A-D mostram o 
coração em desenvolvimento do lado esquerdo; E é uma visão frontal. Embora os átrios 
sejam distintos externamente, não estão separados dentro do coração. Note que há duas 
raízes aórticas e que essas se ramificam para formar os arcos aórticos 
Células tronco 
• Capazes de extensa proliferação, 
criando mais células-tronco (auto-
renovação) assim como uma 
progênie celular mais diferenciada. 
Células-tronco são, na realidade, 
uma população embrionária de 
células, que sofrem um 
desenvolvimento posterior dentro 
de um organismo adulto. 
• Ex: células sangüíneas, células das 
criptas intestinais, epiderme e 
espermatócitos (em homens) 
 
• O caminho do desenvolvimento pelo qual uma 
célula-tronco passa depende do meio 
molecular no qual ela reside. Isso se tornou 
aparente quando evidências experimentais 
mostrou que hemácias (eritrócitos), células 
brancas (granulócitos, neutrófilos e 
plaquetas), e linfócitos compartilham de um 
precursor comum, a célula-tronco 
hematopoiéticapluripotencial (por vezes 
chamada de célula-tronco hematopoética 
repopuladora a longo prazo). 
Um modelo para a 
origem de células 
linfóides e de sangue de 
mamíferos. 
 
EPO,eritropoietina; 
G-CSF,fator estimulador 
de colônias de 
granulócitos; 
GM-CSF, fator 
estimulador de colônias 
de granulócitos-
macrófagos; 
IL, interleucina; 
LIF, fator inibidor de 
leucemia; 
M-CSF, fator 
estimulador de colônias 
de macrófagos; 
SCF, fator de células-
tronco 
Placa mesodérmica intermediária 
• túbulo pronéfrico, => precursor do 
rim e dos dutos genitais 
– Mesoderma intermediario se extende 
ao longo da parede corporal dorsal o 
embrião. 
– dobramento no plano horizontal, 
mesoderma é arrastado ventralmente 
e perde sua conexão com os somitos 
– elevação longitudinal no mesoderma 
em cada lado da aorta dorsal : 
• crista urogenital => 
– Cordão ou crista nefrógena 
=>aparelho urinario 
– Crista gonadal => aparelho genital 
ENDODERMA 
• função : construir o revestimento de dois tubos, derivados do 
intestino primitivo, dentro do organismo. 
• Digestivo: estende através do comprimento do corpo 
– Brotos desse tubo formam o fígado, vesícula biliar e o pâncreas. 
• tubo respiratório: cresce a partir do tubo digestivo, se bifurcando 
• e se transformando nos dois pulmões. 
 
• Faringe : câmara comum aos tubos digestivo e respiratório,região 
anterior do embrião 
– Bolsões epiteliais exteriores da faringe => 
– amígdalas, 
– Glândulas tireóide, 
– Timo, 
– paratireóide 
 
• Posteriormente à faringe, o tubo digestivo se 
constringe => 
– esôfago 
– estômago, se desenvolve como uma região dilatada 
próxima à faringe. 
– intestino menor 
– intestino maior. 
• Células endodérmicas => revestimento do tubo 
digestivo e de suas glândulas, 
• células mesenquimatosas mesodérmicas => rodear 
TD => músculos peristalticos 
 Na terminação caudal do intestino => depressão onde o 
endoderma encontra o ectoderma sobrejacente : fina 
membrana cloacal separa os dois tecidos. 
• Rompimento da membrana cloacal => ânus. 
órgãos acessórios ao TD 
• Origem endoderma 
– divertículo hepático = tubo de endoderma que se estende 
do intestino anterior para dentro do mesênquima 
circunjacente. O mesênquima induz o endoderma a se 
proliferar, ramificar e formar o epitélio glandular do 
fígado. 
– Uma porção do divertículo hepático (aquela região mais 
próxima do tubo digestivo) continua a funcionar como um 
duto de drenagem do fígado e um ramo desse duto produz 
a vesícula biliar 
• pâncreas : fusão dos divertículos dorsal e ventral 
distintos, nascidos do endoderma imediatamente 
caudal ao estômago, crescem, fundem-se. 
Tubo respiratório 
• Os pulmões derivado do tubo digestivo 
• No centro do assoalho faríngeo, entre o quarto par de bolsas faríngeas, o 
sulco laringotraqueal estende-se ventralmente, se bifurca em dois ramos,=> 
– par de brônquios 
– Par de pulmões. 
• O endoderma laringotraqueal => 
– revestimento da traquéia, 
– os dois brônquios e 
– os sacos aéreos (alvéolos) dos pulmões. 
• Os pulmões são uma novidade evolucionária, e estão entre os últimos órgãos 
do mamífero a se diferenciar totalmente. 
• Capacidade de recolher oxigênio no momento da primeira respiração do 
bebê. 
• Células alveolares secretam um surfactante (fosfolipídios tais como a 
esfingomielina e a lecitinapara ) o fluido que banha os pulmões. 
• Compostos permitem às células alveolares tocarem-se mutuamente, sem 
se colarem 
• Secretado muito tardiamente na gestação, e usualmente atinge níveis úteis 
fisiologicamente ao redor da semana 34 da gestação humana. 
Atividade proposta 
• Pesquise sobre : 
• Como ocorre a Ossificação endocondral? 
• a Formação das Membranas Extra-Embrionárias 
• As limitações relativas à construção de vasos 
sanguíneos. 
 
• Apresentação oral dia 6/3 – sorteio de 1 aluno por 
pesquisa. 
• Envio de trabalho escrito (de 1 a 3 laudas, times new 
roman, 12), via email até dia 6/3. 
• Com referencias bibliograficas. 
• Dobramentos e semanas de gestação 
• Malformações congenitas 
• Diferenciação do sexo