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Compreender a embriologia do Sistema Nervoso; Conhecer a anatomia das meninges e suas funções; Compreender a localização, importância e histologia do plexo coroide, das meninges e do canal ependimário; Estudar a função do líquor, sua produção, circulação e reabsorção; Conhecer os ventrículos e cavidades do encéfalo; Início da 3ª semana de vida o embrião entra na fase de gastrulação (inicio da morfogênese), no final da gastrulação terá o formato de um disco plano, com os 3 folhetos embrionários: O tubo neural se origina da placa neural, uma área espessada do ectoderma neural na região dorsal média, que surge por volta da terceira semana, induzida pela notocorda e mesoderma paraxial. (MOORE, 2019) O sistema nervoso começa a sua formação a partir da quarta semana de vida, formando o tubo neural. Esse processo é denominado de neurulação. Neurogênese é o surgimento do sistema nervoso. (SADLER, 2017) As células localizadas no ectoderma, sobre o notocorda, se espessam (caracterizando o neuroectoderma – origem do sistema nervoso). Esse espessamento forma no ectoderma uma estrutura denominada de placa neural (que formará no desenvolvimento cerca de 100 bilhões de neurônios). Posteriormente, a placa neural sofre uma invaginação, o sulco neural. Com o desenvolvimento o sulco neural se transforma na goteira neural, com duas cristas neurais presas. Ao final da terceira semana de vida a goteira neural se desprende do ectoderma, formando o tubo neural e, nas regiões laterais do tubo neural são formadas as cristas neurais. A formação do tubo neural começa em torno do 22º ao 23º dia, induzido pela epiderme da região dorsal e pela notocorda. O tubo neural se fecha primeiramente na região medial do embrião. As extremidades ainda abertas são denominadas neuroporos. Ele apresenta uma luz que se chama canal neural. (MOORE, 2019) O neuroporo rostral (abertura anterior) fechará por volta do 25º dia; e a abertura caudal, o neuroporo caudal, vai se fechar dois dias mais tarde. Antes do fechamento do neuroporos, a cavidade do tubo neural é preenchida por líquido amniótico. Com o fechamento dos neuroporos, a cavidade passa então a ser preenchida por líquido ependimário. O termo líquido cerebroespinhal só é usado quando surgem os plexos coroides. Durante a formação do tubo neural, em embriões de cerca de três semanas e meia, na região de fusão das pregas neurais, células se desprendem da superfície e migram para as laterais do tubo neural, essas células constituem a crista neural. A crista neural se forma até no mínimo quatro semanas e meia, no encéfalo, e durante muito mais tempo na medula espinhal. (MOORE, 2019) -O sistema nervoso é dividido em: As paredes do tubo neural ao redor do canal neural se espessam, formando: duas lâminas alares (localizadas posterolateralmente); duas lâminas basais (localizadas anterolateralmente), separadas pelo sulco limitante; uma lâmina do teto (em locais específicos originará as células ependimárias); e uma lâmina do soalho. O tubo neural dará origem a toda parte central do sistema nervoso (encéfalo e medula espinal). • Sistema Nervoso Central (SNC): derivado do tubo neural; consiste em encéfalo e medula espinhal. • Sistema Nervoso Periférico (SNP): derivado da crista neural; consiste em neurônios fora do SNC e nervos cranianos e espinhais, que unem o encéfalo e a medula espinhal às estruturas periféricas; • Sistema Nervoso Autônomo: possui partes tanto do SNC como do SNP, consiste em neurônios que inervam músculo liso, músculo cardíaco ou glândulas; dividido em dois componentes: Simpático e Parassimpático. São contínuas no sentido crânio-caudal do embrião. Dividem-se rapidamente formando a parte periférica do sistema nervoso. Glioblastos são células de sustentação primordiais, provenientes de células neuroepiteliais. Elas migram da camada neuroepitelial para as camadas do manto e marginal, dando origem aos astrócitos e oligodendrócitos. As células neuroepiteliais também formam as células ependimárias, estas formam o epêndima, que reveste o canal central da medula espinhal. As Células Mesenquimais se diferenciam em células microgliais, que fazem parte do sistema mononuclear fagocitário. (LARSEN, 2009) Inicialmente, as células da camada germinativa mesodérmica se arranjam formando uma fina camada de tecido frouxo de cada lado da notocorda. Próximo ao 17º dia do desenvolvimento embrionário, as células mais próximas à notocorda proliferam e formam uma placa espessada denominada como mesoderma paraxial. Esta placa de mesoderma paraxial é contínua lateralmente ao mesoderma intermediário, que gradualmente se estreita em uma camada de mesoderma lateral. O mesoderma lateral é contínuo com o mesoderma extraembrionário somático, que reveste o âmnio, e com o mesoderma extraembrionário esplâncnico que reveste a vesícula umbilical. Próximo ao fim da terceira semana do desenvolvimento, o mesoderma intraembrionário paraxial se diferencia, condensa-se e começa a se dividir em corpos cuboides pareados, os somitos, que se formam em uma sequência cefalocaudal, estão localizados em cada lado do tubo neural em desenvolvimento, e darão origem à maior parte do esqueleto axial e à musculatura associada, assim como a derme da pele adjacente. (MOORE, 2019) O primeiro par de somitos tem origem na região occipital do embrião. Daí, novos somitos aparecem em uma velocidade de aproximadamente três pares por dia, até que, no final da quinta semana, 42 a 44 pares de somitos estão presentes. Existem quatro pares occipitais, oito cervicais, doze torácicos, cinco lombares e oito a 10 coccígeos. O primeiro par occipital e os últimos cinco a sete pares de somitos desaparecem mais tarde, enquanto os remanescentes formam o esqueleto axial. Cada somito se diferencia em duas partes: A parte ventromedial é denominada de esclerótomo – suas células formam as vértebras e as costelas; A parte dorsolateral é denominada de dermomiótomos – as células provenientes do miótomo formam mioblastos (células musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermátomo formam a derme (fibroblastos). (MOORE, 2019) É extremamente importante nesse momento conservar a ideia do tubo neural, contendo uma luz (canal neural). Dilatações ocorrem no tubo, consequentemente dilatando a luz naquela região. As dilatações da luz do tubo neural constituirão os ventrículos encefálicos. O tubo neural sofre três dilatações, produzindo as três vesículas encefálicas primordiais, sendo elas: Prosencéfalo, Rombencéfalo e Metencéfalo. Do grego pro – antes, enkepalos – encéfalo: vesícula primordial que se dividirá em telencéfalo e diencéfalo. (MOORE, 2019) Do grego mesos – meio, enkepalos – encéfalo: vesícula primordial que pouco se diferencia, constituindo posteriormente o próprio mesencéfalo do tronco encefálico. (MOORE, 2019) Do grego rhombos – obtuso, enkepalos – encéfalo: a vesícula rombencefálica se diferencia posteriormente em metencéfalo e mieloencéfalo. O metencéfalo originará a ponte e o cerebelo; Enquanto que o mieloencéfalo origina o bulbo. A luz do tubo neural localizada no prosencéfalo dilata-se formando, no telencéfalo, os ventrículos laterais e no diencéfalo o IIIº ventrículo. No mesencéfalo a luz do tubo neural se estreita formando o aqueduto do mesencéfalo(comunicação entre o IIIº ventrículo e IVº ventrículo). No rombencéfalo a dilatação da luz do tubo neural forma o IVº ventrículo. Seu primórdio surge na forma de espaços celômicos isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Esses espaços se unem formando o celoma intraembrionário, que divide o mesoderma lateral nas camadas visceral (ou esplâncnica, que cobre o saco vitelino) e parietal (ou somática, que cobre o âmnio). A união do mesoderma somático com o ectoderma sobrejacente forma a somatopleura (parede do corpo do embrião), enquanto a união do mesoderma esplâncnico com o endoderma subjacente forma a esplancnopleura (intestino do embrião). Durante o segundo mês, o celoma intraembrionário é dividido em três cavidades do corpo: cavidade pericárdica, cavidades pleurais e cavidade peritoneal. (SADLER, 2019) Durante a fase de sulco neural e logo após a fusão das pregas neurais, o tubo neural é constituído por células neuroepiteliais, que formam a camada neuroepitelial ou neuroepitélio. Com o tubo neural fechado, as células neuroepiteliais dão origem a outro tipo celular, as células nervosas primitivas ou neuroblastos, que formam a camada do manto. Esta camada, por sua vez, forma a camada marginal. Portanto, a medula espinhal com seis semanas é composta pelas seguintes zonas: Zona Ventricular: constituída por células neuroepiteliais da parede do tubo neural, dão origem a todos os neurônios e células macrogliais da medula espinhal. Zona Intermediária : formada por neuroblastos, provenientes das células neuroepiteliais em divisão da zona ventricular. Neuroblastos se tornam neurônios. Zona Marginal : composta pelas partes externas das células neuroepiteliais. É a futura substância branca da medula espinhal. (MOORE, 2019) Por volta de oito a dez semanas, a medula espinhal é parecida com a do adulto. Com o espessamento das paredes laterais da medula surgem às placas alares e placas basais, dorsais e ventrais, respectivamente. Essas placas são separadas pelo sulco limitante. As lâminas alares são unidas por uma delgada placa do teto, dorsalmente, e as lâminas basais, por uma delgada placa do soalho, ventralmente. As placas alares formam os cornos dorsais cinzentos (funções aferentes) e as placas basais, os cornos cinzentos ventrais e laterais (funções eferentes. O sulco limitante se estende por toda a medula espinhal e até o encéfalo médio, cranialmente. (ROHEN, 2005) Além do corno dorsal e do corno ventral, existe o corno intermediário, nas porções torácica e lombar superior da medula espinhal, contendo neurônios da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Externamente, a medula espinhal embrionária encontra-se delimitada por uma camada fibrosa de prolongamentos de células gliais, a membrana limitante externa, formada inicialmente pelos prolongamentos das células ependimárias, os quais posteriormente se retraem. (MULLER, 2005) Os neurônios unipolares nos gânglios espinhais derivam de células da crista neural. O prolongamento periférico das células do gânglio espinhal vão através dos nervos espinhais para terminações nervosas sensoriais em estruturas somáticas ou viscerais. Os prolongamentos centrais penetram a medula espinhal e constituem as raízes dorsais dos nervos espinhais. (MULLER, 2005) As meninges são formadas pela dura-máter, pia-máter e aracnóide. A dura-máter é proveniente do mesênquima que circunda o tubo neural. E a Pia-máter e a aracnóide são derivadas das células da crista neural. (LARSEN, 2009) O líquido cerebroespinhal (LCE) embrionário começa a se formar durante a 5ª semana, produzido pelo plexo coroide dos ventrículos laterais, 4º ventrículo e 3º ventrículo. Através das aberturas mediana e lateral, o LCE passa para o espaço subaracnóide. É absorvido pelas vilosidades aracnóideas, que são protusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter. No embrião, a medula espinhal estende-se por todo o comprimento do canal vertebral, mas a coluna vertebral e a dura-máter crescem mais rapidamente, e a extremidade caudal da medula espinhal coloca-se gradualmente em níveis relativamente mais altos. No recém-nascido, a medula termina na vértebra L3; e no adulto, na borda inferior da primeira vértebra lombar. Abaixo de L2, uma extensão filiforme da pia-máter dá origem ao filamento terminal, que se fixa ao periósteo da primeira vértebra coccígea. As raízes nervosas inferiores à extremidade terminal da medula espinhal, o cone medular, formam um feixe de raízes nervosas, a cauda equina. A dura-máter continua fixada à coluna vertebral até o cóccix. Correlação Clínica A punção lombar pode ser realizada sem lesão medular no nível da cauda equina, já que nesse espaço só são encontrados feixes de raízes nervosas. Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a se formar durante o período fetal tardio e continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós- natal, pelos olidendrócitos (no SNC) e células de Schwann (no SNP). : defeito do tubo neural na região espinhal, causada por uma divisão dos arcos vertebrais, podendo ou não envolver o tecido neural subjacente. Tem origem multifatorial, estando associada com hipotermia, ácido valpróico e hipervitaminose A. A ingestão de ácido fólico com início dois meses antes da concepção e durante pelo menos até os 3 primeiros meses de gestação podem diminuir em até 70% a incidência de defeitos no tubo neural. Pode ser de dois tipos: (MOORE, 2019) ocorre por um defeito no crescimento das metades do arco vertebral e da sua fusão no plano mediano na região lombossacral (L4 a S1). Esse defeito é coberto pela pele e geralmente não envolve o tecido neural subjacente. Pode ser marcado por um tufo de pêlos sobrejacente à região afetada. ocorre protrusão da medula espinhal e/ou das meninges através do defeito no arco vertebral e na pele. É geralmente acompanhada de déficit neurológico, dependendo do local da lesão, com perda de sensibilidade e paralisia completa ou parcial de músculos. Se o saco contém meninges junto com o líquido cerebroespinhal, a anomalia é chamada de espinha bífida com meningocele. Se o saco contém medula espinhal e/ou raízes nervosas, a anomalia é chamada de espinha bífida com meningomielocele. Se as pregas neurais não se elevam, permanecendo como uma placa de tecido neural, a anomalia se denomina espinha bífida com mielosquise. A espinha bífida cística é diagnosticada por meio do ultrassonografia com 10 a 12 semanas de gestação e dos níveis de α- fetoproteína no soro materno e no líquido amniótico. Os ventrículos são dilatações do canal do tubo neural. São quatro ventrículos encefálicos: Ventrículo lateral direito, ventrículo lateral esquerdo, IIIº ventrículo e IVº ventrículo. No interior dos ventrículos está o plexo coroide, produtor do líquido cereberospinal. Cada ventrículo lateral é constituído por cinco partes: corno frontal, corno occipital, corno temporal, parte central e o átrio. Geralmente o ventrículo lateral esquerdo é maior que o direito. O plexo coroide forma o assoalho dos ventrículos laterais. Corno frontal do ventrículo lateral: está localizado anteriormente ao forame interventricular (comunicação do ventrículo lateral com o IIIº ventrículo). A parede medial é formada pelo septo pelúcido; parede lateral formada pela cabeça do núcleo caudado, as paredes anterior e superior formadas pelo joelho do corpo caloso e, a parede inferior formada pelo rostro do corpo caloso. O corno frontal não apresenta plexo coroide. Corno temporal do ventrículo lateral:atravessa o lobo temporal. Próximo a sua parede medial está a cauda do núcleo caudado. O corpo amigdalóide forma uma saliência na porção anterior do corno temporal. Suas paredes inferior e medial se relacionam com o hipocampo. Corno occipital: projeta-se para o lobo occipital, geralmente é maior no lado esquerdo. Parte central e átrio do ventrículo lateral: o corpo estende-se inferiormente ao tronco do corpo caloso. Medialmente é limitado pelo septo pelúcido. O átrio é a expansão do ventrículo lateral na junção entre a parte central, corno temporal e corno occipital. º É uma cavidade mediana estreita, localizada no diencéfalo. Comunica-se com os ventrículos laterais por meio dos forames interventriculares e, com o IVº ventrículo pelo aqueduto do mesencéfalo. O assoalho do IIIº ventrículo estende-se do quiasma óptico até a abertura do aqueduto do mesencéfalo. As paredes laterais são formadas pelas faces medias dos tálamos. A parede posterior é formada pelo epitálamo. (SADLER, 2005) A tela coroidea (com o plexo coroideo) forma o teto do IIIº ventrículo. Está localizado entre o tronco encefálico (bulbo e ponte anteriormente) e o cerebelo (posteriormente). O assoalho do IVº ventrículo é a fossa rombóidea. O teto é formado pelo véu medular superior, nódulo do cerebelo, véu medular inferior e a tela coroidea. NETTER: Frank H. Netter Atlas De Anatomia Humana. 5 ed. Rio de Janeiro, Elsevier, 2011. Circulação liquórica O líquido cerebrospinal é incolor, ocupando o espaço subaracnóideo. O indivíduo adulto contém cerca de 120 a 150 ml de líquido cerebrospinal. A produção liquórica é constante, realizada pelo epêndima dos plexos coróideos (localizados no assoalho dos ventrículos laterais e tetos dos IIIº e IVº ventrículos), cerca de 500 ml por dia. O líquido cerebrospinal (LCS) é secretado (400 a 500 ml/dia) principalmente por células epiteliais coroidais (células ependimárias modificadas) dos plexos coroideos nos ventrículos laterais e nos terceiro e quarto. (GUYTON, 2017) Os plexos coroides consistem em franjas vasculares de pia-máter (tela coroidea) cobertas por células epiteliais cúbicas. Invaginam-se para os tetos dos terceiro e quarto ventrículos e nos assoalhos dos corpos e cornos inferiores dos ventrículos laterais. (MOORE, 2019) O componente mais profundo do plexo coroide é uma camada simples de células epiteliais cúbicas, conhecidas em conjunto como epêndima. Essa camada ependimária, com projeções semelhantes a cílios, é composta por células ependimárias, células gliais especializadas (derivadas das células-tronco neurais) com habilidade de produzir líquor, que é liberado nos ventrículos. A superfície apical das células ependimárias abrigam muitos pequenos processos, chamados de microvilos. Os microvilos são responsáveis por aumentar a área de superfície do epêndima. Há também evidência de algumas vilosidades maiores na superfície apical, que ajudam a direcionar o fluxo liquórico. (ROSS, 2019) Na superfície lateral das células ependimárias, próximo ao polo apical, os desmossomos (junções que são especializadas na adesão celular) e as junções de oclusão são responsáveis por manter as células unidas, constituindo a barreira hematoliquórica e impedindo a passagem de grandes moléculas. (JUNQUEIRA, 2017) O plexo coroide recebe inervação simpática e parassimpática. As fibras simpáticas do gânglio cervical superior controlam o fluxo sanguíneo para o plexo coroide, enquanto as fibras parassimpáticas reduzem a produção de líquor. O LCS deixa os ventrículos laterais através dos forames interventriculares e entra no terceiro ventrículo. A partir daí, o LCS atravessa o aqueduto do mesencéfalo (cerebral ou de Sylvius) para o quarto ventrículo. Parte do LCS deixa esse ventrículo através de suas aberturas mediana (Magendie) e lateral (Luschka) e entra no espaço subaracnóideo, que é contínuo ao redor da medula espinal e na região posterossuperior sobre o cerebelo. (GUYTON, 2017) Entretanto, a maior parte do LCS flui para as cisternas interpeduncular e colicular. O LCS das várias cisternas subaracnóideas flui superiormente pelos sulcos e fissuras nas faces medial e https://www.kenhub.com/pt/library/anatomia/tecido-epitelial superolateral dos hemisférios cerebrais. O LCS também penetra nas extensões do espaço subaracnóideo ao redor dos nervos cranianos, sendo as mais importantes aquelas que circundam os nervos ópticos (NC II). Os principais locais de absorção de LCS para o sistema venoso são as granulações aracnóideas,principalmente aquelas que se projetam para o seio sagital superior e suas lacunas laterais. O espaço subaracnóideo contendo LCS estende-se para os centros das granulações aracnóideas. O LCS entra no sistema venoso por duas vias: (1) a maior parte do LCS entra no sistema venoso por transporte através das células das granulações aracnóideas para os seios venosos da dura-máter; (2) parte do LCS desloca- se entre as células que formam as granulações aracnóideas (CORBETT ET AL., 2013). Juntamente com as meninges e a calvária, o LCS protege o encéfalo, proporcionando um amortecimento contra golpes na cabeça. O LCS no espaço subaracnóideo permite que o encéfalo flutue, o que impede que seu peso comprima as raízes dos nervos cranianos e os vasos sanguíneos contra a face interna do crânio. Como o encéfalo é um pouco mais pesado do que o LCS, os giros na face basal do encéfalo ficam em contato com as fossas cranianas no assoalho da cavidade do crânio na posição ereta. Em muitos locais na base do encéfalo, apenas as meninges cranianas são interpostas entre o encéfalo e os ossos do crânio. Na posição ortostática, o LCS está nas cisternas subaracnóideas e sulcos nas partes superior e lateral do encéfalo; portanto, o LCS e a dura-máter normalmente separam a parte superior do encéfalo da calvária. (MOORE, 2019) Os batimentos cardíacos causam alterações pequenas e rapidamente recorrentes da pressão intracraniana; as alterações recorrentes lentas resultam de causas desconhecidas. A tosse, o esforço e as mudanças de posição (ortostática vs. decúbito) causam grandes alterações momentâneas da pressão. Qualquer modificação do volume do conteúdo intracraniano, por exemplo, um tumor encefálico, acúmulo de líquido ventricular causado por bloqueio do aqueduto do mesencéfalo, ou sangue de um aneurisma (dilatação patológica de uma artéria) roto será refletida por alteração da pressão intracraniana. Essa regra é denominada doutrina de Monro-Kellie, que afirma que o volume do crânio é uma caixa fechada rígida e que o volume de sangue intracraniano só pode ser modificado se houver deslocamento ou substituição do LCS. (MOORE, 2019) As principais funções do lÍquor são fornecer amortecimento para o encéfalo e para a medula espinal quando são atingidos por uma força mecânica, fornecer proteção imunológica básica ao SNC, remover resíduos metabólicos, bem como transportar neuromoduladores e neurotransmissores. Cisternas cerebrais, por definição, são expansões localizadas no espaço subaracnóideo, onde o líquido cefalorraquidiano circula. -As principais cisternas são: Cisterna magna (cisterna cerebelo medular) Cisterna pontina Cisterna quiasmática Cisterna quadrigeminal Cisterna interpeduncular Cisterna ambiens Cisterna crural ou carotídea Cisterna da fossa cerebral lateral (cisterna silviana) Cisterna cerebelo-pontina Cisterna da lâmina terminal Cisterna lombar (L1-S2); com significado clínico, pois é o local da punção lombar (extraçãode LCR para análise) s a i a es e at avessam os e os o oides são e me veis iv emente aos so tos do asma nt etanto e iste ma a ei a nas as epiteliais coroides. t ans o te e a t o a de s st n ias nos e os o oides são idi e ionais es ons veis e a ontín a od ção de e e o t ans o te ativo de meta itos a a o a do , para o sangue. o ondiç es isio gi as os í idos e e os ina e e t a e a do estão em m estado esta ion io. s on ent aç es de a2 i a onato e g i ose no são mais ai as do e no asma sang íneo e o levemente mais baixo. As meninges cranianas são revestimentos membranáceos do encéfalo imediatamente internas ao crânio. As meninges cranianas: •Protegem o encéfalo •Compõem a estrutura de sustentação das artérias, veias e seios venosos •Encerram uma cavidade preenchida por líquido, o espaço subaracnóideo, que é fundamental para a função normal do encéfalo. As meninges são formadas por três camadas de tecido conjuntivo membranáceo: camada fibrosa externa espessa e resistente. Vem do latim dura mater cerebri, “mãe esistente ija do e o” camada fina intermediária. Do latim arachnoidea tem esse nome porque é constituída de filamentos que lembram uma teia de aranha. delicada camada interna vascularizada. o atim signi i a “mãe te na a e a e a o he” As camadas intermediária e interna (aracnoide- máter e pia-máter) são membranas contínuas que, juntas, formam a leptomeninge. A aracnoide-máter é separada da pia-máter pelo espaço subaracnóideo, que contém líquido cerebrospinal (LCS). (MOORE, 2019) A dura-máter, uma membrana bilaminar, densa e espessa também é denominada paquimeninge. Está aderida à lâmina interna da calvária. As duas camadas da dura-máter craniana são uma camada periosteal externa, formada pelo periósteo que cobre a face interna da calvária, e uma camada meníngea interna, uma membrana fibrosa forte e contínua no forame magno com a parte espinal da dura-máter que reveste a medula espinal. A camada periosteal externa da dura-máter adere à face interna do crânio. Sua inserção é resistente ao longo das linhas de sutura e na base do crânio (Haines, 2013). A camada periosteal externa é contínua nos forames cranianos com o periósteo na face externa da calvária. Essa camada externa não é contínua com a dura-máter da medula espinal, que tem apenas uma camada meníngea da dura-máter. Exceto nos locais em que há seios durais e invaginações, a camada interna da meninge está intimamente fundida à camada periosteal, sendo impossível a separação. As camadas externa e interna fundidas da dura-máter sobre a calvária podem ser facilmente arrancadas dos ossos do crânio (p. ex., quando a calvária é removida durante a necropsia). Na base do crânio, as duas camadas da dura-máter estão firmemente inseridas e é difícil separá-las dos ossos. Em vida, essa separação na interface da dura-máter com o crânio só ocorre em caso de doença, criando um espaço extradural real (cheio de sangue ou líquido). A camada meníngea interna da dura-máter é uma camada de sustentação que se reflete a partir da camada periosteal externa da dura-máter para formar invaginações (reflexões) durais. As invaginações de dura-máter dividem a cavidade do crânio em compartimentos, formando divisões parciais (septos durais) entre algumas partes do encéfalo e oferecendo suporte para outras partes. As invaginações da dura-máter incluem: •Foi e do cérebro •Tent io do e e e o •Foi e do e e e o •Dia agma da se a A foice do cérebro, a maior invaginação da dura- máter, está situada na fissura longitudinal do cérebro que separa os hemisférios cerebrais direito e esquerdo. A foice do cérebro está fixada no plano mediano à face interna da calvária, a partir da crista frontal do frontal e crista etmoidal do etmoide anteriormente até a protuberância occipital interna posteriormente. Termina tornando-se contínua com o tentório do cerebelo. O tentório do cerebelo, a segunda maior invaginação da dura-máter, é um septo largo, em formato de meia-lua, que separa os lobos occipitais dos hemisférios cerebrais do cerebelo. O tentório do cerebelo se insere rostralmente aos processos clinoides do esfenoide, na parte rostrolateral à parte petrosa do temporal, e na parte posterolateral à face interna do occipital e parte do parietal. (MOORE, 2019) A foice do cérebro fixa-se ao tentório do cerebelo e o mantém elevado, conferindo aparência semelhante à de uma tenda. O tentório do cerebelo divide a cavidade do crânio em compartimentos supratentorial e infratentorial. O compartimento supratentorial é dividido em metades direita e esquerda pela foice do cérebro. A margem anteromedial côncava do tentório do cerebelo é livre, produzindo uma abertura denominada incisura do tentório através da qual o tronco encefálico (mesencéfalo, ponte e bulbo) estende-se da fossa posterior até a fossa média do crânio. A foice do cerebelo é uma invaginação vertical da dura-máter situada inferiormente ao tentório do cerebelo na parte posterior da fossa posterior do crânio. Está inserida na crista occipital interna e separa parcialmente os hemisférios do cerebelo. O diafragma da sela, a menor invaginação da dura-máter, é uma lâmina circular de dura, que fica suspensa entre os processos clinoides, formando um teto parcial sobre a fossa hipofisial no esfenoide. O diafragma da sela cobre a hipófise nessa fossa e tem uma abertura para a passagem do infundíbulo e das veias hipofisiais. (MOORE, 2019) As granulações aracnóideas (conjuntos de vilosidades aracnóideas) são prolongamentos em tufo da aracnoide-máter que se salientam através da lâmina meníngea da dura-máter para os seios venosos durais, principalmente as lacunas laterais, e possibilitam a transferência de LCS para o sistema venoso. Granulações aracnóideas aumentadas (corpos de Pacchioni) podem causar erosão do osso, formando depressões chamadas de fovéolas granulares na calvária. Geralmente são observadas na vizinhança do seio sagital superior, embora também possam ser encontradas nos seios transverso, petroso superior e reto da dura-máter. As granulações aracnóideas são adaptadas estruturalmente para o transporte de LCS do espaço subaracnóideo para o sistema venoso. Fóveolas granulares O seio sagital inferior da dura-máter é muito menor do que o seio sagital superior. Segue na margem livre côncava inferior da foice do cérebro e termina no seio reto. O seio reto é formado pela união do seio sagital inferior com a veia cerebral magna. Segue em sentido inferoposterior ao longo da linha de inserção da foice do cérebro até o tentório do cerebelo, onde se une à confluência dos seios. (MOORE, 2019) Os seios transversos seguem lateralmente a partir da confluência dos seios, formando um sulco nos occipitais e nos ângulos posteroinferiores dos parietais. Os seios transversos seguem ao longo das margens do tentório do cerebelo inseridas posterolateralmente e, depois, tornam-se os seios sigmóideos à medida que se aproximam da face posterior das partes petrosas dos temporais. O sangue recebido pela confluência dos seios é drenado pelos seios transversos, mas raramente de forma igual. Em geral, o seio esquerdo é dominante (maior). (MOORE, 2019) Os seios sigmóideos da dura-máter seguem trajetos em forma de S na fossa posterior do crânio, formando sulcos profundos no temporal e no occipital. Cada seio sigmóideo segue anteriormente e depois continua inferiormente como a veiajugular interna (VJI) após atravessar o forame jugular. O seio occipital da dura-máter situa-se na margem fixada da foice do cerebelo e termina superiormente na confluência dos seios. O seio occipital comunica-se inferiormente com o plexo venoso vertebral interno (MOORE, 2019) O seio cavernoso, um grande plexo venoso, está localizado de cada lado da sela turca, sobre a face superior do corpo do esfenoide, que contém o seio esfenoidal (aéreo). O seio cavernoso consiste em um plexo venoso com paredes extremamente finas, que se estende anteriormente da fissura orbital superior até o ápice da parte petrosa do temporal posteriormente. O seio recebe sangue das veias oftálmicas superior e inferior, veia cerebral média superficial e seio esfenoparietal. Os canais venosos nesses seios comunicam-se entre si através de canais venosos anteriores e posteriores ao pedículo da hipófise – os seios intercavernosos– e algumas vezes através de veias inferiores à hipófise. Os seios cavernosos drenam em sentido posteroinferior para os seios petrosos superior e inferior e as veias emissárias drenam para os plexos basilar e pterigoideo.(MOORE, 2019) Em cada seio cavernoso estão a artéria carótida interna com seus pequenos ramos, circundados pelo plexo carótico de nervo(s) simpático(s), e o nervo abducente (NC VI). Os nervos oculomotor (NC III) e troclear (NC IV), mais duas das três divisões do nervo trigêmeo (NC V), estão embutidos na parede lateral do seio. A artéria, que conduz o sangue aquecido proveniente do centro do corpo, atravessa o seio, que está cheio de sangue mais frio que retornou dos capilares da periferia do corpo, o que permite a troca de calor para conservar energia ou resfriar o sangue arterial. Isso não parece ser tão importante nos seres humanos quanto nos animais corredores (p. ex., cavalos e guepardos) nos quais a artéria carótida tem um trajeto mais longo e mais tortuoso através dos seios cavernosos, permitindo que o sangue seja resfriado antes de entrar no encéfalo. As pulsações da artéria no seio cavernoso promovem a propulsão de sangue venoso do seio, assim como a gravidade Os seios petrosos superiores iniciam-se nas extremidades posteriores das veias que formam o seio cavernoso e seguem até os seios transversos no local onde esses seios curvam-se inferiormente para formar os seios sigmóideos. Cada seio petroso superior está situado na área de inserção anterolateral do tentório do cerebelo, que se insere na margem superior da parte petrosa do temporal. Os seios petrosos inferiores também começam na extremidade posterior do seio cavernoso inferiormente. Cada seio petroso inferior segue em um sulco entre a parte petrosa do temporal e a parte basilar do occipital. Os seios petrosos inferiores drenam o seio cavernoso diretamente para a transição do seio sigmóideo para a VJI no forame jugular. (MOORE, 2019) O plexo basilar une os seios petrosos inferiores e comunica-se inferiormente com o plexo venoso vertebral interno. As veias emissárias unem os seios venosos durais às veias fora do crânio. Embora não tenham válvulas e o sangue possa fluir nas duas direções, o fluxo geralmente se faz na direção oposta ao encéfalo. O tamanho e o número de veias emissárias variam; muitas veias pequenas não têm nome. As crianças e alguns adultos têm uma veia emissária frontal. Atravessa o forame cego do crânio, unindo o seio sagital superior às veias do seio frontal e cavidades nasais. Uma veia emissária parietal, que pode ser bilateral, atravessa o forame parietal na calvária, unindo o seio sagital superiormente às veias externas a ele, sobretudo aquelas no couro cabeludo. A veia emissária mastóidea atravessa o forame mastóideo e une cada seio sigmóideo à veia occipital ou auricular posterio. Também pode haver uma veia emissária condilar posterior, que atravessa o canal condilar, unindo o seio sigmóideo ao plexo venoso suboccipital. As artérias da dura-máter fornecem mais sangue para a calvária do que para a dura-máter. O maior desses vasos, a artéria meníngea média, é um ramo da artéria maxilar. Entra no assoalho da fossa média do crânio através do forame espinhoso, segue lateralmente na fossa, e vira-se em sentido superoanterior sobre a asa maior do esfenoide, onde se divide em ramos anterior e posterior. O ramo frontal da artéria meníngea média segue superiormente até o ptério e depois se curva posteriormente para ascender em direção ao vértice do crânio. O ramo parietal da artéria meníngea média segue em sentido posterossuperior e ramifica-se (divide-se em ramos de distribuição) sobre a face posterior do crânio. Pequenas áreas de dura-máter são supridas por outras artérias: ramos meníngeos das artérias oftálmicas, ramos das artérias occipitais e pequenos ramos das artérias vertebrais. (MOORE, 2019) As veias da dura-máter acompanham as artérias meníngeas, com frequência em pares. As veias meníngeas médias acompanham a artéria meníngea média, deixam a cavidade do crânio através do forame espinhoso ou forame oval e drenam para o plexo venoso pterigoideo. A aracnoide-máter e a pia-máter (leptomeninges) desenvolvem-se a partir de uma única camada de mesênquima que circunda o encéfalo embrionário e forma as partes parietal (aracnoide-máter) e visceral (pia-máter) da leptomeninge. A derivação da aracnoide–pia de uma única camada embrionária é indicada no adulto pelas numerosas trabéculas aracnóideas, semelhantes a teias, que passam entre a aracnoide-máter e a pia- máter e que conferem à aracnoide seu nome. As trabéculas são formadas por fibroblastos achatados, de formato irregular, que formam pontes no espaço subaracnóideo (Haines, 2013). A aracnoide-máter e a pia-máter são contínuas na parte imediatamente proximal à saída de cada nervo craniano da dura-máter. A aracnoide-máter craniana contém fibroblastos, fibras de colágeno e algumas fibras elásticas. Embora fina, a espessura da aracnoide-máter é suficiente para que seja manipulada com pinça. A aracnoide-máter avascular, embora esteja intimamente aplicada à lâmina meníngea da dura-máter, não está inserida na dura-máter. É mantida contra a face interna da dura-máter pela pressão do LCS no espaço subaracnóideo. A pia-máter craniana é uma membrana ainda mais fina do que a aracnoide-máter. É muito vascularizada por uma rede de finos vasos sanguíneos. É difícil ver a pia-máter, mas ela confere uma aparência brilhante à superfície do encéfalo. A pia-máter adere à superfície do encéfalo e segue todos os seus contornos. Quando as artérias cerebrais penetram no córtex cerebral, a pia-máter as segue por uma curta distância, formando um revestimento pial e um espaço periarterial. (MOORE, 2019) A meningite é caracterizada por um processo inflamatório das meninges, membranas que revestem o encéfalo e a medula espinhal. É causada, principalmente, a partir da infecção por vírus ou bactérias; no entanto, outros agentes etiológicos também podem causar meningite, como fungos e parasitos. Dos t ês “es aços” meníngeos comumente citados em relação às meninges cranianas, apenas um existe como espaço na ausência de doença: A interface dura-máter–crânio (“es aço” extradural, epidural ou peridural) não é um espaço natural entre o crânio e a lâmina periosteal externa da dura-máter porque a dura-máter está inserida nos ossos. Só se torna um espaço extradural em caso de afecção (p. ex., quando o sangue proveniente da ruptura de vasos meníngeos afasta o periósteo do crânio). O espaço extradural cranial potencial ou patológico não é contínuo com o espaço extradural espinal (um espaço natural ocupado por gordura peridural e um plexo venoso), porque o primeiro situa-se externamenteao periósteo que reveste o crânio, e o segundo situa-se internamente ao periósteo que reveste as vértebras. Sendo assim, o espaço extradural na caixa craniana é virtual, enquanto na medula ele existe independente de afecção. Do mesmo modo, a interface ou junção da dura- máter com a aracnoide-m te (“espaço subdural”) não é um espaço natural entre a dura-máter e a aracnoide-máter. Um espaço pode surgir na camada de células da margem dural em virtude de traumatismo, como um golpe forte na cabeça (Haines, 1993, 2013) O espaço subaracnóideo, entre a aracnoide- máter e a pia-máter, é um espaço real que contém LCS, células trabeculares, artérias e veias. Embora muitas vezes se afirme que o encéfalo “ t e” no e e i a s s enso no es aço subaracnóideo cheio de LCS pelas trabéculas aracnóideas. Assim como o cérebro, a medula espinhal é revestida por três membranas (as meninges). A medula espinhal e as meninges encontram-se no interior do canal vertebral, que se estende pelo centro da coluna vertebral. Uma diferença presente na medula é que a dura-máter apresenta apenas uma camada. No centro da substância cinzenta localiza-se o canal ependimário ou canal central da medula, revestido por células cilíndricas dispostas em uma única camada, as células ependimárias. O canal contém líquor e se continua com a cavidade do quarto ventrículo. Este canal é um remanescente da cavidade do tubo neural formada durante o período embrionário. Esse líquido atua, entre outras funções, garantindo que o sistema nervoso central receba nutrientes e que resíduos metabólicos sejam retirados. (JUNQUEIRA, 2017) SCHOENWOLF GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen embriologia humana. 4a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2009. MOORE KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): Elsevier; 2019. O’RAHILLY R, MÜLLER F. Embriologia & teratologia humanas. 3a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2005. COCHARD LR. Atlas de embriologia humana de Netter. Porto Alegre (RS): Artmed; 2003. Sadler, TW. Langman fundamentos de embriologia médica. 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