Divisão Celular e Reprodução

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UNIDADE
DIVISÃO CELULAR, 
REPRODUÇÃO E 
DESENVOLVIMENTO
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Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Compreender os processos envolvidos na 
formação dos gametas, na fertilização e nas etapas 
iniciais do desenvolvimento embrionário humano;
 Relacionar os conteúdos trabalhados com as
aplicações clínicas.
 Ciclo celular e divisão celular
 Controle do ciclo celular
 Definição e descrição das fases 
de mitose e meiose
 Gametogênese
 Definição, fases, local e particu-
laridades da espermatogênese
 Definição, fases, local e particu-
laridades da oogênese
 Fertilização, clivagem e implan-
tação do blastocisto
 Fases, local, mecanismo e con-
sequências da fertilização
 Descrição do blastocisto em 
suas partes
 Local normal e anormal da 
implantação
 Modificações endometriais, 
mecanismos e consequências 
da implantação
 Período das 2ª e 3ª semanas do 
desenvolvimento embrionário
 Modificações embrionárias e ute-
rinas no período de implantação
 Origem, evolução e destino da 
linha primitiva e nó primitivo
 Formação e destino da ecto-
derma, endoderma e mesoderma 
intraembrionário
 Formação da notocorda e 
do tubo neural: angiogênese x 
hematogênese
 Período entre a 4ª e a 8ª semana 
do desenvolvimento embrionário
 Dobramento do embrião no 
plano mediano horizontal
 Derivados das camadas ger-
minativas;
 Aspectos do embrião da 4ª à 8ª 
semana
 Placenta e membrana fetais
 Definição, origem e constitui-
ção da placenta
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Ciclo celular e divisão celular
As células, como já aprendemos, são organismos vivos e, por isso, nascem, 
crescem, se reproduzem, envelhecem e morrem. A existência de uma célula 
vem de um processo dinâmico e contínuo, que culmina na divisão celular. Des-
sa maneira, denomina-se ciclo celular, ou mitótico, todo o período de vida da 
célula desde seu surgimento até sua divisão em células-fi lhas.
Se a mitose é o momento mais signifi cativo da vida de uma célula, é claro que, 
depois de termos aprendido tantas coisas sobre elas, não poderíamos deixar de 
conhecer as formas de reprodução celular. Porém, mais uma vez, como iremos 
entrar em um novo campo de estudo – a Genética – precisaremos voltar um pou-
quinho no tempo, mais precisamente 159 anos, e entender como tudo começou. 
A Genética é a área da ciência que estuda os processos de hereditariedade 
e se propõe à explicar como as características ancestrais podem ser repassa-
das aos descendentes. O estudo da transmissão de caracteres de pais para 
fi lhos teve início em 1860, com os trabalhos do monge austríaco Gregório J. 
Mendel, que realizou uma série de cruzamentos entre plantas de ervilhas. 
Seus resultados permitiram a elaboração das leis sobre a transmissão 
dos caracteres hereditários que servem de base para a Genética até os dias 
atuais: 1ª Lei de Mendel, ou Lei da Segregação, e 2ª Lei de Mendel, ou Lei da 
Segregação Independente. 
Por isso ele é chamado de o pai da Genética. Seus experimentos foram tão 
signifi cativos e fi zeram tanta diferença na vida dos seres humanos, que até hoje 
ele é lembrado, reconhecido e homenageado em muitos países europeus (Fig. 1).
Figura 1. Selos comemorativos em homenagem ao centenário das descobertas de Gregório J. Mendel, o pai da Genéti-
ca. Selo postal impresso na cidade do Vaticano em 1984 (A), e outro, impresso na Alemanha Ocidental no mesmo ano 
(B). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
A B
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Para seus experimentos, Mendel escolheu a ervilha por ser uma planta de 
fácil cultivo, ciclo de vida curto, com flores hermafroditas (que possuem os dois 
sexos) e que se reproduzem por autofecundação (quando a planta não precisa 
de outra para reproduzir). 
Diante da grande quantidade de plantas que ele tinha espalhadas em seu 
quintal, pôde verificar que havia variações e características contrastantes entre 
indivíduos da mesma espécie, sem intermediários. 
As ervilhas eram amarelas ou verdes, lisas ou rugosas, com vagens curtas 
ou longas, flores rosas ou brancas, entre outras diferenças; mas apesar disso, 
todas eram ervilhas e foram originadas por uma única planta ancestral. 
Isso foi mais do que suficiente para fazer Mendel perder o sono de tanta 
curiosidade e, é claro, ele decidiu estudar o fenômeno e descobrir o que estava 
acontecendo, usando as suas próprias plantas.
Em seus primeiros cruzamentos, utilizou exemplares puros, resultantes de 
autofecundação e observados por seis gerações, tudo isso para garantir que 
os indivíduos originados fossem semelhantes aos pais e entre si. Iniciou suas 
investigações com a análise da transmissão de um só caractere isoladamente, 
e cruzou linhagens de plantas em que a característica estudada apresentava 
aspectos diferentes em cada indivíduo, por exemplo, a cor das sementes, utili-
zando sementes amarelas e sementes verdes.
Após estudar uma característica de cada vez e posteriormente todas juntas, 
Mendel analisou as proporções de seus resultados, concluindo que as caracterís-
ticas hereditárias são transmitidas pelo pai e pela mãe nas mesmas proporções. 
Na época, os genes ainda não eram 
conhecidos, por isso, Mendel os deno-
minou “fatores”. Com essas informações 
em mãos, concluiu que cada caractere é 
determinado por um par de fatores ge-
néticos denominados alelos. Estes, na 
formação dos gametas, são separados 
e, desta forma, pai e mãe transmitem 
apenas um para seu descendente.
Assim surgiu a Primeira Lei de Men-
del. Continuando seu trabalho, Mendel 
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passou a estudar a transmissão de dois ou mais pares de características nas ge-
rações de ervilhas. Em seus novos experimentos, considerou simultaneamente a 
cor da semente (amarela ou verde) e a textura de sua casca (lisa ou rugosa). Plan-
tas originadas de sementes amarelas e lisas – traços dominantes – foram cru-
zadas com plantas oriundas de sementes verdes e rugosas – traços recessivos. 
Como resultado, apresentaram-se as seguintes probabilidades de cruzamentos: 
Todas as sementes produzidas na 1ª geração eram amarelas e lisas. Na 2ª 
geração, originadas por autofecundação, as plantas que nasceram das semen-
tes de F1 (primeira geração), eram compostas por quatro tipos de sementes. 
Em proporções, os resultados representaram nove amarelo-lisas, sendo três 
delas amarelo-rugosas, três verde verde-lisas e um verde-rugosa. 
A combinação desses diferentes arranjos permite a formação de gametas 
distintos (com genes diferentes), e proporciona maior variabilidade genética 
entre eles. A maneira mais fácil de visualizar esses cruzamentos é o Quadro 
de Punnett (Fig. 2), uma espécie de tabela que permite a separação dos ga-
metas e a análise dos genótipos que serão formados. Consiste em um quadro 
com número de fileiras e de colunas que correspondem aos tipos de gametas 
masculinos e femininos formados no cruzamento. Foi elaborado por Reginald 
C. Punnett, um geneticista inglês.
Figura 2. Quadro de Punnett. Na primeira coluna, estão os possíveis gametas de um indivíduo, e na primeira linha, 
os do outro. O pistilo é uma estrutura do aparelho reprodutor feminino das plantas e está representado na primeira 
coluna. O grão de pólen, na primeira linha, concebe o gameta masculino das plantas. Ambos são heterozigotos (Bb) e 
irão gerar descendentes na seguinte proporção: 25% de BB – homozigoto dominante, 50% de Bb – heterozigoto e 25 % 
de bb – homozigoto recessivo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
PI
ST
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PÓLEN
B b
b
B
BB
Bb
Bb
bb
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Conhecer sobre a Genética, seus princípios e aplicações é fundamentalmalformação des-
ses elementos.
Ao considerar todo o conjunto de conhecimentos adquiridos nesta unidade, 
posso concluir que tivemos um aprendizado valioso sobre temas tão atuais e 
variados, que irão ser úteis em muitos momentos de nossa vida, já que tratam 
de conceitos que envolvem a origem e o desenvolvimento de nossa própria 
espécie. Aprender sobre métodos científicos que podem melhorar nossa con-
dição de vida é sempre muito importante.
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SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 123 10/09/19 12:52para 
o entendimento de alguns temas que iremos aprender de agora em diante, so-
bretudo aqueles referentes à divisão celular. Portanto, vamos aproveitar a opor-
tunidade e explicar alguns termos que serão recorrentes em nossos estudos. 
Homozigoto é um indivíduo que apresenta dois alelos idênticos em um mes-
mo gene, como os genes AA para olhos escuros e aa para olhos claros. O indivíduo 
heterozigoto, ao contrário, possui alelos diferentes, como Aa para cor de olhos. 
Na nossa espécie, o homem é heterozigótico – XY – mulher homozigótica – XX. O 
cromossomo Y nos homens induz a produção de testosterona e traços masculinos.
Em um indivíduo heterozigótico, quando há um gene dominante presen-
te – A –, como um Aa para a cor dos olhos, o outro gene – a – não se expressa, 
por isso, dizemos que ele é um gene recessivo. Nesse caso, o gene dominante 
poderia ser as cores escuras (olhos pretos ou castanhos), e o recessivo, as cores 
de olhos mais claras, como verde e azul. 
Genótipo se refere às características internas de um indivíduo, seria o equi-
valente à sua constituição genética, um conjunto de genes únicos que o repre-
sentam e não podem se modificar naturalmente. Fenótipo é o conjunto dos 
caracteres exteriores de um indivíduo. É a manifestação do genótipo no am-
biente, ou seja, o que ele é por fora. Esses dois conceitos estão interligados e o 
fenótipo nada mais é do que a expressão do genótipo, ou seja, cor dos olhos, 
cabelo, altura, cor de pele, entre outras características.
CURIOSIDADE
A Marabilis jalapa, uma flor vulgarmente conhecida por “maravilha”, apre-
senta plantas com flores vermelhas e plantas com flores brancas. Cruza-
das entre si, a geração F1 dará flores de coloração rósea. Intercruzando 
elementos dessa geração, na geração F2 aparecerão flores brancas, 
rosadas, e vermelhas, na proporção de 1:2:1, respectivamente. Trata-se 
de um caso de codominância, um tipo de interação entre alelos de um 
gene em que não existe relação de dominância. O indivíduo heterozigoto 
que apresenta dois genes funcionais, produz os dois fenótipos, isto é, 
ambos os alelos do gene em um indivíduo diploide se expressam. No caso 
citado, flores brancas X flores brancas apresentam uma progênie 100% 
com flores brancas, flores vermelhas X flores vermelhas apresentam uma 
progênie 100% de flores vermelhas. No entanto, flores brancas X flores 
vermelhas apresentam 100% flores rosas, ou seja, uma característica 
intermediária. E se as flores rosas forem retrocruzadas, originarão 25% de 
flores brancas, 50% de flores rosas e 25% de flores vermelhas.
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Controle do ciclo celular
Antes de iniciar o processo de divisão, a célula se prepara, fabricando e de-
gradando substâncias. Para melhor entendê-lo, esse ciclo foi dividido em duas 
etapas, uma correspondente ao período de crescimento e preparação da célula 
para a reprodução, chamada interfase, e a outra, relativa à fase reprodutiva 
propriamente dita – a mitose. 
A duplicação é o momento mais 
aguardado de toda a célula e, para que 
nada dê errado, conta com a ajuda de 
um aliado muito poderoso: o núcleo. 
São necessários “ingredientes” para 
que a célula possa gerar outras iguais 
à ela, caso contrário, isso não é possí-
vel. Além de abrigar o DNA, os genes 
e ser o responsável pela transmissão 
das características hereditárias, o nú-
cleo também atua no controle das ati-
vidades celulares. Quem fornece as informações de quando e como a célula 
deve produzir as substâncias necessárias para fazer outras células é o núcleo.
A divisão por mitose é a forma mais comum de reprodução entre animais e 
plantas. Ocorre ao longo de toda a fase embrionária, mas também participa do 
desenvolvimento, crescimento, formação de tecidos, reparo de lesões e substi-
tuição do revestimento corporal, conforme ocorre com os artrópodes (animais 
com o corpo articulado). 
Alguém já teve a chance de ver uma “casquinha” de cigarra vazia presa em 
uma árvore? Essa “casquinha” é o esqueleto externo desses animais e que, 
quando crescem, precisam deixá-la para trás. Através da “muda”, seu esque-
leto externo cresce novamente, do seu tamanho exato. Tudo isso só é possível 
graças à mitose, que lhe proporciona novas células. 
O período intermediário entre uma divisão e outra da célula – interfase 
– é a parte mais longa do ciclo celular, por isso, é subdivida em três períodos: 
G1, S e G2 (Fig. 3). A interfase corresponde ao período compreendido entre a 
prófase, primeira etapa da mitose, e a telófase, a última etapa. Percebam que, 
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embora a mitose seja um processo de divisão celular, o citoplasma e o DNA da 
célula-mãe precisam ser multiplicados antes da divisão entre as células-filhas.
Entre todos os eventos que representam a interfase, o mais importante 
e mais longo é a duplicação do DNA, que ocorre no período G1. Nessa fase, 
iniciada imediatamente após ao término da divisão mitótica, a célula gerada 
começa a aumentar de tamanho e passa por mudanças químicas internas que 
induzirão um aumento na produção de DNA. 
No período S ocorre a síntese de proteínas e duplicação do DNA de fato, e quan-
do essa produção é encerrada começa o período G2, que se estenderá até o início 
da mitose. O período G1 sempre será o mais longo entre os três, e o G2 irá encerrar 
o ciclo. Porém, a duração dessas fases pode variar de apenas algumas horas até vá-
rios dias, conforme as características das células. Observe a Fig. 3 e notem o tempo 
que leva cada fase da mitose. A interfase, de longe, é a mais demorada.
Figura 3. O ciclo celular e o tempo de cada fase. Em sentido horário, é possível observar os três estágios da interfase 
(G1, S e G2) ocupando a maior parte do tempo do processo de divisão celular. As outras fases, denominadas M, ocor-
rem na sequência e decorrem em tempos similares. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Interfase
(crescimento)
Mitose
Cito
cin
ese
Te
lóf
as
e
An
áf
as
e
M
et
áf
as
e
Pr
om
etá
fas
e
Prófase
(crescimento e preparação
final para divisão)
(crescimento e replicação 
de DNA)
G1
G1
G0 G2
M
G2
S
M
Apesar de falar muito sobre o DNA, até o momento explicamos o que real-
mente representa essa molécula. E ela representa muita coisa. Não é à toa que 
muitos especialistas chamam o DNA de molécula da vida. Além dele, há tam-
bém o RNA, um colaborador na manutenção da vida no planeta. 
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Para começar, a sigla DNA representa o ácido desoxirribonucleico, e seu 
nome advém de um tipo de açúcar chamado desoxirribose. É uma substância 
orgânica formada por nucleotídeos, que são constituídos de uma base nitroge-
nada, uma pentose (tipo de açúcar com cinco átomos de carbono, nesse caso, 
a desoxirrobose) e um ácido fosfórico. As bases nitrogenadas do DNA são: ade-
nina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T).
O ácido ribonucleico (RNA) é produzido pelo DNA e atua fora do núcleo, no 
citoplasma, participando da síntese de proteínas. Enquanto o DNA possui dois fi la-
mentos de moléculas de nucleotídeos, chamadas de dupla hélice, o RNA tem ape-
nas um fi lamento. Além disso, o açúcar do RNA é a ribose e ele não possui a base 
nitrogenada timina (T), que nesse tipo de molécula é substituída pela uracila (U).
Só para concluir, seria bom que você soubesse que o RNA é tão importante 
quanto o DNA, uma vez que todas as atividades celulares dependem de enzi-
mas, que são um tipo de proteína, e o RNA é um grande fabricante dessa ma-
téria-prima, ele trabalha bastante também. Há três moléculas que o auxiliam 
nesse processo: o RNA mensageiro (RNAm), que transmite a mensagem do 
DNA do nucléolo para o citoplasma, o RNA ribossômico (RNAr), que ajuda o 
mensageiro,e o RNA transportador (RNAt), encarregado de transportar os 
aminoácidos que serão usados na síntese de proteínas.
Figura 4. Estrutura celular demonstrando a molécula de DNA em dupla hélice e os pontos onde as bases nitrogenadas 
se unem para formar os nucleotídeos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CÉLULA
DNA
CROMOSSOMO
CENTROSSOMO
TELÔMERO
TELÔMERO
GGGATT
CCCTAA
GUANINA
TIMINA
CITOSINA
ADENINA
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De maneira geral, podemos dizer que o núcleo é o grande responsável pelas 
atividades vitais da célula, visto que todos os comandos para que elas realizem 
suas funções partem dele. Fazendo uma analogia, o DNA funciona como uma 
receita básica que serve para preparar diversos cardápios. O núcleo é capaz de 
reconhecer as necessidade da célula quando é preciso sintetizar alguma subs-
tância, degradar outras ou se reproduzir, e através de processos químicos e 
biológicos, envia-lhes as orientações necessárias.
Conforme seu desenvolvimento, as células se diferenciam, se tornam mor-
fologicamente distintas e desempenham funções específicas. A diferenciação 
das células envolve a manifestação de determinados genes e a inativação de 
outros. Isso significa que células já diferenciadas e especializadas podem sofrer 
mudanças e voltar a ser indiferenciadas. O controle dessas manifestações é 
feito pelo DNA, e também é influenciado pela intervenção de outras moléculas 
e alterações nos fatores ambientais.
CONTEXTUALIZANDO
Desenvolvimento é um conjunto de fenômenos biológicos que ocorrem desde a 
célula-ovo até o estado adulto do indivíduo. Durante o desenvolvimento embrio-
nário, as células somáticas se especializam para formar os tecidos e os órgãos 
do corpo. Essa especialização é determinada pela informação genética contida 
em seus núcleos (todos os núcleos são derivados do zigoto e, com raras exce-
ções, todos recebem a mesma informação genética). A diferenciação celular 
resulta da expressão diferencial de genes, que ocorre no desenvolvimento dos 
seres multicelulares. O processo de diferenciação ou maturação celular é um 
estágio de especialização e, geralmente, atinge um ponto final após o desen-
volvimento, quando as estruturas e função se estabilizam.
Na diferenciação celular, destacam-se as células totipotentes – aquelas 
capazes de gerar todos os tipos de células e tecidos humanos, até mesmo um 
indivíduo completo, pois conservam todas as potencialidades genéticas do nú-
cleo inicial. Existem, também, as células pluripotentes e multipotentes, todavia, 
possuem capacidade mais limitada. 
A célula totipotente é o mesmo tipo de célula usada nos tratamentos com 
células-tronco. O zigoto é um exemplo de célula-tronco até que esteja com 16 
divisões, quando passa a ser chamado de mórula. Dessa fase em diante, ele 
começa a se diferenciar e formar tecidos e órgãos.
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Tudo o que fazemos hoje teve início com as primeiras descobertas sobre as célu-
las totipotentes. As células-tronco têm sido ótimas aliadas no tratamento de doenças 
degenerativas, mas nem sempre foram bem aceitas; geravam muita controvérsia. 
Como só podem ser coletadas no embrião, cordão umbilical, medula óssea, in-
testinos, pele, placenta ou líquido amniótico, muitas vezes havia risco de morte. No 
caso do embrião, mesmo que fosse uma apenas uma célula com poucas semanas 
de vida, tratava-se de um ser vivo, o que gerou muitos conflitos éticos e morais. 
Figura 5. Último estágio da divisão embrionária. É possível observar o blastocisto, último estágio de divisão embrio-
nária antes da diferenciação celular; ao centro, uma célula totipotente ainda sem função definida. As setas saindo do 
desenho representam todas as possibilidades de diferenciação para a célula (a célula-tronco irá desempenhar a função 
que o núcleo inserido nela determinar). Da esquerda para a direita, células humanas que podem ser geradas: neurônio, 
células epiteliais, condrócitos, glóbulos vermelhos, células de gorduras, enterócitos e células cardíacas. Fonte: Shutters-
tock. Acesso em: 11/03/2019.
Blastocisto
CÉLULAS TRONCO
Neurônio
Células epiteliais
Condrócito
Glóbulos vermelhos 
do sangue
Células de gordura
Células cardíacas
Enterócitos
Mas como isso acontece na prática?
A célula só começa a se diferenciar após determinado período. Antes disso, ela 
apenas se divide sem ser possível saber muito bem o que irá ser ou o que irá fazer. 
Os cientistas perceberam isso e souberam aproveitar muito bem essa desco-
berta. Retiraram o núcleo de uma célula adulta já diferenciada e colocaram em 
uma célula totipotente. A nova célula que recebeu o núcleo se diferenciou e se 
transformou no tipo que eles queriam. Como o material genético fica contido nos 
cromossomos, assim que ele chegou à nova célula, deu o comando para que ela 
se transformasse e se tornasse geneticamente igual à que lhe forneceu o núcleo.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 95
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Definição e descrição das fases de mitose e meiose
A mitose é o processo de divisão celular que ocorre em todas as células 
somáticas de animais e vegetais. É responsável pelo crescimento, desenvolvi-
mento e reposição de células envelhecidas – uma célula-mãe (2n) origina duas 
células iguais (2n). As células originadas das divisões mitóticas possuem o mes-
mo número de cromossomos e são geneticamente idênticas. A meiose tem 
por função produzir células germinativas, como o óvulo e o espermatozoide – 
uma célula-mãe (2n) origina quatro células (n) com a metade da quantidade de 
material genético. Observe na Fig. 6.
Figura 6. Os processos de meiose e mitose. É possível perceber que apesar de os processos de mitose e meiose serem 
semelhantes, os números de cromossomos variam. Serão 46 cromossomos na célula originada pela mitose e 23 na da 
meiose. A recombinação gênica que ocorre durante a duplicação celular irá promover a variabilidade genética entre os 
indivíduos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
MEIOSE
MITOSE
46 CROMOSSOMOS 
EM 23 PARES
ÓVULO
23 CROMOSSOMOS
FERTILIZAÇÃO
ESPERMATOZOIDE
23 CROMOSSOMOS
ZIGOTO
46 CROMOSSOMOS
EM 23 PARES
EMBRIÃO
46 CROMOSSOMOS 
EM 23 PARES
46 CROMOSSOMOS 
EM 23 PARES
MEIOSE
A interfase é uma etapa da divisão celular diretamente condicionada por mu-
danças químicas na célula. No fi nal dessa fase, ocorrem a duplicação dos centrío-
los e o deslocamento dessas organelas para as extremidades do núcleo. Nesse 
momento, a célula estará pronta para iniciar a mitose, que para fi ns de análise foi 
dividida em cinco estágios: prófase, metáfase, anáfase, telófase e citocinese.
Antes de começarmos a aprender sobre cada etapa da mitose, gostaria de dar 
uma dica para que você nunca confunda os dois mecanismos: a mitose é um pro-
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cesso equacional que irá manter o número de cromossomos igual ao da célula 
original; já a meiose é reducional, pois irá reduzir à metade o número de cromos-
somos da célula-mãe. Existem outras diferenças entre a mitose e a meiose, mas 
essa, certamente, é uma das mais importantes. A mitose origina células somáticas 
e diploides (2n), enquanto a meiose gera células germinativas e haploides (n).
Prófase: é o estágio inicial da mitose, a fase preparatória para a divisão ce-
lular. Sob a ação da cromatina, os cromossomos replicados durante a interfase 
se condensam e se espiralizam. Cada cromossomo desenvolve duas estruturas 
paralelas que são unidas pelo centrômero, denominadas cromátides. 
Os nucléolos se dispersam, inter-
rompem a produção de RNA ribossô-
mico e se associam aos cromossomos. 
Os centríolos, que se encontram em 
polos opostos da célula, formam um 
conjunto de fibras radiais denomina-das áster ou fuso mitótico. Ao fim 
dessa etapa, os nucléolos desapa-
recem por completo e a carioteca se 
rompe (entre a prófase e a metáfase, 
alguns autores consideram ainda uma 
outra etapa, a prometáfase, que se 
inicia a partir do rompimento da membrana nuclear ou carioteca).
Metáfase: os cromossomos atingiram o máximo de sua espiralização e se 
alinharam na região equatorial do fuso mitótico. Como houve o rompimento da 
carioteca, os cromossomos se espalham e se unem ao fuso mitótico por meio 
dos centrômeros. Nessa etapa, os cromossomos se tornam mais aparentes e 
nítidos, sendo assim, essa é a melhor fase da mitose para estudos de cariótipos. 
Anáfase: é designada como a “fase de separação polar”, isso porque é nes-
se momento que as cromátides-irmãs se separam de maneira sincronizada e 
formam dois outros cromossomos, que tendem a ser levados ao fuso polar que 
lhes deu origem.
Telófase: os cromossomos começam a se descondensar, migram para os po-
los e reorganizam a carioteca. Os centríolos se duplicam e os nucléolos reapare-
cem. A telófase repete os mesmos eventos da prófase, só que de forma invertida.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 97
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Citocinese: até então, falamos apenas da duplicação do núcleo, mas para 
que uma nova célula seja formada, é preciso também a participação do cito-
plasma. A citocinese é a divisão do citoplasma pela formação de um anel cen-
tral, condicionada pela ação de duas proteínas, a actina e miosina. Somente a 
partir dessa última etapa serão formadas duas novas células, cada uma com 
seu núcleo individualizado por uma membrana e suas organelas. Finalmente, o 
fuso se desintegra e a mitose está completa.
Vamos utilizar a Fig. 7 para ilustrar o que aprendemos. Nela, será possível 
observar as características do núcleo em cada etapa e as diferenças entre os 
dois processos.
Figura 7. Representação esquemática dos processos de mitose e meiose. Na ilustração, é possível observar as caracte-
rística do núcleo em cada etapa e o posicionamento dos cromossomos. A meiose se realiza através da mesmas fases 
vistas na mitose, entretanto, elas se repetem duas vezes: prófase I e II, metáfase I e II, anáfase I e II e telófase I e II. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CÉLULA INICIAL
2n = 4 
MITOSE
PRÓFASE
METÁFASE
MEIOSE II
ANÁFASE,
TELÓFASE,
CITOCINESE
ANÁFASE I,
TELÓFASE I,
CITOCINESE
CROMÁTIDES-IRMÃS
CÉLULA-IRMÃ
(2n)
CÉLULA-IRMÃ
(2n)
CÉLULAS-IRMÃS
(n)
TÉTRADE METÁFASE I
PRÓFASE I
MEIOSE
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Diferentemente da mitose, a meiose só se encerra ao fim de duas divisões 
celulares, a meiose I e a II. Nesse processo, como já sabemos, duas células ha-
ploides (n) são geradas a partir de uma diploide (2n). Essa redução do número 
de cromossomos, de 46 para 23, na formação do espermatozoide e do óvu-
lo, por eles se unirem na fecundação, assegura que os seres humanos man-
tenham a mesma quantidade de cromossomos a cada geração e continuem 
sendo Homo sapiens.
CURIOSIDADE
A colchicina, ou colquicina, é uma substância extraída das sementes de 
uma planta conhecida como cólquico (Colchicum autumnale). É ampla-
mente aplicada em estudos citológicos e genéticos, porque tem a capaci-
dade de interromper a mitose na metáfase.
Na Genética, é empregada para estudos de cariótipo, e facilita muito o tra-
balho, pois é justamente na metáfase, onde ela atua, que os cromossomos 
estão mais condensados e visíveis. A fórmula da colchicina é C22H25NO6 
e ela pode ser produzida em laboratório para usos medicinais, especial-
mente por sua ação anti-inflamatória, muito eficiente no tratamento de 
gota, uma doença provocada pelo excesso de ácido úrico. Contudo, essa 
substância é venenosa, formada por alcaloides muito potentes, por isso, 
só deve ser usada com prescrição e sob supervisão médica. Inclusive, a 
Anvisa restringiu o uso do remédio em função de óbitos provocados por 
doses excessivas da substância. Apesar disso, os médicos a indicam de 
forma cautelosa para alguns casos, como doenças de Peyronie (nódulo 
que se forma no pênis após os 50 anos), escleroderma (doença inflama-
tória crônica do tecido conjuntivo), poliartrite (inflamações múltiplas nas 
articulações), entre outras enfermidades. Recentemente foi descoberto 
seu potencial também como medicamento anticancerígeno.
Na prófase I da meiose, os cromossomos se condensam continuamente. É 
uma fase longa, por isso, divide-se em subfases que recebem os nomes de: lep-
tóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. Quando os nucléolos desa-
parecem, a produção de RNA ribossômico também é interrompida, e conforme 
o tipo de célula, entre a primeira e a segunda divisão, é possível que ocorra um 
período interfásico, a citocinese, semelhante ao que ocorre na mitose.
Como já foi dito, a prófase I, de acordo com as características dos cromos-
somos, divide-se em cinco fases. No leptóteno, embora já estejam duplicados, 
os cromossomos são apenas filamentos simples e ainda não se diferenciam 
das cromátides-irmãs. Na fase de zigóteno, o cromossomo é atraído para seu 
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semelhante (homólogo) e forma pares. Quando ocorre o pareamento e união 
de dois cromossomos homólogos, dá-se o nome de sinapse. 
Quando estão em fase de paquíteno, os cromossomos apresentam fila-
mentos grossos que se dividem e formam duas cromátides. A partir desse 
momento, as cromátides-irmãs (homólogas) se aproximam, se entrelaçam e 
trocam material genético (Fig. 8), o que irá possibilitar novas recombinações. 
Esse fenômeno é denominado crossing-over.
Sem ele, não haveria a recombinação gênica entre os indivíduos, um dos 
fatores determinantes para a biodiversidade.
Figura 8. Os cromossomos homólogos duplicados se combinam e se cruzam. O crossing-over é o processo que promo-
ve a recombinação genética entre eles. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS
CROMÁTIDES
NÃO IRMÃS CROMÁTIDES-IRMÃS QUIASMA
CROMÁTIDES RECOMBINADASBIVALENTES
Na fase de diplóteno, os cromossomos homólogos que, anteriormente se 
juntaram, começam a se separar, permanecendo apenas alguns pontos de con-
tato entre as cromátides, denominados quiasmas. É nesse local que ocorre a 
permutação de genes entre os dois cromossomos. Na diacinese, os cromosso-
mos homólogos se afastam e as quiasmas se dirigem para as extremidades pa-
ralelamente à carioteca, e os nucléolos desaparecem. Desse ponto em diante, 
inicia-se a metáfase I, como ocorre na mitose.
Uma coisa interessante da meiose é que na produção do óvulo, o citoplas-
ma não é distribuído igualmente entre as células-filhas, permitindo que algu-
mas delas sejam maiores e ricas em substâncias nutritivas, como os ovócitos. 
Forma-se, também, um outro tipo de célula muito pequena, com espaço pra-
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 100
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ticamente apenas para o núcleo, chamada corpo polar, glóbulo polar ou pa-
lócito. Essas células, formadas ao longo do processo de maturação do óvulo, 
desempenham a função de reduzir o número de cromossomos pela metade, 
característica peculiar da meiose (Fig. 9).
Figura 9. Meiose e fertilização. As diferentes etapas da meiose em mamíferos e processo de formação dos ovócitos. 
Observe, na ilustração, que as fases da meiose se repetem até que se formem quatro células-fi lhas. Fonte: Shuttersto-
ck. Acesso em: 11/03/2019.
OVÓCITO ÓVULO
PRIMEIRO 
CORPO POLAR
ESPERMATOZOIDE SEGUNDO
CORPO POLAR
MEIOSE I MEIOSE II
FERTILIZAÇÃO ZIGOTO
Gametogênese
Atualmente, se considerarmos todos os grupos descritos, existem mais de 
um milhão e duzentos mil animais, distribuídos pelos mais diversos ambien-
tes e em quase todas as partes da Terra. Independentemente da categoriado 
animal, algumas estruturas e processos são comuns a todos eles e, em suas 
fases iniciais de desenvolvimento, tanto os animais mais complexos quanto os 
mais simples passam pelas mesmas etapas e são muito semelhantes (Fig. 10). 
Chama-se Embriologia a área da Biologia que estuda o desenvolvimento em-
brionário nos vertebrados, e embriogênese, a sequência de acontecimentos 
desde a fecundação do óvulo até o nascimento.
Todos os seres vivos são capazes de produzir descendentes, mas não de-
vemos esquecer que a vida só pode se originar a partir de outra preexisten-
te. Antes de o conhecimento ser algo acessível e quando as pessoas ainda 
tentavam entender fenômenos hoje normais, uma das teorias mais aceitas 
era a da geração espontânea, que defendia a origem da vida a partir de ma-
téria inanimada. Quando eles viam, por exemplo, vermes na carne e girinos 
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em poças de água, não sabiam explicar sua origem e acreditavam que esses 
animais surgiam “do nada”. 
Atualmente, sabemos que as larvas na carne se originam de ovos colocados por 
moscas e que os girinos representam a fase larval de desenvolvimento do anfíbio.
Figura 10. Desenvolvimento embrionário em diferentes espécies de animais de origem evolutiva comum e componen-
tes embrionários semelhantes. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
PEIXE ANFÍBIO RÉPTIL AVE MAMÍFERO
O desenvolvimento embrionário, ou embriogênese, se inicia a partir da 
fecundação, e esse é um momento muito importante, pois todas as caracte-
rísticas do novo indivíduo serão determinadas nessa ocasião pela herança ge-
nética vinda através dos cromossomos parentais. Esse período se divide em 
três etapas, a segmentação, a gastrulação e a organogênese. Durante essas 
fases, a célula se divide dando origem a outras unidades que receberão nomes 
de acordo com a quantidade de divisões. Denomina-se clivagem as divisões 
celulares que ocorrem ao longo da embriogênese.
Para que possam compreender o tema, precisam entender que várias coi-
sas ocorrem ao mesmo tempo no desenvolvimento embrionário. Para o Homo 
sapiens, por exemplo, são apenas nove meses para que tudo esteja concluído 
e o bebê pronto para vir ao mundo. Na espécie humana, o período correspon-
dente entre a fecundação e o nascimento se chama gestação (de 36-38 se-
manas). No decorrer desse período, após uma série de mudanças na célula, 
mitoses e meioses, o embrião estará totalmente formado.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 102
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A Fig. 11 foi preparada especialmente para que você pudesse entender me-
lhor a embriogênese dos vertebrados, grupo ao qual pertencemos. Alguns 
animais, como os anfioxos, um tipo de animal marinho, possuem apenas a no-
tocorda, uma estrutura primitiva semelhante à coluna vertebral, por isso são 
denominados cordados. E nós somos vertebrados, porque possuímos uma co-
luna vertebral, é lógico. 
Estudaremos esse tema mais detalhadamente nas 2ª e 3ª semanas do de-
senvolvimento embrionário, período em que a coluna vertebral começa a se 
formar, mas, por enquanto, vamos retornar ao Diagrama 1. Nela, observamos 
que dentro das fases do desenvolvimento embrionário existem subfases cor-
respondentes ao estágio de divisão, no qual a célula se encontra.
DIGRAMA 1. TRÊS ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
ORGANISMO
SEGMENTAÇÃO
ZIGOTO
BLÁSTULA
GÁSTRULA
GASTRULAÇÃO
ORGANOGÊNESE
Como podemos ver no Diagrama 1, o desenvolvimento embrionário envol-
ve a segmentação, gastrulação e organogênese, representadas nas setas colo-
ridas. A partir da formação do zigoto, a célula inicia o processo de clivagem e se 
divide (segmentação). Na gastrulação, as células se aglomeram e se enrolam, 
formando uma fenda entre elas chamada blastóporo. Depois, desenvolve-se 
uma camada ao redor dessa região que lembra uma esfera chamada blástula. 
Na gástrula, as células continuam a se proliferar, porém, nessa fase, começam 
a se formar os tecidos e órgãos (organogênese).
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 103
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Todas as fases do desenvolvimento embrionário estão interligadas e o obje-
tivo comum entre elas é a formação de um novo ser vivo, um embrião. 
Precisamos, agora, entender o que ocorre em cada uma dessas etapas. E, 
principalmente, como e onde tudo começa – na espermatogênese e na oo-
gênese. É claro que também não poderíamos deixar de conhecer os protago-
nistas desse processo, os espermatozoides e os óvulos, nossos gametas ou 
células germinativas (Fig. 11).
Figura 11. Gameta masculino e gameta feminino. Representação da estrutura e constituição do gameta masculino e 
feminino – espermatozoide e óvulo. A fertilização é a união do óvulo com o espermatozoide, e quando ele entra em 
contato com a superfície de um óvulo, como observado na ilustração, têm início uma série de reações metabólicas no 
útero, que desencadeiam o início do desenvolvimento embrionário. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Definição, fases, local e particularidades da
espermatogênese
Espermatogênese é o nome dado às etapas de formação do gameta masculi-
no – espermatozoide. Divide-se em quatro fases, a primeira delas é a fase germi-
nativa ou multiplicativa, na qual células germinativas diploides se dividem por 
meiose e dão origem a outras, também diploides, chamadas de espermatogônias.
A segunda, fase de crescimento, é a mais rápida. Nela ocorre o aumento das 
espermatogônias, que passam a se chamar espermatócitos I ou espermatócitos de 
primeira ordem. Na terceira fase, de maturação, os espermatócitos se dividem duas 
vezes por meiose. Na primeira divisão, o espermatócito I gera dois espermatócitos 
II ou espermatófi to de segunda ordem (haploides), e na segunda, cada espermató-
cito II dará origem a novas células, também haploides, chamadas espermátides. 
ÓVULO
NÚCLEO
DO ESPERMATOZOIDE
CITOPLASMA DO ÓVULO
ACROSSOMO
NÚCLEO DO ÓVULO PRIMEIRO 
CORPO
POLAR
CÉLULA FOLICULAR
ZONA PELÚCIDA
FERTILIZAÇÃO
CA
BE
ÇA
ACROSSOMO
NÚCLEO
CENTRÍOLO PROXIMAL
MITOCÔNDRIA
FIBRAS
CIRCUNFERENCIAIS
FILAMENTO AXIAL
FINAL DO CORPO
PA
RT
E M
ÉD
IA
CA
UD
A
ESPERMATOZOIDEESPERMATOZOIDE
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 104
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Na última etapa, fase de diferenciação ou espermiogênese, as espermá-
tides passam por ciclos de maturação, sofrem transformações e fi nalmente se 
transformam nos espermatozoides. Veja, na Fig. 12, todas as suas mudanças. 
Figura 12. Estrutura e anatomia dos espermatozoides. Na ilustração, observa-se o desenvolvimento de espermatozoi-
des, sua estrutura e anatomia. Além dos estágios de maturação, não podemos esquecer que o espermatozoide é uma 
célula e apresenta as principais organelas celulares. Na imagem é possível ver os centríolos, as mitocôndrias, os mi-
crotúbulos e nucléolos, assim como o acrossomo – cabeça do espermatozoide – e o fl agelo, sua estrutura locomotora. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CO
M
PL
EX
O 
DE
 G
OL
GI
VE
SÍ
CU
LA
 A
CR
OS
SO
M
AL
NÚCLEO DA ESPERMÁTIDE
CENTRÍOLOS
MITOCÔNDRIA ACROSSOMO
NÚCLEO
CA
BE
ÇA
CO
RP
O
CA
UD
A
MICROTÚBULOS
EXCESSO DE
CITOPLASMA
FLAGELO
1
2
3
4
5
6
7
Definição, fases, local e particularidades da oogênese
Chama-se oogênese a formação do gameta feminino – o óvulo. Da mesma 
forma que ocorre na espermatogênese, na primeira fase (multiplicação), as cé-
lulas embrionárias diploides se dividem por mitose e dão origem às ovogônias.
Na fase seguinte (crescimento), as ovogônias se desenvolvem e se transfor-
mam em ovócitos I, ovócitos de primeira ordem ou ainda, ovócitos primários. 
O ovócito I, uma célula diploide, quando passa pela meiose, dá origem a duas 
células de tamanhos diferentes, o ovócito II, que é mais volumosa e rica em 
vitelo, eoutra menor, o primeiro glóbulo polar ou corpo polar.
Na última fase (maturação), que se inicia quase no fi m da gestação, por volta 
do 8° mês, os ovócitos I realizam a primeira divisão meiótica, mas paralisam a 
divisão na prófase I. Eles permanecem assim até o início da puberdade, mas 
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quando chegam nesse estágio, sob o estímulo de hormônios, voltam a se dividir 
e completam o primeiro ciclo da meiose. Nesse momento, os ovócitos I pro-
duzem duas células haploides de tamanhos distintos, um ovócito secundário 
maior, denominado óvulo, e outro menor, o segundo glóbulo polar ou corpo 
polar, que se degenera posteriormente (Fig. 13).
Figura 13. Principais semelhanças e diferenças entre os processos de espermatogênese e oogênese. Oogênese, ou 
ovogênese, é a criação de um óvulo, é a forma feminina de gametogênese; seu equivalente masculino é a esperma-
togênese. Atente-se para o fato de que, na representação da oogênese, a primeira célula formada recebe o nome de 
oócito; no texto, ela é chamada de ovócito. As duas nomenclaturas estão corretas e podem variar conforme o autor. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
ESPERMATÓCITO
PRIMÁRIO
OÓCITO PRIMÁRIO
PRIMEIRO
CORPO
POLAR
OÓCITO SECUNDÁRIO
OVULAÇÃO
ÓVULO
ESPERMATÓCITO 
SECUNDÁRIO
SEGUNDO CORPO POLAR
ZIGOTO
ESPERMÁTIDE
ESPERMATOZOIDE
FERTILIZAÇÃO
ESPERMATOGÊNESE OOGÊNESE
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Fertilização, clivagem e implantação do blastocisto
A fertilização ou fecundação consiste na penetração física do esperma-
tozoide no óvulo, o que só é possível graças a uma série de reações químicas 
e físicas nos gametas, que produzem substâncias que facilitam essa união. 
Alguns tipos de espermatozoide produzem enzimas semelhantes às dos lisos-
somos. Uma delas é a lisina espermática, presente na cabeça do espermato-
zoide – acrossomo. Essas enzimas permitem que o espermatozoide consiga 
penetrar no óvulo.
Antes de seguirmos em nosso aprendizado, gostaria de esclarecer: tudo 
o que estamos falando se refere à reprodução sexuada, quando ocorre 
troca de gametas e, consequentemente, material genético, mas existem 
também outras formas de reprodução assexuada, em que os descenden-
tes gerados são geneticamente idênticos aos seus ancestrais. Outro ponto 
que vale a pena relembrar: a fecundação interna acontece quando os ga-
metas se encontram dentro do corpo do animal e a fecundação externa, 
quando estão no ambiente, fora do corpo do animal. Um ótimo exemplo de 
fecundação externa é a dos peixes 
e anfíbios, e de fecundação interna, 
dos mamíferos.
Assim que ocorre a união do ga-
meta masculino e feminino, ou seja, a 
fecundação, o óvulo passa por modifi -
cações fi siológicas a fi m de evitar que 
outros espermatozoides penetrem e, 
somente em seguida, inicia o proces-
so de clivagem. Por volta do segun-
do dia, o óvulo se divide por meiose 
dando origem a duas células-fi lhas 
– os blastômeros, que na sequência 
também se dividem e geram, conse-
cutivamente, quatro e oito células-fi lhas (as células totipotentes).
Nas duas semanas após a fertilização, o óvulo continua passando por 
uma série de divisões celulares – a clivagem. O primeiro estágio, a partir 
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do momento da fecundação, é a mórula, e depois, por volta do 5° dia após 
a fecundação, a blástula. Nessa fase, o óvulo se transforma em um maciço 
de células, mas em seguida, após novas modifi cações, formam-se cavidades 
internas denominadas blastoceles e ele passa a se denominar blastocisto. 
Em torno do 7°dia após à gestação, acontece a implantação do blastocisto 
no útero, processo esse conhecido como nidação.
Cerca de duas semanas depois da nidação, começam a ser liberados hor-
mônios na cavidade uterina, com o objetivo de nutrir, proteger e fornecer 
ao óvulo tudo o que for necessário para seu crescimento. Nesse momento 
também começam a se formar as estruturas que irão dar origem às mem-
branas fetais e à placenta.
Fases, local, mecanismo e consequências da fertilização
Na primeira etapa da fertilização, a fase de 
segmentação, ocorre uma série de divisões e 
mudanças no óvulo até que ele se torne um 
blastocisto e se implante na parede do útero 
(nidação). Em seguida, ocorre a fase embrioná-
ria, que se estende até o 2° mês de gestação. Nela, 
são formados os principais órgãos e sistemas; agora, 
a célula que iniciou todos esses ciclos, já pode ser cha-
mada de embrião. Além disso, é a partir desse estágio 
que as células começam a se diferenciar e a desempenhar 
funções específi cas.
Depois de oito semanas, o embrião se torna um feto, e é por isso que esse 
período vai até o fi m da gestação, ous seja, a fase fetal. Essa fase consiste no 
desenvolvimento do bebê e na maturação dos órgãos, o que envolve processos 
complexos e muito gasto de energia. 
Ao mesmo tempo que o feto passa por modifi cações citológicas e fi siológi-
cas que possibilitam o aumento de suas proporções corporais, o sistema ner-
voso se desenvolve e ele passa a interagir e responder ao meio.
Na Fig. 14 é possível analisar todos os estágios do desenvolvimento embrio-
nário até a 20ª semana, em torno dos cinco meses de gestação.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 108
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ÓVULO FERTILIZADO FASE COM 2 CÉLULAS FASE COM 4 CÉLULAS FASE COM 8 CÉLULAS FASE COM 16 CÉLULAS BLASTOCISTO
FETO – 4 SEMANAS FETO – 10 SEMANAS FETO – 16 SEMANAS FETO – 20 SEMANAS
Figura 14. Desenvolvimento embrionário e fetal na espécie humana até os cinco meses de gravidez. Na parte superior, 
é possível observar os estágios desde a fertilização do óvulo até a formação do blastocisto, e na parte inferior, o feto 
em crescimento. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Descrição do blastocisto em suas partes
No desenvolvimento embrionário, um dos eventos mais importantes é 
a blastulação. De acordo com o que já aprendemos, esse fenômeno ocorre 
quando começa a se formar uma cavidade na mórula – a blastocele –, por isso o 
embrião passa a se chamar blástula. Para diferenciar a mórula da blástula, bas-
ta lembrar que a primeira é compacta e a segunda apresenta uma cavidade. 
Nos mamíferos, a célula nesse estágio recebe o nome de blastocisto e 
pode se dividir em dois grupos: embrioblastos, quando estão presentes na 
massa celular interna, ou trofoblastos, um conjunto de células que recobre a 
blastocele (Fig. 15). 
Uma coisa interessante é que, entre os animais, a maneira como a blástula 
se forma é critério de classifi cação. Em sua extremidade, desenvolve-se um 
poro denominado blastóporo. Caso ele se transforme na boca do animal, será 
denominado protostômio, mas, se der origem ao ânus, o animal se chamará 
deuterostômio e será mais evoluído, do ponto de vista biológico. Geralmente, 
os animais invertebrados são protostômios e os vertebrados, deuterostômios.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 109
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Conforme a blástula continua a se desenvolver, ela forma a gástrula. Na fase 
de gastrulação, as células se movem para o interior da blástula e começam a for-
mar as três camadas germinativas: endoderma, mesoderma e ectoderma. To-
dos os tecidos e órgãos do corpo humano se formam a partir dessas três camadas.
O endoderma irá formar os órgãos digestivos, os pulmões e a bexiga, en-
quanto o mesoderma – a camada do meio – dará origem aos vasos sanguíneos, 
esqueleto e músculos. Por fi m, o ectoderma – a camada mais externa – atuará 
na formação da pele e do sistema nervoso.
Figura 15. Estrutura interna e externa do blastocisto. Em A, vemos a formação da blastocele e a posição dos trofoblastos e 
embrioblastos. Na parte externa(B), o blastocisto é revestido pela zona pelúcida. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Local normal e anormal da implantação
Em uma gravidez normal, o óvulo é fecundado na trompa de Falópio, 
transforma-se em blastocisto e é transportado para a parede uterina, onde 
se implanta no endométrio. Porém, em alguns casos, o blastocisto pode “er-
rar o caminho” e se implantar em locais fora do útero, o que no geral leva o 
embrião à morte, pois causa uma forte hemorragia entre o primeiro e segun-
do mês de gravidez. 
Quando isso ocorre, dizemos que é uma gravidez ectópica ou extra 
uterina (Fig. 16).
Esse tipo de gravidez pode ser visto em diversas partes da cavidade abdo-
minal, entretanto, o mais comum é que ocorra na tuba uterina – gravidez tubá-
Blastocisto
A BCAVIDADE DO BLASTOCISTO (BLASTOCELE)
MASSA CELULAR INTERNA (EMBRIOBLASTO)
TROFOBLASTO
CAVIDADE DO BLASTOCISTO (BLASTOCELE)P\
MASSA CELULAR
INTERNA (EMBRIOBLASTO)
TROFOBLASTO
ZONA PELÚCIDA
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 110
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Figura 16. Gravidez normal e gravidez ectópica. Representação de uma gravidez normal, com o embrião implantado 
corretamente; ao lado, uma gravidez ectópica, na qual o embrião se encontra implantado na cavidade abdominal, o 
que pode ser letal para seu desenvolvimento. Fonte: Shutterstock. Acesso: 11/03/2019.
VAGINA
CÉRVIX
ENDOMÉTRIO
EMBRIÃO IMPLANTADO NORMALMENTE
INTESTINAL
ÍSTMICA
AMPULAR
INFUNDIBULAR
OVARIANA
PERITONIAL
ABDOMINAL
CERVICAL
OVÁRIO
FIMBRINA
TROMPA DE FALÓPIO
ÚTERO
GRAVIDEZ NORMAL GRAVIDEZ ECTÓPICA
Modificações endometriais, mecanismos e consequências 
da implantação
Internamente o útero é revestido pelo endométrio, um tecido muito vascula-
rizado e com glândulas que desempenham funções específi cas. Em resposta às 
alterações hormonais do corpo feminino, que se acentuam no período menstrual 
e na gravidez, esse tecido pode variar de 
espessura. Na menstruação, por exem-
plo, como há um aumento na produção 
de hormônios, o endométrio se expan-
de. Se ocorrer a fecundação, terá início 
a gravidez, caso contrário, o endométrio 
começa a se descamar, sangrar e a mu-
lher entra em período menstrual.
ria. O complicado é que esse tipo de gravidez se confunde facilmente com uma 
normal, por isso, não é fácil identifi cá-la e tratá-la a tempo.
É comum que ocorra um aborto espontâneo até o segundo mês de gesta-
ção, mas se o embrião se desenvolver, colocará em risco a vida da mãe, por isso 
é necessário que seja removido cirurgicamente.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 111
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O endométrio é fundamental para a implantação do blastocisto, um vez que sua 
função é acolher e nutrir o embrião no início da gestação. Sem ele, não seria possível 
o transporte de nutrientes e oxigênio entre o feto e sua mãe durante os primeiros 
estágios da gravidez. Quando a placenta se desenvolve, passa a desempenhar esse 
papel, mas até que isso ocorra, o endométrio é o responsável por esta tarefa.
Em sua constituição, o endométrio apresenta duas camadas, uma chamada de 
funcional e a outra de basal. Durante a menstruação, a camada funcional, que 
fica ao redor da cavidade uterina, é expelida e reconstituída. Já a camada basal, 
localizada na parte intermediária do útero, fica encarregada de restaurar a cama-
da interna do útero após a menstruação e prepará-lo para possíveis gestações.
Ao longo da gravidez, os hormônios, geralmente secretados pela própria 
placenta, desempenham um papel fundamental, especialmente quatro deles 
– a progesterona, o estrogênio, o FSH e o LH. Todos são hormônios sexuais 
femininos secretados durante o ciclo menstrual, ou seja, ao longo da vida re-
produtiva da mulher. 
• Estrogênio: entre outras coisas, esse hormônio fica encarregado de pro-
mover e aumentar a elasticidade na parede do útero e do canal cervical, funda-
mental para o nascimento.
• Progesterona: sua principal função é promover o relaxamento da muscula-
tura do útero, para abrigar o bebê, conforme seu crescimento, e da pelve, para sua 
passagem na hora do parto. Atua também no aumento das mamas e da vagina.
• FSH – hormônio folículo estimulante: é produzido pela hipófise e se en-
carrega de estimular a secreção de estrogênio, responsável por promover a 
maturação dos folículos ovarianos. Além de regular o desenvolvimento, é res-
ponsável por determinar a puberdade e indicar o início da fase reprodutiva.
• LH – hormônio luteinizante: regula as atividades dos ovários e testículos, 
e também é produzido pela hipófise.
Observando a Fig. 17, é possível perceber que durante o mês o nível de 
hormônios varia consideravelmente nas duas semanas anteriores à ovulação 
– fase folicular. Nela, as taxas são bem baixas, contudo, por volta do 14° dia, 
no auge da ovulação, o LH, o FSH e o estrogênio aumentam. A progesterona é 
o hormônio predominante na fase lútea, que corresponde às duas semanas 
após a ovulação. Ainda na Fig. 17, observa-se um útero jovem e outro na fase 
de menopausa, quando a mulher interrompe a menstruação. 
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As taxas dos hormônios estrogênio e progesterona decrescem conforme a 
idade (Fig. 17) e, proporcionalmente, diminuem as possibilidades de a mulher 
engravidar. A menopausa representa o fi m do período reprodutivo feminino, e 
ocorre entre os 48 e 51 anos. Nesse momento, os ovários passam a produzir es-
ses hormônios em quantidades bem baixas. O período de transição entre o fi m 
da fase reprodutiva da mulher e o término da menopausa se chama climatério.
Figura 17. Variações dos hormônios femininos durante o período menstrual e, ao fi m dele, na fase de menopausa, 
quando se encerra a fase reprodutiva feminina. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
A
B
DIAS
NÍVEL DE HORMÔNIO
FASE FOLICULAR FASE LÚTEA
OVULAÇÃO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
LH – HORMÔNIO LUTEINIZANTE
FSH – HORMÔNIO FOLÍCULO ESTIMULANTE
ESTROGÊNIO
PROGESTERONA
FASE LÚTEA
MENOPAUSA ESTROGÊNIO
PROGESTERONA
IDADE
20 30 40 50 60 70
NÍ
VE
IS
 D
E H
OR
M
ÔN
IO
Período das 2ª e 3ª semanas do desenvolvimento
embrionário
A segunda semana após a fertilização é crucial para o desenvolvimento em-
brionário, visto que é nesse período que blastocisto completa sua implantação 
na parede do útero.
Muitas coisas importantes acontecem e as células se modifi cam o tempo 
todo. Durante esse período, formam-se os discos embrionários, encarregados 
de originar as camadas reprodutivas.
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Modificações embrionárias e uterinas no período de 
implantação
As mais signifi cativas mudanças vis-
tas durante o período de implantação 
e gestação ocorrem no endométrio, 
tecido que reveste o útero. Como já 
aprendemos, sua espessura pode va-
riar conforme a quantidade de hormô-
nios femininos presentes na corrente 
sanguínea. Um endométrio atrofi ado, 
com menos de 6 mm de espessura, 
não é capaz de sustentar e manter o 
desenvolvimento do bebê, por isso, na 
gravidez, o ideal é que ele tenha cerca 
de 8 mm e esteja bem nutrido.
Problemas no endométrio, geral-
mente, são provocados pela falta do hormônio progesterona, mas também 
podem ser causados por uso excessivo de anticoncepcionais, lesões remanes-
centes de abortos, malformações no útero e curetagem – procedimento mé-
dico que tem a função de retirar material placentário ou do endométrio do 
útero (técnica usada principalmente para retirar restos que possam ter fi cado 
no útero após um aborto espontâneo). Se não forem retirados, esses “restos” 
podem causar infecções.
Origem, evolução e destino da linha primitiva e nó 
primitivo
Você se recorda de quando expliquei sobre gametogênese? Lembram da 
comparaçãoentre embriões de diversas espécies? Se perceberam, todos apre-
sentam uma cauda em sua fase inicial de vida. É dessa região, na terceira semana 
após a gestação, que surge a linha primitiva. Na extremidade caudal, ocorre 
uma proliferação de células que migram para o disco embrionário, represen-
tando o início da gastrulação. Na extremidade cefálica, forma-se o nó primitivo.
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Formação e destino da ectoderma, endoderma e
mesoderma intraembrionário
Existem muitos detalhes do desenvolvimento embrionário. Infelizmente, 
não poderemos conhecer todos apenas nessa unidade, porém, sem exageros, 
é possível dizer que todas as estruturas do ser humano, apesar de sua com-
plexidade, se desenvolveram a partir de apenas três camadas germinativas: 
ectoderma, endoderma e mesoderma. Cada uma delas irá originar um órgão 
ou tecido específi co e sem elas não existiríamos.
As camadas germinativas se for-
mam durante a gastrulação por três 
processos distintos: a involução, que 
ocorre quando camadas de célula se 
enrolam e promovem a interiorização 
de camadas externas; a epibolia, mo-
vimento involuntário de células ecto-
dérmicas para camadas mais profun-
das a fi m de envolver o embrião; e a 
invaginação, processo de dobramen-
to das camadas de células para o interior com formação de cavidades.
Vamos, agora, saber o que cada uma das camadas germinativas é capaz de fazer:
Ectoderma
Dará origem à epiderme e estruturas anexas, como glândulas e pelos. For-
mará o esmalte dos dentes, revestimento das cavidades bucais e nasais, além 
da cloaca, orifício que forma o ânus em alguns animais. Além disso, participa da 
estruturação dos receptores sensitivos e sistema nervoso.
Endoderma
Forma o intestino primitivo, o epitélio do tubo digestivo, faringe, ouvido mé-
dio, tireoide, fígado, pâncreas, timo, revestimento interno do aparelho respira-
tório, da bexiga e da uretra.
Mesoderma
Entre as três camadas embrionárias, é a mais produtiva: atua na formação da 
notocorda, do mesenquima – tecido que constitui o sistema conjuntivo, respon-
sável pela sustentação do esqueleto e formação dos músculos da cabeça. Parti-
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Formação da notocorda e do tubo neural: angiogênese 
x hematogênese
A estrutura da notocorda se forma a partir das células mesenquimais – pro-
venientes de um tecido chamado mesenquima – originárias do nó primitivo. Es-
sas células, que migram para a extremidade cefálica, formam um aglomerado 
celular entre o ectoderma e o endoderma do embrião (Fig. 18). 
Nesse mesmo local, forma-se uma fenda que dará início ao canal da notocor-
da e se estenderá até formar a placa notocordal. A notocorda é um eixo primitivo 
que defi ne simetricamente o embrião. Em torno dela se forma o esqueleto. 
Por volta do 18º dia após a fecundação, a notocorda induz a formação da 
placa neural e, posteriormente, do sulco neural mediano. Nesse sulco, existem 
pregas dos dois lados (pregas neurais), que se juntam para formar o tubo neu-
ral por volta da terceira semana. O tubo neural é uma estrutura primitiva que 
dará origem ao sistema nervoso central.
Figura 18. Posicionamento do endoderma, ectoderma e mesoderma. De cima para baixo, na primeira ilustração, 
observa-se um esboço de formação do tubo neural e, na sequência, o tubo neural e, já formado e com a notocorda 
abaixo. Na terceira ilustração, o tubo neural que se formou no início do desenvolvimento já aparece fechado. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019. (Adaptado).
ECTODERMA
FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL
FECHAMENTO DO TUBO NEURAL
TUBO NEURAL FORMADO
MESODERMA
ENDODERMA
NOTOCORDA
TUBO NEURAL
cipa da formação do aparelho excretor e circulatório – coração, vasos e sangue. 
Está presente na constituição de parte da derme, alguns músculos voluntários e 
involuntários, na maior parte do sistema reprodutor e nas células germinativas.
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Durante o desenvolvimento embrionário, além de tudo o que já aprendemos, 
dois outros eventos são muito importantes, a angiogênese e a hematogênese.
A angiogênese é um mecanismo que ocorre em indivíduos adultos e constitui o 
desenvolvimento de novos vasos sanguíneos a partir de outros. É diferente da vascu-
logênese, que corresponde ao período de desenvolvimento de vasos sanguíneos na 
fase embrionária. Para que a angiogênese se processe, são necessários três passos: 
formação de botões vasculares (aglomerados de células) a partir do dobramento da 
membrana, migração de células endoteliais para essa região e a maturação delas.
A hematogênese abrange todas as etapas que compreendem a formação 
das células sanguíneas. É durante esse processo, também conhecido como he-
matopoese ou hematopoiese, que se desenvolvem os elementos fi gurados 
do sangue – plaquetas, leucócitos e eritrócitos. 
Essas células se formam a partir de células totipotentes que começam a se 
diferenciar até serem capazes de desempenhar funções específi cas, nesse caso, 
no sistema sanguíneo. Depois que ocorre o desenvolvimento embrionário, as cé-
lulas totipotentes, ou células-tronco, só podem ser encontradas na medula óssea.
Período entre a 4ª e a 8ª semana do desenvolvimento
embrionário
Na 4ª semana do desenvolvimento, o embrião se encontra fi rmemente im-
plantado na parede uterina e apresenta a forma de um disco composto por 
três camadas germinativas – ectoderma, mesoderma e endoderma – de cerca 
de 0,4 mm. É nesse período que também se forma o tubo neural, estrutura 
precursora do cérebro e coluna vertebral, órgãos fundamentais para a vida 
humana. Portanto, é uma fase crítica no desenvolvimento embrionário.
Dobramento do embrião no plano mediano horizontal
O dobramento do embrião no plano medial horizontal é um evento único 
no desenvolvimento embrionário, pois, somente depois que ele se inicia, o em-
brião começa a adquirir a forma do corpo. Como o embrião cresce muito rápi-
do para se expandir, confi gura-se em um disco com três camadas de células – o 
disco embrionário trilaminar. 
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A velocidade de crescimento nas laterais desse disco atua de formas dis-
tintas, e faz com que ele se dobre no plano mediano, no sentido cabeça-cauda 
(cefálio-caudal) e no plano horizontal, dividindo transversalmente. Isso permi-
te que o embrião desenvolva sua estrutura peculiar e comece a assumir forma.
Derivados da camada germinativas
De maneira geral, o ectoderma se encarrega de produzir o revestimento 
externo do corpo, o sistema nervoso e os órgãos dos sentidos. O endoderma 
cuida dos revestimentos internos do tubo digestivo e formação de glândulas. O 
mesoderma se encarrega dos tecidos de sustentação, músculo e revestimento 
das cavidades do corpo.
De forma mais específi ca, o ectoder-
ma está presente na formação da retina, 
unhas, esmalte dos dentes, sistema ner-
voso central e periférico, cérebro, glân-
dulas mamárias, hipófi se, orelhas e no 
maior órgão do corpo humano, a pele. 
Isso mesmo, a pele é formada por teci-
dos, portanto, é considerada um órgão.
Além das funções já mencionadas, 
o endoderma embrionário participa 
também na formação do epitélio do 
tímpano, tuba auditiva e bexiga. Ori-
gina as glândulas tireoide, paratireoide e timo, o fígado e o pâncreas, assim 
como os revestimentos epiteliais do trato gastrointestinal e vias respirató-
rias. Já o mesoderma compõe os tecidos conjuntivos presentes nas carti-
lagens, os envoltórios do músculo liso, os vasos sanguíneos e linfáticos, o 
baço e a maior parte do sistema.
Controle do desenvolvimento embrionário
O desenvolvimento pré-natal no ser humano se divide em duas etapas: 
o período que vai da 1ªa 8ª semana de gestação – fase embrionária – e o 
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período que vai da 9ª semana até o nasci-
mento – fase fetal. Em ambas as fases, a 
atuação de hormônios é fundamental 
tanto para a mãe quanto para o em-
brião. Alguns deles ajudam a contro-
lar as alterações do útero para receber 
e manter o bebê ao longo da gestação e 
desenvolver as mamas para a produção de leite. 
O hormônio beta-HCG, por exemplo, só é pro-
duzido pelo ovário quando há fecundação, 
por isso, sua presença no organismo femi-
nino está associada à gravidez. Em parceria 
com a progesterona, esse hormônio é muito 
presente durante o primeiro trimestre de gra-
videz, visto que juntos irão garantir a manuten-
ção do feto e embrião nesse estágio.
Aspectos do embrião da 4ª à 8ª semana
O desenvolvimento embrionário dos mamíferos é muito mais demorado do 
que nas outras espécies de vertebrados. Enquanto um rato nasce apenas três 
semanas após a fecundação, nós, seres humanos, precisamos de nove meses. 
Obviamente, o tempo de gestação é proporcional ao tamanho da espécie. Uma 
elefanta, por exemplo, que tem a gestação mais longa entre todos os animais, 
demora 22 meses para ter o fi lhote.
Nos dois primeiros meses após a fertilização até a 8ª semana, o embrião 
sofre modifi cações químicas, fi siológicas e estruturais até se tornar um feto. 
Após essa fase, desenvolve-se e aprimora seus sistemas até estar totalmente 
apto ao nascimento. Depois desse período, o próprio útero, pela ação de hor-
mônios, expulsa o bebê. Por isso que, em partos normais, alguns bebês não 
conseguem esperar chegar a maternidade para nascer.
Notem, na Fig. 19, o embrião nos dois primeiros meses de vida e o seu de-
senvolvimento do terceiro mês em diante, com todas as estruturas e membros 
externos já aparentes.
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Figura 19. Desenvolvimento embrionário mensal e aspectos do embrião ao longo dos nove meses de gestação. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Placenta e membranas fetais
De acordo com o ambiente e as condições nas quais o embrião irá nas-
cer, são necessárias estruturas especiais de proteção e que ao mesmo 
tempo sejam capazes de nutrir o bebê ao longo de seu crescimento. A 
primeira a se formar é o âmnio, uma membrana que forma uma saco 
achatado e é preenchida por uma substância denominada líquido am-
niótico. Tem a finalidade de proteger o embrião contra choques e mantê-
-lo umedecido. Em algumas espécies, associadas ao âmnio existem ainda 
mais três membranas: o cório, o saco vitelino e alantoide. Um exemplo de 
espécie que possui essas membranas são as aves; as membranas apare-
cem em seus ovos.
A placenta é uma estrutura que permite a conexão da mãe com o bebê, 
pois é através dela que o fl uxo de sangue materno passa continuamente para 
o embrião. Os nutrientes e oxigênio saem dos vasos sanguíneos da mãe e são 
levados ao embrião; ao mesmo tempo, os resíduos metabólicos gerados por 
ele são levados no sentido contrário. A constituição da placenta pode variar de 
espécie para espécie. Ela pode ser difusa, com vilosidades dispersas – como 
em porcos e vacas –, discoidal – como em morcegos, roedores e o homem – ou 
zonária – como em gatos e outros carnívoros.
A Fig. 20 nos permite observar a estrutura do útero durante a gestação, 
o posicionamento da placenta e os envoltórios embrionários. Além disso, 
vemos sua conexão com embrião por meio do cordão umbilical.
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Figura 20. Estrutura e posicionamento da placenta em relação ao feto. Detalhe das vilosidades que auxiliam na irriga-
ção das estruturas e as conectam com o cordão umbilical. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
VILOSIDADES CORIÔNICAS
VEIA FETAL
ARTÉRIA FETAL
CORDÃO UMBILICAL
PLACA CORIÔNICA
ESPAÇOS INTERVILOSOS 
(LACUNAS)
ÚTERO
PLACA BASAL
Por fi m, vamos conhecer outra estrutura muito importante que se desen-
volve nesse período – o cordão umbilical –, um anexo embrionário exclusivo 
dos mamíferos, que atua como um canal de comunicação entre a placenta e o 
embrião. Trata-se de uma estrutura longa – daí seu nome – composta por uma 
substância coloidal em seu interior, uma veia e duas artérias. 
Além de fornecer nutrientes ao embrião, o cordão umbilical se encarrega 
igualmente das trocas gasosas, levando o oxigênio e retirando o gás carbônio. 
Por isso, para que o bebê abra suas artérias e comece a bombear sangue para 
o coração e pulmões por conta própria, o cordão umbilical é cortado no nasci-
mento. Isso também permite que se abra uma via aérea entre a boca do bebê 
e os pulmões, por onde irá passar o oxigênio. Por isso o bebê chora ao nascer, 
para desobstruir essas vias e ativar seus sistemas.
Definição, origem e constituição da placenta
Apesar das trocas de várias substâncias entre a mãe e o embrião – que ocorre 
principalmente por difusão ou osmose –, não há mistura entre o sangue deles. 
Na verdade, de início, o embrião não se desenvolve diretamente no útero, mas 
sim no interior do endométrio. Quando o feto se encontra nesse local, forma-se 
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uma cápsula ao seu redor, que se expande até preencher toda a cavidade interna 
do útero. Nos seres humanos, o útero possui várias camadas, mas, quando ocor-
re a fecundação, certos tecidos de revestimento desaparecem. Isso permite uma 
melhoria considerável no fluxo de sangue materno nessa região.
A placenta tem origem a partir de modificações no córion (uma das mem-
branas que revestem o embrião), o que ocorre por volta da 12ª semana de ges-
tação. Quando ela está formada, pode pesar até 500 g e ter 20 cm de diâmetro, 
mas, quando o bebê nasce ela é expelida do corpo junto com ele. As dobras que 
ela possui – vilosidades – são irrigadas por vasos sanguíneos que chegam até o 
embrião pelo cordão umbilical.
Durante a gravidez uma grande quantidade dos hormônios estrogênio e 
progesterona é secretada pela placenta, e serão direcionados para o desen-
volvimento fetal.
Da mesma forma que a placenta pode transportar oxigênio, carboidratos, 
anticorpos e retirar excretas nitrogenadas e gás carbônico, ela também pode 
transmitir algumas doenças, por isso é necessário que a mãe tome vacinas e 
faça o tratamento pré-natal durante a gestação. As vacinas mais comuns são: 
rubéola, hepatite B, sífilis e vacinas contra outras doenças sexuais, isso porque 
essas doenças podem ser transmitidas da mãe para o bebê. A doença de Cha-
gas, transmitida pelo protozoário Trypanosoma cruzi, também pode ser trans-
mitida de mãe para filho através da placenta.
DICA
Para entender mais sobre o desenvolvimento humano, 
leia o livro Embriologia: desenvolvimento humano inicial, 
escrito por Martin Catala, publicado em 2003 pela editora 
Guanabara Koogan.
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Sintetizando
Neste módulo, imergimos em todas as dimensões da Embriologia. Inicia-
mos nossa jornada pelas divisões celulares – mitose e meiose –, aprendemos 
sobre a gametogênese, fertilização, clivagem e a importância da implantação 
do blastocisto na parede do útero.
A partir desse ponto, entramos em outro nível de conhecimento. Primeira-
mente, descobrimos como se forma o embrião, e depois, como ele se desenvol-
ve. Vimos que na 2ª e 3ª semana após a fertilização ocorrem muitas mudanças 
no organismo e no óvulo, e que novas estruturas se formam. Entre a 4ª e a 8ª 
semana, conforme o embrião cresce, órgão e sistemas começam a aparecer. 
Por fim, aprendemos sobre os anexos embrionários e a placenta. Estudamos 
sua composição e função, além dos riscos provocados pela