Histologia e Embriologia

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Introdução ao estudo da morfologia e
embriologia
Embriologia humana. Conceitos gerais, bases anatômicas e funcionais do sistema reprodutor humano,
gametogênese, contracepção, desenvolvimento embrionário e gestação.
Vinícius Tadeu Martins Guerra Campos
1. Itens iniciais
Propósito
Compreender os conceitos básicos do desenvolvimento embriológico humano e seus aspectos gerais mais
importantes, como a origem e a formação dos sistemas e o seu funcionamento.
Objetivos
Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas com foco na embriologia humana.
Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano.
Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a sua importância.
Introdução
O desenvolvimento de um novo indivíduo é composto por diversas etapas, desde a formação das células
germinativas dos pais até a sua concepção e nascimento. A Embriologia é a ciência que estuda esse
desenvolvimento, sendo de grande importância para o conhecimento do organismo e a origem dos seus
órgãos e sistemas, podendo ser relacionada também aos estudos de diversas doenças congênitas de
importância clínica e ainda com a biotecnologia de reprodução assistida.
Este conteúdo é essencial para a formação de profissionais da saúde, pois fornece conceitos que serão
importantes para você em diversas outras disciplinas ao longo da graduação, incluindo o estudo da Anatomia,
Fisiologia e Patologia. Nos familiarizaremos com conceitos centrais que estão na base da geração de um novo
organismo.
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1. Ciências morfológicas com foco na embriologia humana
Histórico dos estudos da Embriologia
A origem da palavra morfologia vem da associação dos termos gregos:
Portanto as ciências morfológicas estudam a forma dos seres vivos e de suas estruturas. A curiosidade sobre
como o desenvolvimento embriológico acontece datam de eras muito antigas.
História da embriologia
Os primeiros experimentos que tentaram compreender melhor como esse
fenômeno acontece foram realizados por Aristóteles, que observou e
analisou o desenvolvimento em aves, sendo reconhecido ainda hoje
como o “pai da embriologia”. 
Ao longo da história outros cientistas tentaram formular hipóteses de
como ocorreria o desenvolvimento embrionário. 
Até o século XVII prevalecia na comunidade científica a teoria da pré-
formação, que defendia que o embrião estaria pré-formado, sendo como
uma miniatura do adulto que durante o seu desenvolvimento apenas
crescia. Essa teoria teria duas correntes: uma relatava que o gameta
masculino era como um novo ser (animalculistas); e outra que dizia ser o
gameta feminino a preceder o desenvolvimento (ovistas).
Teorias do desenvolvimento
Defendendo a teoria da pré-formação animalculista, em 1694, o holandês
Nicolas Hartsoeker publicou um desenho representativo do que ele
acreditava ser o gameta masculino que correspondia ao embrião em sua
primeira fase, que ficou conhecida como “homúnculo espermático”.
Ainda no século XVII, Caspar Friedrich Wolff observou o amadurecimento
de uma galinha dentro do ovo e descreveu que não havia uma miniatura
de um adulto, mas sim pequenas estruturas globulares vermelhas em
desenvolvimento. Surgia aí a teoria da epigênese (que significa “no
momento da formação”), que defende que o desenvolvimento seria
gradual e com surgimento progressivo de novas estruturas.
Já no século XIX, Etienne Geoffroy cunhou o termo teratologia, do grego
teratos (monstro) mais Logía (ciência) ou “o estudo dos monstros”, para
definir o ramo que descrevia e estudava as malformações congênitas.
Chegando ao século XX, com o advento da embriologia experimental, temos a descrição de diversas causas
de malformações embrionárias, como por exemplo:
A rubéola como causa de deformidades nos olhos, orelhas e corações de crianças nascidas de mães
acometidas por esta doença, descrita por Norman Gregg, na Austrália, em 1941.
 
A denominada “Tragédia da talidomida”, nos anos 1960, quando esse medicamento sedativo era usado
para tratar os enjoos das gestantes, mas acarretava em desenvolvimento parcial ou ausentes dos
membros das crianças.
Células: as unidades da vida
A palavra célula vem do grego cella, que significa “pequeno aposento”. As células podem ser consideradas as
unidades funcionais e estruturais da vida, como tijolos que constituem uma parede que, por sua vez, formam
uma casa.
Existem dois tipos básicos de células que compõem toda a diversidade de seres vivos conhecidos:
procariontes e eucariontes. Eles se diferenciam, principalmente, pela presença ou ausência do núcleo definido
por uma membrana denominada carioteca.
 Procariontes
Os procariontes (do grego pro + karios - antes
do núcleo) não possuem o núcleo delimitado
por uma membrana. Esse grupo é composto
basicamente pelas bactérias, que são seres
considerados menos derivados (“mais
primitivos”).
 Eucarionte
Já o grupo dos eucariontes possui o núcleo
celular delimitado pela carioteca e seu nome
vem do grego eu + karios (“núcleo próprio”).
Incluem as plantas e os animais, entre eles os
humanos.
As células eucariontes são divididas em duas partes fundamentais: citoplasma e núcleo. Clique nos nomes a
seguir para conhecê-los:
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Citoplasma
O citoplasma inclui desde a membrana plasmática, seu componente mais externo, até as diversas
organelas celulares. Ainda possui estruturas membranosas, denominadas organelas, que
compartimentalizam enzimas, substratos e íons, e que potencializam diversos processos
intracelulares. As organelas são subunidades que desempenham funções específicas no
funcionamento intracelular. Dentre as essenciais, podemos citar as mitocôndrias, o retículo
endoplasmático e os lisossomos. O espaço entre as organelas é preenchido por uma matriz complexa,
denominada citosol, composto de diversas substâncias, tais como: aminoácidos, proteínas,
macronutrientes e íons, com a consistência semelhante a um gel.
A membrana plasmática é composta por uma bicamada de fosfolipídios e de proteínas, que
desempenha uma grande quantidade de funções essenciais. Essa estrutura possui o aspecto de um
mosaico fluido, ou seja, seus componentes não estão fixos a um local específico, podendo “deslizar”
por toda a extensão membranar. Umas das atribuições mais importantes da membrana plasmática é a
permeabilidade seletiva, sendo capaz de controlar o tráfego de substâncias e íons tanto para a
entrada quanto para a saída da célula. É através da membrana que ocorrem as interações entre
células. A partir dos receptores, essas interações são essenciais para alguns mecanismos de resposta
imune e de crescimento dos tecidos.
Núcleo
A “central de controle” da célula é o núcleo, onde se localiza o material genético. Chama-se de
genoma o conjunto de informações codificadas pelo DNA. Morfologicamente, o núcleo tem forma
arredondada ou alongada e se encontra em número de um. Existem células com mais de um núcleo e
com formas variáveis, tais como as células musculares.
Um dos fenômenos centrais coordenados pelo núcleo é a divisão celular (mitose), processo que
permite o crescimento do organismo e a recuperação de lesões. Aos processos sucessivos para a
divisão da célula, que são finamente regulados, chamamos de ciclo celular, que inclui fases de
crescimento da célula e de replicação do seu DNA.
Histologia: o estudo dos tecidos do corpo
Durante a evolução dos animais, as células sofreram processos de especialização que as tornaram mais
eficientes para determinadas funções. Essa especialização é conhecida como diferenciação celular e provoca
modificações morfológicas, bioquímicas e funcionais nas células.
Uma das novas possibilidades adquiridas pelas células durante o processo de diferenciação é a formação de
tecidos especializados. Chamamos a ciência que estuda os tecidos de histologia, do grego histos (rede ou
tecido) + logía (estudo, ciência). O processo de diferenciação também tem papel central no desenvolvimento
embriológico, uma vez que células precursoras (células-tronco) darão origens a todos os tecidos docorpo,
como podemos ver ilustrado nas figuras a seguir.
O processo de diferenciação também tem papel no
desenvolvimento embriológico (a partir da fecundação), uma
vez que células precursoras (células tronco) darão origens a
todos os tecidos do corpo.
Diferenciação celular: Fibroblastos.
Diferenciação celular: Neurônios.
Diferenciação celular: Hemácias.
Diferenciação celular: Músculo liso.
Diferenciação celular: Adipócitos.
Diferenciação celular: Enterócitos.
Diferenciação celular: Músculo esquelético.
Diferenciação celular: Osteócitos.
Existem quatro tipos básicos de tecidos que compõem o corpo humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo,
tecido muscular e tecido nervoso. Associados uns aos outros, em diferentes proporções, esses tecidos
compõem os órgãos do corpo. De forma resumida, podemos visualizar a seguir as principais características e
funções dos tecidos que compõe o corpo humano.
Tecido Nervoso
Células: Prolongamentos
Matriz Extracelular: Ausente.
Funções: Transmissão dos impulsos nervosos.
Tecido Epitelial
Células: Poliédricas Justapostas
Matriz Extracelular: Pouca.
Funções: Revestimento.
Tecido Muscular
Células: Contráteis
Matriz Extracelular: Moderada.
Funções: Movimento.
Tecido Conjuntivo
Células: Migratórias
Matriz Extracelular: Abundante.
Funções: Apoio e proteção.
A matriz extracelular é uma complexa mistura de biomoléculas que compõe os tecidos com os diversos tipos
celulares. O conjunto células-matriz extracelular, em diferentes proporções, forma todos os quatro tipos de
tecidos que compõem o corpo humano.
Saiba mais
Anteriormente, os cientistas viam a matriz extracelular apenas como uma substância inerte, cuja função
era basicamente fornecer apoio mecânico para as células, transportar nutrientes e retirar resíduos do
metabolismo dos tecidos (catabólitos). Porém, com o avanço das pesquisas na área de ciências
biomédicas foram descritas importantes interações entre as moléculas da matriz extracelular e as
células que as produzem. Podemos citar, como exemplo, os diversos receptores que reconhecem
moléculas presentes na matriz e são capazes de responder a diferentes estímulos e inibições. 
Técnicas de estudo em Histologia
Existem técnicas específicas para a visualização e estudo dos tecidos, e as preparações são seguidas da
visualização em um microscópio de luz. A maioria dos tecidos é espessa demais para permitir que os feixes de
luz passem e, portanto, durante o processamento das amostras, é essencial a realização de cortes finos o
bastante para permitir a visualização. Esses cortes são realizados por um instrumento de grande precisão
chamado micrótomo. Algumas distorções ou perdas de integridade podem gerar alterações que parecem ser
achados significativos, mas não são — as chamamos de artefatos de técnica.
Microscópio de luz
Também conhecido como microscópio óptico.
A preparação das amostras de tecidos passa por três etapas principais antes da visualização. São elas:
Fixação
Aqui buscamos preservar a estrutura original do tecido o máximo possível, protegendo o material da
ação de enzimas degradadoras que provocam digestão da amostra (autólise). Chamamos as
substâncias usadas durante a fixação de fixadores, e uma das soluções mais comumente utilizadas é
a de formaldeído isotônica tamponada com concentração de 4% a 10%.
Inclusão
Os tecidos devem passar por tratamentos com substâncias que os deixem suficientemente rígidos
para que sejam realizados cortes bem delgados no micrótomo. Uma das principais substâncias
utilizadas para “emblocar” (formar blocos para corte) é a parafina.
Coloração
A última fase do processamento básico das amostras de tecidos para observação no microscópio é a 
coloração. Essa fase é muito importante, já que a maioria dos tecidos é incolor e não seria possível
observá-los sem adição de corantes específicos. Os corantes marcam e evidenciam partes da
amostra, segundo parâmetros de afinidade da ligação. Os componentes de tecidos que se ligam
melhor aos corantes básicos são denominados basófilos; já os que se ligam melhor aos corantes
ácidos são denominados acidófilos. A combinação de corantes mais utilizada é a de hematoxilina e
eosina (HE).
Após uma boa coloração, finalmente chegamos à etapa de observação ao microscópio óptico.
Curiosidade
A hematoxilina é um corante básico de cor azul-púrpura, que se liga em substâncias que têm pH ácido.
As estruturas que são ácidas são coradas pela hematoxilina e recebem o nome de basófilas (que se
ligam a corantes básicos). A eosina é um corante vermelho ácido e, sendo assim, se liga a substâncias
com pH básico. As estruturas que são básicas são coradas pela eosina e recebem o nome de acidófilas
(que se ligam corantes ácidos). Resumindo, quando você visualizar uma imagem que foi corada com HE,
pode saber se a estrutura é básica ou ácida apenas pela cor. 
O microscópio é composto da parte mecânica e da parte óptica. O componente óptico consiste em três
sistemas de lentes: condensadoras, oculares e objetivas.
Condensador
É responsável por concentrar a luz sobre o
espécime de análise.
Objetivas
Projetam uma imagem aumentada do espécime
em direção à ocular.
Ocular
Aumenta novamente a espécime e projeta na
retina.
Importante ressaltar que o aumento real será obtido pela multiplicação entre o aumento da objetiva e a ocular.
Por exemplo: se temos uma ocular que aumenta a imagem original 10 vezes e uma objetiva aumenta a imagem
100 vezes (objetiva de 100), ao final, teremos o aumento de 1000 vezes. Vejamos a “anatomia” básica do
microscópio a seguir:
“Anatomia” do microscópio óptico.
Agora que já vimos um pouco sobre os tecidos, a sua coloração e a “anatomia” do microscópio devemos
compreender como são os passos para operar corretamente o microscópio para a observação e análise dos
espécimes:
Colocar a lâmina contendo o espécime corado no centro da mesa.
Ajustar a luz para que atravesse corretamente o espécime.
Elevar a mesa até a altura máxima com o macrométrico.
Iniciar o processo de focalização com a lente objetiva de menos aumento, abaixando a mesa
vagarosamente com o macrométrico.
Realizar a focalização “fina” com o micrométrico.
Mudar as objetivas para os aumentos maiores, conforme a necessidade, utilizando o micrométrico e
passando pelo aumento de 40x e de 100x vezes (necessita de imersão em óleo específico).
Ajustar a quantidade de luz.
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Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário
O desenvolvimento humano é classicamente dividido em três fases de três meses cada uma. Na clínica, são
conhecidas como primeiro, segundo e terceiro trimestres do desenvolvimento pré-natal. Já para os
embriologistas, a divisão é pautada nas etapas do desenvolvimento, e subdividida em período do zigoto, 
período embrionário e período fetal.
O período do zigoto ocorre entre a fertilização, com formação do concepto, até a sua respectiva implantação
no útero. Dentro desse período, são consideradas três fases importantes: o zigoto propriamente dito, a mórula
e o blastocisto.
Concepto
Produto da concepção, união dos gametas.
Zigoto
Zigoto propriamente dito - Anterior às fases
multicelulares.
Mórula (72 horas)
Mórula “Forma de amora”, compostas por
múltiplas células, denominadas blastômeros.
Blastocisto (4 dias)
Blastocisto derivada na mórula, possui células
chamadas blastômeros e uma cavidade
denominada blastocele.
Denominamos esta fase de período do embrião em pré-implantação, ou mais corretamente, período do
concepto em pré-implantação.
Já a fase de embrião (período embrionário), ou fase do embrião pós-implantação, seria correspondente ao
período após a implantação do concepto no útero.
Ainda não há consenso entre os embriologistas sobre o fim da fase embrionária e início da fase fetal. Muitos
autores apontam que podemos utilizar essa nomenclatura a partir da nona semana até o nascimento, período
em que o feto cresce e desenvolve a maturidade de órgãos e tecidos.
Resumidamente, podemos dizer que o processo de desenvolvimento, como um todo,se concentra em torno
de grandes eventos essenciais: gametogênese (formação dos gametas masculino e feminino), fertilização
(formação do concepto por união dos gametas) e clivagem (divisões sucessivas e especialização celular). A
seguir, temos uma visão geral das fases do desenvolvimento embrionário humano de forma comparativa:
Diferentes fases do desenvolvimento pré-natal humano.
Os recentes avanços nas ciências biomédicas vêm permitindo feitos cada vez mais incríveis para a 
embriologia experimental. Estudos com embriões peixe-zebra (zebrafish) estão sendo realizados, com
resultados promissores em diversas em diversas áreas, como a toxicologia ambiental e a fisiopatologia de
diversas doenças. No Brasil, o Instituto de Controle de Qualidade em Saúde (INCQS, FIOCRUZ) é um dos
órgãos responsáveis por tais estudos. Internacionalmente, um estudo recente divulgado pela revista
americana Science demostrou que cientistas conseguiram cultivar embriões de camundongos em laboratório
e que estes formavam órgãos e até mesmo membros.
Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário 
O especialista Vinícius Guerra faz um resumo dos principais aspectos do estudo do desenvolvimento
embrionário.
Conteúdo interativo
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Verificando o aprendizado 
Questão 1
A matriz extracelular é um componente importante para a composição dos diferentes tecidos do corpo, cada
qual com a sua quantidade de células e da própria matriz, com seus componentes que os diferem dos demais.
Suponhamos que uma certa doença de natureza infecciosa seja capaz de degradar componentes essenciais
da matriz extracelular, lesionando certos tecidos com muita intensidade. Qual dos quatro tipos de tecido seria
o mais acometido por essa doença e por quê?
A
Tecido epitelial, já que sua matriz extracelular é abundante.
B
Tecido muscular, naturalmente mais propenso a lesões.
C
Tecido nervoso, já que tem matriz extracelular abundante.
D
Tecido conjuntivo, já que possui matriz extracelular abundante.
E
Tecido nervoso, já que não possui matriz extracelular.
A alternativa D está correta.
O tecido conjuntivo é o tecido que possui a maior abundância de matriz extracelular, a exemplo do sangue.
Uma doença de caráter infeccioso que seja capaz de degradar a matriz extracelular afetaria esse tecido em
grande escala, além da possibilidade de disseminação do agente e infecioso para várias partes do corpo.
Questão 2
A diferenciação celular é um evento de especialização das células essencial para a construção de novos
tecidos e órgãos funcionais, tendo grande importância no desenvolvimento embriológico. Sabendo que o
processo de especialização celular ocorre tanto no período de desenvolvimento pré-natal como no pós-natal,
assinale a alternativa que possui a célula menos diferenciada:
A
Cardiomiócitos, células contráteis que compõe o coração.
B
Adipócitos, células que armazenam gordura.
C
Hepatócitos, células do fígado capazes de depurar medicamentos.
D
Melanócitos, células produtoras de melanina.
E
Blastômeros, células que compõe o blastocisto.
A alternativa E está correta.
Os blastômeros são células que compõe o blastocisto, um aglomerado celular presente na fase de pré-
implantação do embrião e, portanto, um tipo celular menos especializado e que precede todos os outros
tipos citados, que já são especializados e funcionais em seus tecidos de origem.
2. Aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano
O aparelho reprodutor masculino
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, os ductos genitais, as glândulas acessórias e o 
pênis. A principal função desse conjunto de órgãos, como um sistema funcional, é a síntese de hormônios
importantes para a fisiologia do homem, principalmente a testosterona, responsável pela maturação dos
espermatozoides e para o desenvolvimento tanto embrionário como fetal. Temos ainda como hormônio
funcional um metabólito da testosterona, a di-hidrotestosterona, que age em diferentes tecidos e órgãos
controlando características sexuais secundárias, como o crescimento muscular e o surgimento de pelos e o
próprio desejo sexual. Associado a esse sistema, temos a produção do sêmen, um líquido composto por 
espermatozoides e secreções das glândulas acessórias. A seguir, observamos uma visão geral da anatomia do
aparelho reprodutor masculino.
Anatomia geral do aparelho reprodutor masculino.
Os testículos se desenvolvem durante o período embrionário na parede dorsal da cavidade abdominal.
Durante o desenvolvimento, eles migram e se alojam dentro da bolsa escrotal, que é responsável por mantê-
los com temperaturas mais baixas (1,5 a 2 graus) do que a cavidade abdominal e, assim, da temperatura
corporal, o que permite uma temperatura adequada para a produção dos espermatozoides. Os testículos são
essenciais na produção de espermatozoides e de hormônios sexuais masculinos.
Apresentamos um pouco mais da estrutura interna dos testículos humanos a seguir:
Para realizar o transporte do sêmen dos testículos para o meato do pênis, existem os ductos genitais extra
testiculares: epidídimo, ducto deferente e a uretra. O epidídimo é um duto altamente enrolado e dividido em
cabeça, corpo e cauda, despenhando um papel essencial na formação dos espermatozoides, uma vez que
participam da absorção e digestão de corpos residuais para auxiliar na produção da forma final adequada para
os espermatozoides.
Estrutura interna do testículo.
O trato reprodutivo masculino conta ainda com três glândulas acessórias: vesículas seminais, próstata e 
glândulas bulbouretrais.
De forma geral, essas glândulas produzem uma série de secreções essenciais para a composição do
sêmen, composto destas substâncias e dos espermatozoides produzidos nos testículos.
 
Esse conjunto de secreções possuem uma série de componentes importantes para a manutenção da
viabilidade das células germinativas masculinas, tais como frutose e substâncias lubrificantes.
 
Após a formação do sêmen a partir de componentes vindos de diversos órgãos associados ao aparelho
reprodutor masculino, finalmente este chega ao pênis, por meio da uretra, por onde será liberado
durante a ejaculação.
Esse órgão é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil, dois localizados na parte dorsal do pênis,
denominados corpos cavernosos, e um corpo esponjoso que envolve a uretra. A ereção é um processo
hemodinâmico (hemo = sangue + dinâmico = movimento) controlado por impulsos nervosos sobre os
músculos lisos e artérias do pênis, que ocorre nos corpos cavernoso e na uretra, que são altamente
vascularizados. Podemos observar a seguir a comparação do pênis erétil e flácido.
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Esquema mostrando a anatomia do pênis flácido e erétil.
O aparelho reprodutor feminino
O aparelho reprodutor feminino é composto por dois ovários, duas tubas uterinas, o útero, a vagina e a 
genitália externa.
Esquema anatômico dos órgãos do aparelho reprodutor feminino.
As principais funções do aparelho reprodutor feminino são: a produção dos gametas femininos (ovócitos),
manter o desenvolvimento do ovócito fertilizado até seu nascimento e produzir hormônios sexuais. Os ciclos
femininos ocorrem entre dois marcos na produção hormonal, a menarca, que corresponde à primeira
menstruação e dá início ao controle neuro-hormonal dos ciclos de fertilidade com crescimento dos folículos
ovarianos e a menopausa, onde modificações hormonais ficam irregulares e cessam.
Os ovários são órgãos em forma de amêndoas com a superfície coberta por um tecido denominado epitélio
germinativo. Logo abaixo do epitélio germinativo, temos uma camada de tecido conjuntivo denso que é
responsável pela cor esbranquiçada do órgão, a túnica albugínea. Mais internamente, temos a região onde
predominam os folículos ovarianos que contêm os ovócitos, a região cortical, e que, quando maduros, são
Corte histológico mostrando as camadas do útero.
liberados no processo de ovulação. A região mais interna do ovário é a medula, composta de tecido conjuntivofrouxo altamente vascularizado. A seguir, podemos ver uma representação anatômica do ovário.
Esquema anatômico do ovário humano.
Durante a ovulação, as tubas uterinas se movimentam ativamente e sua extremidade se afunila para captar o
ovócito que será liberado. Normalmente, a fertilização também ocorre nesta região. As tubas uterinas são um
par de tubos musculares flexíveis que possuem duas extremidades, uma que se abre na cavidade peritoneal, o
infundíbulo, próxima ao ovário e cujos prolongamentos têm forma de franjas (fímbrias), e outra que se conecta
à parte interna do útero, atravessando a sua parede, a região intramural.
A seguir, conseguimos observar as fímbrias em formatos de franjas.
Esquema 3D mostrando as fímbrias.
A parede das tubas uterinas é composta por três regiões: uma mucosa, uma de músculo liso e uma serosa. A
região serosa é composta por dois tipos celulares, um secretor de muco e um ciliado, os cílios batem e
movimentam a camada mucosa em direção ao útero.
O útero é um órgão em forma de pera, dividido
em uma região superior dilatada, o fundo do
útero, e uma porção estreita que se abre na
vagina, o colo uterino ou cérvice. 
 
A parede do útero é composta de camada
espessa de músculo liso, denominada 
miométrio, e da mucosa uterina, o endométrio,
e da região mais externa do útero, denominada 
perimétrico.
Durante a gravidez, o miométrio sofre
hiperplasia (aumento do número de células
musculares lisas) e hipertrofia (aumento do tamanho das células), passando a secretar colágeno. Após o fim
Exame citopatológico com coloração de Papanicolau.
da gestação, a produção do colágeno cessa e ocorre degeneração de algumas das células musculares. Já o
endométrio, consiste em um epitélio e uma lâmina própria que contém glândulas tubulares simples que podem
se ramificar até o miométrio. Suas células se dividem em secretoras e ciliadas. Seu tecido conjuntivo é rico em
fibroblastos, que secretam ativamente componentes de matriz extracelular, em especial o colágeno do tipo III.
A comunicação do útero com a região externa do corpo se dá pela vagina, cujo muco é originado das
glândulas da cérvice uterino. A partir do estímulo dos hormônios estrógenos, o epitélio vaginal produz e
acumula glicogênio, que se deposita do lúmen da vagina quando descama. As bactérias da microbiota
simbiótica vaginal são capazes de metabolizar esse glicogênio, gerando ácido lático, que produz o pH ácido
que tem ação protetora contra microrganismos patogênicos (que causam doenças, patógenos).
Os exames citopatológicos são largamente utilizados em
exames de saúde da mulher, em especial com citologia
vaginal e mamária. São conhecidos popularmente como
“preventivos”, já que podem detectar câncer, condições pré-
cancerígenas, tumores benignos e doenças infecciosas. A
coloração utilizada na rotina de Citopatologia é a do 
Papanicolau.
A região externa do aparelho reprodutor feminino é
conhecida como vulva, e consiste em clitóris, pequenos
lábios e grandes lábios.
O clitóris é um órgão que tem origem embrionária e
histológica homóloga ao pênis, sendo provido de diversas terminações nervosas sensíveis ao estímulo sexual.
Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal e tem tecido conjuntivo permeado de fibras elásticas.
Os grandes lábios são dobras de pele compostos de tecido adiposo e fibras de músculo liso.
Genitália feminina externa (vulva).
Gametogênese e ciclos reprodutivos
Óvulo e espermatozoides.
Os gametas ou células germinativas são
originados a partir de precursoras,
denominadas células germinativas primordiais
(CGP). Essas células darão origem, após a 
puberdade, ao espermatozoide no indivíduo
masculino e ao ovócito no indivíduo feminino. 
 
As células germinativas primordiais podem ser
identificadas durante a quarta semana de
gestação, dentro de uma estrutura
extraembrionária, denominada saco vitelínico, e
podem ser identificadas devido ao seu formato
arredondado e citoplasma pálido.
Entre a quarta e a sexta semana do
desenvolvimento embrionário, as células
germinativas primordiais migram a partir de movimentos ameboides para o tubo digestivo e, posteriormente,
migram mais uma vez pelo mesentério do intestino para a região dorsal do corpo, onde se estabelecem.
Uma vez no sítio adequado ao desenvolvimento das gônadas, as células germinativas primordiais estimulam o
desenvolvimento do epitélio adjacente para formar as células somáticas de suporte. A proliferação destas
produz protuberâncias em cada um dos dois rins embrionários ou mesonefros, denominadas cristas genitais,
que são as gônadas primordiais, e serão responsáveis por produzir tecidos que irão nutrir, regular e dar
suporte ao desenvolvimento das células sexuais maduras, os folículos ovarianos nas fêmeas e as células de
Sertoli do epitélio germinativo dos túbulos seminíferos no macho.
Podemos observar a estrutura do saco vitelínico e a localização das CGP a seguir:
Células germinativas primordiais (CGP)
As células germinativas primordiais (CGP) localizam-se na camada
endodérmica da porção caudal do saco vitelínico.
Células germinativas primordiais (CGP)
As CGP, então, migram pelo mesentério para a parede dorsal do corpo.
Células germinativas primordiais (CGP)
As CGP apresentam citoplasma pálido e uma forma arredondada.
Células germinativas primordiais (CGP)
Entre a sexta e a décima segunda semana, as CGPs estimulam a
formação das cristas genitais na parede dorsal do corpo. As células
somáticas de suporte diferenciam-se e revestem as CGP.
Ocasionalmente, algumas células germinativas primordiais podem se estabelecer fora do sítio de formação
das gônadas, em uma diversidade de locais anatômicos, dando origem a tumores denominados de teratomas.
Esses tumores são compostos por células pouco diferenciadas e pluripotentes (tem potencial para originar
diversos tipos de células do corpo), podendo incluir pelos, dentes, glândulas e até mesmo olhos
completamente formados.
Teratomas
Do grego teratos ‒ monstro + oma ‒ tumor, “tumores monstros”.
Os teratomas sacrococcígeos são os mais comuns em recém-nascidos, ocorrendo quatro vezes mais em
indivíduos femininos.
Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.
Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.
Células indiferenciadas, tais como as células germinativas primordiais, têm a capacidade de diferenciar-se em 
diversos tecidos do corpo e por isso são denominadas de pluripotentes (“que têm potencial de originar
muitas”). Células pluripotentes são funcionais, inclusive nos processos de restauração tecidual, como no caso
das células da medula óssea que originam as células do sangue em indivíduos adultos. Não devemos
confundir com as células totipotentes, tais como as células-tronco embrionárias, que podem originar todas as
células do corpo, incluindo as dos órgãos extraembrionários como a placenta.
As células somáticas humanas possuem 23 pares de cromossomas (46 cromossomas no total), sendo 22
pares de cromossomas somáticos e 1 par de cromossomas sexuais, que determinará o sexo do indivíduo.
XY
Os indivíduos que são considerados
biologicamente machos.
XX
Os indivíduos que são considerados
biologicamente fêmeas.
Durante a formação dos gametas, há processos específicos da gametogênese masculina e da gametogênese
feminina, porém também observamos eventos comuns e essenciais, dentre os quais podemos destacar a 
meiose.
A meiose é um processo de divisão celular reducional, no qual células originadas possuem metade
do número de cromossomas da sua célula-mãe.
A meiose é, portanto, um tipo de divisão celular especializada que ocorre apenas nas células germinativas,
reduzindo o seu número de cromossomas pela metade, para que os gametas, quando se unem durante a 
fecundação, mantenham o número de cromossomas característico da espécie (ploidia). De forma geral,
podemos entender que um espermatozoide com 23 cromossomas que se une a um ovócito, também de 23
cromossomas, formando um zigoto com 23 pares de cromossomas, ou seja, 46 cromossomas.
Devemos nos atentar e não confundirmitose e meiose. Na mitose, temos a geração de células-filhas com o
mesmo número de cromossomas da célula-mãe, logo, uma célula diploide (2N) de 46 cromossomas dá origem
a duas células idênticas, também diploides, com outros 46 cromossomas cada uma. Na meiose, por sua vez,
verificamos uma célula germinativa primordial diploide (2N) que sofre duas divisões celulares e nucleares
seguidas, gerando quatro células filhas haploides (1N). No caso dos machos, a divisão meiótica produz quatro
espermatozoides idênticos e funcionais, contudo, nas fêmeas, as divisões meióticas são desiguais e geram 
apenas um ovócito grande, haploide e definitivo, e três corpos polares menores e não funcionais.
A seguir, podemos observar as principais diferenças entre mitose e meiose:
Mitose.
Meiose.
Agora que já sabemos como funciona a meiose das células germinativas primordiais para a formação dos
gametas, vamos ver as particularidades das gametogêneses masculina e feminina.
Gametogênese masculina
A gametogênese masculina, denominada espermatogênese, inicia-se durante a puberdade, quando os
testículos iniciam a secreção do hormônio esteroide testosterona, capaz de estimular o crescimento dos
testículos com amadurecimento dos túbulos seminíferos e a produção os espermatozoides.
O início da espermatogênese se dá por divisões mitóticas das espermatogônias. Durante a espermatogênese,
acontece uma migração progressiva das células do lado basal para o lado luminal do epitélio seminífero, ou
seja, de dentro do tecido para a região de “luz” do túbulo seminífero. As espermatogônias se dividem gerando
células filhas que renovam constantemente a população de células-tronco (espermatogôniais) ou iniciam a
meiose, formando espermatócitos primários que se dividem em dois espermatócitos secundários e,
posteriormente, em quatro espermátides. Até então, todas as células em divisão mantêm uma ligação
citoplasmática. Finalmente, há ruptura das conexões entre as células e sua liberação no lúmen do túbulo, um
processo denominado espermiogênese. A seguir, conseguimos ver a maturação do espermatozoide e sua
estrutura:
Espermatogônias
Células precursoras dos espermatozoides.
Gametogênese masculina.
O espermatozoide totalmente formado e funcional é composto por três partes: a cabeça, onde fica o núcleo
condensado e uma vesícula, denominada acrossoma, que contém enzimas hidrolíticas que permitem a
penetração do ovócito. A peça intermediária, que possui mitocôndrias, que geram emergência para o
movimento, e a cauda do espermatozoide, que contém microtúbulos que permitem o deslocamento.
Estrutura do espermatozoide.
A fase final de maturação do espermatozoide ocorre dentro do trato genital feminino e provoca modificações
que permitem que o acrossoma libere suas enzimas durante a fertilização. Essa fase denomina-se 
capacitação.
Gametogênese feminina
A produção das células sexuais femininas, denominada ovogênese, inicia-se durante o quinto mês de
desenvolvimento intrauterino. Aproximadamente, durante a 12ª semana do desenvolvimento, as ovogônias
passam pela primeira divisão meiótica e tornam-se latentes. O núcleo de cada um destes ovócitos primários
torna-se uma estrutura grande e aquosa, denominada vesícula germinal. Acredita-se que essa estrutura
proteja o DNA durante o longo período de parada meiótica. Ocorre, então, a formação de uma cápsula a partir
de uma camada única de células foliculares, derivadas das células de suporte, que envolvem o ovócito
primário, formando o folículo primordial.
Ovogênese: Formação dos ovócitos primários, antes do nascimento.
A partir da primeira menstruação (menarca), que acontece geralmente entre 12 e 15 anos de idade, a mulher
passa a apresentar ciclos menstruais. A cada ciclo, geralmente um ovócito primário entra no período de
maturação. Isso se repete até a menopausa (cessação definitiva das menstruações em decorrência da
falência ovariana), que acontece geralmente entre 48 e 55 anos de idade. A secreção de hormônios
provenientes dos ovários, hipófise e hipotálamo regula o denominado ciclo menstrual.
Quando a mulher entra na puberdade, o ovócito primário (tipo I) continua a meiose e forma duas células, uma
grande chamada de ovócito secundário e uma menor que recebe o nome de glóbulo polar ou corpúsculo
polar. O ovócito secundário inicia a segunda etapa da meiose, mas que é interrompida e só conclui se houver
a fecundação. Esse por sua vez é liberado na tuba uterina. Caso ocorra fecundação, o ovócito secundário
sofre a segunda meiose originando o óvulo e o segundo glóbulo polar, que se degenera.
Ovogênese após a puberdade.
A cada mês ocorre a produção de um gameta feminino funcional, com a preparação do útero para receber um
ovócito fertilizado que, normalmente, tem duração de 28 dias. Consideramos o início de um novo ciclo a partir
da menstruação, que consiste na descamação do endométrio acompanhada de sangue contendo o ovócito.
Após o quinto dia do ciclo (e, portando, o quinto dia pós-menstruação), inicia-se a secreção do hormônio
liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo hipotálamo que estimula a hipófise a aumentar a produção de dois
hormônios gonadotróficos ou gonadotrofinas, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante
(LH).
O hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) controlam diretamente o ciclo ovariano e
a produção de estrogênio e progesterona pelos folículos responsivos e pelo corpo lúteo no ovário.
Ciclo menstrual.
Esses hormônios ovarianos, por sua vez, controlam o ciclo do endométrio uterino. A partir do estímulo
hormonal de FSH e LH, em 20 horas, ocorre o denominado surto ovulatório e começa a divisão celular para
formar o ovócito secundário e o primeiro corpo polar. O ovócito secundário, prontamente, começa a segunda
divisão meiótica.
 
Após o desenvolvimento dos ovócitos por estímulo hormonal, ocorre um evento central para o ciclo
reprodutivo, a ovulação.
 
A ovulação consiste na expulsão do ovócito secundário do folículo e pode ser comparada a um
processo inflamatório devido à presença de histaminas e prostaglandinas, conhecidamente mediadores
da inflamação.
 
A inflamação (do latim inflammatio = atear fogo) é uma reação do organismo a infecções ou lesões
teciduais cujos cinco pilares são: calor, rubor (vermelhidão), tumor (inchaço), dor e perda de função
(para o caso de respostas inflamatórias não reguladas).
 
Poucas horas após o surto hormonal, o folículo torna-se mais vascularizado (tem maior aporto de
sangue) e mais edemaciado (avermelhado) em relação aos folículos não responsivos.
 
Próximo ao momento da ovulação, o folículo é deslocado para a superfície do ovário e a sua parede se
afina, formando uma protuberância, denominada estigma, cujo formato se assemelha a um mamilo.
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Na imagem a seguir, podemos observar o desenvolvimento folicular e ovulação.
Desenvolvimento folicular e ovulação.
A liberação efetiva do ovócito ocorre mediada pela tensão das células musculares sobre o folículo, associada
à liberação de enzimas degradadoras de colágeno que provoca, no local, a ruptura do folículo. O ovócito,
então, é lentamente liberado do ovário, circundado por células foliculares (cumulus) e uma matriz de ácido
hialurônico, sendo ativamente retirado da superfície do ovário pelo movimento sincronizado das fímbrias da
parede do oviduto em direção à tuba uterina, onde fica viável por aproximadamente 24 horas.
Captação do ovócito pelo movimento das fímbrias.
Após a ovulação, no espaço ocupado previamente pelo folículo é formado o corpo lúteo (ou amarelo), que tem
papel importante na produção de progesterona e na preparação do útero uma possível fecundação. Se não
ocorre fecundação, o corpo lúteo involui e degenera em 10 a 12 dias após a ovulação, sendo chamado de
corpo lúteo da menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado em uma cicatriz branca no ovário,
conhecida como corpo albicans. Assim, o corpo albicans representa corpos lúteos anteriores que sofreram
involução.
Além disso, osníveis de progesterona e estrogênio caem e o endométrio entra na fase isquêmica. A isquemia
é a redução do suprimento sanguíneo, que ocorre quando as artérias chamadas espiraldas se contraem,
resultando em constrição, necrose (morte) nos tecidos superficiais e ruptura das paredes dos vasos lesados,
e o sangue penetra no tecido conjuntivo adjacente. Pequenos lagos de sangue se formam e se rompem na
superfície endometrial, resultando em sangramento pela cavidade uterina através da vagina.
Diagrama esquemático do suprimento sanguíneo arterial para o endométrio do
útero.
As duas camadas do endométrio, o estrato basal e o estrato funcional, são supridas por ramos da artéria
uterina. As artérias espiraladas, localizadas na interface entre essas duas camadas, degeneram-se e
regeneram-se durante o ciclo menstrual.
Gametogênese
O especialista Vinícius Guerra faz uma revisão sobre a gametogênese.
Conteúdo interativo
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Contracepção
A contracepção (não conceber) é o conjunto de métodos pelos quais podemos evitar uma concepção
indesejada. Todos os seus métodos têm sido de importância central para o planejamento familiar e na
medicina da família.
Classicamente, temos alguns métodos mais utilizados, tais como:
Preservativo
Barreiras contraceptivas que impedem que o espermatozoide alcance o
ovócito, tais como os preservativos masculino e feminino, além do diafragma,
que podem ser combinados com géis espermicidas. O uso dos preservativos
também ajuda a prevenir as infecções sexualmente transmissíveis (IST).
Pílulas contraceptivas
As pílulas contraceptivas, por sua vez, são capazes de prevenir a ovulação,
inibindo a secreção pela hipófise dos hormônios gonadotróficos, o hormônio
folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH). As pílulas mais
recentes podem utilizar, ainda, análogos de progesterona como a progestina.
DIU
Ainda dentro dos métodos mais populares, temos as fontes injetadas ou
implantadas. Podemos injetar formulações, como o acetato de
medroxiprogesterona, que liberam níveis antiovultórios de hormônios por
cerca de dois ou três meses. O principal método implantado é o dispositivo
intrauterino (DIU), que contém progesterona e emite níveis baixos do
hormônio por um período de um a quatro anos.
Há ainda métodos cirúrgicos, nos quais as vias de liberação e transportes dos gametas são interrompidas
cirurgicamente, impedindo a fertilização, como podemos observar nas figuras a seguir:
Vasectomia.
Laqueadura.
Para melhores resultados, recomenda-se uma associação de métodos e acompanhamento médico regular.
Verificando o aprendizado
Questão 1
A criptorquidia é uma condição na qual o recém-nascido do sexo biológico masculino apresenta a retenção
dos testículos na cavidade abdominal. Essa condição está associada com quadros de infertilidade masculina
devido a condições diferentes de acomodação do testículo, que prejudicam a formação dos espermatozoides,
devido à diferença de pH ou de temperatura. Assinale a alternativa que descreve o porquê da associação
entre a criptorquidia e a infertilidade:
A
A permanência da cavidade abdominal provoca atrofia testicular.
B
Prejuízos à formação das glândulas acessórias.
C
A temperatura abdominal é mais alta do que a da bolsa escrotal externalizada.
D
A permanência na cavidade abdominal degenera as espermatogônias.
E
A capacidade vascular dos testículos é prejudicada.
A alternativa C está correta.
A bolsa escrotal mantém a temperatura dos testículos aproximadamente 1,5 a 2 graus mais baixa do que a
temperatura corporal média, possibilitando o desenvolvimento correto dos espermatozoides.
Questão 2
Durante o desenvolvimento embrionário feminino, já existe o desenvolvimento inicial de células que darão
origem aos gametas após a puberdade. Nesse período, temos o início dos eventos de meiose das ovogônias,
que dão origem aos ovócitos primários, que entram em latência envolvidos por células foliculares. Qual é o
estímulo necessário para a quebra da latência que permite que o ovócito progrida no seu desenvolvimento?
A
O desenvolvimento da musculatura pélvica que contrai os ovários.
B
O crescimento da área do útero.
C
Desenvolvimento das glândulas mamárias funcionais.
D
Vascularização do endométrio.
E
O estímulo hormonal após a menarca.
A alternativa E está correta.
O desenvolvimento dos folículos ovarianos é retomado após o período de latência embrionário, com o início
do estímulo de hormônios gonadotróficos, como o FSH, hormônio folículo estimulante que controla o ciclo
ovariano.
3. Desenvolvimento embrionário
Primeira semana do desenvolvimento embrionário
Uma vez que temos células germinativas viáveis após os processos de gametogênese masculina, formando os
espermatozoides, e gametogênese feminina, formando os ovócitos, o próximo evento do processo de
embriogênese é a fertilização, que consiste no encontro entre os gametas para iniciar o desenvolvimento de
um novo ser.
Foi descrito in vitro que os folículos ovulados possuem fatores quimiotróficos capazes de atrair apenas os 
espermatozoides capacitados. A interação entre o espermatozoide e o ovócito, quando ambos se encontram,
é mediada por moléculas de superfície específicas da espécie humana, ocorrendo a interação entre a 
glicoproteína ZP3, componente de uma capa de glicoproteínas que envolve o ovócito, e a zona pelúcida, com
o receptor SED1 dos espermatozoides.
In vitro
“Nos vidros do laboratório”, em pesquisas laboratoriais.
Após o encontro dos gametas, há a fusão das membranas do espermatozoide e do ovócito, desencadeando
eventos importantes. Há a liberação de grânulos corticais localizados abaixo da membrana do ovócito. Esses
mecanismos provocam alterações nas moléculas receptoras dos espermatozoides e impedem que mais de um
espermatozoide fecunde o ovócito (poliespermia).
Fecundação.
No período de 24 horas após a formação do zigoto pelo processo de fecundação, tem início uma série de
divisões mitóticas que aumentam o número de células do concepto (“aquele que foi concebido”), mas não o
seu tamanho. Esse processo é conhecido como clivagem. As células-filhas formadas são denominadas 
blastômeros.
Blastômeros
Toda célula que possui “blasto” em seu nome remete a populações celulares pouco diferenciadas.
Eventos da fertilização humana.
Eventos da fertilização humana.
Eventos da fertilização humana.
Eventos da fertilização humana.
A primeira divisão produz uma massa de duas células, a segunda, que ocorre cerca de 40 horas após a
fertilização, gera quatro células filhas. Após quatro dias (96 horas), o embrião atinge o estado com 16 a 32
células, conhecido como mórula, cujo nome deriva do latim morum, que significa amora.
Após a clivagem, a mórula dará origem ao embrião e à placenta, e suas estruturas associadas. As células
seguem, então, caminhos de diferenciação distintos, os blastômeros, que antes possuíam morfologia
arredondada e fraca adesão, começam a se achatar, formando polos internos e externos, e facilitando a maior
aderência e contato com os blastômeros adjacentes. Esse processo de reorganização morfológica e do
citoesqueleto dos blastômeros é conhecido como compactação.
Após a compactação, os blastômeros que migram para a região interna da mórula darão origem à massa
celular interna ou embrioblasto, enquanto os blastômeros darão origem ao trofoblasto. O embrioblasto se
desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos responsáveis pela sua nutrição, sendo o
componente primário da placenta.
Resumo das principais etapas durante a primeira semana do desenvolvimento
embrionário.
Os fatores que determinam se cada blastômero será parte do embrioblasto ou do trofoblasto são conhecidos
como morfógenos (morfo = forma + genos = origem), moléculas sinalizadoras, ou seja, que desencadeiam
sinalizações celulares para estimular algum evento específico, nesse caso, capazes de modular a morfologia
do concepto de forma dose dependente, ou seja, quanto maior a exposição a essas moléculas, maiorserá a
ativação de receptores específicos e a resposta morfogênica. Logo, blastômeros em diferentes posições da
massa celular estarão expostos de formas diversas aos estímulos e responderão também de forma distinta.
Estudos descrevem que no trofoblasto muitos estímulos e seus receptores são “desligados”.
A partir do quarto dia, a mórula começa a absorver líquidos e o trofoblasto começa a formar um epitélio com
fortes ligações entre suas células, devido à deposição da molécula de adesão E-Caderina, dependente de
cálcio. As ligações celulares formadas são fortes, especificamente dos tipos junções de oclusão, junções
comunicantes, junções de adesão e desmossomos. Junções celulares são complexos de várias proteínas
capazes de unir as células dos tecidos. Na superfície da mórula, também é expressa a proteína
transmembrana sódio e potássio ATPAse (“bomba de sódio e potássio”) que bombeia sódio para o interior da
mórula. Além disso, a água bombeada é absorvida por osmose, formando o fluido blastocístico. O aumento da 
pressão hidrostática provoca a entrada de líquidos e formação de uma cavidade por ele preenchida, chamada
de blastocele ou cavidade blastocística. A partir da formação dessa estrutura, chamamos o concepto de 
blastocisto.
Pressão hidrostática
É a pressão exercida pelos líquidos.
A partir do quinto dia após a fecundação, o blastocisto chega ao útero. Uma vez ali, a ação de enzimas rompe
a zona pelúcida e então, o blastocisto eclode e pode interagir direta e fortemente com o endométrio. Em
reposta a isso e à progesterona secretada pelo corpo lúteo, o estroma endometrial se diferencia em células
secretoras ativas, as chamadas células deciduais que desencadeiam em um mecanismo conhecido como 
reação decidual.
Saiba mais
As secreções, tanto das células deciduais quanto das glândulas endometriais, contêm uma complexa
mistura de fatores de crescimento e metabólitos essenciais para sustentar a implantação do embrião no
útero e o seu crescimento. 
Quando o embrião se implanta, o trofoblasto inicia a produção do hormônio gonadotrofina coriônica humana
(hCG), conhecido como “hormônio da gravidez”.
A seguir veja um resumo da primeira semana do desenvolvimento fetal:
Desenvolvimento fetal: primeira semana do desenvolvimento primário.
Atividade discursiva
E se não ocorrer a implantação, o que acontece?
Chave de resposta
Em situações de não implantação do embrião, não há a produção do hCG e o corpo lúteo se degenera em
cerca de 13 dias.
Implantação do embrião
Entretanto, em caso de implantação o estímulo do hCG o mantém secretando progesterona por
aproximadamente 12 semanas. Após esse período, a placenta assume tal função e passa a secretar grandes
quantidades de progesterona, e o corpo lúteo involui, formando uma estrutura chamada corpus albicans,
aquela cicatriz branca no ovário que já mencionamos.
Curiosidade
Existem casos em que o embrião se implanta fora do útero, podendo fixar-se no peritônio, ovário ou
outros locais que não possuem estrutura para sustentar a gravidez. As gravidezes ectópicas (do grego
ektopos, fora do lugar) podem ameaçar a vida da gestante podendo haver necessidade de interrupção
da gestação. 
Segunda semana do desenvolvimento embrionário
Como já aprendemos, a implantação ocorre na primeira semana do desenvolvimento e se consolida logo após
a aderência do blastocisto à parede do útero.
O contato com o endométrio estimula o desenvolvimento do trofoblasto, que dará origem aos tecidos anexos
responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da placenta. Parte das células que proliferam
perdem as membranas e se fundem em uma massa citoplasmática com vários núcleos dispersos, denominada
sinciciotrofoblasto. As células que compõe o blastocisto, por sua vez, mantêm a integridade de membrana
constituindo o citotrofoblasto.
Início da implantação.
Mesmo antes da implantação definitiva, já no oitavo dia, o embrioblasto inicia uma diferenciação em duas
camadas epiteliais. Uma camada superior (externa) de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra
camada inferior (interna) de células cuboides, conhecidas como hipoblasto ou endoderna primitivo. O
embrioblasto de dupla camada resultante dessa diferenciação é chamado disco embrionário bilaminar. Nessa
fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião. Ainda no oitavo dia, o líquido blastocístico começa a se
acumular entre as células do epiblasto e do trofoblasto, formando a cavidade amniótica. Uma camada de
células fina se separa a partir do citotrofoblasto, formando uma nova cavidade, o âmnio. Outros eventos que
ocorrem no oitavo dia incluem a formação do saco vitelínico primário, a partir de proliferação de células do
hipoblasto e sucessiva migração celular em direção ao interior da cavidade blastocística.
Disco embrionário bilaminar.
Entre o sexto e o nono dia do desenvolvimento embrionário, o embrião já está completamente implantado.
Nesse período, o citotrofoblasto secreta enzimas proteolíticas, como as metaloproteases, para degradar a
matriz extracelular entre as células endometriais, empurrando o embrião para dentro do endométrio. O
sinciotrofoblasto desenvolve-se progressivamente e envolve o blastocisto. Aproximadamente no nono dia, o
sinciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de uma região que é preenchida por uma massa
acelular que sela a cavidade de entrada do blastocisto. Essa “tampa” denomina-se tampão de coagulação.
Fim da implantação.
Da terceira à oitava semana do desenvolvimento
embrionário
Por volta do décimo quinto dia do desenvolvimento embrionário é formada uma região mais espessa do
epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário, que contém um sulco e está localizada na linha
mediada no embrião. Nesta etapa, o embrião apresenta um formato oval e o espessamento é conhecido como
linha primitiva.
Posteriormente, a linha primitiva se alonga e ocupa mais da metade do comprimento total do embrião, o sulco
se torna mais profundo e mais definido, passando a ser chamado de sulco primitivo. A extremidade cranial da
linha primitiva se expande para formar uma estrutura chamada de nó primitivo.
Visão dorsal do embrião com linha primitiva.
A formação da linha primitiva define os principais eixos corporais, o crânio-caudal (ou cefalocaudal, “da
cabeça para a cauda”), o eixo mediolateral (a partir da linha mediana) e o eixo esquerdo-direito. A formação
da linha primitiva também marca o início do processo de gastrulação, que permite a formação das três
camadas germinativas primárias.
O processo de gastrulação se inicia quando as células do epiblasto se deslocam em direção à linha primitiva e
entram por ela em um processo denominado de ingressão (invaginação) e posteriormente migram para fora
dela como células individuais.
Etapas entre a fertilização e gastrulação.
Durante o décimo sexto dia, ocorre o fenômeno de transformação epitélio-mesenquimal, no qual células de
formato regular intimamente conectadas (epitélio) transformam-se em células com formatos irregulares
frouxamente conectadas (mesênquima).
Para isso, as células param a migração pela linha primitiva após a formação de uma camada celular mais
interna, o endoderma definitivo e uma camada medial, o mesoderma intraembrionário. Além disso, uma
camada externa, conhecida como ectoderma, é formada, esta que, por sua vez, se diferencia em placa neural.
A seguir, vemos discos embrionários cortados transversalmente na região da linha primitiva mostrando a
ingressão das células do epiblasto durante a gastrulação.
Formação do endoderma definitivo
Nos 14º e 15º dias, as células do epiblasto que
estão ingressando deslocam o hipoblasto e
formam o endoderma definitivo.
Formação da mesoderma
intraembrionária
As células do epiblasto que ingressam no 16º
dia migram entre as camadas do endoderma e
do epiblasto para formar o mesoderma
intraembrionário.
Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de galinha. As setas indicam as direções dos
movimentos celulares durante a ingressão do epiblastoatravés da linha. Quando as células do epiblasto
migram para dentro do hipoblasto, formam o endoderma, e quando migram para dentro da camada média,
formam o mesoderma. Após ser completada a ingressão em um determinado nível craniocaudal, o epiblasto
forma o ectoderma.
Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de galinha.
O processo de gastrulação se completa com a formação de três camadas germinativas: ectoderma (ecto =
externo), mesoderma (meso = medial) e endoderma (endo = interno), que compõem o embrião trilaminar
derivado do epiblasto.
Essas três camadas germinativas darão origem as diferentes estruturas do organismo, clique e conheça cada
uma:
Ectoderma
Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas.
Mesoderma
Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula
óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor.
Endoderma
Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo
glândulas associadas.
Os órgãos primitivos são formados a partir de mudanças morfogenéticas nas três camadas germinativas,
sendo a maioria deles formada por associações entre as camadas, e raramente de apenas uma delas. O
processo de formação dos órgãos denomina-se organogênese.
As células do mesoderma se reorganizam para formar as quatro subdivisões principais do mesoderma
intraembrionário: o mesoderma cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e o
mesoderma da placa lateral.
Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra cranialmente a partir do nó primitivo para
formar um tubo de paredes espessas na linha média, denominado processo notocordal, uma estrutura tubular
que ocupa o espaço entre o ectoderma e o endoderma embrionário. Esse local define o eixo do embrião, a
base para formação do esqueleto axial e o futuro local dos corpos dos vertebrados.
Saiba mais
Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos que
origina a maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o
celoma intraembrionário, que formará as cavidades pericárdica, pleuras e peritoneal. 
Vamos entender como isso acontece?
Final da terceira semana
Final da terceira semana
Final da terceira semana
Final da terceira semana
No final da terceira semana também iniciam a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino e
origina-se o tubo cardíaco primitivo. Nessa etapa, o sangue já circula e desenvolve-se uma circulação
uteroplacentária primitiva e o embrião é um disco embrionário oval e achatado. O mesoderma existe entre o
ectoderma e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana orofaríngea, no plano
mediano ocupado pela notocorda.
O embrião, ou disco trilaminar, formado durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário chega
então à quarta semana do desenvolvimento, na qual cresce rapidamente e inicia o processo de dobramento
responsável pela forma tradicional do corpo dos vertebrados, a forma de “tubo dentro de tubo”.
Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
A principal força que favorece o dobramento do disco embrionário é o crescimento diferencial dos tecidos. O
disco embrionário e o âmnio crescem de forma intensa, porém o saco vitelino permanece com praticamente o
mesmo tamanho. As áreas de dobramento são chamadas de cranial (cabeça), caudal (“cauda”) e dobras
laterais do corpo, e todas essas dobras se tornam contínuas na região do umbigo.
Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação de parte do endoderma ao embrião,
constituindo o intestino médio.
Formação do tudo neural. Dias 21 a 25 do desenvolvimento embrionário.
Durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário também se inicia a formação da placa neural, que
aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pela notocorda em desenvolvimento. A 
placa neural apresenta uma porção mais ampla que dará origem ao cérebro e uma porção mais estreita que
dará origem à medula espinhal, sofrendo o processo de alongamento convergente do neuroepitélio e de seus
tecidos adjacentes, que impulsiona o seu crescimento. A formação do tubo neural ocorre pelo processo de 
neurulação, composto por quatro grandes eventos: a formação da placa neural, a modelagem da placa neural,
o dobramento da plana neural e o fechamento do sulco neural.
 
Vejamos o que acontece da quinta semana em diante:
1
Quinta semana
Na quinta semana as modificações são pequenas, mas o crescimento da cabeça excede o
crescimento de outras regiões.
2
Sexta semana
Na sexta semana, os embriões apresentam resposta ao toque, ocorre o desenvolvimento dos
cotovelos e tem início o desenvolvimento dos membros superiores, seguido do desenvolvimento dos
membros inferiores. Começa a formação dos olhos e do pavilhão auricular.
3 Sétima semana
Na sétima semana, os membros sofrem alterações significativas, com o início da ossificação dos
ossos dos membros superiores.
4
Oitava semana
No final da oitava semana do período embrionário, todas as regiões dos membros são evidentes, os
dedos ficaram mais compridos e estão totalmente separados. Ocorrem os primeiros movimentos
involuntários. A ossificação começa no fêmur e o embrião apresenta características nitidamente
humanas, mas a cabeça ainda é muito maior que o corpo.
Da nona à trigésima semana do desenvolvimento
embrionário
O período gestacional até o final da oitava semana do desenvolvimento é chamado período embrionário, no
qual se formam a maioria dos órgãos. O período entre a nona semana do desenvolvimento e o nascimento é
conhecido como período fetal, no qual há franco crescimento e maturação dos sistemas de órgãos.
Linha do tempo do desenvolvimento embrionário.
Nessa fase, temos destaque para duas estruturais de grande importância para o suporte da gestação e de
amadurecimento fetal: a placenta e o cordão umbilical.
A placenta apresenta tanto elementos maternos como fetais. Quando madura, apresenta vilosidades que se
projetam para o espaço interviloso, que é preenchido pelo sangue da mãe. Ela cresce junto com o feto durante
seu amadurecimento. Nesse espaço, há troca de substâncias entre o sangue da mãe e do feto.
Dentre essas substâncias, destacam-se: nutrientes e hormônios esteroides que mantêm a gravidez, além de 
anticorpos maternos que atravessam a placenta e protegem o feto contra infecções e DNA fetal livre das
células, que pode ser encontrado no sangue materno. Alguns patógenos, como alguns vírus, protozoários e
bactérias, podem atravessar a placenta e infectar o feto, podendo causar quadro de má formação. São
conhecidos como patógenos transplacentários, por exemplo, o vírus da rubéola e da sífilis.
O cordão umbilical é formado como resultado do processo de dobramento do corpo do embrião, que separa o
embrião das membranas extraembrionárias. O âmnio, originalmente localizado na região dorsal do ectoderma,
é deslocado ventralmente, envolvendo todo o embrião. Conforme este processo ocorre e o embrião cresce, o
âmnio mantém o ritmo, expandindo‑se até que ele englobe todo o embrião, exceto na área umbilical, onde o
pedículo de ligação e o saco vitelínico saem e juntos formaram o cordão umbilical. À medida que o âmnio
cresce, uma camada de membrana amniótica vai gradualmente envolvendo o cordão umbilical e diminui a
cavidade coriônica.
A seguir vemos o desenvolvimento do cordão umbilical, clique nas setas.
Gênese do cordão umbilical
 O dobramento do embrião e a expansão da cavidade amniótica traz o
pedículo de ligação e o saco vitelínico em conjunto para formar o cordão
umbilical.
4ª semana
6ª semana
8ª semana
A principal fundão do cordão umbilical é realizar a circulação do sangue entre o feto e a placenta.
O períodogestacional humano dura cerca de nove meses (ou 266 dias, ou ainda 38 semanas).
Cordão umbilical.
Reprodução assistida humana
O especialista Vinícius Guerra reprodução assistida.
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Questão 1
Durante o oitavo dia do desenvolvimento embrionário, o embrioblasto se diferencia e forma um disco
embrionário bilaminar. Nessa fase, é definida a orientação dorsal-ventral do embrião. Como são denominadas
as camadas do embrião diferenciadas nesse momento?
A
Embrioblasto e trofoblasto.
B
Citotrofoblasto e trofoblasto.
C
Sinciotrofoblasto e blasto.
D
Epiblasto e hipoblasto.
E
Hipoblasto e blasto.
A alternativa D está correta.
No oitavo dia de desenvolvimento, o embrioblasto inicia uma diferenciação em duas camadas epiteliais,
uma superior (externa), de células cilíndricas, denominadas epiblasto, e outra inferior (interna) de células
cuboides, conhecidas como hipoblasto ou endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla camada resultante
formado durante a segunda camada é chamado disco embrionário bilaminar. Nessa fase, é definido o eixo
dorsal-ventral do embrião.
Questão 2
A gastrulação é o processo que dá origem as camadas germinativas. Estas são essenciais para a formação
dos órgãos rudimentares durante a organogênese. Sobre a gastrulação, analise as afirmativas a seguir:
 
I. As camadas germinativas formadas são denominadas ectoderma, endoderma e mesoderma.
II. Cada órgão se desenvolve apenas por uma camada germinativa.
III. As camadas germinativas juntas formam o embrião trilaminar.
IV. Os órgãos normalmente se originam da associação de diversas camadas germinativas.
 
É correto o que se afirma em:
A
I, II e III.
B
I, III e IV.
C
II, III e IV.
D
I e II.
E
I e III.
A alternativa B está correta.
A gastrulação se completa com a formação de três camadas "germinativas": ectoderma, mesoderma e
endoderma, que compõem o embrião trilaminar derivado do epiblasto. Os órgãos primitivos são formados a
partir de mudanças morfogenéticas nas três camadas germinativas. A maioria desses órgãos se forma por
associações entre as camadas e raramente de apenas uma delas.
4. Conclusão
Considerações finais
Ao longo desse conteúdo, aprendemos sobre a embriologia humana, iniciando por sua parte histórica,
passando pelo estudo dos tecidos básicos do corpo humano e pela anatomia dos sistemas reprodutores
humanos e produção das células sexuais (gametas) para, enfim, atingir o desenvolvimento embrionário.
 
Aprendemos também os processos mais importantes do desenvolvimento embrionário e fetal, essenciais para
uma compreensão embasada dos processos fisiológicos e patológicos. A embriologia é uma ciência
morfológica essencial para todas as ciências biomédicas e clínicas, pois somente a partir de seu estudo,
podemos compreender a vida pós-natal.
Podcast
Agora, o especialista Vinicius Guerra encerra o tema com um resumo no formato “Perguntas e
Respostas”.
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Para estudar um pouco mais sobre os tecidos e sua morfologia e funcionalidade acesse o site 
Histology Guide, no qual terá acesso a fotos, esquemas e descrições sobre os tecidos.
 
Para sistematizar o estudo do desenvolvimento embrionário humano, acesse o site The Virtual Human
Embryo, rico em imagens que dão auxílio visual para a compreensão dos processos.
 
Assista aos vídeos Imperial College - Human Embryo Development, Building a baby: the first two weeks
(Nature Video) e Pregnancy 101, do National Geographic. Neles podemos ver de forma mais dinâmica
os processos e como cada etapa é essencial para o processo como um todo.
Referências
BAMBINO, K.; CHU, J. Zebrafish in Toxicology and Environmental Health. Current Topics in Developmental
Biology, 124 (December 2016), 331–367. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
GOESSLING, W.; SADLER, K. C. Zebrafish: An Important Tool for Liver Disease Research. Gastroenterology,
149(6), 1361–1377. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
JUNQUEIRA, L.; Carneiro, J. Histologia Básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
SCHOENWOLF, G. et al. Embriologia Humana. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
ROSS, M. H., PAWLINA W., BARNASH, T. A. Histologia – texto e atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2016.
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	Introdução ao estudo da morfologia e embriologia
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Ciências morfológicas com foco na embriologia humana
	Histórico dos estudos da Embriologia
	História da embriologia
	Teorias do desenvolvimento
	Células: as unidades da vida
	Procariontes
	Eucarionte
	Citoplasma
	Núcleo
	Histologia: o estudo dos tecidos do corpo
	O processo de diferenciação também tem papel no desenvolvimento embriológico (a partir da fecundação), uma vez que células precursoras (células tronco) darão origens a todos os tecidos do corpo.
	Diferenciação celular: Fibroblastos.
	Diferenciação celular: Neurônios.
	Diferenciação celular: Hemácias.
	Diferenciação celular: Músculo liso.
	Diferenciação celular: Adipócitos.
	Diferenciação celular: Enterócitos.
	Diferenciação celular: Músculo esquelético.
	Diferenciação celular: Osteócitos.
	Tecido Nervoso
	Tecido Epitelial
	Tecido Muscular
	Tecido Conjuntivo
	Saiba mais
	Técnicas de estudo em Histologia
	Fixação
	Inclusão
	Coloração
	Curiosidade
	Condensador
	Objetivas
	Ocular
	Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário
	Zigoto
	Mórula (72 horas)
	Blastocisto (4 dias)
	Aspectos gerais do desenvolvimento embrionário
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	2. Aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano
	O aparelho reprodutor masculino
	O aparelho reprodutor feminino
	Gametogênese e ciclos reprodutivos
	Células germinativas primordiais (CGP)
	Células germinativas primordiais (CGP)
	Células germinativas primordiais (CGP)
	Células germinativas primordiais (CGP)
	XY
	XX
	Gametogênese masculina
	Gametogênese feminina
	Gametogênese
	Conteúdo interativo
	Contracepção
	Preservativo
	Pílulas contraceptivas
	DIU
	Verificando o aprendizado
	3. Desenvolvimento embrionário
	Primeira semana do desenvolvimento embrionário
	Eventos da fertilização humana.
	Eventos da fertilização humana.
	Eventos da fertilização humana.
	Eventos da fertilização humana.
	Saiba mais
	Implantação do embrião
	Curiosidade
	Segunda semana do desenvolvimento embrionário
	Da terceira à oitava semana do desenvolvimento embrionário
	Formação do endoderma definitivo
	Formação da mesoderma intraembrionária
	Ectoderma
	Mesoderma
	Endoderma
	Saiba mais
	Final da terceira semana
	Final da terceira semana
	Final da terceira semana
	Final da terceira semana
	Quinta semana
	Sexta semana
	Sétima semana
	Oitava semana
	Da nona à trigésima semana do desenvolvimento embrionário
	Gênese do cordão umbilical
	4ª semana
	6ª semana
	8ª semana
	Reprodução assistida humana
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	4. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore +
	Referências