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Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE REITORIA Prof. Me. Gilmar de Oliveira DIREÇÃO ADMINISTRATIVA Prof. Me. Renato Valença DIREÇÃO DE ENSINO PRESENCIAL Prof. Me. Daniel de Lima DIREÇÃO DE ENSINO EAD Profa. Dra. Giani Andrea Linde Colauto DIREÇÃO FINANCEIRA Eduardo Luiz Campano Santini DIREÇÃO FINANCEIRA EAD Guilherme Esquivel COORDENAÇÃO DE ENSINO, PESQUISA E EXTENSÃO Profa. Ma. Luciana Moraes COORDENAÇÃO ADJUNTA DE ENSINO Profa. Dra. Nelma Sgarbosa Roman de Araújo COORDENAÇÃO ADJUNTA DE PESQUISA Profa. Ma. Luciana Moraes COORDENAÇÃO ADJUNTA DE EXTENSÃO Prof. Me. Jeferson de Souza Sá COORDENAÇÃO DO NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Prof. Me. Jorge Luiz Garcia Van Dal COORDENAÇÃO DE PLANEJAMENTO E PROCESSOS Prof. Me. Arthur Rosinski do Nascimento COORDENAÇÃO PEDAGÓGICA EAD Profa. Ma. Sônia Maria Crivelli Mataruco COORDENAÇÃO DO DEPTO. DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOS Luiz Fernando Freitas REVISÃO ORTOGRÁFICA E NORMATIVA Beatriz Longen Rohling Carolayne Beatriz da Silva Cavalcante Caroline da Silva Marques Eduardo Alves de Oliveira Jéssica Eugênio Azevedo Marcelino Fernando Rodrigues Santos PROJETO GRÁFICO E DIAGRAMAÇÃO Bruna de Lima Ramos Hugo Batalhoti Morangueira Vitor Amaral Poltronieri ESTÚDIO, PRODUÇÃO E EDIÇÃO André Oliveira Vaz DE VÍDEO Carlos Firmino de Oliveira Carlos Henrique Moraes dos Anjos Kauê Berto Pedro Vinícius de Lima Machado Thassiane da Silva Jacinto FICHA CATALOGRÁFICA Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - CIP J39f Jaski, Jonas Marcelo Fitopatologia e fitossanidade / Jonas Marcelo Jaski. Paranavaí: EduFatecie, 2023. 117 p.: il. Color. 1. Fitopatologia. 2. Pragas – Controle biológico. I. Centro Universitário UniFatecie. II. Núcleo de Educação a Distância. III. Título. CDD: 23 ed. 632.3 Catalogação na publicação: Zineide Pereira dos Santos – CRB 9/1577 As imagens utilizadas neste material didático são oriundas dos bancos de imagens Shutterstock . 2023 by Editora Edufatecie. Copyright do Texto C 2023. Os autores. Copyright C Edição 2023 Editora Edufatecie. O conteúdo dos artigos e seus dados em sua forma, correção e confiabilidade são de responsabilidade exclusiva dos autores e não representam necessariamente a posição oficial da Editora Edufatecie. Permitido o download da obra e o compartilhamento desde que sejam atribuídos créditos aos autores, mas sem a possibilidade de alterá-la de nenhuma forma ou utilizá-la para fins comerciais. https://www.shutterstock.com/pt/ 3 Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski • Doutor em Agronomia (Universidade Estadual de Maringá - UEM). • Mestre em Agronomia (Universidade Estadual de Maringá - UEM). • Bacharel em Agronomia (Universidade Federal da Fronteira Sul -UFFS). • Professor do curso de agronomia do Centro Universitário Ingá - UNINGÁ Ampla experiência como pesquisador, produzindo artigos científicos aceitos por revistas de alto impacto internacional. Atua como professor no Centro Universitário Ingá- UNINGÁ. Além disso, vivenciou a atividade rural desde a infância por ter origem no campo. CURRÍCULO LATTES: http://lattes.cnpq.br/8269242634056252 AUTOR http://lattes.cnpq.br/8269242634056252 4 Seja muito bem-vindo (a)! Prezado (a) aluno (a), proponho, junto com você, construir nosso conhecimento so- bre os conceitos fundamentais de Fitopatologia e Fitossanidade, afinal são conhecimentos primordiais para sua futura atuação como profissional Engenheiro (a) Agrônomo (a). Além de conhecer os principais conceitos e definições, também vamos aprender os métodos de controle das doenças de plantas. Em nossa primeira unidade veremos os conceitos fundamentais da fitopatologia, sendo uma ciência que trata do estudo das doenças em plantas envolvendo a diagnose, a sintomatologia, a epidemiologia e o controle de cada doença. Já na segunda unidade tratare- mos das características principais e a classificação dos fungos e as bactérias fitopatogênicas. Na terceira unidade iremos aprender sobre outros agentes fitopatogênicos, serão eles: virus, viróides, fitoplasmas, espiroplasmas e nematoides. Dessa forma, veremos as principais características desses patógenos e exemplos importantes. Na quarta unidade trataremos dos métodos de controle de doenças em plantas, assim veremos conceitos importantes sobre os princípios gerais de controle de doenças. Dentre os métodos que envolvem o controle, veremos o cultural, físico, genético, biológico e finalmente o controle químico de doenças em plantas, onde aprenderemos mais sobre os fungicidas. Aproveito para reforçar o convite a você, para junto conosco percorrer esta jornada de conhecimento e multiplicar os conhecimentos sobre tantos assuntos abordados em nosso material. Esperamos contribuir para seu crescimento pessoal e profissional. Muito obrigado e bom estudo! APRESENTAÇÃO DO MATERIAL 5 UNIDADE 4 Controle de Doenças em Plantas Vírus, Nematóides Fitopatogênicos e Doenças Abióticas UNIDADE 3 Fungos e Bactérias Fitopatogênicas UNIDADE 2 Conceitos Básicos de Fitopatologia UNIDADE 1 SUMÁRIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plano de Estudos • Conceito e histórico da fitopatologia; • Conceito e importância das doenças em plantas; • Sintomatologia e diagnose de doenças em plantas; • Ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Objetivos da Aprendizagem • Contextualizar Fitopatologia, doenças em plantas, sintomatologia e diagnose de doenças; • Conceituar e entender a importância das doenças em plantas e da fitopatologia; • Compreender os principais tipos de sintomas em plantas; • Estabelecer a importância da relação patógeno-hospedeiro. Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski CONCEITOS BÁSICOS CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIADE FITOPATOLOGIA1UNIDADEUNIDADE 7CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 INTRODUÇÃO Olá aluno (a), como vai? Seja bem-vindo (a) à Primeira Unidade da disciplina de Fitopatologia e Fitossanidade. A partir de agora vamos entrar no mundo da fitopatologia. Acredito que será muito importante para a sua vida profissional tudo o que vamos aprender aqui. Espero que, assim como eu, você também tenha muitas expectativas para iniciar essa caminhada de aprendizagem. Então, procure um lugar ideal para iniciar seus estudos, porque vamos realizar uma introdução à ciência da Fitopatologia agora. A fitopatologia é uma ciência que trata do estudo das doenças em plantas,envol- vendo a diagnose, a sintomatologia, a epidemiologia e o controle de cada doença. Nessa primeira unidade nós vamos ter o primeiro contato com os conceitos e definições básicas que vão nos auxiliar muito no aprendizado das próximas unidades. Em nosso primeiro tópico vamos abordar o conceito de Fitopatologia e um breve histórico dessa ciência que envolve desde o período místico até o período atual. No segun- do tópico nós vamos entender mais sobre as doenças das plantas, abordando o conceito e a importância das mesmas, bem como os potenciais danos que elas podem causar. No tópico três, nós vamos entrar no assunto da sintomatologia e diagnose de doen- ças em plantas. Essa parte envolve muitos conceitos, a diferença entre sintomas e sinais, a classificação dos principais sintomas e a diagnose. No último tópico, nós trataremos sobre o ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Esse tema é um pouco complexo e necessita de uma atenção extra para a melhor compreensão e entendimento das fases e a interação entre elas. Esse estudo envolve o ciclo primário e secundário e as fases que podem estar presentes nos ciclos: sobrevivência, disseminação, infecção, colonização e reprodução. Desejo ótimos estudos a você! CONCEITO E HISTÓRIA DA FITOPATOLOGIA1 TÓPICO 8CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 A palavra fitopatologia vem do grego, phyton que significa planta, pathos que significa doença e logos que é estudo. A fitopatologia é uma ciência relativamente nova, que trata do estudo das doenças que são específicas de plantas, que envolve desde a diagnose e a sintoma- tologia até a epidemiologia e o controle de cada doença (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2011). A fitossanidade se refere à saúde das espécies vegetais. É o estudo das técnicas de preservação da saúde das plantas e utilização de medidas de controle de pragas e doenças. Portanto, a fitossanidade é diferente de fitopatologia, muitas vezes é interligada, pois agrega informações da fitopatologia e da entomologia (FONSECA; ARAÚJO, 2014). As doenças em plantas são conhecidas desde a época em que o homem passou a viver em sociedade, quando observaram que as doenças das plantas estavam diretamen- te relacionadas às perdas de alimentos na agricultura e a escassez de alimentos. Livros históricos, como a Bíblia, relatam esses fatos como castigos divinos ou causas místicas (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2011). Agrios (1978) e Bergamin Filho; Kitajima (2011) facilitaram a compreensão histórica das doenças nas plantas, separando os períodos de acordo com o enfoque à relação causa-efeito atribuída na época. São eles: período místico, período da predisposição, período etiológico, pe- ríodo ecológico e período atual, que são descritos a seguir de acordo com os mesmos autores: • Período místico: Ocorreu no início do século XIX e recebeu esse nome porque os homens acreditavam que as causas das doenças nas plantas eram sobrenatu- rais. Porém, no final do período místico alguns botânicos já descreviam doenças 9CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 pela sua sintomatologia e alguns micologistas já mencionavam a associação entre planta doente e fungo. • Período da predisposição: Iniciou-se no século XIX quando já se sabia que ocorria a associação entre plantas doentes e fungos. Nesse período acreditava-se que as doenças eram causadas por distúrbios funcionais oriundos de desordens nutricionais das plantas. • Período Etiológico: Desenvolveu-se juntamente com a microbiologia, em 1860. Nesse período, Louis Pasteur prova a origem bacteriana de diversas doenças em homens e animais. Em 1881, Robert Koch estabelece os seus postulados, que até hoje são utilizados para determinação de patógenos. Nesse período as principais doenças foram catalogadas, como míldios, oídios, ferrugens e carvões. A descoberta da calda bordalesa, primeiro fungicida eficiente para controle de doenças em plantas, também ocorreu nessa época, em 1882 por Millardet. • Período Ecológico: No ano de 1978 Galli & Carvalho deram início ao período ecológico. Os fatores climáticos, edáficos, nutricionais, sazonais, dentre outros fatores do meio ambiente foram estudados e relacionados com a ocorrência de doenças. Dessa forma, as doenças de plantas passaram a ser consideradas re- sultantes da interação entre planta, o meio e o patógeno. Nesse período também foram realizadas pesquisas sobre resistência e predisposição das plantas aos patógenos e estudos sobre genética e melhoramento. • Período atual: Ocorreu nos anos 40 e 50, onde foram realizadas diversas pesquisas básicas sobre fisiologia de fungos, plantas e sobre o progresso da doença em condições de campo. Com o avanço da fisiologia, da microbiologia e da bioestatística, novas teorias foram estabelecidas sobre a interação entre planta, patógeno e doença. Abordagens que perduram até hoje na fitopatologia foram apresentadas: a abordagem fisiológica, baseada em relações fisiológicas entre a planta e patógeno e a abordagem epidemiológica, baseada numa visão holística da ocorrência das doenças no campo. 1.2 Epidemias famosas Nos anos de 1845-1846 na Irlanda ocorreu fome, mais de dois milhões de mortos e emigração de 50 a 80.000 pessoas ao ano devido à ocorrência da requeima da batata (Phytophthora infestans) (Figura 1). Esse fato ocorreu quando os fitopatologistas ainda não existiam e os irlandeses se alimentavam basicamente de batata. A redução da produção foi de aproximadamente 80% em 1846 o que causou a fome e a emigração da população (BERGAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2011). 10CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 FIGURA 1 - PLANTA DE BATATA MORTA POR REQUEIMA (PHYTOPHTHORA INFESTANS) Fonte: Shutterstock - ID 1149069044 O nascimento da fitopatologia ocorreu nessa época (1986) com a descoberta do agente causal da requeima (Phytophthora infestans), o fungo, que causa uma doença de difícil controle até hoje na batata (FIgura 1) também passou a hospedar o tomateiro (BER- GAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2011). Outra famosa epidemia aconteceu em 1870 na cultura do café causada pelo fungo Hemileia vastatrix, a ferrugem do cafeeiro. Essa epidemia fez com que a cultura dos ingleses mudasse de consumidores de café para consumidores de chá. A plantação de café foi devastada no Ceilão (hoje Sri Lanka) que exportava o café para a Inglaterra. A produção caiu de 50 mil toneladas para zero em 20 anos (BERGAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2011). No Brasil temos vários exemplos de epidemias de grande importância histórica que merecem melhor estudo, como a tristeza dos citros (vírus: Citrus tristeza virus - CTV), o mal do Panamá na bananeira (fungo: Fusarium oxysporum f. sp. cubense), o carvão da cana-de-açúcar (fungo: Ustilago scitaminea), o mal das folhas da seringueira (fungo: Micro- cyclus ulei), a vassoura de bruxa do cacaueiro (fungo: Crinipellis perniciosa), a ferrugem da soja (fungo: Phakopsora pachyrhizi) e o Huanglongbing ou Greening - em citros (bactérias: Candidatus Liberibacter spp.). CONCEITO E IMPORTÂNCIA DAS DOENÇAS EM PLANTAS2 TÓPICO 11CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 2.1 Conceito de doença Doença é o tema central da Fitopatologia, conceituada de diversas formas pelos cien- tistas. Desde que a fitopatologia surgiu como ciência (1853), os fitopatologistas apresentam muitas definições e conceitos, ao definir doença, eles encontram algumas dificuldades que nos levam a entender a doença como um fenômeno de natureza complexa, que não tem uma definição precisa. Entre as dificuldades para definição estão relacionadas, por exemplo, como separar o que é doença de uma simples injúria física ou química, ou como separar doença de praga ou de outros fatores que afetam negativamente o desenvolvimento das plantas, além disso, fatores do ambiente, como falta d’água, podem causar doenças (MICHEREFF, 2001). Agrios (1978) define doença em plantas como: Qualquer distúrbio causado por um patógeno ou fator ambientalque interfira na elaboração, translocação ou utilização de alimentos, nutrientes minerais e água de tal forma que a planta afetada mude de aparência e/ou produza me- nos do que uma planta normal e saudável de a mesma variedade” (AGRIOS, 1978, p. 5). De acordo com Rezende et al. (2011) doença é um fenômeno biológico e as carac- terísticas básicas consideradas pelos fitopatologistas sobre o conceito de doença são: • A doença causa interferência em processos fisiológicos das plantas: As plantas têm desempenho anormal nas suas funções vitais, como na absorção e transporte de nutrientes e água ou na síntese de compostos. • A interferência causada pela doença é prejudicial às plantas: As plantas reduzem sua eficiência fisiológica. O balanço energético é alterado em plantas doentes, ou seja, a utilização da energia torna-se desordenada e com isso ocorre prejuízo para as plantas. 12CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • A doença é um processo contínuo: Essa é uma característica importante para diferenciar o que é injúria e o que é uma doença. A injúria é um processo momen- tâneo, causado por um fator físico-mecânico ou químico na planta, por exemplo, ferimentos, danos causados por lagartas, queimaduras causadas por aplicação de produtos químicos etc. Já a doença não é momentânea, é um processo contínuo. As condições desfavoráveis do ambiente, como deficiências nutricionais, deficiência hídrica, excesso de umidade, baixas temperaturas ou outros fatores que causem irritação celular contínua, podem ser enquadrados dentro do conceito biológico de doença. Assim, as doenças podem ser classificadas como infecciosas ou bióticas e não infecciosas ou abióticas (REZENDE et al. 2011). • Doenças bióticas: um organismo é causador da doença, transmissível de uma planta para outra. Organismos causadores: fungos, oomicetos, procariotos (fitoplas- mas, espiroplasmas e bactérias), nematóides, vírus, viróides e alguns protozoários. • Doenças abióticas: causadas por fatores desfavoráveis do ambiente. Não são transmissíveis de uma planta para outra. Os organismos causadores ou agentes causais de doenças são chamados de pa- tógenos e a planta onde o patógeno se estabelece é chamada de hospedeiro. A maioria dos patógenos são parasitas: seres que se alimentam total ou parcialmente de tecidos vivos. Já os organismos saprófitas são aqueles que se alimentam de matéria orgânica morta e de materiais inorgânicos. Existem parasitas que não são patógenos, pois não chegam a cau- sar doenças. As fumaginas, causadas por fungos do gênero Capnodium são exemplos de patógenos que não são parasitas, podendo ser facilmente retirados da superfície da folha (Figura 2). Esses fungos ocorrem com frequência em citros, como mostrado na Figura 2 e se desenvolvem às custas de secreções ricas em açúcares de insetos (pulgões e cochoni- lhas). O desenvolvimento da fumagina na superfície foliar pode interferir negativamente na fotossíntese pela diminuição de luz captada pela folha (REZENDE et al., 2011). FIGURA 2 - FOLHAS DE CITROS COM FUMAGINA (CAPNODIUM SP.) Fonte: Shutterstock - ID 2160764095 13CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 Mas como são causadas as doenças pelos patógenos? De acordo com Michereff (2001), os patógenos agem de diferentes formas: • Absorvendo continuamente nutrientes das células do hospedeiro, debilitando ou enfraquecendo-o; • Secretando toxinas, enzimas ou substâncias reguladoras de crescimento e assim destruindo ou causando distúrbios no metabolismo do hospedeiro; • Causando bloqueio do transporte nutrientes minerais e água pelos tecidos condutores do hospedeiro; • Mediante contato consomem o conteúdo da célula dos hospedeiros. 2.2 Tipologia de danos A importância das doenças em plantas fica evidenciada pela correlação que a fitopa- tologia possui com a produção de alimentos. As doenças causam danos às plantas e seus produtos, podendo influenciar direta ou indiretamente na rentabilidade do produtor rural. Michereff (2001) aponta os principais danos que as doenças podem causar: • Limitação de tipo de espécie ou variedades de espécies que podem desen- volver em determinada área geográfica: quando as doenças impedem o desenvol- vimento de espécies ou variedades muito suscetíveis a uma doença em particular; • Redução da quantidade e qualidade dos produtos vegetais: A quantidade de perdas pode variar de percentagens mínimas até 100%. A qualidade pode ser perdida no campo ou durante a armazenagem, como é o caso de podridões de frutos, hortaliças e sementes. • Liberação de toxinas tornando plantas tóxicas ao homem e animais: Algumas doenças, como o esporão do centeio e do trigo (fungo: Claviceps purpurea) podem causar contaminação do alimento por possuir estruturas de frutificação tóxicas. • Geração de perdas econômicas: Os agricultores podem ser prejudicados comercialmente por motivos de necessidade de produzir variedades ou espécies vegetais resistentes às doenças que são menos produtivas, além disso, os custos com medidas de controle de doenças podem ser altos. Nesse contexto, tendo em vista que os danos causados pelos patógenos são al- tamente diversos e significativos, é atribuída uma classificação desses danos em vários níveis e são descritos a seguir de acordo com Rezende et al. (2011). O dano potencial é o dano que pode ocorrer na ausência de medidas de controle, enquanto o dano real é o dano que já ocorreu ou que ainda está ocorrendo, podendo ser dividido em em dois grupos: dano indireto e dano direto. 14CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 Os danos indiretos estão além do impacto agronômico imediato, podendo oca- sionar danos ao nível do produtor, da comunidade rural, do consumidor, do Estado e do ambiente. Os danos diretos são os que incidem na qualidade e quantidade do produto, dividindo-se em dois grupos: danos primários e danos secundários. Os danos primários são causados por doenças na pré e pós-colheita dos produ- tos. Esses danos ocorrem tanto na quantidade como na qualidade do produto. Os danos secundários são danos referentes à capacidade futura de produção causadas pelas doen- ças, esses danos são comuns em situações em que o patógeno é veiculado pelo solo ou disseminado por órgãos de propagação vegetativa de seu hospedeiro, também incluem-se danos de desfolha prematura de plantas. SINTOMATOLOGIA E DIAGNOSE DE DOENÇAS EM PLANTAS3 TÓPICO 15CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 3.1 Sintomatologia A parte da fitopatologia que estuda os sintomas e sinais das doenças em plantas é conhecida como sintomatologia (REZENDE et al. 2011). Ela tem fundamental importância para os profissionais da agronomia para a identificação correta do patógeno, ou seja, a diag- nóstico da doença no campo e posterior tomada de decisão do controle ou manejo adequado. Quando nos referimos ao quadro sintomatológico, estamos falando sobre o conjunto de sintomas ou sequência de sintomas que ocorrem na evolução da doença (RE- ZENDE et al. 2011). A sintomatologia considera basicamente os sintomas perceptíveis pela visão, tato, olfato e paladar, já que a finalidade principal é a rápida diagnose da doença (MICHEREFF, 2001). Os sintomas estão relacionados com o estudo da causa das doenças, que é a etiologia (REZENDE et al. 2011). 3.2 Diferença entre sintomas e sinais Para que você saiba identificar um sintoma, primeiro é importante diferenciarmos o que é sintoma e o que é sinal de acordo com Rezende et al. (2011). • Sintoma: é a manifestação da doença em si, ou seja, são manifestações de reações da planta a um agente nocivo. • Sinais: são as estruturas do patógeno que podem ser observadas nos tecidos doentes dos hospedeiros. Podemos verificar que o sintoma está relacionado a reações da planta e, sinais estão relacionados com a manifestação do patógeno. Por exemplo, se observarmos uma lesão (mancha amarelada) (Figura 3A) causada pelo fungo Hemileia vastatrix na folha do cafeeiro com evidente presençade esporos, podemos identificar que o sintoma da doença é a lesão observada na folha e os sinais são os esporos (urediniósporos) (Figura 3B). 16CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 FIGURA 3 - A) MANCHA EM FOLHA DE CAFEEIRO CAUSADA PELO FUNGO HEMILEIA VASTATRIX ; B) FOLHA DO CAFEEIRO COM EVIDENTE PRESENÇA DE ESPOROS DE HEMILEIA VASTATRIX A) B) Fonte: Shutterstock - ID 661937020; ID 2036384393 3.3 Classificação dos sintomas Para correta diagnose da doença e para facilitar essa atividade os sintomas são classificados e agrupados. No entanto, podem ser usados diversos critérios para a classi- ficação e o critério será sempre arbitrário, porque não é possível separar completamente os sintomas em classes definidas. No nosso estudo vamos focar nos sintomas visíveis nas plantas pelas alterações morfológicas causadas pela doença. Rezende et al. (2011) conceitua sintoma morfológico como toda alteração causada por um patógeno que altera a forma ou anatomia das plantas e divide-os em necróticos e plásticos. Os sintomas necróticos são divididos em holonecróticos e plesionecróticos e, os sintomas plásticos são divididos em hipoplásticos e hiperplásticos. Esses sintomas serão descritos a seguir de acordo com Rezende et al. (2011), Michereff (2001). 3.3.1 Sintomas necróticos São caracterizados por necroses onde ocorre a degeneração do protoplasma, seguida de morte de células, tecidos e órgãos. Os sintomas plesionecróticos são os que ocorrem antes da morte do protoplasma e os sintomas holonecróticos são os que ocorrem após a morte do protoplasma. 3.3.1.1 Sintomas plesionecróticos Ocorre degeneração protoplasmática, bem como a desorganização funcional das células, exemplos mais frequentes: • Amarelecimento: Ocorre mais frequentemente nas folhas, caracterizado pela degradação da clorofila ou dos cloroplastos. Ex.: halo amarelado ao redor de manchas causadas por Cercospora spp ou Xanthomonas axonopodis pv. citri nas folhas de citros. 17CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • Encharcamento ou anasarca: é caracterizado por tecido encharcado com aspec- to translúcido que ocorre devido à expulsão de água das células para os espaços intercelulares. É um sintoma muito comum de doenças causadas por bactérias. • Murcha: Ocorre devido a falta de água causada por distúrbios nos tecidos vasculares e/ou radiculares e as folhas e os brotos apresentam flácidas, per- dendo sua turgescência. Ex: murchas causadas por patógenos vasculares como Ralstonia solanacearum em batata (Figura 4). FIGURA 4 - MURCHA EM PLANTA DE BATATA CAUSADA POR RALSTONIA SOLANACEARUM Fonte: Shutterstock - ID 1460443409 3.3.1.2 Sintomas Holonecróticos São característicos de morte das células e provocam a mudança de coloração na parte afetada que pode ser qualquer parte da planta doente. Os sintomas mais comuns desse grupo são: • Cancro: São lesões necróticas deprimidas que ocorrem geralmente em tecidos corticais de caules, raízes e tubérculos, podendo ocorrer em folhas e frutos. Ex.: cancro cítrico em folhas ou frutos (Xanthomonas axonopodis pv. citri). • Crestamento: ou “requeima”, é a necrose que ocorre repentinamente nos ór- gãos aéreos (folhas, flores e brotações). Ex.: crestamento das folhas do tomateiro (Phytophthora infestans). • Tombamento ou damping-off: é o tombamento de plântulas que ocorre devido a podridão de tecidos jovens da base do caulículo. Ex.: Rhizoctonia solani e Py- thium spp. que são tombamentos causados por fitopatógenos presentes no solo. • Escaldadura: é um sintoma parecido com escaldadura causada por água fervente, ocorre descoloração da epiderme e de tecidos adjacentes em órgãos aéreos. Ex.: escaldadura da folha da cana-de-açúcar (Xanthomonas albilineans). • Estria: é uma lesão estreita e alongada e ocorre paralelamente às nervuras das folhas das gramíneas. Ex: folhas de cana-de-açúcar com estria vermelha (Pseudomonas rubrilineans). 18CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • Gomose: é quando ocorre a exsudação de goma por lesões provocadas por patógenos, geralmente ocorre em espécies frutíferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose (Fusarium subglutinans). · • Mancha: ocorre morte dos tecidos e ficam secos e pardos Pode ser circular (Ex.: mancha de Alternaria em tomateiro), angular (Ex.: mancha angular do feijoeiro (Phaeoisariopsis griseola)) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho (Exserohilum turcicum) Figura 5). FIGURA 5 - MANCHA EM FOLHAS DE MILHO CAUSADA POR EXSEROHILUM TURCICUM Fonte: Shutterstock - ID 3298939a • Mumificação: secamento rápido de frutos apodrecidos. Ocorre o enrugamento e escurecimento, formando uma massa dura, que é chamada de múmia. Ex.: podridão parada do pessegueiro (Monilinia fructicola). • Perfuração: formação de uma camada de abscisão ao redor dos sintomas que causam a queda dos tecidos necrosados nas folhas. Ex: chumbinho em folha de pessegueiro (Stigmina carpophila) (Figura 6). FIGURA 6 - PERFURAÇÃO EM FOLHAS DE PESSEGUEIRO CAUSADA POR STIGMINA CARPOPHILA Fonte: Shutterstock - ID 1863786247 • Podridão: é quando o tecido necrosado se encontra em fase adiantada de desinte- gração. Pode ser podridão mole, podridão dura, podridão negra, podridão branca etc.; 19CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • Pústula: é uma pequena mancha necrótica que forma uma elevação ou pro- nunciamento da epiderme. A formação dos esporos faz com que ocorra o rompi- mento, típico de ferrugens. Ex: Ferrugem em alho (Puccinia porri) (Figura 7). FIGURA 7 - PÚSTULAS DE FERRUGEM CAUSADAS PELO FUNGO PUCCINIA PORRI Fonte: Shutterstock - ID 2157864109 • Seca: morte e secamento dos órgãos da planta. É diferente do crestamento porque ocorre mais lentamente. Pode atingir toda a parte aérea. Ex.: seca da mangueira (Ceratocystis fimbriata). 3.3.2 Sintomas plásticos Sintomas plásticos são característicos por gerar distorções nos órgãos da planta e apresentam anomalias no crescimento, multiplicação ou diferenciação das células vegetais. São divididos em hipoplásticos, quando ocorre a redução ou supressão na no crescimento das células e hiperplásticos quando ocorre superdesenvolvimento. 3.3.2.1 Sintomas hipoplásticos Os sintomas hipoplásticos mais comumente encontrados em plantas são: • Albinismo: ocorre falta de produção de clorofila nos tecidos e são observadas variegações brancas nas folhas, que em alguns casos pode tomar todo o órgão. Ex.: escaldadura em folhas de cana-de-açúcar (Xanthomonas albilineans). • Clorose: ocorre falta de clorofila e o órgão afetado fica com aspecto de verde esmaecido. A diferença entre clorose e albinismo é que na clorose os órgãos não ficam totalmente brancos. • Estiolamento: é um sintoma mais complexo. É classificado como hipoplástico pela falta de produção de clorofila, porém, envolve hiperplasia das células, com alongamento do caule. • Enfezamento ou nanismo: ocorre redução do tamanho da planta inteira ou apenas de uma parte dela. Ex.: nanismo em plantas de milho (vírus do nanismo do milho). • Mosaico: ocorrência de áreas verde escuras e verde mais claras em órgãos clorofilados ou áreas cloróticas intercaladas com áreas sadias nos órgãos acloro- 20CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 filados. Esse sintoma não respeita as nervuras das plantas. É um sintoma típico de vírus fitopatogênico. Ex.: vírus do mosaico do tabaco (Figura 8). FIGURA 8 - MOSAICO EM FOLHAS DE TABACO Fonte: Shutterstock - ID 1971640649 3.3.2.2 Sintomas hiperplásticos Os sintomas hiperplástico mais comuns observados em plantas doentes são: • Bolhosidade: ocorrência de saliências bolhos no limbo foliar. Ex.: vírus do mosaico severo em folhas de caupi. • Bronzeamento: Aparência bronzeada, cor de cobre na epiderme devido à ação de patógenos. Ex.: vírus do vira-cabeça do tomateiro. • Encarquilhamento ou encrespamento: é uma deformação de órgãos da plan- ta, resultado do crestamento de células. Ex.: crespeira em folhas de pessegueiro (Taphrina deformans). • Galha: hipertrofiae/ou hiperplasia das células causa o desenvolvimento anormal dos tecidos. Ex.: galhas em raízes causadas por nematóide de galha (Meloidogyne spp.) e galha causada por Agrobacterium tumefaciens (Figura 9). FIGURA 9: SINTOMA DE GALHA CAUSADA POR AGROBACTERIUM TUMEFACIENS EM PLANTA ÁRBÓEA Fonte: Shutterstock - ID 2140647801 • Superbrotamento: ocorre a ramificação excessiva dos ramos, brotações flo- rais ou caule. Quando os órgãos afetados adquirem formato semelhante ao de 21CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 uma vassoura, são chamados de “vassoura-de-bruxa”. Ex.: vassoura-de-bruxa do cacaueiro (Crinipellis perniciosa). • Verrugose ou sarna: lesões salientes e ásperas em frutos, tubérculos e folhas semelhantes a verrugas. São causadas pelo crescimento excessivo de tecidos epidérmicos e corticais. Ex.: verrugose em citros (Elsinoe spp.), observado com facilidade em frutos de limão rosa ou comum. • Virescência: Quando há a formação de clorofila em tecidos que normalmente não possuem esse pigmento. Ex.: batata esverdeada armazenada na presença de luz. 3.4 Diagnose Refere-se ao diagnóstico da doença e do seu agente causal, que é feito pela iden- tificação dos sintomas e sinais. A análise preliminar pode ser realizada a campo por agrô- nomos ou produtores e em caso de dúvidas o material pode ser enviado para laboratórios de fitopatologia para correta identificação (REZENDE et al. 2011). A correta diagnose está diretamente relacionada com a escolha do manejo. CICLO DE RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO4 TÓPICO 22CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 4.1 Ciclo de vida do patógeno Os patógenos apresentam fases ativas e inativas durante seu desenvolvimento. A pato- gênese e a saprogênese são as fases ativas e a dormência é fase inativa (MICHEREFF, 2001). Patogênese: nessa fase o patógeno está associado ao tecido vivo do hospedeiro. Ela é dividida em três fases: pré-penetração, penetração e colonização. Saprogênese: nessa fase o patógeno situa-se em atividade saprofítica sobre restos de cultura ou na matéria orgânica do solo, ou seja, não está associado ao tecido vivo do hospedeiro. Dormência: nessa fase o patógeno está com metabolismo reduzido e as condições não são favoráveis para seu desenvolvimento. Nessa ocasião, os microrganismos podem for- mar estruturas de resistência para sobreviver. Essas estruturas são ricas em reservas, por exemplo esclerócios, peritécios, clamidósporos e esporos de resistência em alguns fungos. 4.2 Ciclo de relações patógeno-hospedeiro O ciclo de relações patógeno-hospedeiro é um conjunto de eventos sucessivos e ordenados que ocorrem repetidamente. É composto por cinco processos básicos: sobre- vivência, disseminação, infecção, colonização e reprodução (Figura 10). A repetição desse ciclo ou de parte dele resulta na epidemia (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). 23CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 FIGURA 10 - CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO Fonte: Adaptado de Amorim; Pascholati (2011). O ciclo primário é a primeira geração do patógeno estabelecida na cultura e o ciclos secundários são todas as próximas gerações que ocorrerem no mesmo ciclo da cultura. Para entender melhor essa parte, primeiro temos que definir o inóculo: conjunto de estru- turas do patógeno capazes de causar a infecção no hospedeiro. A fonte de inóculo é o local onde ele foi produzido. O inóculo primário é o ocasionador do início do ciclo primário e geralmente vem de fora da população de plantas hospedeiras. O inóculo secundário é o que causa o ciclo secundário e é produzido geralmente dentro da população hospedeira (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). Esses conceitos são importantes porque interferem na escolha de manejo da doença. 4.2.1 Sobrevivência do inóculo A primeira lesão que aparece em uma planta hospedeira é a característica que marca o início da doença no campo. A sobrevivência do inóculo é o primeiro processo do ciclo primário, também chamada de fonte de inóculo. Essa fase do ciclo também poderia ser considerada a última, já que nas plantas anuais ela ocorre no final do ciclo da cultura (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). A sobrevivência dos patógenos ocorre de diferentes formas, as principais são: es- truturas especializadas de resistência (ex: fungos com esporos de resistência), atividades saprofíticas (patógenos causadores de podridões que sobrevivem em restos de cultura), plantas hospedeiras (ex: sobrevivência do vírus do mosaico do pepino em outras cucurbitá- ceas) e vetores (ex: insetos que transportam patógenos) (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). 24CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 4.2.2 Disseminação Envolve os processos básicos de liberação, dispersão e deposição. Através da liberação o patógeno sai do local onde foi produzido, então pela dispersão ele é transportado (por ex. pelo vento) e em seguida ocorre a deposição, que é o assentamento do patógeno no seu hospedeiro ou superfície. No entanto, nem todos os patógenos apresentam essas três fases bem definidas, por exemplo, um vírus que é disseminado pela enxertia. Nesse caso, não ocorrem as fases de liberação e deposição, apenas o transporte ou dispersão do patógeno pelo homem, que nesse caso atua como um agente de disseminação (DALMOLIM et al., 2020). 4.2.3 Infecção A infecção é o processo que começa com a pré-penetração, penetração e ter- mina com o estabelecimento de relações parasitárias estáveis. É na infecção que se inicia a patogênese, onde o contato do hospedeiro com o patógeno provoca o lançamento das armas de ataque no patógeno e os mecanismos de defesa das plantas hospedeiras. A pré-penetração ocorre pelos movimentos direcionados dos patógenos em direção ao hospedeiro, muitos patógenos produzem estruturas especializadas como os apressórios (estrutura formada por fungos para sustentação na parede da folha e posterior penetração na folha) (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). A penetração dos patógenos pode ocorrer por três vias principais: diretamente pela superfície da planta, através de aberturas naturais ou por meio de ferimentos. Os fungos podem penetrar no hospedeiro pelas três formas, já as bactérias e os vírus que não possuem estruturas especializadas não conseguem fazer penetração direta. As bactérias geralmente penetram por aberturas naturais, como os hidatódios (pequenos orifícios na região do bordo foliar), estômatos e por ferimentos. Os vírus frequentemente penetram por ferimentos (DALMOLIM et al., 2020). O estabelecimento de relações parasitárias estáveis é a fase de início do parasitis- mo, onde ocorre a retirada de nutrientes da planta pelo patógeno. O processo de infecção só é bem sucedido quando ocorre a instalação definitiva do patógeno na planta. A penetra- ção do agente por si só não é suficiente para garantir a infecção, pois a planta hospedeira pode impedir seu estabelecimento, por exemplo, lançando mão de seus mecanismos de resistência (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). 4.2.4 Colonização É a fase em que o patógeno retira nutrientes da planta hospedeira . Nessa fase o patógeno cresce, ocupa novos espaços e produz uma série de enzimas para degradação dos componentes da parede celular da planta. Além de enzimas, a produção de toxinas por 25CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 alguns fungos e bactérias estão diretamente relacionadas ao desenvolvimento de sintomas como clorose, necrose e murcha. Os patógenos são classificados em função do estabele- cimento de relações nutricionais com o hospedeiro, podem ser: Biotróficos, necrotróficos ou hemibiotróficos descritos de acordo com Amorim; Pascholati (2011): • Biotróficos: precisam do hospedeiro vivo porque se alimentam de nutrientes dos tecidos vivos do hospedeiro. Ex: todos os vírus, viróides e fitoplasmas, algu- mas bactérias e os fungos que causam ferrugem, carvão, oídio e míldio. • Necrotróficos: antes de invadir o hospedeiro eles o matam, extraem nutrientes dos tecidos mortos, ou seja, não precisamdo hospedeiro vivo. Ex: Bactéria cau- sadora de podridão em batata (Pectobacterium carotovorum). • Hemibiotróficos: Iniciam o processo infeccioso como biotróficos e colonizam o hospedeiro como necrotróficos. Ex: fungos do gênero Colletotrichum. 4.2.5 Reprodução A reprodução é a produção de inóculo e pode ocorrer no interior ou exterior do hospedei- ro. Vírus e viroides são exemplos de patógenos que se reproduzem internamente, necessitando de um vetor para sua transmissão. Já a grande maioria dos fungos e bactérias fitopatogênicas se reproduzem na superfície ou logo abaixo da superfície dos hospedeiros (DALMOLIM et al., 2020). Existe uma classificação de doenças desenvolvida por McNew (1960) que muitas vezes é utilizada e deve ser estudada. Nessa classificação as doenças são agrupadas em seis grupos: grupo 1 - Podridões de órgãos de reserva, grupo 2 - tombamentos, grupo 3 - podridão de raiz e colo, grupo 4 - doenças vasculares, grupo 5 - doenças que afetam a fotossíntese e grupo 6 - doenças que afetam o uso de substâncias elaboradas. O vídeo está disponível no link: https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY detalha esses grupos e explica como funciona essa classificação. Fonte: Milton Lima. Vídeo aula: Classificação de doenças de plantas. Disponível em: https://www.youtube. com/watch?v=bgyLygrxSMY. Acesso em: 24. jun. 2022. https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY 26CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 A reflexão sobre o ciclo de uma doença de plantas pode facilitar a identificação de momentos críticos para o desenvolvimento da mesma e assim definir novas estratégias de controle. Fonte: Alves; Czermainski (2015, p.1). Quando a doença é conhecida, os sintomas observados podem ser confrontados com aqueles descritos na literatura e assim pode ser feita a confirmação. Porém, quando a doença é nova ou se ainda temos dúvidas de qual é a doença, é necessário a realização do teste de patogenicidade. Para realizar esse teste devemos seguir os postulados de Koch para que possamos estabelecer a relação causal entre a doença e o agente causal. As etapas dos postulados de Koch são: Associação constante: o microrganismo deve estar sempre associado às lesões das plantas doentes; Cultura pura: o microrganismo deve ser cultivado em meio de cultura isolado de outros microrganismo; Reprodução de sintomas: Quando inoculado em uma planta sadia o microrganismo isolado deve reprodu- zir os sintomas característicos; Reisolamento: O microrganismo deve ser reisolado da planta inoculada artificialmente e deve correspon- der com o isolado das lesões em todas as suas características. Se realizarmos todas essas etapas com sucesso, chegamos a conclusão que organismo isolado é um agente patogênico e é responsável pelos sintomas observados. Um vídeo que aborda esse tema está disponível no link: https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc Fonte: Canal USP. Postulados de Koch: Associação constante + isolamento. Disponível em: https://www. youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc. Acesso em: 24. jun. 2022 https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc 27CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 Nossa primeira unidade chegou ao fim! Foram muitos conceitos novos nessa parte inicial, mas que são muito necessários para a sua futura atuação profissional como en- genheiro agrônomo. Você sabe que seus estudos sobre esses temas não podem acabar por aqui! Agora é o momento de procurar por mais informações, continuar suas pesquisas em sites, revistas, artigos científicos, livros e vídeos, a fim de enriquecer ainda mais seu repertório sobre esse assunto que é muito amplo! Tendo certeza que você vai continuar seus estudos depois de finalizar a leitura da nossa primeira unidade, precisamos fechar nosso raciocínio sabendo que a fitopatologia é uma ciência relativamente recente, porém, imprescindível para o reconhecimento de doenças em plantas e a escolha do seu manejo. A diagnose das doenças envolve vários conceitos e classificações. A identificação dos sintomas e sinais de cada doença pode parecer difícil no início, mas com muita prática e estudo se torna fácil porque seguem um padrão de acordo com a classificação que nós vimos. O ideal é que um agrônomo tenha a capacidade de identificar ou ao menos tenha uma noção do possível agente causal da doença. Na próxima unidade nós vamos ver com mais detalhes os agentes causais e seus sintomas. Você já deve ter recebido aquela temida pergunta de um produtor rural ou até mes- mo de um parente que sabe que você estuda agronomia: A minha planta está morrendo, dá uma olhada pra mim? Pois é, essa é uma pergunta que você irá receber frequentemente e a fitopatologia será sua melhor aliada para respondê-la! Por isso, procure aprender e pesquisar mais sintomas de doenças das plantas mais cultivadas próximas da sua região de atuação. Tenha em mente que só com a repetição do estudo e com a visualização dos sintomas você irá se tornar um expert em doenças de plantas. Obrigado pela companhia e até a próxima unidade! Um forte abraço! CONSIDERAÇÕES FINAIS 28CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 A diagnose utiliza diversas estratégias para diagnosticar os agentes causais das doenças de plantas, incluindo análises visuais, laboratoriais e sintomas. Os sintomas a manifestações, reações da planta a este agente nocivo, como necroses, cloroses, amarele- cimento, murcha, dentre inúmeros outros sintomas que podem surgir, até mesmo redução do crescimento ou crescimento anormal, como no caso das galhas. A etiologia estuda as causas das doenças, que podem inclusive ser derivadas por condições ambientais (como frio, temperaturas elevadas, geadas etc). Desta forma, tem- peratura e umidade, nutrição desequilibrada, pH etc, podem manifestar sintomas e causar doenças em plantas. A epidemiologia estuda a distribuição de frequência destas doenças em função das condições ambientais e do tempo (como estas doenças evoluem no ciclo da cultura, no próximo ciclo; como os patógenos se disseminam para outras áreas: vento, chuva, máqui- nas, dentre outros; e em resposta ao manejo que será realizado e que poderá influenciar no aumento ou redução da doença. Nesse contexto, o objetivo da fitopatologia é descobrir os fatores que causam as doenças das plantas, quais os mecanismos e a interação entre os patógenos, a planta doente e o ambiente (quais temperaturas, umidade, molhamento foliar favorecem a doença a campo), para que seja realizado o diagnóstico correto, e assim, sejam utilizadas diferentes estratégias de controle, e não somente o uso de moléculas químicas. Fonte: ROHRIG, B. Fitopatologia Agrícola: No contexto da Agronomia e no futuro do controle de doenças de plantas. Disponível em: https://www.sejafasa.com.br/artigo.php?id=9. Acesso em: 24. jun. 2022. LEITURA COMPLEMENTAR 29CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 MATERIAL COMPLEMENTAR FILME/VÍDEO • Título: Introdução ao estudo dos fitopatógenos • Ano: 2021. • Sinopse: O vídeo mostra sintomas e sinais de doenças em espé- cies vegetais para o diagnóstico e controle das mesmas • Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=y3g_qlPYCQc LIVRO • Título: Manual de Fitopatologia • Autor: Kimati et al. • Editora: Ceres. • Sinopse: Apresenta os sintomas, etiologia e controle da maioria das plantas cultivadas comercialmente. O livro traz fotos de alta qualidade que facilitam a identificação e memorização de sintomas característicos de doenças. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plano de Estudos • Fungos Fitopatogênicos; • Classificação dos Fungos Fitopatogênicos; • Bactérias fitopatogênicas; • Principais grupos de bactérias fitopatogênicas. Objetivos da Aprendizagem • Contextualizar e introduzir fungos que causam doenças em plantas; • Compreender a classificação dos fungos fitopatogênicos; • Identificar as características das bactérias fitopatogênicas; • Conhecer os grupos mais importantes de bactérias que causam doenças em plantas. Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski FUNGOS E BACTÉRIAS FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASFITOPATOGÊNICAS2UNIDADEUNIDADE 31FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 INTRODUÇÃO Olá, aluno (a)! Bem-vindo a unidade II dos nossos estudos de fitopatologia. Espero que você esteja animado (a) para aprender sobre os fungos e as bactérias fitopatogênicas. São agentes causais da maioria das doenças das plantas cultivadas, por isso necessitam de grande atenção e interesse da sua parte para absorver todo o conheci- mento apresentado aqui. No primeiro tópico nós vamos aprender sobre as características principais dos fungos fitopatogênicos, suas estruturas assimilativas, reprodutivas e os tipos de esporos, que podem ser sexuais ou assexuais. No segundo tópico nós vamos conhecer a classificação dos fungos fitopatogênicos, abordando o reino, filo, classe, gênero e espécie dos principais fungos agentes causais de doenças em plantas. Nessa parte nós teremos muitos nomes científicos, muitas vezes parecem complicados, mas que farão parte da sua profissão de engenheiro agrônomo. Em nosso terceiro tópico vamos dar início ao estudo das bactérias fitopatogênicas. São importantes agentes causais de doenças em plantas, que muitas vezes podem acabar com a cultura atacada. Nesse tópico nós vamos tratar das principais características das bactérias que causam doenças nas plantas e suas estruturas internas e externas. No quarto e último tópico dessa unidade nós vamos estudar os principais grupos de bactérias causadoras de doenças em plantas. Serão muitos nomes científi- cos que precisam ser memorizados, pois são de grande importância na fitopatologia. Vamos lá! Te desejo ótimos estudos! 32FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FUNGOS FITOPATOGÊNICOS1 TÓPICO Os fungos são importantes causadores de doenças nas plantas. De acordo com Agrios (2005), mais de 10 mil espécies de fungos podem causar doenças em plantas, sendo que cada espécie pode parasitar um ou mais tipos de plantas e todas as plantas são atacadas por algum tipo de fungo. Segundo Michereff (2001), a maioria dos fungos são espécies saprófitas, ou seja, se alimentam de matéria orgânica, possuindo função importante de decomposição, tornan- do nutrientes disponíveis para as plantas. Os fungos também podem causar doenças no homem e nos animais (aproximadamente 100 espécies). As características básicas dos fungos são descritas de acordo com Michereff (2001): Eucariontes: possuem membrana celular envolvendo o material genético (os dife- rencia das bactérias); Aclorofilados: Não possuem clorofila (os diferencia das plantas); Heterotróficos: Requerem carbono orgânico para sua nutrição e absorvem água e nutrientes do substrato de crescimento; Reprodução sexuada e assexuada com estruturas de crescimento geralmente filamentosas e ramificadas; Parede celular contendo celulose e/ou quitina. 1.1 Estruturas assimilativas De acordo com Massola e Krugner (2011), as estruturas assimilativas dos fungos fitopatogênicos são: Hifas: filamentos que constituem a maioria dos fungos com parede celular bem definida. As hifas podem ser contínuas (asseptada ou cenocítica) e septadas (apocíticas) (Figura 1). As hifas contínuas possuem os núcleos num protoplasma comum e as septadas possuem septos 33FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 (paredes transversais que dividem as hifas), essas possuem um poro em cada septo que serve para passagem do líquido protoplasmático . O micélio é o conjunto de hifas ramificadas. FIGURA 1 - A) HIFA SEPTADA (APOCÍTICA) E B) HIFA CONTÍNUA (CENOCÍTICA) Fonte: Adaptado de Tortora; Funke; Case (2017). Haustório: Estrutura especializada em absorção de nutrientes da célula do hospe- deiro. É uma estrutura dilatada que se forma dentro da célula do hospedeiro. Rizóide: Estrutura usada para fixação e absorção de nutrientes, semelhante a uma raiz de planta. Apressório: Estrutura que facilita a penetração do fungo e a emissão do haustório. É uma estrutura achatada capaz de produzir pressão para penetração, formada pela dilata- ção da hifa ou tubo germinativo (Figura 2). FIGURA 2 - IMAGEM DE MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE VARREDURA (MEV) DE A) ELONGAÇÃO DO TUBO GERMINATIVO E B) APRESSÓRIO DO FUNGO STENOCARPELLA MACROSPORA EM FOLHAS DE MILHO Fonte: Adaptado de Brunelli et al. (2005). Escleródio: Estrutura com função de sobrevivência dos fungos por longos perío- dos. É uma estrutura arredondada formada por uma massa de hifas. 34FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Estroma: massa de hifas semelhante ao escleródio na sua forma, mas possui função de abrigar ou dar origem às estruturas reprodutivas. Rizomorfo: Semelhante a uma raiz de planta formado por agregado de hifas. Pos- sui função de sobrevivência, disseminação e penetração dos fungos. Corpos de frutificação: Estruturas formadas por pseudotecidos que dão proteção e apoio às células esporógenas (reprodutivas). São exemplos os peritécios, apotécios, picnídios e acérvulos. 1.2 Estruturas reprodutivas As estruturas básicas reprodutivas dos fungos são os esporos, cuja função é pare- cida com a da semente nas plantas, porém, as sementes possuem o embrião pré-formado. Os esporos são variados em suas formas, tamanhos, septação, ornamentação da parede etc., além disso, podem ser móveis (zoósporos) ou imóveis (MICHEREFF, 2001). A maioria dos fungos possuem dois ciclos de vida, fase sexuada (teleomórfica) e fase assexuada (anamórfica), esses ciclos de reprodução podem ser visualizados na Figura 3. Na fase assexuada, os esporos são produzidos por mitose e na sexuada por meiose, apresentando maior variabilidade genética e maior resistência a condições ambientais des- favoráveis. Sendo assim, a fase sexuada ocorre geralmente uma vez por ano em períodos desfavoráveis ao seu desenvolvimento, onde o fungo garante a sua sobrevivência e gera variabilidade para atacar novas cultivares (MASSOLA e KRUGNER, 2011). FIGURA 3 - CICLO DE VIDA DA FASE TELEOMÓRFICA E ANAMÓRFICA DO FUNGO ZIGOMICETO RHIZOPUS Fonte: Tortora; Funke; Case (2017 p. 325). 35FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 1.2.1 Esporos sexuais Os esporos sexuais são formados por meiose (meiósporos) e são descritos de acordo com Massola e Krugner (2011): Ascósporos: São formados endogenamente, ou seja, dentro de ascos (estruturas especializadas em forma de saco), geralmente oito por asco. Os ascos são geralmente formados dentro de corpos de frutificação (ascomas ou ascocarpos). Esses ascos podem ser de diferentes formatos, os principais são: cleistotécio, peritécio, apotécio e ascostroma. Basidiósporos: São formados exogenamente a partir de basídios (estruturas especializadas em forma de pedestal). Os basídios são geralmente produzidos em basidio- mas ou basidiocarpos (corpos de frutificação). Os basidiomas são comumente estruturas grandes, como exemplo são basidiomas dos cogumelos. Teliósporos: São esporos especializados produzidos por alguns fungos basidiomi- cetos que nãoproduzem basidiósporos a partir de corpos de frutificação, mas a partir dos teliósporos, como no caso das ferrugens e carvões. 1.2.2 Esporos assexuais São esporos produzidos a partir de mitoses, também chamados de mitósporos. Podem ser de diferentes tipos e são descritos de acordo com Massola e Krugner (2011): Zoósporos: Esporos com mobilidade (possuem flagelo), são formados dentro de estruturas especializadas (esporângio ou zoosporângio). Aplanósporos: Como os zoósporos, também são formados dentro de esporângios, porém, não possuem mobilidade (não possuem flagelo) (Figura 5). FIGURA 5 - A) APLANÓSPOROS DE MÍLDIO DA VIDEIRA (PLASMOPARA VITICOLA) VISTOS EM MICROSCÓPIO E B) SINTOMAS E SINAIS DO MÍLDIO EM VIDEIRA Fonte: Shutterstock - ID 1134726362; ID 1156966396 Conídios: Esporos imóveis formados em conidióforos (estruturas encontradas em hifas modificadas) (Figura 6) ou em corpos de frutificação (picnídios ou acérvulos). 36FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 6: A) IMAGEM DE MICROSCÓPIO DE CONÍDIOS EM CONIDIÓFOROS DE FUNGO DO GÊNERO ASPERGILLUS. B) SINTOMAS DE ASPERGILLUS FLAVUS EM ESPIGAS DE MILHO Fonte: Shutterstock - ID 2080287529; ID 2050478963 Urediniósporos: Esporos produzidos por ferrugens, são binucleados e produzidos em soros urediniais (Figura 7). FIGURA 7 - A) UREDINIÓSPOROS DE FERRUGEM (PUCCINIASTRUM EPILOBII) E B) SINTOMAS E SINAIS (ESPOROS) DO FUNGO EM FOLHAS DE FUCHSIA SPP Fonte: Shutterstock - ID 1269909532; ID 1201572178 Artrósporos: Hifas que se fragmentam e se comportam como esporos. Clamidósporos: formado pela modificação de hifas (espessamento de parede celular) para sobreviver no solo por mais tempo. 37FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS FITOPATOGÊNICOS2 TÓPICO Os fungos considerados verdadeiros estão dentro do Reino fungi. No entanto, o grupo de organismos chamado de “fungos” envolve representantes de três Reinos dos seres vivos: Protozoa, Chromista e Fungi. Alguns organismos dos Reino protozoa (protozoários) e no Reino Chromista (algumas algas) são estudados junto com o grupo dos fungos por possuírem modo de vida e características morfológicas parecidas a dos fungos (MASSOLA e KRUGNER, 2011). Os fungos são muito diversos e possuem variação morfológica até entre fase asse- xuada e sexuada. Isso fez com que os cientistas do passado classificassem alguns fungos com nomes distintos nas fases sexuada e assexuada. Atualmente, quando o fungo possui dois nomes diferentes, o nome que vale como o oficial para a espécie é o da fase sexuada. A seguir, nos próximos tópicos serão descritos os principais grupos de fungos fito- patogênicos de acordo com Massola e Krugner (2011), baseado no Dictionary of the Fungi (2008) e Michereff (2001) (Figura 8). FIGURA 8 - ESQUEMA DA CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS FITOPATOGÊNICOS Fonte: Autor (2022) 38FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.1 Reino Protozoa 2.1.1 Classe Myxogastria Normalmente não causam doenças em plantas, porém, podem crescer sobre a superfície das plantas em condições de alta umidade. Dessa forma, eles não parasitam as plantas, mas podem reduzir significativamente a superfície fotossintética, ocasionando o processo patológico. Organismos da ordem Physarida do gênero Fuligo, Physarum e Brefeldia são os mais comuns dessa classe que podem causar doenças. 2.1.2 Classe Phytomyxea Essa classe envolve parasitas obrigatórios, ou seja, organismos tipicamente fito- patogênicos. Os gêneros de importância nessa classe são: Plasmodiophora, que causa hérnia das crucíferas; Polymyxa, que causa doença de raiz em gramíneas e cereais e; Spongospora, que causa sarna pulverulenta em batata. A doença hérnia das crucíferas é causada por Plasmodiophora brassicae (Figura 9), muito comum em todo o mundo nas culturas de repolho e couve-flor. As raízes tornam-se hiper- trofiadas e mal formadas, muitas vezes confundidas com o ataque de nematóides nas raízes. FIGURA 9 - RAIZ CANOLA COM HÉRNIA DAS CRUCÍFERAS SINTOMA DE (PLASMODIOPHORA BRASSICAE) Fonte: Shutterstock - ID 1279142386 2.2 Reino Chromista 2.2.1 Classe Oomycetes Se diferenciam dos fungos verdadeiros por não possuírem quitina na parede celular e também não apresentam ergosterol na membrana plasmática. As paredes são constituí- das de β-glucanas. As características bioquímicas desses organismos são semelhantes às plantas e algas. Os oomicetos produzem zoósporos com dois flagelos (biflagelados) pela reprodu- ção sexuada. Esses zoósporos são formados dentro de esporângios. Os esporângios po- dem ser de diferentes formatos dependendo do gênero do fungo. São globosos no gênero Pythium e papilados no gênero Phytophthora. 39FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.2.1.1 Ordem Albuginales, família Albuginaceae O gênero de importância dentro da família Albuginaceae é o Albugo, causador das ferrugens brancas, muito comuns em horticultura em brássicas (Albugo candida - Figura 10). Essa doença pode causar sérios prejuízos e é caracterizada por pústulas esbranquiça- das nas folhas e caules. Essa massa branca formada nas folhas são esporângios que vão dar origem a zoósporos e os oósporos também se formam no interior dos tecidos da planta. FIGURA 10 - SINTOMA DE FERRUGEM BRANCA (ALBUGO CANDIDA) NA PARTE ABAXIAL DA FOLHA DE MOSTARDA Fonte: Shutterstock - ID 1584447811 2.2.1.2 Ordem Pythiales, família Pythiaceae O gênero Pythium dentro da família Pythiaceae é o que abriga os patógenos mais importantes. É amplamente distribuído no mundo e causa doenças, principalmente de sistema radicular e próximos ao solo por serem habitantes do solo. As doenças típicas de Pythium são: damping off (tombamento) (Figura 11), podridão de sementes e raízes e podridão mole de órgãos suculentos. FIGURA 11 - DAMPING OFF EM MUDAS DE MELÃO CAUSADO POR PYTHIUM SP Fonte: Shutterstock - ID 1584447811 40FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.2.1.3 Ordem Peronosporales, família Peronosporaceae Nessa família estão importantes agentes causais de doenças, como os que causam míldio e o gênero Phytophthora, que já vimos no início de nossos estudos. O gênero Phytophthora causa diversas doenças em todo o mundo, sendo causa grave de doenças como damping off (tombamento), diversas podridões (tubérculos, frutos, de colo) e requeima (queima de folhas) em várias espécies anuais. Os míldios são doenças causadas por organismos da ordem Peronosporales, exis- tem vários gêneros, como: Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Peronosclerospora, Plasmopara e Sclerospora. Esses gêneros formam haustório em seus hospedeiros. Quando existe água livre, os esporângios formam zoósporos. O fungo causador do míldio da videira (Plasmopara viticola) (ver Figura 5) pertence à família Peronosporaceae e possui grande importância na cultura. A sobrevivência desse fungo se dá por oósporos em folhas e frutos mortos ou na forma micelial nos tecidos vivos da videira. 2.3 Reino Fungi O reino Fungi é composto pelos fungos verdadeiros, esses fungos possuem ca- racterísticas específicas como: quitina e β-glucanas nas paredes celulares, ergosterol na membrana plasmática e glicogênio como principal composto de reserva. 2.3.1 Filos Blastocladiomycota e Chytridiomycota São fungos inferiores e os únicos fungos verdadeiros que se reproduzem por zoós- poros (uniflagelados). Geralmente vivem no solo e atacam raízes e órgãos subterrâneos, podendo atacar também a parte aérea das plantas. No filo Blastocladiomycota e ordem Blastocladiales está o fungo causador da mancha parda em milho (Physoderma maydis). Esse fungo vive no solo e sobrevive em es- porângios de repouso que na presença de umidade libera zoósporos, que se movimentam e recobrem os tecidos jovens (bainhas foliares) e germinam. No filo Chytridiomycota e ordem Chytridiales estão os gêneros Synchytrium e Olpi- dium. A verrugose preta da batata é causada por Synchytrium endobioticum. 2.3.2 Filo Zygomycota A reprodução assexuada nesse filo é realizada por aplanósporos(esporos imóveis) formados em esporângios que são disseminados pelo vento. A reprodução sexuada é rea- lizada por zigósporos (esporos de resistência) formados em zigosporângios. A ordem Mucorales e a família Mucoraceae são os mais importantes desse filo. Fungos do gênero Mucor e Rhizopus são saprófitas e parasitas fracos. Ocorrem comumen- te em frutos e alimentos em decomposição. Rhizopus stolonifer causa podridão em frutos na pós-colheita, muito comum em frutos de morango, por exemplo (Figura 12). 41FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 12 - A) ILUSTRAÇÃO DE ESTRUTURAS DE RHIZOPUS SP. B) SINTOMAS DE RHIZOPUS SP. EM FRUTOS DE MORANGO Fonte: Shutterstock - ID 2019850880; ID 2000917769 2.3.3 Filo Ascomycota É o filo mais numeroso de fungos, podem ser saprófitas ou parasitas, causando di- versos tipos de doenças em plantas. Na fase sexuada formam esporos sexuais chamados de ascósporos, que podem estar livres na superfície da planta ou dentro de ascocarpos (cleistotécios, peritécios, apotécios ou ascostromas). Esse filo possui muitas espécies que causam doenças importantes nas plantas atualmente, por isso merecem um esforço maior para a memorização e aprendizado das principais espécies. As principais ordens, famílias, gêneros e espécies importantes do filo Ascomycota e as respectivas doenças que causam são apresentadas na tabela a seguir: TABELA 1 - PRINCIPAIS ORDENS, FAMÍLIAS, GÊNEROS E ESPÉCIES IMPORTANTES DO FILO ASCOMYCOTA Ordem Família Gênero Espécie Doença Taphrinales Taphrinaceae Taphrina Taphrinadeformans Crespeira do pessegueiro Microascales Ceratocystida-ceae Ceratocystis Ceratocystis fimbriata Seca da mangueira Xylarialles Xylariaceae Rosellinia Rosellinianecatrix Podridões de raízes Hypocreales Nectriaceae Nectria Nectriahaematococa Podridão de raízes e cancro Gibberella Gibberellamoniliforme Podridão de espigas Clavicipitaceae Claviceps Clavicepspurpurea Esporão do centeio Diaporthales Diaporthaceae Diaporthe Diaporthe citri Melanose dos citrus Diaporthe phaseolorum Cancro da haste do feijoeiro 42FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Capnodiales Mycosphaerella-ceae Mycosphaerella Mycosphaerella fragariae Mancha foliar do morangueiro Mycosphaerella musicola e M. fijiensis Mal-de-sigatoka e Sigatoka-negra em bananeira (Figura 13) Myriangiales Myriangiaceae Elsinoe Elsinoe fawcetti Verrugose em citros Pleosporales Pleosporaceae Didymella Didymellabryoniae Cancro do caule de cucurbitáceas Erysiphales Erysiphaceae Erysiphe Erysiphepolygoni Oídio em várias culturas (Figura 14) Glomerellales Glomerellaceae Glomerella Colletotrichum sp. Antracnose em várias culturas Fonte: Mchereff (2001); Massola e Krugner (2011) FIGURA 13 - A) SINTOMAS DE MAL-DE-SIGATOKA [MYCOSPHAERELLA (SINONIMO PSEUDOCERCOSPORA) MUSICOLA] E B) SINTOMAS SIGATOKA-NEGRA (MYCOSPHAERELLA FIJIENSIS) EM BANANEIRA Fonte: Shutterstock - ID 1474930298; ID 1043404069 FIGURA 14 - A) SINTOMA DE OÍDIO (ERYSIPHE SP.) EM TOMATEIRO. B) SINTOMA DE ANTRACNOSE (COLLETOTRICHUM SP.) EM FRUTO DE MAMÃO Fonte: Shutterstock - ID 1718646112; Fonte: B - Foto do autor 43FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.3.4 Filo Basidiomycota Esse Filo também é numeroso e possui micélio septado e bem desenvolvido, forma basídias com basidiósporos e os esporos podem ser basidiósporos, uredosporos e telios- poros. Alguns desses fungos precisam de dois hospedeiros para completar o ciclo. Classe Agaricomycetes: são fungos que produzem estrutura de frutificação bem desenvolvida como os cogumelos e orelhas de pau. Dentro dessa classe estão as ordens Polyporales, Agaricales e Cantharellales. A ordem Polyporales abriga os gêneros impor- tantes Ganoderma e Phanerochaete. A ordem Agaricales engloba os gêneros Armillaria e Moniliophthora, Moniliophthora perniciosa causa a vassoura-de-bruxa do cacaueiro. Na ordem Cantharellales está a espécie Rhizoctonia solani, importante agente causal presente no solo que causa tombamento ou “damping off”. Classe Pucciniomycetes: nessa classe o basídio se desenvolve a partir do teliósporo. A ordem Pucciniales resume os representantes dessa classe, que são os fungos agentes causais de ferrugens em várias plantas. São mais de 160 gêneros e mais de 7000 espécies de ferrugens relatadas. Como exemplo podemos citar a ferrugem do colmo (Puccinia graminis), ferrugem marrom cevada (Puccinia hordei) e ferrugem da soja (Phakopsora pachyrhizi) (Figura 15). FIGURA 15: A) SINTOMAS DE FERRUGEM MARROM (PUCCINIA HORDEI) E B) FERRUGEM DA SOJA (PHAKOPSORA PACHYRHIZI) Fonte: Shutterstock - ID 1718646112; ID 1718646112 Classe Ustilaginomycetes: São fungos causadores dos carvões. São mais de 60 gêneros e mais de 1000 espécies descritas, sendo Ustilaginales a ordem mais importante. Essa classe é semelhante a Pucciniales, pois também são os teliósporos que originam os basidiósporos (chamados nesses fungos de esporídios). Como exemplo podemos citar o carvão do milho (Ustilago maydis) (Figura 16). 44FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 16 - A) SINTOMAS DE CARVÃO DO MILHO (USTILAGO MAYDIS) E CARVÃO NU EM CEVADA (USTILAGO NUDA) Fonte: Shutterstock - ID 1937575021; ID 2032379144 2.3.5 Fungos anamórficos (mitospóricos) Grupo chamado de deuteromicetos no passado, é um grupamento artificial para fase assexuada (produzem esporos por mitose). São fungos em que a fase sexual é au- sente ou muito rara, cerca de 95% não se conhece ou não produz a fase sexuada. Portanto são classificados pelas estruturas assexuadas. 45FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS3 TÓPICO As bactérias são unicelulares, procariotos e são organismos relativamente simples. As células bacterianas podem apresentar diversos formatos, os mais comuns são: bacilos (semelhantes a bastões), cocos (esféricos ou ovoides) e espirais (espiralados ou curvados) e são divididas em gram-positivas e gram-negativas (TORTORA; FUNKE; KASE, 2017). As bactérias fitopatogênicas normalmente são do tipo bastonente curto com tamanho entre 0,5-1,0 µm de largura e 1,0-5,0 µm de comprimento (BEDENDO, 2011). A parede celular que envolve as bactérias é composta por um complexo de carboi- drato e proteína (peptideoglicano). A reprodução das bactérias geralmente é realizada por fissão binária, ou seja, dividida em duas células iguais. A nutrição das bactérias é a base de compostos orgânicos como derivados de organismos vivos ou mortos. Muitas bactérias possuem flagelos que são usados para locomoção, usados para “nadar” (TORTORA; FUNKE; KASE, 2017). As célular bacterianas são compostas pelos componentes externos, internos e o evelope (BEDENDO, 2011). As estruturas externas são: cápsula, flagelo e fímbrias ou pelos. O envelope é composto por membrana interna, membrana externa e parede celular. As estruturas internas são: citoplasma, ribossomos, material genético, mesossomos, plas- mídeos e grânulos ou inclusões (Figura 17). 46FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 17 - ESTRUTURA E COMPONENTES DAS CÉLULAS BACTERIANAS Fonte: Adaptado de parts of a prokaryotic cell - Clip Art Library. Disponível em: clipart-library.com. Acesso em: 03 ago. 2022. 3.1 Ciclo de vida As principais fases do ciclo das bactérias fitopatogênicas serão descritas a seguir de acordo com Bedendo (2011). A interação das bactérias com seus hospedeiros e com o ambiente serão explorados. 3.1.1 Sobrevivência As bactérias podem sobreviver como patógenos e como residentes nos hospedei- ros vivos e podem também sobreviver como saprófitas, na ausência do hospedeiro vivo. Como patógenos: São encontradas nas lesões das plantas, podendo sobreviver na espécie hospedeira ou em espécies hospedeiras alternativas. O material propagativo (sementes, tubérculos, rizomas etc.) também pode abrigar as bactérias e servir como veí- culo de introdução das bactérias na área. Como residentes: As bactérias conseguem sobreviver comoepifíticas, ou seja, podem se multiplicar na superfície da folha ou raízes de planta hospedeira ou não hospedeira (cultivada ou daninha) sem causar infecção, permanecendo como fonte de inóculo na ausência da doença. Como saprófitas: Sobrevivência das bactérias em restos de culturas ou matéria orgânica do solo. Bactérias do gênero Ralstonia e Agrobacterium são habitantes naturais do solo, portanto, permanecem por longos períodos em ambientes edáficos. 3.1.2 Disseminação O principal agente de dispersão das bactérias é a água, na forma de chuva, irriga- ção ou lâmina de água. A água dissolve a mucilagem que envolve as células bacterianas e assim as libera para serem transportadas. Além da disseminação, a água também favorece a penetração das bactérias nos tecidos das plantas por ferimentos ou aberturas naturais. http://clipart-library.com 47FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Agentes diversos de disseminação como os órgãos de propagação (sementes, estacas, bulbos etc.), o homem (pelo movimento de material e operações de corte, poda, enxertia), os insetos (aderidas ao corpo ou relações específicas como vetor de bactérias do xilema e floema) e o solo (aderidas à superfície) também são responsáveis pela dispersão das bactérias. 3.1.3 Infecção As bactérias não possuem a capacidade de penetração direta pela cutícula e epi- derme das plantas, portanto, necessitam de ferimentos ou aberturas naturais para entrar no hospedeiro e iniciar a infecção. Os macro e micro ferimentos são os principais locais de entrada das bactérias nas plantas. Esses ferimentos podem ser causados por atrito entre vegetais, abrasão de partí- culas carregadas pelo vento, práticas culturais (poda, desbrota, enxertia), ação de insetos e nematóides e própria emissão de raízes secundárias. As aberturas naturais que são portas de entrada das bactérias podem ser os es- tômatos (principal), hidatódios (terminações do floema semelhantes a poros nos bordos foliares onde ocorre a gutação – perda do excesso de água pela planta), lenticelas (deriva- das dos estômatos com papel de trocas gasosas), nectários (estruturas florais) e estigmas (parte feminina da flor). 3.1.4 Colonização A colonização ocorre após a penetração das bactérias pela porta de entrada. A partir do local de entrada as bactérias se multiplicam e se movimentam colonizando tecidos e cau- sando sintomas na planta. A colonização é basicamente realizada em dois locais dos vegetais: espaços intercelulares dos tecidos e interior de vasos condutores. Nesse processo, as bacté- rias podem liberar enzimas, hormônios e toxinas para obter água e nutrientes do hospedeiro. 48FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 PRINCIPAIS GRUPOS DE BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS4 TÓPICO Os gêneros de bactérias reconhecidos mais importantes na Fitopatologia serão relatados a seguir de acordo com Bedendo (2011) e Michereff (2001). 4.1 Gênero Acidovorax Causam manchas em folhas e frutos e queima de folhas e plântulas. Ex: mancha bacteriana em cucurbitáceas (Acidovorax avenae). 4.2 Gênero Agrobacterium Causam doenças em ampla gama de plantas, destacando-se as plantas da família das rosáceas. A espécie Agrobacterium tumefaciens causa um sintoma característico que é a formação de galhas nas raízes e na região do colo. A espécie A. rhizogenes causa o sintoma de raiz em cabeleira. 4.3 Gênero Erwinia Podem ser ou não pectolíticas (produz enzima pectinase). As espécies que são pectolíticas foram reclassificadas para o gênero Pectobacterium. Exemplo de espécie desse gênero é a Pectobacterium carotovorum que causa podridão mole em batata, alho, cebola, entre outras culturas (Figura 18). 49FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 18 - SINTOMAS DE PODRIDÃO MOLE (PECTOBACTERIUM CAROTOVORUM) EM BATATA Fonte: Shutterstock - ID 1421908016 4.4 Gênero Pseudomonas São bactérias conhecidas por apresentarem coloração fluorescente quando cultiva- das em meios de cultura. Pseudomonas syringae é a espécie mais importante desse gênero. Os sintomas variam conforme o hospedeiro, essa bactéria pode atacar diversas culturas, recebendo o nome específico de acordo com o hospedeiro, por exemplo: Pseudomonas syringae pv. tomato em tomateiro (pv. = patovar = nível classificatório infraespecífico). 4.5 Gênero Ralstonia A espécie Ralstonia solanacearum é destaque desse gênero. É uma bactéria que vive no solo e pode penetrar pelo sistema radicular das plantas. O sintoma característico dessa espécie é a murcha das folhas porque a bactéria afeta o transporte de água e nu- trientes da raiz para parte aérea, o fluxo de seiva pode ser totalmente bloqueado. A murcha é um sintoma plesionecrótico característico, que vimos na unidade 1. 4.6 Gênero Xanthomonas É um gênero muito numeroso de espécies que possuem uma gama variada de hospedeiros. O sintoma mais comum observado em plantas são manchas isoladas, porém as manchas podem coalescer, provocando quedas das folhas e queima. Algumas espécies podem afetar o xilema causando murcha. Xanthomonas citri subsp. citri é um exemplo de espécie desse gênero causadora do cancro cítrico (Figura 19 A), doença que afeta todos os citros de importância comercial. Outro exemplo é X. campestris pv. campestris que apresenta sintomas característicos de ataque bacteriano (manchas encharcadas que iniciam nas bordas foliares em formato de “V”) (Figura 19 B). 50FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 19: SINTOMAS DE CANCRO CÍTRICO (XANTHOMONAS CITRI SUBSP. CITRI) EM LARANJA E B) SINTOMAS DE PODRIDÃO NEGRA (XANTHOMONAS CAMPESTRIS PV. CAMPESTRIS) EM COUVE Fonte: Shutterstock - ID 1894428679; ID 1620980857 4.7 Gênero Xylella A espécie Xylella fastidiosa é de grande importância por causar doenças como, mal-de-Pierce em videira (praga quarentenária ausente no Brasil), clorose variegada em citros (Figura 20), queima de folhas do cafeeiro e escaldadura em ameixeira japonesa. Essa bactéria é disseminada por cigarrinhas que se alimentam da seiva do xilema do hospedeiro. FIGURA 20 - SINTOMAS DE CLOROSE VARIEGADA OU AMARELINHO (XYLELLA FASTIDIOSA) EM FRUTOS DE LARANJA Fonte: Shutterstock - ID 1421908016 4.8 Grupo Corineforme Nesse grupo estão os gêneros: Arthrobacter, Clavibacter, Rhodococcus e Curto- bacterium. Espécies do gênero Clavibacter são agentes causais de importância em ca- na-de-açúcar e tomateiro. Curtobacterium causa doença em feijoeiro. Esses patógenos causam murchapela colonização do xilema do hospedeiro e também podem causar lesões nas folhas, ramos e frutos, lesões nas hastes e subdesenvolvimento geral do hospedeiro. 51FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 “A determinação de anormalidades é limitada pela qualidade da percepção visual e pelos tipos de equipamentos disponíveis. A experiência do técnico e o acesso às informações de referência também são imprescindíveis para uma boa diagnose.” (GARRIDO e GAVA, 2014, p. 6). Fonte: GARRIDO, L. R.; GAVA, R. Manual de doenças fúngicas da videira. Bento Gonçalves : Embrapa Uva e Vinho, 2014. O “mal-de-Pierce” da videira, causado pela bactéria Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa atualmente está lista- da como praga priorizada quarentenária ausente (A1) no Brasil. É uma bactéria gram-negativa que se desen- volve no xilema da planta, apresenta crescimento lento e é nutricionalmente fastidiosa, requerendo fatores de crescimento, possuem formato de bastonete, não formam esporos, não são flageladas e são imóveis. A espécie infecta a videira, a amendoeira, a alfafa, entre outras plantas (a lista atual de plantas é de 359). Nenhuma espécie de videira atualmente é imune a estirpes causadoras do mal-de-Pierce, porém, algumas espécies americanas usadas como porta-enxerto e híbridos derivados dessas são tolerantes e algumas até possuem alto grau de resistência. As cigarrinhas são o principal fator da disseminação da bactéria. Até o momento, o mal-de-Pierce não ocorre em vinhedos do Brasil, contudo, existeo risco iminentes de introdu- ção (via material vegetativo e vetores). Fonte: MARQUES, A. S. A.; GARRIDO, L. R. Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa (Xanthomonadales: Xantho- monadaceae). In: FIDELIS, E. G. et al. Priorização de Pragas Quarentenárias ausentes no Brasil. Brasília, DF: Embrapa, 2018. 52FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Chegamos ao final desta unidade! Quantos nomes científicos nós vimos! Não é uma tarefa fácil memorizar todos os fungos e bactérias fitopatogênicas, mas com a repetição e a visualização de imagens e plantas com sintomas das doenças, a memorização das espécies mais importantes vai ficando mais fácil. Cada cultura possui agentes causais de diferentes grupos e espécies que podem causar doenças. No entanto, todas as plantas são atacadas por algum tipo de fungo. A classificação dos fungos nos auxilia na identificação e posterior escolha do método de controle. Os fungos verdadeiros possuem características distintas a dos grupos muitas vezes considerados fungos (Protozoa e Chromista), por exemplo, os míldios são do Reino Chromista e os oídios são do Reino Fungi, mesmo apresentando sintomas semelhantes nos seus hospedeiros. Os fungos e as bactérias são responsáveis por grande parte das doenças nas plantas cultivadas, por isso são de grande importância para o aprendizado da nossa dis- ciplina. São organismos eucariotos relativamente simples, mas que podem causar danos significativos em seus hospedeiros devido a sua capacidade de multiplicação e colonização. Doenças importantes nas principais plantas cultivadas são causadas por bactérias, como no caso do cancro cítrico em citros ou podridão mole em solanáceas. Os agentes fitopatogênicos como fungos e bactérias devem ser minuciosamente estudados, portanto, recomendo que você procure mais materiais, além dos que eu indiquei aqui nessa unidade, pois existe muito material na internet. Somente conhecendo as carac- terísticas principais de cada agente causal é que nós vamos conseguir determinar o melhor método de controle de cada um. Por essa razão o conhecimento desses agentes causais é tão importante para um engenheiro agrônomo. Até a próxima unidade! CONSIDERAÇÕES FINAIS 53FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 O gênero Fusarium teve sua descrição original em 1908, sendo que suas caracterís- ticas principais são a formação de conídios fusiformes e alongados, além de apresentarem vários septos com a evolução do seu crescimento (GERLACH; NIRENBERG, 1982). É o terceiro gênero de fungos com maior número de espécies que causam doenças em plantas, além de produzirem uma ampla gama de toxinas e metabólitos secundários que podem também causar danos à saúde humana e animal (GOLDSCHMIED et al., 1993; LESLIE; SUMMERELL, 2006; CUNHA et al., 2015). O mal do Panamá é uma doença cosmopolita que ocorre em todas as regiões produtoras de bananeira do mundo, sendo uma das mais importantes doenças de plantas cultivadas e responsável por grandes perdas econômicas da cultura (CUNHA et al., 2015). O agente causal do mal do Panamá pertence ao Domínio Eucaryota, Reino Fungi, Filo Ascomycota, Classe Ascomycetes, Subclasse Sordariomycetes e Ordem Hypocreales. F. oxysporum f. sp. cubense (Foc) possui alta capacidade evolutiva e, devido a isso, muitas abordagens são utilizadas para caracterizar seus isolados (FOURIE et al., 2009). Espécies de Fusarium spp. foram responsáveis pela ocorrência de fenômenos sociais importantes, como o surto do mal do Panamá, onde Foc devastou vários plantios de bananeira na Amé- rica Central, na década de 1960 (PLOETZ, 1990). O fungo apresenta um grande crescimento de micélio aéreo e a coloração é variada do branco para o violeta, em ágar-batata-dextrose (BDA), as suas colônias variam de 4 a 7 mm dia, sob uma temperatura de 24 a 27 °C (PLOETZ, 2006). Os esporos apresentam-se como microconídios (unicelulares, reniforme, hialinos) e macroconídios (sendo fusiformes) (PUHALLA, 1981; GEISER et al., 2004). O Foc teve sua primeira constatação no Brasil em 1930, na cidade de Piracicaba, localizada no estado de São Paulo, na cultivar Maçã, dizimando cerca de um milhão de plantas em apenas quatro anos (GOES; MORETO, 2010). Nos estados do Espírito Santo, Minas Gerais e Goiás grandes áreas de bananeira Maçã foram totalmente destruídas com o ataque desse patógeno. O grupo “Prata” teve em média 20% das plantas eliminadas decorrente da infecção pelo patógeno (PLOETZ, 1990; MATOS et al., 1998). O patógeno inicia com a infecção através das radicelas, posteriormente nas raízes, causando danos no sistema vascular, e consequentemente, infecção sistêmica (STOVER, 1962). Após a infecção, os sintomas são observados na parte externa e também interna- LEITURA COMPLEMENTAR 54FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 mente, fazendo o corte do rizoma, juntamente com o pseudocaule, no período entre 2 a 5 meses após a infecção (CORDEIRO et al., 2005). Na parte externa é observado um sintoma de coloração amarela progressiva das folhas mais velhas para as folhas mais novas, seguido de murcha, com a quebra do pecíolo junto ao pseudocaule, dando a planta o aspecto típico de um “guarda-chuva fechado”. Outro sintoma é a rachadura do pseudocaule próximo ao solo. Nos sintomas internos, apa- recem algumas pontuações avermelhadas e descoloração vascular ao se realizarem cortes transversais ou longitudinais no pseudocaule ou rizoma (VENTURA; HINZ, 2002). A disseminação do patógeno ocorre através dos rizomas, raízes e pseudocaule das plantas doentes, liberando uma grande quantidade de inóculo na superfície do solo. A trans- missão do patógeno ocorre pelo contato das raízes de plantas sadias com o inóculo e atra- vés da água de irrigação, de drenagem e de inundação, animais, humanos, equipamentos, ferramentas; e material de plantio infectado (VENTURA; HINZ, 2002). Meldrum et al. (2013) detectaram o patógeno no exoesqueleto do Cosmopolites sordidus, coleóptero conhecido como moleque da bananeira ou broca da bananeira, como um possível vetor da doença. Para controlar a disseminação do patógeno, uma das alternativas é o uso de mudas micropropagadas selecionadas (CORDEIRO et al., 2005). Clamidósporos são as principais estruturas de sobrevivência do patógeno, permitindo a presença do mesmo por décadas no ambiente, na ausência do hospedeiro (PLOETZ, 2015). Fonte: SILVA, K. E. Caracterização de Fusarium oxysporum f. sp. cubense. e controle alternativo do mal do panamá. 2020. Tese de doutorado. 55FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 MATERIAL COMPLEMENTAR FILME/VÍDEO • Título: Métodos Básicos de Isolamento de fungos fitopatogênicos • Ano: 2020. • Sinopse: O vídeo mostra os métodos práticos de isolamento de fungos fitopatogênicos, importante para confirmar os agentes causais e identificar corretamente em laboratório os fungos fitopatogênicos. • Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=uD1qo-pCB90 LIVRO • Título: Desafios do Manejo de Doenças Radiculares Causadas por Fungos • Autor: Ueder P. Lopes e Sami J. Michereff. • Editora: EDUFRPE. • Sinopse: As doenças radiculares causadas por fungos estão entre as principais causas de redução na produtividade de culturas de interesse alimentar, sobretudo devido ao seu caráter contínuo e devastador. Esse livro traz uma visão ampla dos principais de- safios no manejo de doenças radiculares causadas por fungos, abordando informações relevantes sobre o assunto, distribuídas em 12 capítulos e com a contribuição de 48 colaboradores. WEB A página mostra a epidemia do crestamento de cercospora, em soja, na safra 2021/22. Houve uma redução de área foliar sadia e desfolha causada pelo crestamento de cercospora (Cercospora kikuchii). Na ausência da ferrugem (Phakopsora pachyrhizi) o crestamento de cercospora teve destaque na safra. Houve a apli- cação de fungicidas para manter a área foliar sadia por mais tempo e retardar a desfolha causada porC. kikuchii. • Link do site: https://maissoja.com.br/epidemia-do-crestamento- -de-cercospora-em-soja-na-safra-2021-22/ https://www.youtube.com/watch?v=uD1qo-pCB90 https://maissoja.com.br/epidemia-do-crestamento-de-cercospora-em-soja-na-safra-2021-22/ https://maissoja.com.br/epidemia-do-crestamento-de-cercospora-em-soja-na-safra-2021-22/ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plano de Estudos • Vírus e viróides; • Fitoplasmas e espiroplasmas; • nematóides fitopatogênicos; • Doenças abióticas e injúrias. Objetivos da Aprendizagem • Conceituar e contextualizar os vírus e viróides como agentes causais de doenças em plantas; • Compreender os agentes causais fitoplasmas e espiroplasmas; • Definir e entender mais sobre fitonematóides; • Identificar os fatores abióticos causadores de doenças fisiológicas em plantas. Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski VÍRUS, NEMATÓIDES VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASDOENÇAS ABIÓTICAS UNIDADEUNIDADE3 57VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 INTRODUÇÃO Olá Aluno (a)! Bem vindo (a) à Unidade III dos nossos estudos sobre fitopatologia e fitossanidade. Espero que esteja curtindo essa nossa jornada de aprendizagem sobre as doenças das plantas e seus agentes causais. Nessa Unidade trataremos basicamente sobre os agentes causais de doenças em plantas que ainda faltam para completar o que vimos na Unidade II sobre fungos e bactérias. No primeiro tópico trataremos sobre os vírus e viróides. Começaremos falando sobre as características gerais dos vírus e viroides e seus componentes estruturais e quími- cos. Em seguida, veremos como é feita a classificação dos vírus e como ocorre a infecção e a replicação dos mesmos. Ainda, estudaremos o movimento e a distribuição do vírus na planta, os sintomas de doenças virais e as formas de transmissão dos vírus. Em nosso segundo tópico vamos conhecer mais sobre os fitoplasmas e espiroplas- mas, organismos procariotos pertencentes à classe Mollicutes. Nesse tópico estudaremos basicamente suas características principais, seus hospedeiros, como ocorre a transmissão e também a sintomatologia das plantas afetadas por esses patógenos. No tópico 3 daremos início ao estudo dos nematóides, que são vermes cilíndricos pertencentes ao Filo Nematoda. Veremos as principais características morfológicas desses animais, reprodução, dormência e os sintomas característicos. Nesse tópico o assunto é mais extenso devido a grande quantidade de informações, por isso recomendo que você procure mais materiais na internet relacionados aos fitonematóides, pois eles são importan- tes agentes causais de doenças em plantas. No último tópico dessa Unidade, abordaremos as doenças abióticas ou fisiológicas. Será um assunto mais tranquilo para nós porque já tratamos algo relacionado na Unidade I. As doenças abióticas não envolvem os agentes causais pois são causadas por fatores ambientais e químicos. Desejo a você, ótimos estudos! VÍRUS E VIRÓIDES1 TÓPICO 58VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 Os vírus são organismos estruturalmente muito simples, formados por uma capa ou cápsula protetora composta por proteína ou lipoproteína que envolve moléculas de ácido nucléico genômico. São parasitas obrigatórios capazes de se autorreplicar somente no interior das células hospedeiras apropriadas. Portanto, não possuem metabolismo próprio para se reproduzir de forma independente, sendo considerados inertes fora das células do hospedeiro. Possuem tamanho muito pequeno, podendo ser vistos apenas em microscópio eletrônico de transmissão (REZENDE e KITAJIMA, 2011 ; MICHEREFF, 2001). Os viroides são organismos menores que os vírus, considerados os menores pató- genos de plantas. São compostos por uma molécula de RNA de fita simples, não possuem capa proteica e não apresentam capacidade de codificar proteínas. Em torno de 40 doenças causadas por viroides em plantas são conhecidas (REZENDE e KITAJIMA, 2011). Além disso, doenças importantes são causadas por esses patógenos, como a tristeza dos citros, causada pelo vírus CTV (Citrus tristeza virus) que ocasionou a morte de mais de 9 milhões de árvores na citricultura brasileira e o afilamento do tubérculo da batata, causada pelo viroide PSTVd (Potato spindle tuber viroid) (DALMOLIN et al., 2020). 1.2. Características gerais dos vírus de plantas As características gerais dos vírus que são parasitas de plantas são descritas a seguir de acordo com Michereff (2001): • São parasitas obrigatórios: Necessitam do hospedeiro vivo para sobreviver; • Possuem apenas um tipo de ácido nucléico: Pode ser RNA ou DNA de fita simples ou dupla; 59VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 • Não possuem capacidade de crescer e se dividir de forma independente: ne- cessitam da célula do hospedeiro; • São dependentes da célula do hospedeiro para replicação: as novas cópias de si mesmos são produzidas dentro das células infectadas. • Dependem da célula hospedeira para realizar as funções vitais: Não apresen- tam metabolismo próprio, então utilizam mecanismos da célula do hospedeiro para realizar funções vitais. • Não possuem informação para produção de enzimas do ciclo energético. 1.3 Componentes estruturais dos vírus De acordo com Michereff (2001), os componentes estruturais dos vírus são: • Genoma: informações genéticas codificadas pelo ácido nucléico; • Capsídeo: subunidades de proteína que envolvem o genoma viral e servem como capa proteica; • Capsômero: subunidades do capsídeo; • Nucleocapsídeo: genoma + capsídeo; • Envelope: membrana que envolve o nucleocapsídeo em alguns tipos de vírus. • Vírion: estrutura viral completa. 1.4 Componentes químicos dos vírus Michereff (2001) descreve os componentes químicos dos vírus como mencionado abaixo: • Ácidos Nucléicos: É a porção infectiva do vírus (DNA ou RNA, de fita dupla ou de fita simples); • Proteínas: As proteínas estruturais fazem parte da capa proteica, que protege o genoma viral. As proteínas e a proporção de aminoácidos de cada vírus deter- minam as estirpes de um mesmo vírus. Algumas proteínas podem ser codificadas pelos vírus para promover importantes funções como, movimento do vírus célula a célula, transmissão determinados vetores e processamento proteico. • Lipídeos: fosfolipídeos, glicolipídeos, gorduras neutras, ácidos graxos, aldeí- dos graxos e colesterol, que derivam de membranas do hospedeiro; • Carboidratos: presente em todos os vírus, o próprio ácido nucléico contém ribose ou desoxirribose. 1.5 Classificação e nomenclatura dos vírus O Reino Vírus engloba todos os vírus de plantas, que são classificados a partir de características semelhantes, como o tipo de ácido nucléico (DNA ou RNA), o tamanho e forma da partícula (isométrica, alongada e baciliforme), a presença ou ausência de envelo- 60VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 pe, as características físicas, químicas e biológicas, a gama de hospedeiros e a forma de transmissão. Os vírus de plantas então são agrupados em gêneros de acordo com esse conjunto de critérios (MICHEREFF,2001). Quanto à nomenclatura, geralmente os vírus de plantas são nomeados de acordo com o tipo de doença ou sintoma que o hospedeiro apresenta. Por exemplo: • Nome comum: Vírus do mosaico do fumo • Nome em inglês: Tobacco mosaic virus • Gênero: Tobamovirus • Doença: Mosaico do fumo (Figura 1) FIGURA 1 - FOLHAS DE TABACO COM SINTOMAS DE MOSAICO CAUSADO PELO VÍRUS DO MOSAICO DO TABACO (TOBACCO MOSAIC VIRUS) Fonte: Shutterstock - ID 1971640649; ID 1972204661 1.6 Infecção e replicação Como os vírus são inativos e sem motilidade quando estão fora do hospedeiro, não conseguem causar infecção por mecanismos próprios. Portanto, necessitam de ferimentos provocados por ação mecânica, por exemplo, por instrumentos de corte, por abrasão etc. ou ainda por alimentação de vetores de vírus (insetos sugadores) (REZENDE e KITAJIMA, 2011). Depois que o vírus consegue entrar na célula do hospedeiro, ocorre o desnuda- mento (perda da capa proteica pela ação de enzimas da célula hospedeira) e então ocorre a liberação do ácido nucléico, que fica disponível para a transcrição, tradução e replicação para formação de novos vírus (REZENDE e KITAJIMA, 2011). 1.7 Movimento e distribuição do vírus na planta De acordo com Rezende e Kitajima (2011), a invasão do vírus é sistêmica nas plantas, uma vez dentro do hospedeiro é distribuído através de dois movimentos: 61VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 • A curta distância: acontece após o processo de infecção e ocorre pelos plas- modesmas (canais de comunicação entre as plantas). Ocorre de forma lenta de célula a célula. • A longa distância: Ocorre após o vírus alcançar os vasos do floema, de forma mais rápida, sendo responsável pela distribuição sistêmica do vírus na planta. 1.8 Sintomatologia Os sintomas causados por vírus nas plantas podem ocorrer de duas formas: loca- lizada e sistêmica. Na Unidade I nós já tratamos dos sintomas causados pelos principais agentes fitopatogênicos. Os sintomas localizados causados por vírus ocorrem nos pontos de penetração, apresentando lesões cloróticas e necróticas. Já os sintomas sistêmicos afetam a morfologia e fisiologia da planta infectada em vários aspectos (REZENDE e KITAJIMA, 2011). Os sintomas sistêmicos mais comuns observados nas plantas infectadas por vírus são: mosaico (combinações de áreas verde-claras, verde-escuras, verde-amareladas e vede-normais) (Figura 1), mosqueado (mosaico com variegação difusa), distorção foliar (Figura 2A), mancha anelar (sintomas em formas de anéis), amarelecimento (Figura 2B), nanismo e superbrotamento. A consequência destes sintomas é a queda de produção, podendo até causar a morte da planta. FIGURA 2 - A) SINTOMA DE DISTORÇÃO FOLIAR CAUSADA POR VÍRUS. B) SINTOMA DE AMARELECIMENTO E CLAREAMENTO DAS NERVURAS DE QUIABO CAUSADO POR VÍRUS Fonte: Shutterstock - ID 1666259965; ID 1997044874 1.9 Transmissão dos vírus de plantas De acordo com Michereff (2001) e Rezende e Kitajima (2011) a transmissão dos vírus e viróides ocorre das seguintes formas: • Via material de propagação vegetativa e enxertia: Ocorre frequentemente em culturas propagadas vegetativamente. Qualquer material vegetativo (bulbo, rizoma, tubérculo, estaca) proveniente de uma planta infectada vai dar origem a outra planta infectada. Ex: tubérculos de batata oriundos de plantas infectadas 62VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 por Potato leaf roll virus (PLRV – Vírus do enrolamento das folhas) ou pelo viróide Potato spindle tuber viroid (PSTVd – viróide do tubérculo afilado). • Transmissão mecânica: Ocorre devido ao contato entre plantas por meio do atrito entre as folhas e ramos pelo vento. No campo ocorre naturalmente apenas quando a densidade de plantio é muito alta. Os ferimentos causados por im- plementos agrícolas ou pelo homem podem ser mais importantes. Ex: vírus da mancha anular em orquídea (Odontoglossum ringspot virus – ORSV) pode ser transmitido facilmente por ferramentas de corte. • Transmissão por sementes: Aproximadamente 20% dos vírus de plantas podem ser transmitidos por sementes. Esse processo de transmissão depende da locali- zação do vírus na semente: pode ser do tipo embrionário (no interior do embrião) e não embrionário (extremamente nas sementes ou mesmo abaixo do tegumento). • Transmissão por grãos de pólen: Plantas sistemicamente infectadas pro- duzem grãos de pólen que podem levar o vírus para sementes produzidas em plantas sadias através do processo de polinização cruzada e essas sementes irão produzir plantas doentes. • Transmissão por ácaros: Principalmente ácaros das famílias Eriophyidae e Tetranychidae são vetores de vírus vegetais. Esses ácaros se alimentam através de seus estiletes sugadores que penetram nas células de plantas, transmitindo o vírus. Ex: vírus da leprose do citros (Citurs leprosis vírus – CiLV-C), transmitido por Brevipus phoenicis. • Transmissão por insetos: Os insetos são o grupo maior e de maior importância na transmissão de vírus em plantas. Os principais insetos são: pulgões (afídeos), moscas brancas (aleyrodídeos), cigarrinhas, coleópteros e tripes. A relação vírus- -vetor pela qual os vírus são transmitidos pelos insetos podem ser agrupados em: ◦ Não persistentes: envolve principalmente afídeos e são mais comuns. Os vetores adquirem o vírus em poucos segundos (na picada de prova – picada realizada para reconhecer a planta hospedeira apropriada) e também transmi- tem em poucos segundos para plantas sadias. A transmissão pode ocorrer logo após a aquisição do vírus (não há período de latência). Ex: vírus do mosaico do mamoeiro (PRSV - Papaya ringspot virus), transmitido de maneira não persis- tente por mais de 20 espécies de afídeos (FIGURA 3); ◦ Semi-persistente: envolve principalmente afídeos, cigarrinhas e mosca bran- ca. Nesse caso, a aquisição do vírus pelo vetor é mais lenta, por alimentação mais prolongada (em vasos do floema) e pode ser transmitido rapidamente logo após a aquisição (não há período de latência). Ex: vírus da tristeza do citros, transmitido pelo pulgão preto dos citros (Toxoptera citricida). 63VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 ◦ Persistente: Ocorre a aquisição do vírus pelo vetor durante período prolongado de alimentação (em vasos do floema) e o vírus circula no organismo do inseto, pode se multiplicar dentro do seu organismo e então é transmitido para planta sadia. Nesse caso há um período de latência antes que o vetor seja capaz de transmitir o vírus para uma planta sadia. Ex: Vírus do vira cabeça do tomateiro, transmitido por tripes (gênero Frankliniella). • Transmissão por organismos habitantes do solo: os vetores podem ser nematóides, fungos e protozoários. FIGURA 3 - A) SINTOMAS DO VÍRUS DO MOSAICO DO MAMOEIRO (PRSV - PAPAYA RINGSPOT VIRUS). B) AFÍDEOS (PULGÕES) Fonte: Shutterstock - ID 1630445206; ID 772518421 FITOPLASMAS E ESPIROPLASMAS2 TÓPICO 64VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 2.1 Fitoplasmas Os então chamados micoplasmas foram descobertos pela identificação da doença de pleuropneumonia bovina. Os pesquisadores mostraram que era um patógeno unicelular, procarioto e que não possuía parede celular. Esse organismo foi nomeado como Mycoplas- ma mycoides var. mycoides (MICHEREFF, 2001). Em plantas, a primeira evidência foi observada em 1967, através de microscópio ele- trônico, em plantas que apresentavam os sintomas conhecidos como “amarelos”. Existia uma grande semelhança na morfologia desses organismos com aqueles descritos em animais. Após estudos, os organismos observados no tecido vegetal doente passaram a ser chamados de organismos do tipo micoplasma (MLOs - mycoplasma-like organisms) (BEDENDO, 2011). O termo fitoplasma foi designado para tratar dos MLOs que estão inseridos na clas- se Mollicutes. As principais características desses organismos são: procariotos (organismos unicelulares que não são internamentecomplexos), apresentam pleomorfismo (podem variar a sua forma dependendo do período do ciclo de vida/reprodutivo ou de condições ambien- tais), não possuem parede celular e são suscetíveis a antibióticos (BEDENDO, 2011). 2.1.2 Hospedeiros e Transmissão Muitas espécies de plantas podem ser hospedeiras de fitoplasmas. Exemplos de doenças causadas por fitoplasmas são: enfezamento vermelho do milho, superbrotamento da maçã, e amarelos do coqueiro, cebola, tomate, batata, morango (BEDENDO, 2011). De acordo com Michereff (2001) os insetos também podem ser hospedeiros de fitoplasmas, atuando como agentes transmissores. As cigarrinhas (famílias Cicadellidae 65VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 e Fulgoroidea) são os principais vetores de fitoplasmas. A transmissão da doença para as plantas sadias ocorre pela alimentação dos vetores da seiva do floema de plantas infectadas, onde eles adquirem os fitoplasmas. Esses organismos durante a incubação conseguem se multiplicar e se movimentar dentro do corpo do inseto, no entanto, não ocorre a passagem dos fitoplasmas para prole do inseto, como ocorre no caso de alguns vírus. 2.1.3 Sintomatologia Os sintomas causados por fitoplasmas podem ser bastante variáveis e na maioria das vezes ocorre um conjunto de sintomas. Os sintomas mais comuns são: clorose, enfe- zamento ou nanismo da planta e superbrotamento de ramos ou proliferação de brotações (popularmente conhecido como vassoura-de-bruxa) (BEDENDO, 2011). A virescência e a filoidia são dois sintomas precisamente associados aos fitoplasmas: • Virescência: aparecimento de flores verdes pelo desenvolvimento de cloro- plastos nas pétalas (FIGURA 4 A); • Filoidia: desenvolvimento de folhas em lugar de órgãos florais (pétalas, sépa- las, brácteas e ovários) (FIGURA 4 B). FIGURA 4: A) VIRESCÊNCIA E FILOIDIA EM FLOR DE MORANGUEIRO E B) FILOIDIA EM FLOR DE GIRASSOL Fonte: Shutterstock - ID 21627589; ID 1932072488 2.2 Espiroplasmas Os espiroplasmas são semelhantes aos fitoplasmas. O termo espiroplasma foi designado devido a morfologia espiralada e ausência de parede celular. Esses organismos foram identificados nos anos 70, em plantas de milho com sintomas de enfezamento e em plantas de citros com a doença conhecida por “subborn” (MICHEREFF, 2001). Assim como os fitoplasmas, os espiroplasmas também pertencem à classe Mollicutes e apresentam as características: procariotos, apresentam pleomorfismo, não possuem parede ce- lular e são suscetíveis a antibióticos. Espiroplasmas se diferem dos fitoplasmas pelos filamentos helicoidais que possuem, nos fitoplasmas os filamentos não são helicoidais (BEDENDO, 2011). 66VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 Os espiroplasmas quando observados na seiva de um hospedeiro, são vistos na forma de filamentos helicoidais (semelhantes a uma corda) e suas dimensões variam de 2 a 15 mm de comprimento e 0, 15 a 0,2 mm de diâmetro (BEDENDO, 2011). 2.2.1 Hospedeiros e Transmissão De acordo com Bedendo (2011), nas plantas, os espiroplasmas podem estar presentes como patógenos ou como epífitas (se desenvolve externamente na superfície vegetal, não causando doenças). A disseminação dos espiroplasmas ocorre por insetos sugadores que sugam seiva do floema de seus hospedeiros. Os hospedeiros podem ser diversas plantas e vários gêneros de cigarrinhas. Os citros e o milho são os principais hos- pedeiros vegetais, a doença conhecida por “subborn” em citros é causada por Spiroplasma citri e o enfezamento do milho é causado por Spiroplasma kunkelii. As cigarrinhas são os vetores, mas também hospedeiras, pois os espiroplasmas se multiplicam no corpo desses insetos. Atualmente um grande problema no milho é a ocorrência da cigarrinha Dalbulus maidis, vetor do Spiroplasma kunkelii, o qual causa o enfezamento pálido do milho (FIGURA 5). Os vetores são os responsáveis por adquirir o espiroplasma do vegetal contaminado e após o período de incubação dentro do inseto, o espiroplasma já pode ser transmitido para as plantas sadias pela ação do inseto ao se alimentar no hospedeiro. 2.2.2 Sintomatologia Os sintomas apresentados pelas plantas infectadas por espiroplasmas são seme- lhantes aos causados por fitoplasmas, os principais são: clorose, enfezamento (FIGURA 5), superbrotamento, encurtamento de entrenós, esterilidade, filoidia e virescência. Normal- mente, as plantas infectadas apresentam mais de um tipo de sintoma. FIGURA 5: SINTOMAS DE ENFEZAMENTO PÁLIDO DE MILHO CAUSADO POR SPIROPLASMA KUNKELII (CLASSE MOLLICUTES),: A) PLANTA DE MILHO APRESENTANDO SINTOMAS E B) ESPIGA DE MILHO DE UMA PLANTA COM ENFEZAMENTO (ESQUERDA) E ESPIGA DE PLANTA SEM SINTOMAS (DIREITA) Fonte: A) Cota et al. (2021, p. 3) e B) Cota et al. (2021, p. 4). NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS3 TÓPICO 67VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 Os nematóides são organismos tubulares alongados pertencentes ao reino Animalia, Sub-Reino Metazoa e Filo Nematoda. A palavra nematóide se origina do grego que significa “em forma de fio”. Os nematóides fitopatogênicos são um pequeno grupo dos nematóides parasitas de plantas, existem outros nematóides que são parasitas de bactérias, fungos, protozoários, entre outros organismos (FERRAZ e BROWN, 2016). 3.1 Forma e tamanho Geralmente são fusiformes ou vermiformes (cilíndricos com as extremidades afiladas) (FIGURA 6), embora possam ser também piriformes, napiformes, reniformes ou limoniformes (FERRAZ e BROWN, 2016). O tamanho dos nematóides fitopatogênicos geralmente é microscópico, podendo variar de 0,5 a 2,0 mm de comprimento por 50 a 250 mm de largura (FERRAZ e MONTEIRO, 2011). FIGURA 6 - NEMATÓIDE FITOPATOGÊNICO VISTO EM MICROSCÓPIO Fonte: Shutterstock - ID 1797886531 68VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 3.2 Coloração Os fitonematóides, em geral, são incolores e transparentes, sendo possível ver sua estrutura interior. Algumas espécies possuem células intestinais com pigmentos verdes ou marrons (FERRAZ e MONTEIRO, 2011). 3.3 Revestimento O revestimento externo dos nematóides é chamado de cutícula, que é uma estru- tura rígida, espessa e transparente. A cutícula é constituída por secreção da epiderme, que é a camada inferior composta por substâncias orgânicas (maioria proteicas). A epiderme mantém o equilíbrio osmótico e protege o nematóide, podendo ser lisa, estriada ou anelada (FERRAZ e BROWN, 2016). 3.4. Alimentação Os fitonematóides são divididos em endoparasitas sedentários, endoparasitas migradores e ectoparasitas de acordo com Ferraz e Brown (2016): • Endoparasitas sedentários: nematóides que não retornam ao solo após pe- netrar no sistema radicular, pois depois de entrarem nas raízes se desenvolvem demasiadamente em largura e não podem se locomover. Ex.:Meloidogyne e Heterodera, em diversas culturas (FIGURA 7). • Endoparasitas migradores: nematóides que se locomovem após a penetração nas raízes e depois de se alimentarem, quando a raiz entra em decomposição eles vão para o solo novamente para colonizar outras raízes. Ex.: Rhadopholus similis na bananeira e Pratylenchus no milho. • Ectoparasitas: nematóides que introduzem o estilete para se alimentar do hospedeiro (células do tecido meristemático), não havendo penetração do nema- tóide no sistema radicular. Ex.: Xiphinema na batata e no café, Scutellonema no inhame, Criconemoides no amendoim, fumo e milho. FIGURA 7: A) GALHAS CAUSADAS POR NEMATÓIDE-DAS-GALHAS (MELOIDOGYNE SP.) E B) CISTOS CAUSADOS POR NEMATÓIDE-DO-CISTO EM RAIZ DE SOJA (HETERODERA GLYCINES) Fonte: Shutterstock - ID 1641992020; ID: 2168333905 69VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 3.5 Movimento Os movimentos serpentiformes num filme de água e entre as partículas de solo é utilizado para locomoção dos nematóides. Dessa forma, eles se movimentam melhor em solos arenosos do que argilosos ou argiloarenosos (FERRAZ e MONTEIRO, 2011).3.6 Aparelhos e Sistemas dos nematóides Os sistemas circulatório ou respiratório são ausentes nos nematóides. A respiração é realizada pela própria cutícula, por onde o oxigênio entra e segue para as outras partes de seu corpo. O sistema excretor é responsável por expelir os subprodutos da respiração (CO2 e H2O) (FERRAZ e MONTEIRO, 2011). Portanto os nematóides apresentam sistemas nervoso, excretor, órgãos sensoriais e aparelhos reprodutor e digestivo (FIGURA 8). FIGURA 8: SISTEMAS DIGESTIVO, NERVOSO, EXCRETOR, REPRODUTOR DOS NEMATÓIDES Fonte: Shutterstock - ID 1981616315 O aparelho digestivo dos fitonematóides é característico por apresentar além dos outros componentes (abertura oral, esôfago, intestino, pré-reto, reto e ânus), a presença do estilete, que é muito importante para esse tipo de nematóide por ser seu instrumento de perfuração do tecido da planta. O estilete (observar a Figura 1) pode ser movimentado (pro- 70VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 jetado para o exterior e depois recolhido) por ação de músculos especiais dos nematóides. O estilete possui um canal por onde passam os líquidos, sendo semelhante a uma agulha de injeção (FERRAZ e BROWN, 2016). 3.7 Reprodução A maioria dos nematóides fitopatogênicos possuem fêmeas e machos e realizam fecundação cruzada (anfimíxia). As fêmeas produzem ovos que passam por um processo de segmentação e originam em seu interior uma larva (juvenil). Os Juvenis são assim chama- dos por ainda não apresentarem aparelho reprodutor completo (FERRAZ e BROWN, 2016). Desde a fase de ovo até a fase adulta, os nematóides passam por 4 ecdises (trocas de cutícula) e os períodos entre essas trocas são chamados estádios ou fases larvais. A fase adulta só ocorre após a quarta ecdise (FERRAZ e BROWN, 2016). Os nematóides no processo de desenvolvimento geralmente só aumentam de ta- manho e desenvolvem o aparelho reprodutor, embora alguns adquiram formas aberrantes, como o gênero Meloidogyne (FERRAZ e BROWN, 2016). A distribuição uniforme de ovos nos campos infestados ocorre pela grande produ- ção e locomoção dos nematóides ectoparasitas e endoparasitas migradores. Entretanto, os nematóides endoparasitas sedentários produzem ovos no interior de uma substância gelatinosa (ooteca), com função protetora. Assim, se apresentam em manchas no campo, dificultando a coleta para estudo e controle (FERRAZ e BROWN, 2016). 3.8 Dormência A dormência é a capacidade de permanecer num estádio de completa inatividade que os nematóides possuem. Nesse estado, eles permanecem com metabolismo muito baixo ou reversivelmente nulo (FERRAZ e MONTEIRO, 2011). Algumas espécies possuem a capacidade de formar cistos, que são ovos situados dentro de fêmeas que se revestem de uma cutícula coriácea e resistente, permitindo a sobrevivência destes ovos no solo e impedindo a ação dos nematicidas. Fitonematóides do gênero Heterodera são exemplos que formam cistos (FERRAZ e MONTEIRO, 2011). 3.9 Ação dos nematóides sobre as plantas hospedeiras De acordo com Ferraz e Monteiro (2011) os modos de ação dos nematóides sobre as plantas hospedeiras pode ser: • Traumática: Causada principalmente por endoparasitas migradores que provo- cam injúrias mecânicas causadas pelo movimento do nematóide no tecido da planta. • Espoliadora: ocorre pela retirada de nutrientes essenciais da planta pelo nematóide. 71VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 • Tóxica: substâncias tóxicas (toxinas ou enzimas) produzidas pelas glândulas esofagianas ou salivares são prejudiciais às plantas. 3.10 Sintomas De acordo com Michereff (2001), os sintomas causados por nematorides podem ser divididos em sintomas no campo (FIGURA 9) e na planta e, são descritos a seguir de acor- do com o mesmo autor: 3.10.1 Sintomas no campo • Plantas com tamanho desigual; • Murcha nas horas mais quentes do dia; • Plantas apresentando sintomas exagerados de deficiências nutricionais; • Nanismo ou entouceiramento; • Redução de produção. • Folhas e frutos de menor tamanho; • Declínio lento; FIGURA 9 - SINTOMAS DE ATAQUE DE NEMATÓIDES NO CAMPO Fonte: Shutterstock - ID 1788399392 3.10.2 Sintomas nas plantas • Sistema radicular formando raízes laterais excessivamente ou sistema radicular deficiente e pobre; • Galhas nas raízes, tubérculos, bulbos e partes que estejam em contato com o solo; • Raízes em formas de dedos; • Rachaduras nas raízes; • Paralisação do crescimento por raízes amputadas, ou mortas nas pontas; 72VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 • Necroses em parte aérea ou subterrânea; • Folhas com manchas escuras; • Podridões; • Formação de sementes anormais; • Anel vermelho. 3.11 Principais classes, famílias e gêneros de fitonematóides A maioria dos nematóides parasitas de plantas estão na Classe Secernentea e subordens Tylenchina (parasitas de órgãos subterrâneos) e, Aphelenchina (parasitas de órgãos da parte aérea). A Tabela 1 a seguir apresenta algumas das principais famílias e gêneros dos fitonematóides de acordo com Michereff (2001). TABELA 1 - ALGUMAS DAS PRINCIPAIS FAMÍLIAS, GÊNEROS, ESPÉCIES E DOENÇAS CAUSADAS POR FITONEMATÓIDES Família Gênero Espécie Designação Heteroderidae Heterodera Heterodera glycines nematóide docisto da soja Meloidogyne Meloidogyne incognita eMeloidogyne javanica nematóide das galhas Tylenchulidae Tylenchulus Tylenchulussemipenetrans nematóide dos citros Aphelenchoididae Aphelenchoides Aphelenchoides besseyi nematóide da ponta branca do arroz Bursaphelenchus Bursaphelenchuscocophilus nematóide do anel vermelho coqueiro Pratylenchidae Pratylenchus Pratylenchus brachyurus nematóide daslesões radiculares DOENÇAS ABIÓTICAS E INJÚRIAS4 TÓPICO 73VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 As alterações continuadas de fatores ambientais (temperatura, umidade, luz, nutrientes e pH do solo) e/ou químicos (herbicidas, poluentes do ar etc.) afetam o desen- volvimento vegetal causando as chamadas doenças abióticas, ou doenças fisiológicas, ou doenças não infecciosas (REZENDE, 2011). Segundo Rezende (2011) as doenças abióticas não são causadas por patógenos, são geralmente causadas pela falta ou excesso de fatores ambientais ou químicos. Existem alguns fatores ambientais que ocasionam injúrias, afetando as plantas momentaneamente, como por exemplo, o vendaval, a chuva de pedras e o choque térmico. 4.1 Fatores ambientais que causam doenças abióticas 4.1.1 Temperatura Temperaturas muito altas geralmente causam queimaduras de sol em frutos ou tecidos foliares tenros. Algumas vezes esse dano é conferido pela radiação solar intensa (luz). Os frutos acometidos por altas temperaturas ou radiação solar intensa apresentam descoloração, bolhas e desidratação de tecido, resultando em áreas deprimidas e aparên- cia de encharcamento (REZENDE, 2011). As temperaturas muito baixas podem provocar diversos danos que podem causar a morte de tecidos, danos em folhas, flores e frutos ou até a morte da planta inteira. Os cristais e gelo formados dentro e fora das células pelas baixas temperaturas promovem a ruptura da membrana celular, causando a morte das células (Figura 10). 74VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 FIGURA 10: A) DANO CAUSADO POR QUEIMADURA DO SOL EM FRUTO DE TOMATEIRO. B) DANO CAUSADO POR GEADA EM FOLHAS DE ABOBRINHA Fonte: Shutterstock - ID 1789398950; ID 1840418713 4.1.2 Umidade Segundo Rezende (2011) o déficit hídrico é o problema mais comum relacionado à falta de umidade. As plantas que crescem nessa condição normalmente apresentam menor desenvolvimento, folhas amareladas, reduzidas e queda de folhas. Com a seca prolongada, as flores e frutos podem cair ou cessar seu desenvolvimento (Figura 11 A). A baixa umidade relativa combinada com a alta temperatura podem ocasionar sin- tomas de queimadura nas plantas por perda excessiva de água (REZENDE,2011). O encharcamento ou falta de drenagem do solo também pode ocasionar danos às plantas, causando até a morte. Em tomateiro, por exemplo, essa condição causa a murcha das plantas, que pode ser confundida com a murcha bacteriana. 4.1.3 Luz A falta de luminosidade acarreta o estiolamento (internódios longos e finos) de plantas, causado pelo retardamento da formação de clorofilas. O estiolamento é comum em plantações adensadas, onde ocorre sombreamento e em casas de vegetação (comum em produção de mudas) ou dentro de residências (Figura 11 B). A luz em excesso é um fenômeno raro na natureza e dificilmente acarreta danos às plantas. FIGURA 11: A) PLANTAS CRESCENDO SOB ESTRESSE HÍDRICO E B) PLANTAS ESTIOLADAS POR FALTA DE LUZ Fonte: Shutterstock - ID 1742682428; ID 1897056244 75VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 4.1.4 Deficiência nutricional Os nutrientes são necessários para manter o desenvolvimento normal das plantas. Quando estão em desequilíbrio (falta ou excesso) podem afetar suas funções. Os macro- nutrientes (nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio e enxofre) são requeridos em maiores quantidades e os micronutrientes (ferro, boro, manganês, zinco, cobre, molibdênio e cloro) são requeridos em pequenas doses. A carência de algum desses nutrientes provoca sintomas característicos visíveis nas folhas, flores e frutos das plantas (REZENDE, 2011). Nessa disciplina nós não trataremos especificamente das deficiências nutricionais das plantas, mas teremos uma ideia das principais diferenças entre as doenças e as deficiências nutricionais. A deficiência de nitrogênio, por exemplo, ocorre nas folhas mais velhas devido a sua mobilidade das folhas velhas para as folhas novas. Por ser nutriente presente na molécula de clorofila, o nitrogênio em falta na planta causa o amarelecimento e clorose das folhas. A deficiência de cálcio provoca a podridão apical de frutos, o que pode ser confun- dido com sintoma da pinta-preta (Alternaria solani) em tomateiro, porém, o fungo causa podridão na parte basal dos frutos, próximo ao caule da planta onde pode ocorrer acúmulo de umidade e favorecer o desenvolvimento do microrganismo (Figura 11). FIGURA 12 - A) SINTOMA DE CAUSADO POR ALTERNARIA SOLANI EM FRUTO DE TOMATEIRO (PARTE BASAL). B) SINTOMA DE DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO EM FRUTO DE TOMATEIRO (PARTE APICAL). Fonte: Shutterstock - ID 570151162; ID 2022893228 4.2 Fatores químicos que causam doenças abióticas 4.2.1 Poluição do ar As atividades industriais liberam poluentes que podem afetar as plantas e causar doenças. Entre os principais poluentes estão: ozônio (O3), dióxido de enxofre (SO2) dióxido de nitrogênio (NO2), fluoreto de hidrogênio, Cloro (Cl2), etileno (CH2CH2), poeira, chuva áci- da. Os sintomas são variados de acordo com o poluente, podendo causar cloroses, queda de folhas, flores e frutos, diminuição do crescimento, dentre outros (REZENDE, 2011). 76VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 4.2.2 Defensivos De acordo com Rezende (2011) a aplicação de defensivos (inseticidas e fungicidas) principalmente em dosagens superiores às recomendadas pode causar danos nas plantas. Os defensivos podem acumular nas margens foliares e causar sintomas semelhantes aos causados por viroses. A clorose, seguida de necrose e até morte das folhas, podem ser sintomas da aplicação de defensivos químicos. Os herbicidas, se aplicados corretamente, nas dosagens recomendadas com os de- vidos cuidados, são seguros. Entretanto, se aplicados de forma incorreta, as anormalidades causadas nas plantas podem ser mais severas do que aquelas causadas por inseticidas e fungicidas. O amarelecimento da planta, folhas mal formadas, folhas secando e caindo prematuramente são sintomas característicos da aplicação de herbicidas. O herbicida 2,4D, que possui efeito hormonal, quando aplicado nas plantas acarreta sintomas semelhantes aos causados por vírus. Algumas culturas são muito sensíveis ao 2,4D como a videira, o tomate, a batata e o algodoeiro (REZENDE, 2011). 77VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 Nematóides não são apenas agentes causais de doenças, algumas espécies podem ser utilizadas para o controle biológico de insetos-praga. Existem 11 famílias de nematóides que possuem potencial para o con- trole biológico, porém, 4 famílias têm ganhado destaque: Mermithidae, Neotylenchidae, Steinernematidae e Heterorhabditidae. Espécies das duas últimas citadas já são comercialmente produzidas para uso no controle de pragas agríco- las, de importância veterinária e urbanas. As principais vantagens da produção comercial dessas espécies são a facilidade de produção massal e a isenção de registro junto aos órgãos competentes. O potencial dos nematóides entomopatogênicos (parasitas de insetos) tem sido avaliado e apresentado eficácia no controle de diversas pragas, como por exemplo, a mosca dos fungos, Bradysia sp. (praga em viveiros de mudas e cultivo de cogumelos), o gorgulho da cana-de-açúcar (Sphenophorus levis) e a larva da broca do rizoma da cana-de-açúcar (Migdolus fryanus). Fonte: LEITE, L. G. Tecnologia sustentável: nematóides contra insetos. Instituto biológico. s. d. Disponível em: http://www.biologico.sp.gov.br/uploads/files/pdf/tecnologia_sustentavel/nematóides.pdf Acesso em: 29.jul.2022 Estima-se que as perdas na produtividade da agricultura, ocasionadas pelos nematóides, cheguem a 12,3% ($157 bilhões de dólares) em todo o mundo. (SINGH et al.; 2013, citado por AQUINO, 2021). http://www.biologico.sp.gov.br/uploads/files/pdf/tecnologia_sustentavel/nematoides.pdf 78VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 Finalizamos mais uma unidade! Espero que esteja aproveitando o conteúdo visto até aqui! Agora é hora de buscar mais materiais na internet sobre o assunto para enriquecer ainda mais o seu aprendizado. Nesta unidade vimos muitos conceitos e organismos muito diferentes, desde vírus, que são organismos simples e muito pequenos, até nematóides que são organismos mais complexos e maiores, podendo ser vistos em microscópio óptico. Os vírus e viroides são organismos procariotos muito simples, porém, podem causar estragos e grandes prejuízos aos produtores. A infecção desses organismos é sistêmica, afetando os vasos condutores das plantas. Temos que ter atenção ao realizar a diagnose das doenças, sejam elas bióticas ou abióticas. Os sintomas das doenças abióticas podem ser confundidados com sintomas de doenças virais, fúngicas, bacerianas ou até mesmo dos sintomas causados pelo ataque de nematóides. O amarelecimento, necrose e o nanismo são os sintomas mais parecidos que podem ser causados tanto por microrganismos, quanto por fatores abióticos. Ademais, esses conhecimentos são imprescindíveis para engenheiros agrônomos na atualidade, a produção agrícola carece de profissonais que tenham esses conhecimen- tos para posteriormente recomendar um controle adequado para cada situação encontrada. Por falar nisso, na próxima unidade veremos os métodos de controle das doenças de plan- tas. Te espero lá! CONSIDERAÇÕES FINAIS 79VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 Manejo da cigarrinha e enfezamentos na cultura do milho O milho é uma cultura de grande importância, não apenas como item da balança comercial, mas porque o grão se transforma em alimento para movimentar uma pujante cadeia de carnes. Entretanto, nos últimos anos, a cigarrinha do milho (Dalbulus maidis), passou a aparecer com força nas lavouras de milho, principalmente no Estado do Paraná, colocando em risco a cultura. A praga é responsável por “enfezamentos” nas plantas que levam a redução significativa da produtividade. Os enfezamentos do milho têm se destacado entre as doenças mais preocupantes para a cultura nas últimas safras, com perdas severas em diversas regiões do país. As perdas devido aos enfezamentos podem chegar a 100%,em função da época de infecção e da suscetibilidade da cultivar plantada. As plantas com enfezamento apresentam redução de crescimento e desenvolvi- mento, entrenós curtos, proliferação e malformação de espigas, espigas improdutivas e enfraquecimento dos colmos com favorecimento às infecções fúngicas que resultam em tombamento. De maneira geral, quando a infecção ocorre cedo, a planta fica pequena e não cresce, daí o nome de “enfezamento”, como se a planta ficasse enfezada. Os enfezamentos são causados por bactérias da classe Mollicutes, caracterizadas pela ausência de parede celular. Os Mollicutes infectam as plantas de forma sistêmica resultante da colonização e infecção dos tecidos do floema. Em milho, dois sintomas de enfezamento são conhecidos, enfezamento pálido e o enfezamento vermelho, ocasionados pelo procarionte Spiroplasma kunkelii Whitcomb (Corn Stunt Spyroplasma) e por Fitoplasma (Maize bushy stunt phytoplasma), respectivamente. Ambos os patógenos são transmitidos de forma persistente propagativa pela cigarrinha do milho Dalbulus maidis (Homoptera: Cicadellidae). A cigarrinha é responsável também pela transmissão do vírus Maize rayado fino vírus – MRFV. Atualmente o diagnóstico da doença é feito por análise dos sintomas, microscopia e emprego de métodos moleculares baseados em PCR. O diagnóstico baseado em sintomas nem sempre é conclusivo na separação do enfezamento vermelho do pálido e às vezes ainda pode ocorrer confundimento com outras doenças e deficiências nutricionais. Para implementação de medidas de manejo e monitoramento da doença em condições de campo é necessário confir- mação do diagnóstico por meio de PCR em laboratório especializado. No laboratório, o DNA do patógeno é extraído da cigarrinha e de plantas com sintomas dos enfezamentos e a reação de PCR é realizada com primers específicos para detecção de fitoplasma e espiroplasma. LEITURA COMPLEMENTAR 80VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 A transmissão ocorre quando a cigarrinha se alimenta da seiva de uma planta de milho doente e adquire os molicutes, que então se multiplicam nos seus tecidos, infectando as glândulas salivares, durante um período de 3 a 4 semanas, podendo esse tempo, deno- minado período latente, ser reduzido em condições de temperaturas elevadas. Essas cigar- rinhas portadoras de molicutes tornam-se então transmissores e, quando se alimentam de plântulas de milho sadias, transmitem esses patógenos para o floema dessas plantas. Para reduzir os danos provocados pelos enfezamentos na cultura do milho devem ser empregadas medidas integradas e preventivas de manejo. O manejo dos enfezamentos inicia-se na colheita de milho da safra anterior com uma boa regulagem das colheitadeiras para evitar que o mínimo de espigas e grãos fiquem na área para reduzir a população de milho tiguera. Realizar a colheita de milho bem feita de forma a minimizar os restos de grãos no campo; Eliminar o milho tiguera presente na área antes da semeadura da cultura do milho. A eliminação de plantas tiguera está entre as recomendações mais importantes a ser ado- tada em áreas com infestação de cigarrinha e enfezamento, pois são fonte de inóculo da cigarrinha, dos molicutes e do vírus do raiado fino entre lavouras e safras de milho. Realizar o planejamento dos plantios evitando implantação de lavouras novas próximas de lavouras mais velhas. Evitar semeadura em áreas próximas a lavouras com enfezamentos. Práticas culturais podem ser associadas ao sistema de manejo para reduzir os prejuízos cau- sados pelos enfezamentos, como a semeadura em épocas que garantam o desenvolvimento das plantas em boas condições fitossanitárias, evitar semeaduras sucessivas de milho e plan- tios tardios. Em plantios tardios observa-se uma maior incidência de enfezamentos e maiores reduções na produção porque as cigarrinhas tendem a migrar para estas áreas. Fonte: COTA, L. V. et al. Manejo da cigarrinha e enfezamentos na cultura do milho. Embrapa Milho e Sorgo, s. d. Disponível em: https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/sanidade-animal-e-vegetal/sanidade-vegetal/ arquivos/Cartilhacigarrinhaeenfezamentos_Embrapa.pdf. Acesso em: 29. jul. 2022. https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/sanidade-animal-e-vegetal/sanidade-vegetal/arquivos/Cartilhacigarrinhaeenfezamentos_Embrapa.pdf https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/sanidade-animal-e-vegetal/sanidade-vegetal/arquivos/Cartilhacigarrinhaeenfezamentos_Embrapa.pdf 81VÍRUS, NEMATÓIDES FITOPATOGÊNICOS E DOENÇAS ABIÓTICASUNIDADE 3 MATERIAL COMPLEMENTAR FILME/VÍDEO • Título: Diagnose de nematóides • Ano: 2020. • Sinopse: O vídeo mostra as principais características dos nemtoi- des fitoparasitas e como pode ser realizada a diagnose nas plantas. • Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=dDfWXcW86II LIVRO • Título: Manual de Fitopatologia • Autor: Lilian Amorim, Jorge Alberto Marques Rezende e Arman- do Bergamin Filho. • Editora: Agronômica Ceres. • Sinopse: O livro traz os princípios e conceitos essenciais sobre os agentes causais de doenças em plantas e seu controle. Possibi- lita a estudantes e engenheiros-agrônomos uma visão geral acerca dos princípios e conceitos da Fitopatologia e das doenças das prin- cipais culturas brasileiras, em livro eminentemente didático, pronto a informar e levar conhecimento de modo sustentado por anos de estudos e pesquisas WEB A página traz uma matéria sobre o estudo que mapeou os vírus que atacam plantas no Brasil. O inventário listou mais de 200 pató- genos que infectaram espécies vegetais. • Link do site: https://pp.nexojornal.com.br/topico/2020/07/06/O- -estudo-que-mapeou-os-v%C3%ADrus-que-atacam-plantas-no- -pa%C3%ADs https://www.youtube.com/watch?v=dDfWXcW86II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plano de Estudos • Princípios gerais de controle de doenças em plantas; • Controle cultural e controle físico; • Controle genético e controle biológico; • Controle químico de doenças em plantas. Objetivos da Aprendizagem • Conceituar e contextualizar os princípios gerais de controle de doenças em plantas; • Compreender o controle cultural e controle físico de controle de doenças em plantas; • Estabelecer a importância do controle genético e controle biológico; • Definir e compreender o controle químico de doenças em plantas. Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski CONTROLE DE CONTROLE DE DOENÇAS EM DOENÇAS EM PLANTASPLANTAS UNIDADEUNIDADE4 83CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 INTRODUÇÃO Olá, aluno (a)! Bem-vindo (a) à unidade IV dos nossos estudos de Fitopatologia e Fitossanidade. Agora que já vimos todos os agentes causais de doenças das plantas, podemos estudar sobre o controle deles. Espero que você esteja animado (a) para aprender sobre os métodos de controle das doenças de plantas. Tendo em mente que o controle de doenças de plantas é o maior objetivo prático da Fitopatologia, podemos inferir que sem utilização de métodos adequados de controle, pode haver prejuízos enormes na produtividade agrícola. No primeiro tópico, conheceremos os princípios gerais de controle de doenças de plantas. Os cinco princípiosque estudaremos são os seguintes: exclusão, erradicação, proteção, imunização e terapia, bem como as principais medidas de controle utilizadas em cada um dos princípios. Em nosso segundo tópico da unidade, trataremos sobre o controle cultural, abor- dando, principalmente, a rotação de culturas e sobre o controle físico, como as principais técnicas que utilizam fatores físicos para controle de doenças de plantas, entre as quais estão a temperatura e a radiação. No terceiro tópico, observaremos o controle genético e o controle biológico de doenças em plantas. No controle genético, a obtenção de cultivares resistentes é de extre- ma importância. Sobre o controle biológico, aquele realizado por um ou mais organismos que não são o homem, conceituaremos antibiose, parasitismo, competição, parasitismo, premunização, predação e indução de resistência. O último tópico será relacionado ao controle químico de doenças de plantas. Nele observaremos os grupos de produtos utilizados e princípios de controle envolvidos. Tam- bém veremos a classificação dos fungicidas: sistêmicos ou móveis, tópicos ou imóveis e translaminares, bem como os principais grupos de cada um. Ótimos estudos! PRINCÍPIOS GERAIS DE CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS1 TÓPICO 84CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Considerando o conceito de controle de doenças tanto do ponto de vista biológico quanto do ponto de vista econômico, visando a sistematização dos métodos de controle, Whetzel et al. (1925) e Whetzel (1929) agrupam os métodos em quatro princípios biológi- cos gerais (exclusão, erradicação, proteção e imunização) e com o tempo mais um princípio foi acrescentado (terapia): • Exclusão: prevenção da entrada de um patógeno numa área ainda não infestada; • Erradicação: eliminação do patógeno de uma área em que foi introduzido; • Proteção: promover a inserção de uma barreira protetora antes de ocorrer a deposição do inóculo do patógeno nas partes suscetíveis da planta; • Imunização: desenvolvimento de plantas resistentes ou imunes. Dessa forma, por meios naturais ou artificiais obter uma população de plantas imunes, ou alta- mente resistentes, em uma área infestada com o patógeno. • Terapia: utilizada para restabelecer a sanidade de uma planta que já possui uma relação parasítica íntima com o patógeno. Os cinco princípios são considerados passos sequenciais lógicos no controle de doenças de plantas, considerando o ciclo das relações patógeno-hospedeiro em uma área delimitada, o qual já estudamos em unidades anteriores. Dessa forma, a exclusão pode ser usada como princípio de controle na fase de disseminação do patógeno; a erradicação na fonte de inóculo e na sobrevivência; a proteção na inoculação e na germinação; a imuniza- ção na penetração e colonização; e a terapia na colonização e na reprodução (Figura 1). 85CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 FIGURA 1 - FASES DO CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO ONDE ATUAM OS PRINCÍPIOS DE CONTROLE DE WHETZEL Fonte: Adaptado de Kimati; Bergamin Filho; Amorim (2011). Com o passar do tempo, percebeu-se que os princípios de Whetzel não poderiam abranger, adequadamente, todas as medidas de controle. Estava clara a ação do homem sobre o patógeno (exclusão e erradicação) e sobre o hospedeiro (proteção, imunização e terapia). No entanto, o fator ambiente, um dos vértices do triângulo da doença, foi deixado de lado. Diante disso, foi realizada a inclusão da regulação e da evasão como princípios de con- trole mais tardiamente com a participação de Marchionatto (1949) citadas por Michereff (2001): • Regulação: medidas de controle baseadas em modificações do ambiente. Por exemplo, modificações da umidade, temperatura e luminosidade do ambiente, de reação e propriedades do solo e da composição do ar. • Evasão: prevenção da doença pelo plantio em épocas ou áreas quando ou onde o inóculo é ineficiente, raro ou ausente. A evasão se baseia, portanto, em táticas de fuga dirigidas contra o patógeno e/ou contra o ambiente favorável ao desenvolvimento da doença. A regulação e a evasão permitem uma visão mais global da natureza da doença e tor- nam os princípios de controle mais abrangentes. Dessa forma, é possível compreender melhor que qualquer alteração nos componentes do triângulo da doença, isoladamente ou em conjunto, modifica o livre curso da doença (KIMATI; BERGAMIN FILHO; AMORIM, 2011) (Figura 2). 86CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Lembrando cada vértice do triângulo representa um fator (agente causal = patóge- no; planta suscetível = hospedeiro; ambiente favorável = ambiente) e a interação dos três fatores é essencial para a ocorrência de doenças em plantas. Assim, utilizando os princípios gerais de controle como mostrado na Figura 2, po- demos controlar de forma mais eficiente as doenças das plantas. FIGURA 2 - INDICAÇÃO DA ATUAÇÃO DOS PRINCÍPIOS GERAIS DE CONTROLE NOS COMPONENTES DO TRIÂNGULO DA DOENÇA (HOSPEDEIRO, PATÓGENO E AMBIENTE) Fonte: adaptado de Kimati; Bergamin Filho; Amorim (2011) Nos próximos subitens serão tratados, especificamente, práticas ou métodos de controle de doenças utilizados dentro de cada uma das medidas de controle baseado em Kimati; Bergamin Filho; Amorim (2011) e Michereff (2001). 1.1 Medidas de controle com base na evasão Quando temos ausência de variedades imunes ou resistentes, a evasão passa a ser a primeira opção de controle de doenças de plantas, independentemente do tamanho da área. De acordo com Michereff (2001) e Kimati; Bergamin Filho; Amorim (2011) as princi- pais medidas evasivas são: • escolha de áreas geográficas; • escolha do local de plantio dentro de uma área; 87CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 • modificação de práticas culturais. Essas medidas de controle são adotadas observando se o local possui ausência ou presença do patógeno, a quantidade relativa do inóculo e as condições ambientais mais ou menos favoráveis. A escolha de áreas geográficas desfavoráveis ao desenvolvimento do mal das folhas da seringueira (Microcyclus ulei) viabiliza o cultivo de seringueira no Centro-Sul do Brasil, em maciços florestais artificiais, compostos por plantas suscetíveis, sem necessida- de de controle químico, uma vez que nessa região a doença não atinge níveis prejudiciais. 1.2 Medidas de controle com base na exclusão As medidas quarentenárias, consolidadas em legislações fitossanitárias promul- gadas por órgãos governamentais, nacionais e internacionais são as medidas de exclusão. Dessa forma ocorre a prevenção da entrada e estabelecimento de um patógeno em uma área isenta. Essas medidas são executadas por meio de proibição, fiscalização e inter- ceptação do trânsito de plantas ou produtos vegetais. A regulamentação geralmente abrange doenças com alto potencial destrutivo em culturas de grande importância econômica para o país. No Brasil temos a Portaria n.º 177, de 16 de junho de 2021 que estabelece os procedimentos e critérios para certificação fi- tossanitária na exportação e na importação de vegetais, partes de vegetais, produtos de origem vegetal e outros artigos regulamentados (BRASIL, 2021). De acordo com a mesma Portaria, toda importação de vegetais e produtos vegetais, independentemente do uso, da quantidade e se terá fins comerciais ou não deverá estar acompanhada de certificado fitossanitário (CF) emitido pela Organização Nacional de Proteção Fitossanitária (ONPF) do país de origem ou de procedência, conforme o caso (BRASIL, 2021). Atualmente, como se tem facilidades dos meios de transporte e o aumento de trânsito e intercâmbio internacional, medidas de exclusão são cada vez mais vulneráveis. A eficiência das medidas de exclusão está relacionada com a capacidade de disseminação do patógeno e com a distância da fonte de inóculo em relação à área geográfica que se deseja manter livre da doença. Por exemplo, no Brasil, a proibição de plantas da família rutaceae, para evitar a entrada do cancro cítrico e do greening,não foi eficiente. É preciso que a legislação seja respeitada e cumprida com maior rigor para evitar patógenos que ainda são pragas ausentes no país, como o caso da raça 4 de Fusarium oxysporum f. sp. cubense (mal do Panamá). 1.3 Medidas de controle com base na erradicação A erradicação é a eliminação completa de um patógeno de uma região, mas só é tecnicamente possível quando o patógeno tem restrito espectro de hospedeiros e baixa capacidade de disseminação. Dessa forma, somente é economicamente viável quando a presença do patógeno se restringe a uma área geográfica relativamente insignificante. 88CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 A erradicação é um complemento da exclusão. Deve-se erradicar o patógeno de uma região para evitar sua disseminação para outras. É o caso do cancro cítrico (Xantho- monas campestris pv. citri), que se tenta erradicar das áreas onde ocorre para evitar sua disseminação para áreas essencialmente citrícolas de São Paulo. De acordo com Michereff (2001, p. 107) as medidas de erradicação, em âmbito restrito, incluem: • Eliminação de plantas ou partes vegetais doentes; • Eliminação de hospedeiros selvagens; • Aração profunda do solo; • Eliminação dos restos de cultura; • Destruição de plantas doentes; • Desinfestação física e química dos solos; • Tratamento de sementes e rotação de cultura. O alcance dessas medidas frequentemente se torna muito limitado, porque dificil- mente eliminam o patógeno. Funcionam na medida em que podem diminuir a quantidade de inóculo da área e na medida em que são acompanhadas por outros métodos de controle que complementam sua ação. 1.4 Medidas de controle com base na regulação São medidas que permitem a atuação do homem pela possibilidade de alteração dos fatores do ambiente. Essas medidas podem ser usadas tanto para doenças abióticas como bióti- cas. As doenças abióticas (ou fisiogênicas, causadas por fatores ambientais) são mais fáceis de controlar por medidas de regulação do que as bióticas (infecciosas, causadas por patógenos). A deficiência nutricional de boro, por exemplo, muito comum nas brássicas (nabo, repo- lho, couve-flor) pode ser controlada com a aplicação desse micronutriente ao solo ou via foliar. No caso de doenças infecciosas, pode-se utilizar a regulação pela alteração de condições de temperatura e umidade, especialmente em ambientes protegidos (casa de vegetação) e em doenças pós-colheita, em que é possível se utilizar em larga escala de técnicas como refrigeração (frutas e hortaliças) e a desumidificação (sementes e cereais). Doenças como o damping off, muito dependentes de umidade, podem ser diminuí- das pelo controle da água da irrigação. As murchas de Fusarium podem ser favorecidas pela deficiência de cálcio, excesso de fósforo e de nitrogênio amoniacal, podem ser manejadas com a adubação equilibrada. 1.5 Medidas de controle com base na proteção A proteção visa prevenir o contato direto do patógeno com o hospedeiro. São apli- cados fungicidas e bactericidas para atingir diretamente os patógenos, ou inseticidas para tingir diretamente os vetores. 89CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Em muitas culturas, principalmente naquelas que possuem alta suscetibilidade a doenças, normalmente nas variedades mais refinadas, a proteção química é uma medida indispensável de controle, apesar de nem sempre ser suficientemente eficaz. Os fatores associados à eficiência dos programas de proteção são: o método, a época, a dose, o número de aplicações e os produtos adequados. 1.6 Medidas de controle com base na imunização É com base nas características naturalmente presentes nas populações de plantas que se fundamenta o princípio da imunização genética. Dessa forma, em medidas de imu- nização, são utilizadas variedades imunes, resistentes e tolerantes. De acordo com Kimati; Bergamin Filho e Amorim (2011) a imunização de plantas pode ocorrer de três formas: imunização genética (variedades imunes ou resistentes); imunização química (realizada por meio de substâncias químicas); e imunização bioló- gica (de proteção cruzada ou premunização): • Imunização genética: realizada através do melhoramento genético de plantas, provendo a obtenção de variedades imunes ou resistentes aos patógenos. • Imunização química: pode ser realizada com a aplicação de fungicidas sistê- micos, por exemplo, a planta tratada com o produto sistêmico torna-se resistente porque em seus tecidos apresentam uma concentração adequada do fungicida ou porque o mesmo induz a planta a produzir substâncias de defesa das plantas, tóxicas ao patógeno (por exemplo: compostos fenólicos e fitoalexinas). • Imunização biológica: são utilizadas estirpes de microrganismos que são mais fracas e podem pré-imunizar as plantas ao ataque do patógeno causador da doença. Um exemplo que deu certo foi do limão-galego, propositalmente inoculado com estirpe fraca do Vírus da Tristeza dos Citros, que protege a planta contra as estirpes fortes do mesmo vírus. 1.7 Medidas de controle com base na terapia Depois que a planta já está doente, pode-se utilizar o último princípio de controle, que é a terapia ou cura. Assim, é realizada a recuperação da saúde mediante a eliminação do patógeno infectante ou proporcionando condições favoráveis para a reação do hospedeiro. São exemplos de métodos terápicos: • uso de fungicidas sistêmicos; • uso de fungicidas convencionais (caso de doenças como o oídio); • cirurgia de lesões em troncos de árvores (como no caso da gomose dos citros), ou de ramos afetados (como no caso da seca da mangueira ou da rubelose dos citros); • tratamento térmico (como no caso dos toletes da cana-de-açúcar, visando a eliminação do patógeno do raquitismo da soqueira). CONTROLE CULTURAL E CONTROLE FÍSICO2 TÓPICO 90CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 2.1 Controle cultural O controle cultural das doenças é baseado na manipulação das condições de pré-plantio e durante o desenvolvimento das culturas com o objetivo primário de reduzir o contato entre o hospedeiro suscetível e o inóculo viável de maneira a reduzir a taxa de infecção e o subsequente progresso da doença por meios que não sejam a resistência genética e o uso de agrotóxicos (MICHEREFF, 2001). Segundo Michereff (2001, p. 120) os princípios que fundamentam o controle cultural são: • Supressão do aumento e/ou a destruição do inóculo existente; • Escape das culturas ao ataque potencial do patógeno; • Regulação do crescimento da planta; • Direcionado a menor suscetibilidade. As principais práticas culturais de controle de doenças em plantas são descritas a seguir nos próximos subitens baseados na literatura de Bedendo; Massola Júnior. e Amorim (2011). 2.1.1 Rotação de culturas A rotação de culturas é quando se faz na mesma área de plantio a alternância de espécies distintas, na mesma época do ano, ao longo dos anos. Por exemplo, trigo, soja, aveia, milho, feijão, etc. Assim, numa mesma lavoura, durante o inverno, são cultivadas, alternadamente, duas espécies de cereais diferentes e durante o verão são cultivados dois grãos diferentes. Por outro lado, o cultivo alternado de distintas espécies, na mesma área, 91CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 em estações diferentes, constitui a sucessão anual de culturas. Por exemplo, a alternância entre trigo e soja, trigo e soja novamente é o que se chama de sucessão, ou seja, temos uma monocultura do trigo no inverno, e uma monocultura da soja no verão. Pode-se consi- derar que ocorre uma dupla monocultura anual. Com o passar do tempo, a monocultura tende a aumentar o inóculo de patógenos necrotróficos (retiram nutrientes tanto de tecidos vegetais mortos como de tecidos vivos). Nesse caso, a monocultura fornece o substrato ideal para o patógeno (presença da planta viva e dos restos culturais). As espécies vegetais a serem utilizadas na rotação de culturas não devem ser hos- pedeiras do patógeno visado pela aplicação deste tipo de controle. Geralmente é realizadaa alternância de gramíneas com leguminosas. Entretanto, essa alternância não é obrigatória, desde que a espécie utilizada não seja hospedeira do mesmo patógeno alvo de controle. 2.1.2 Outros métodos de controle cultural Ainda de acordo com Bedendo; Massola Jr. e Amorim (2011), além da rotação de culturas, método mais utilizado de controle cultural de doenças de plantas, existem diversos outros que podem ser utilizados: • Sementes, mudas e estruturas de propagação vegetativa sadias: O mate- rial de propagação pode ser um veículo para patógenos. Dessa forma, o padrão fitossanitário deve ser cumprido, sendo exigida a procedência de fontes idôneas. • Realização do “roguing”: eliminação de plantas doentes da própria cultura. Essa erradicação dos hospedeiros doentes é realizada para evitar que as plantas infectadas atuem como fontes de inóculo para as plantas sadias, assim ocorre a diminuição do inóculo e a redução da sua dispersão do patógeno na cultura. • Eliminação de plantas voluntárias: também conhecidas como tigueras, são as plantas da cultura que permanecem no campo após a colheita, podendo abri- gar patógenos e favorecer a sobrevivência deles. • Eliminação de hospedeiros alternativos: Agentes causais geralmente são polífagos, atacando diversas espécies. Assim, espécies cultivadas, plantas da- ninhas e silvestres podem ser hospedeiros alternativos, mantendo inóculo do patógeno na área, por isso, devem ser eliminadas. • Eliminação de restos de cultura: patógenos com capacidade saprofítica po- dem sobreviver e se multiplicar em restos de cultura. • Preparo do solo: A aração e gradagem podem contribuir para o controle de doenças. Enterrando restos de cultura e expondo à luz solar partes vegetais, 92CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 pode eliminar patógenos. O sistema de plantio direto pode favorecer a sobrevi- vência, multiplicação e infecção dos fitopatógenos necrotróficos. Dessa forma, as doenças são mais severas sob plantio direto do que quando os restos culturais são parcial ou totalmente incorporados ao solo. • Incorporação de matéria orgânica ao solo: O material orgânico estimula o aumento da microflora do solo, que abriga microrganismos que possuem efeito antagônico sobre os patógenos. • Época de plantio: seguir as recomendações técnicas de plantio para cada variedade ou espécie. Em alguns casos pode ser interessante adiantar ou atrasar o plantio para minimizar o efeito de uma determinada doença. • Densidade de plantio: O adensamento de plantio pode criar microclima favo- rável para ocorrência de patógenos. • Irrigação e drenagem: A falta ou excesso de água pode causar estresse hídrico das plantas, favorecendo a predisposição das plantas ao ataque dos patógenos. • Nutrição mineral: O desequilíbrio nutricional, seja pelo excesso ou pela falta de alguns nutrientes, pode favorecer a doença por reduzir o potencial de cresci- mento das plantas e diminuir a resistência das plantas ao ataque dos patógenos. • Poda de limpeza: prática cultural recomendada especialmente para plantas frutíferas de clima tropical para eliminação do excesso de ramos para evitar con- dições favoráveis aos patógenos. • Barreira física: prática que utiliza fileiras de plantas ou telas de malha fina, principalmente em hortaliças, para reduzir o acesso de vetores de patógenos ao interior da cultura. 2.2 Controle físico Bedendo, Massola Jr. e Amorim (2011) mencionam o controle físico como aquele que utiliza fatores físicos para controle de doenças de plantas. Entre os fatores mais utiliza- dos, estão a temperatura e a radiação. Os principais métodos de controle físico são destacados a seguir de acordo com Bedendo; Massola Jr. e Amorim (2011): • Solarização do solo: utiliza-se a energia solar para aquecer o solo a temperatu- ras letais para os patógenos. Antes do plantio, o solo úmido é coberto com um filme plástico transparente por um período mínimo de um mês, durante o verão (Figura 3). Desse modo, ocorre um efeito estufa sob o plástico que aquece então o solo. 93CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 FIGURA 3 - COBERTURA PLÁSTICA PARA SOLARIZAÇÃO DO SOLO EM ÁREA AGRÍCOLA Fonte: Shutterstock - ID 1733596823 • Tratamento térmico do solo por vapor: prática viável em pequenas áreas, onde pode-se reduzir a carga de patógenos ou esterilizar o solo pelo aquecimen- to (>82°C por 30 min) por vapor de água com auxílio de uma caldeira que produz vapor, a ser injetado ao solo coberto por lona. • Tratamento térmico de órgãos de propagação: O material propagativo dor- mente consegue suportar, durante um determinado tempo, temperaturas mais elevadas que os seus patógenos conseguiriam suportar. • Tratamento térmico de frutas e legumes: controle de doenças pós-colheita por tratamento por ar quente, “cura”, ou por imersão em água quente. • Refrigeração de produtos armazenados: armazenamento ou transporte de produtos agrícolas sob temperaturas baixas que desfavorecem o desenvolvimen- to do patógeno para controle de doenças pós-colheita. • Eliminação de determinados comprimentos de onda: utilização de filmes plásticos especiais que absorvem comprimentos de onda menores que 390 nm podem ser eficientes para diminuir a esporulação de fungos dentro de casas de vegetação, como por exemplo Alternaria e Botrytis. • Uso de radiação ultravioleta germicida: a radiação com comprimento de onda entre 200 e 280 nm tem efeito germicida, utilizada para desinfestação de superfícies, como, por exemplo, as câmaras de fluxo laminar e para reduzir o inóculo presentes sobre frutos em pós-colheita. • Armazenamento em atmosfera controlada: técnica utilizada como comple- mento durante o armazenamento de frutos em temperaturas baixas. Níveis de O2 e CO2 são controlados artificialmente para atingirem as concentrações que se deseja CONTROLE GENÉTICO E CONTROLE BIOLÓGICO3 TÓPICO 94CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 3.1 Controle genético O uso de resistência genética para o controle de doenças vegetais é um dos mais significativos avanços tecnológicos da agricultura. As cultivares resistentes representam um método de controle mais barato e de mais fácil utilização. As ferrugens e carvões dos cereais e da cana-de-açúcar, as murchas vasculares em hortaliças e as viroses na maioria das culturas são controladas exclusivamente por meio da resistência (CAMARGO, 2011). As etapas básicas a serem consideradas em qualquer programa de obtenção e utilização de cultivares resistentes são as seguintes de acordo com Michereff (2001): • Identificar o germoplasma que possua os genes em cultivares procurados, ou seja, fontes de resistência; • Por meio de métodos de melhoramento, incorporar estes genes em cultivares comerciais; • Traçar a melhor estratégia para que a resistência seja durável após a obtenção de uma cultivar resistente, tendo em vista a natureza dinâmica das populações patogênicas. 3.1.1 Fontes de resistência Um dos pré-requisitos para o programa de melhoramento para obtenção de cultivares resistentes a patógenos é a disponibilidade de fontes adequadas de genes de resistência. A escolha dos genótipos para os cruzamentos é fundamental para o sucesso do programa de melhoramento (THUROW; CASTRO; PEREIRA, 2018). De acordo com Thurow; Castro; Pereira (2018) existem quatro importantes grupos de fontes de genes de resistência: 95CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 • Cultivares elite: Genes de resistência encontrados em linhagens e/ou cultiva- res de alto potencial produtivo. • Coleções de germoplasma: Coleções mundiais de plantas cultivadas estão em bancos de germoplasma, que são fonte potenciais de genes de resistência de doenças ou novas raças de um patógeno já consolidado. • Espécies silvestres: São parentes silvestres das plantas cultivadas que podem ser fontes importantes de genes de resistência a diferentes estresses bióticos e abióticos. Entretanto, a utilização de fontes silvestres não é tão direta, principalmente em funçãode problemas relacionados com a incompatibilidade de cruzamento e esterilidade do híbrido. • Mutações: Indução de resistência por meio de agentes mutagênicos em plantas. Realizado quando não se tem disponível fontes de resistência do germoplasma. 3.1.2 Classificação epidemiológica da resistência Segundo Camargo (2011) a resistência pode ser classificada de acordo com o número de genes envolvidos: • Resistência qualitativa: É monogênica efetiva somente para determinadas raças do patógeno e pouco durável, ou seja, mais fácil de ser quebrada pelos patógenos, se comparada a resistência quantitativa. Em termos epidemiológicos, é sinônimo de resistência vertical. • Resistência quantitativa: É poligênica efetiva contra um amplo espectro de raças do patógeno. Em termos epidemiológicos é sinônimo de resistência horizontal. 3.1.3 Melhoramento para resistência Os métodos usados em programas de melhoramento para resistência a doenças são os mesmos utilizados para outras características agronômicas. O tipo de reprodução do hospe- deiro (autógama ou alógama) e a natureza genética da resistência (monogênica ou poligênica) são fatores considerados para a escolha do melhor método de seleção (MICHEREFF, 2001). O melhoramento visando a resistência qualitativa está associado com a habilidade de genes maiores controlarem a infecção causada por raças específicas do patógeno. O retrocruzamento é o método de melhoramento mais utilizado para transferência de resis- tência qualitativa (THUROW; CASTRO; PEREIRA, 2018). A resistência quantitativa é trabalhada da mesma forma que os métodos utilizados para outros caracteres agronômicos de herança quantitativa. Nesse caso o melhoramento é obtido através do acúmulo gradual de alelos favoráveis nos vários genes que controlam o caráter. Devido a essa característica, qualquer método adotado prevê a seleção com baixa herdabilidade e com influência do ambiente, especialmente quando não há presença de genes maiores (CAMARGO, 2011). 96CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 3.2 Controle biológico O controle biológico de doenças em plantas é aquele realizado por um ou mais organismos que não são o homem, que diminuem o inóculo ou as atividades de doenças nas plantas (COOK e BAKER, 1983). Com o aumento dos custos do controle químico e baixa eficiência de alguns desses produtos, além de problemas ambientais advindos destas práticas, houve a necessidade da busca de alternativas para o controle de fitopatógenos, se destacando a utilização de agentes biológicos (MICHEREFF, 2001). No controle biológico, a doença é considerada resultado de uma interação entre hospedeiro, patógeno e outros organismos que não são patógenos, mas também podem habitar o sítio de infecção e assim limitar a atividade do patógeno ou aumentar a resistência do hospedeiro. Dessa forma, o patógeno, o hospedeiro e os antagonistas (agentes biológicos com potencial para interferir nos processos vitais dos fitopatógenos) são os componentes do sistema de controle biológico, que sob a influência do ambiente podem interagir dentro de um sistema biológico (MICHEREFF, 2001). De acordo com Michereff (2001) e Bedendo; Massola Jr. e Amorim (2011) os meca- nismos básicos de antagonismo dos agentes de controle biológico sobre os fitopatógenos podem ser divididos em: • Antibiose: interação entre organismos que resulta na inibição do crescimento e/ou germinação do fitopatógeno pela ação de um ou mais metabólitos produ- zidos pelo antagonista. Ex: Estirpes de Pseudomonas fluorescences produzem antibiótico com ação para controle biológico de Erwinia amylovora (causadora do fogo bacteriano de macieiras e pereiras). • Competição: competição entre dois ou mais organismos por alimentos (carboidra- tos, nitrogênio e fatores de crescimento), por espaço e por oxigênio. Ex: Espécies de Trichoderma competem por sítios de infecção e também colonizam raízes de plantas como verdadeiros simbiontes, chegando antes dos patógenos (Figura 4). FIGURA 4: FUNGO TRICHODERMA SP. (MICÉLIO BRANCO) COMPETINDO EM MEIO DE CULTURA COM O FUNGO SCLEROTIUM ROLFSII. Fonte: Shutterstock - ID 462432736 97CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 • Parasitismo: um microrganismo parasita o fitopatógeno e se nutre das es- truturas vegetativas e/ou reprodutivas do mesmo. Os chamados hiperparasitas atacam hifas, estruturas de resistência e de reprodução dos fitopatógenos. Ex: fungos do gênero Trichoderma conseguem parasitar vários patógenos de solo, como Rhizoctonia solani. Bactérias do gênero Pasteuria são agentes de controle biológico de nematóides. • Premunização: é um fenômeno exclusivo de vírus. A inserção de uma estirpe fraca do vírus de forma antecipada na planta promove uma colonização anteci- pada dessa planta e evita a colonização pela estirpe causadora da doença. Ex: Citrus tristeza vírus (CTV). • Predação: Ocorre quando um organismo consegue se alimentar de fitopatóge- nos, bem como a partir de várias outras fontes. • Indução de resistência: A introdução de organismos não patogênicos e/ou seus metabólitos e/ou linhagens fracas ou avirulentas do patógeno pode estimular os mecanismos de defesa do hospedeiro. Ex: Estirpes do gênero Verticillium induzem mecanismos de resistência em plantas de Olmo (Ulmus glabra), espécie arbórea, contra a doença sistêmica de difícil controle causado por Ophiostoma ulmi. Dificilmente um organismo exerce um único mecanismo antagônico. Na prática, a maioria exerce mais de um mecanismo, o que é desejável, pois as chances de sucesso do controle biológico podem ser aumentadas (MICHEREFF, 2001). Segundo Bettiol e Morandi (2009) diversos produtos biológicos estão disponíveis no Brasil, dentre os quais podemos citar: estirpes fracas de PRSV-W para premunização contra o mosaico da abobrinha; estirpes fracas de CTV para premunização contra a tristeza dos citros; Acremonium sp. para o controle da lixa do coqueiro; Clonostachys rosea para o controle do mofo cinzento Hansfordia pulvinata para o controle do mal-das-folhas da seringueira; Trichoderma spp. para o controle de patógenos de solo e substrato e da parte aérea. Bacillus subtilis para o controle de diversas doenças. CONTROLE QUÍMICO4 TÓPICO 98CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 O controle químico de doenças em plantas tornou-se uma medida eficiente e eco- nomicamente viável para garantir altas produtividades e qualidade de produção. Algumas culturas como as uvas finas, maçã, morango, batata e tomate, por exemplo, não poderiam ser exploradas comercialmente sem o emprego de fungicidas em locais ou épocas sujeitas à incidência de doenças (MICHEREFF, 2001; FONSECA e ARAÚJO, 2014). 4.1 Grupos de produtos utilizados e princípios de controle envolvidos O controle químico de doenças de plantas é realizado pelo uso de vários tipos de produ- tos, incluindo fertilizantes e agrotóxicos. Os fertilizantes são utilizados para controle de doen- ças abióticas (causadas por desequilíbrios nutricionais), como deficiência de boro em crucíferas ou podridão estiolar do tomateiro, atuam pelo princípio da regulação. No controle de doenças bióticas, podem estar relacionados ao princípio da regulação, como, por exemplo, na diminuição do pH para o controle da sarna da batata (KIMATI, 2011; FONSECA e ARAÚJO, 2014). Os agrotóxicos utilizados para controle de doenças em plantas incluem: inseticidas e acaricidas (controle de insetos e ácaros vetores de patógenos); fungicidas, bactericidas e nematicidas, (controle de fungos, bactérias e ne- matóides fitopatogênicos); e herbicidas (controle de plantas hospedeiras alternativas de patógenos) (KIMATI, 2011). O uso de agrotóxicos no controle de doenças envolve ao menos um dos princípios de controle. Inseticidas e acaricidas atuam majoritariamente pelo princípio da exclusão (previnem a disseminação dos patógenos), geralmente vírus, pela eliminação ou diminuição dos vetores; herbicidas atuam pela erradicação do patógeno com o hospedeiro (diminuem a sobrevivênciae a probabilidade de disseminação do patógeno) (MICHEREFF, 2001; KIMATI, 2011). 99CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Os fungicidas são os agrotóxicos mais utilizados para o controle de doenças de plantas. Os nematicidas mais comuns são os biocidas, aplicados via solo com alto poder erradicante. Os fungicidas e bactericidas são grupos que apresentam propriedades químicas e biológicas muito variáveis que podem envolver diversos princípios de controle (KIMATI, 2011). 4.2 Termos usados em controle químico Michereff (2001) elencou os termos utilizados quando se trata de controle químico de doenças em plantas: • Princípio ativo (p.a.): molécula ou composição química com atividade tóxica componente do fungicida. • Poder residual (PR): período (dias) em que os resíduos do fungicida são tóxicos ao patógeno. • Tolerância de resíduo (TR): quantidade (ppm), de resíduo do fungicida permi- tida no produto vegetal comercializado. • Período de carência (PC): período (dias) entre a última aplicação do fungicida e a colheita, para não ocorrerem níveis de resíduos acima dos tolerados para comercialização do produto vegetal. • DL50: quantidade de produto químico (mg/kg de peso vivo do animal) que causa 50% de mortalidade na população. Dessa forma, quanto menor a DL50, mais tóxico é o produto. 4.3 Classificação dos fungicidas De acordo com Reis, Carmona (2019) e Kimati (2011) os fungicidas são classifica- dos de acordo com a sua mobilidade na planta em: • Fungicidas sistêmicos ou móveis: translocam-se pelo sistema vascular das plantas; • Fungicidas tópicos ou imóveis: permanecem na superfície em que foram depositados, ou seja, não são translocados ou absorvidos pelas plantas. • Fungicidas translaminares: podem penetrar no limbo foliar e agir na face oposta à aplicação. • Fungicidas mesostêmicos: por afinidade com a cera redistribuem-se na su- perfície foliar e também tem ação de profundidade, atuando no mesófilo foliar pela sua fase de vapor. 4.4 Fungicidas imóveis São os fungicidas não translocados pelas plantas, possuem ação somente onde são depositados. A descrição dos itens a seguir segue baseado em Kimati (2011); Michereff (2001), Fonseca e Araújo (2014) e Dalmolin et al. (2020). 100CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 4.4.1 Fungicidas com ação erradicante ou de contato São aqueles fungicidas que afetam diretamente o patógeno, na fonte de inóculo. Podem ser utilizados em três casos: tratamento de solo, tratamento de sementes e em plantas perenes de clima temperado, no tratamento de inverno. Os produtos típicos desse grupo são os fumigantes do solo, os quais são produtos biocidas, ou seja, controlam todo tipo de vida. Exemplos de produtos: formol, dazomet, metam-sódico e cloropicrina. Em geral, são produtos muito tóxicos, como são voláteis, para serem aplicados necessitam de cobertura plástica no solo. O brometo de metila, antiga- mente muito utilizado para tratamento do solo, é permitido apenas em casos excepcionais (possui ação de redução do ozônio atmosférico). 4.4.2 Fungicidas com ação protetora São produtos que formam uma camada protetora superficial na planta, antes da deposição do inóculo do patógeno. Podem ser aplicados em folhas, ramos, flores, frutos, sementes e ferimentos dos ramos podados. O modo de ação desses fungicidas geralmente não é específico, afetando um grande número de reações bioquímicas. Apesar de serem difíceis de conciliar na prática, as características ideais para um bom fungicida desse grupo são: • Fungitoxidade: apresentar toxicidade ao patógeno em pequenas concentrações. • Deposição e distribuição: deposita-se uniformemente na superfície da folha- gem, solubilizando-se lentamente. • Aderência e cobertura: aderir-se na superfície da folhagem cobrindo-a com perfeita proteção. Caso as folhas apresentem pelos ou cera, pode-se utilizar um espalhante adesivo. • Tenacidade: apresentar resistência às intempéries, como chuvas, ventos e radiação solar. • Toxidade: deve apresentar toxicidade apenas ao fungo e não à planta. Além disso, não deve ser tóxico ao homem e aos animais. • Compatibilidade: ideal que seja compatível com outros fungicidas, inseticidas ou herbicidas, para maior economicidade nas aplicações. • Economicidade: deve apresentar custo que compense a sua aplicação. Os fungicidas protetores, juntamente com os sistêmicos, são os mais utilizados atualmente para controle de fungos na agricultura. A seguir trataremos dos principais fun- gicidas protetores. 4.4.2.1 Enxofre • Enxofre elementar: foi um dos primeiros fungicidas a serem utilizados pelo homem. É recomendado, por exemplo, para o controle de oídios, ácaros em 101CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 geral (vetores), sarna da macieira, cercosporiose do amendoim e podridão parda do pessegueiro. Deve-se ter cuidado em cucurbitáceas, que são sensíveis ao enxofre (fitotoxidade). Possui baixo custo e baixa toxicidade. • Calda sulfocálcica: composta por enxofre cálcio. Utilizada em tratamentos erradicantes de inverno (plantas de clima temperado, como, por exemplo, uva, maçã e pessegueiro). Quando usada como protetora, deve-se utilizar baixa do- sagem (maior fitotoxidez). 4.4.2.2 Ditiocarbamatos • Tiram (tetrametiltiuram): Utilizado como protetor em sementes e parte aérea. Possui baixa toxicidade para mamíferos, podendo ocasionar irritação na pele. • Ziram (dimetilditiocarbamato de zinco): Possui grande efeito residual, po- dendo ser utilizado em míldios e antracnoses em hortaliças. Também pode ser usado no controle de pinta preta em tomateiro e batata. 4.4.2.3 Etilenobisditiocarbamatos Grupo de fungicidas com largo espectro de ação, baixa toxicidade a mamíferos e toxicidade a diversos patógenos de plantas cultivadas. Pode ser misturado com fungicidas cúpricos (a base de cobre) (proporção 1:1) para controle de bacterioses foliares. • Manebe (etilenobisditiocarbamato de manganês): Recomendado, principal- mente, para o controle de míldios, mas também para diversos tipos de doenças. Possui baixa toxicidade aguda para mamíferos • Mancozebe (etilenobisditiocarbamato de manganês e zinco): É um comple- xo de manebe e zinco. Possui características semelhantes ao manebe, podendo ser aplicado em hortaliças e frutíferas em geral. 4.2.2.4 Compostos aromáticos • Clorotalonil (tetracloro ftalonitrila): Possui amplo espectro de ação com ação contra oomicetos (Mycosphaerella, Botryotinia, Didymella), basidiomicetos (cau- sadores de ferrugens) e outros fungos como: Alternaria solani e Colletotrichum gloeosporioides. Possui baixa toxicidade aguda para mamíferos. • Diclorana (dicloro nitroanilina): Possui ação contra fungos formadores de escleródios, como, por exemplo, Sclerotinia e Monilinia e para Rhizopus (causa podridão de frutas e hortaliças). Possui baixa toxicidade aguda para mamíferos. 4.2.2.5 Protetores orgânicos adicionais • Dodina (acetato de N-dodecil guanidina): introduzido para controle da sarna da macieira, podendo ter certo efeito curativo, eliminando o fungo 28 horas após a infecção. 102CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 • Cresoxim-metílico: Fungicida obtido do fungo Oudemansiella mucida, consi- derado natural. Possui amplo espectro de ação, controlando doenças nos cereais, frutíferas, hortícolas e ornamentais. 4.4.3 Fungicidas Sistêmicos São os fungicidas que se translocam pela planta, ou seja, esses herbicidas possuem ação fungitóxica dentro da planta. Dessa forma, a fitotoxicidade é ausente ou mínima (KIMATI, 2011). A quimioterapia, ou seja, a terapia ou cura das plantas se desenvolveu a partir da introdução dos fungicidas sistêmicos, pois os herbicidas erradicantes e protetores atuam como fitoterápicos somente em circunstâncias muito particulares (KIMATI, 2011). Assim, os herbicidas sistêmicos podem agir curativamente através da capacidade de penetração e translocação dentro da planta. Além dos efeitos curativos, esses herbici- das também apresentam efeitos imunizantes, protetores e considerávelação erradicante (tratamento de sementes e do solo) (KIMATI, 2011). Todos os fungicidas sistêmicos possuem especificidade de ação, inibindo proces- sos metabólicos específicos dentro de um grupo específico de fungos, conseguindo atuar somente contra o patógeno visado. Essa alta especificidade de ação promove a alta fungi- toxicidade aos fungos que são sensíveis ao princípio ativo. Na Tabela 1 podemos observar os modos de ação dos principais fungicidas sistêmicos. TABELA 1 - MODO DE AÇÃO DE ALGUNS FUNGICIDAS SISTÊMICOS Fungicida Sítio primário de ação Processo afetado Benzimidazóis Tubulina Mitose Carboxamidas Oxidação de succinato Respiração Pirimidinas Deaminase de adenosina Metabolismo doácido nucléico Fosforados Síntese de quitinaBiossíntese de fosfatidilcolina Síntese de parede celular Síntese de membrana celular Metalaxil Polimerase de RNA ribossômico Síntese proteica Cymoxanil Síntese de DNA e RNA Metabolismo de ácido nucleico Morfolinas Biossíntese de ergosterol Síntese de esteróis Piperazinas Biossíntese de ergosterol Síntese de esteróis Piridinas Biossíntese de ergosterol Síntese de esteróis Pirimidinas Biossíntese de ergosterol Síntese de esteróis Imidazóis Biossíntese de ergosterol Síntese de esteróis Triazóis Biossíntese de ergosterol Síntese de esteróis Estrobilurinas Transporte de elétrons na mitocôndria Respiração Fonte: Michereff (2001) e Kimati (2011). 103CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Em seguida, veremos os principais grupos de fungicidas sistêmicos de acordo com Michereff (2001) e Dalmolin et al. (2020). 4.1.3.1 Carboxamidas Os fungicidas desse grupo possuem espectro de fungitoxicidade que inclui, pri- mariamente, carvões, cáries, ferrugens e Rhizoctonia solani. São exemplos de fungicidas desse grupo: carboxin, oxycarboxin e pyracarbolid. 4.1.3.2 Benzimidazóis Importante grupo de fungicidas sistêmicos utilizados comercialmente. Inclui o be- nomyl, carbendazim, tiofanato metílico e thiabendazole. São fungicidas de amplo espectro de ação, dessa forma, abrange doenças que ocasionam prejuízos enormes, em um grande número de culturas: oídios, antracnoses, cercosporioses, sarnas, mofos cinzentos e bolores. 4.1.3.3 Dicarboximidas São fungicidas com alta atividade antifúngica contra ascomicetos (Botrytis, Monilinia e Sclerotinia), alguns basidiomicetos (Corticium, Ustilago), zigomicetos (Mucor e Rhizopus) e fungos como Alternaria, Phoma e Helminthosporium. Exemplo de produtos desse grupo: Iprodione, Vinclozolin e Procimidone. 4.1.3.4 Inibidores de Biossíntese de Esteróis São fungicidas amplamente utilizados e controlam um amplo espectro de doenças causadas por ascomicetos, basidiomicetos, não tendo atuação sobre falsos fungos como Pythium e Phytophthora, que não sintetizam esteróis. Esse grupo de fungicidas apresenta uma vantagem, que é a dificuldade de os patógenos sensíveis tornarem-se resistentes. Exemplos de grupos químicos: triazóis, imidazóis, pirimidinas, morfolinas, piperazinas, entre outros, sendo os triazóis os mais importantes. 4.1.3.4 Inibidores de Oomicetos O grupo de fungos oomicetos inclui os fitopatógenos causadores do míldio-da-videi- ra e da requeima da batata e do tomate. São falsos fungos, portanto possuem seletividade diferenciada. Não são sensíveis aos inibidores da biossíntese de esteróis. São exemplos de inibidores de oomicetos: propamocarb, cymoxanil e metalaxyl. 4.2 Resistência de fungos a fungicidas Os fungos, por meio de mutações, podem tornar-se resistentes a fungicidas específi- cos que atuam em um ou poucos processos metabólicos vitais. Os problemas de aumento de 104CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 populações de fungos resistentes, são dependentes, em grande parte, da pressão de seleção exercida pela aplicação inadequada de fungicidas (KIMATI, 2011; FONSECA e ARAÚJO, 2014). De acordo com Michereff (2001), a pressão de seleção que o fungicida sistêmico exerce está relacionada à extensão e duração da exposição, podendo aumentar: • Quanto maior a área tratada com apenas um princípio ativo específico; • Quanto maior a dosagem e o número de aplicações (aumentando também o poder residual do produto); • Quanto maior a taxa de infecção da doença e mais favoráveis as condições para ocorrência de epidemias. As estratégias sugeridas por Kimati (2011), Michereff (2001) e Reis; Reis; Carmona (2019) para prevenção da resistência são as seguintes: • Reduzir a quantidade aplicada e a frequência de aplicação a um mínimo neces- sário para controle econômico; • Limitar a área tratada com qualquer fungicida isoladamente; • Restringir a aplicação do fungicida vulnerável a períodos críticos; • Escolher um método de aplicação que minimize a duração da exposição do patógeno ao fungicida; • Restringir a multiplicação de formas resistentes pelo uso de um segundo fungi- cida (em mistura), de preferência um inibidor inespecífico; • Usar dois fungicidas específicos em sequência e não em mistura, quando a adaptabilidade da forma resistente é menor do que a da sensível; • Realizar o monitoramento para detectar a presença de linhagens resistentes e mudando métodos de controle antes que falhem. 105CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 A ocorrência de doenças na lavoura e sua maior severidade dependem de fatores como clima, cultivares, potencial de inóculo de patógenos, estrutura e fertilidade do solo, vigor da planta, dentre outros. A calagem e adubação adequadas e níveis adequados de potássio podem proporcionar maior vigor às plantas e, ao ataque por patógenos. A rotação de culturas e o uso da adubação verde pode reduzir o potencial de inóculo de patógenos no solo, além de melhorar a estrutura do solo, enriquecer a diversidade microbiológica, au- mentar os organismos benéficos à cultura, proporcionando maior proteção contra os patógenos. A escolha da cultivar adequada e a semeadura recomendada para a época e para a região é importante para a planta conseguir produzir para atingir seu potencial genético. O espaçamento adequado, conforme a época, cultivar e histórico da área podem evitar maiores danos por patógenos. Em cultivos irrigados, é im- portante o manejo da água de irrigação, para evitar ataques, principalmente de fungos de solo. O controle biológico vem se tornando mais frequente. Ao adquirir o produto comercial, deve-se tomar cuidado com sua qualidade e com sua forma de aplicação. O controle químico deve ser utilizado como última alternati- va, após o emprego de todas as inovações tecnológicas disponíveis para formação de boa cultura. Para o controle químico das doenças, no site do MAPA podem ser encontrados todos os produtos recomendados às culturas. Fonte: ITO, M. Principais doenças da cultura da soja e manejo integrado. Nucleus, Edição Especial, 2013. A vulnerabilidade de importantes cultivos agrícolas torna necessário o controle químico como uma medida bastante viável e de bom retorno, porém, é mais adequado combinar o uso de um ou mais métodos de controle para atingir o manejo sustentável. (FONSECA e ARAÚJO, 2014, p. 37) 106CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Chegamos ao final da nossa unidade IV! Espero que tenha aproveitado todo o conteúdo visto até aqui. Claro que agora você deverá buscar mais informações para com- plementar seu aprendizado, te aconselho a não parar por aqui, verifique as indicações de livros que deixei para auxiliar no seu aprofundamento de conteúdo! Nessa unidade vimos, basicamente, os princípios e conceitos sobre os métodos de controle de doenças das plantas. Esses conhecimentos são necessários para um engenheiro agrônomo, porque após conhecer todos os agentes causais, as condições favoráveis para cada um deles e as culturas hospedeiras, saberemos quais métodos de controle utilizar nas determinadas situações que aparecerão. O controle de doenças assume fundamental importância, pois sabemos que as va- riedades que apresentam altos valores de produtividade e alto valor comercial normalmentetambém são mais vulneráveis aos agentes fitopatogênicos. As técnicas culturais utilizadas para garantir altas produtividades, como alta densidade de plantio, adubação, mecanização, monocultura baseada em uniformidade genética, irrigação, entre outras, frequentemente favorecem a ocorrência de doenças. O controle das doenças nas culturas torna-se cada vez mais complexo, princi- palmente devido ao aumento de resistência dos patógenos aos fungicidas. Dessa forma, deve ser realizado integradamente, ou seja, integrando diversos métodos de controle em conjunto para melhor efetividade de controle. Para utilização de um manejo integrado de doenças é imprescindível o conhecimento, por parte do engenheiro agrônomo, de todos os métodos de controle disponíveis. CONSIDERAÇÕES FINAIS 107CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 Manual de orientação sobre receituário agronômico, uso e comércio de agrotóxicos Os agrotóxicos são definidos em lei como sendo os produtos e os agentes de processos físicos, químicos ou biológicos, destinados ao uso nos setores de produção, no armazenamento e beneficiamento de produtos agrícolas, nas pastagens, na proteção de florestas, nativas ou implantadas, e de outros ecossistemas e também de ambientes urbanos, hídricos e industriais, cuja finalidade seja alterar a composição da flora ou da fauna, a fim de preservá-las da ação danosa de seres vivos considerados nocivos. Por serem produtos potencialmente perigosos à saúde humana e ao ambiente, é necessária uma legislação que discipline a produção, o comércio, o transporte e o uso dos agrotóxicos. Infelizmente, muitos envolvidos diretamente com a utilização de agrotóxicos ainda não estão conscientes desse fato. Pode-se afirmar que os agrotóxicos somente chegarão legalmente às mãos dos usuários finais e somente serão lançados ao meio ambiente se previamente assim for auto- rizado pelos profissionais das áreas agronômicas e florestais. Assim sendo, os profissionais devem estar cientes da extraordinária importância do papel que desempenham no uso dessa importante tecnologia, que ao par de trazer grandes benefícios à produção agrícola, traz também enormes riscos à saúde e à segurança das pessoas e meio ambiente. Nesse sentido, o profissional deve ir além da verificação do alvo biológico e da cultura alvo da aplicação do agrotóxico, uma vez que não acompanha a aplicação do pro- duto. Além disso, é altamente recomendável que ele verifique o local onde será utilizado o agrotóxico e principalmente as condições dos equipamentos de aplicação. Ademais, o profissional precisa estar convencido acerca da capacitação dos usuários e aplicadores. Tais cuidados são indispensáveis para afastar quaisquer responsabilidades por eventual uso inadequado do produto prescrito através da Receita Agronômica, responsabilidades essas que vão desde a imprudência até a imperícia ou a negligência, que mesmo sem haver o dolo, poderão ser caracterizadas pela culpa, caso fique comprovada a prescrição de agrotóxicos em locais e culturas desconhecidas do profissional. O conhecimento adquirido pela experiência acumulada ao longo de anos de fis- calização permite que SEAB/DEFIS e CREA ampliem ações nas propriedades rurais, na prescrição e observância do receituário agronômico, pois ainda são comuns os casos de LEITURA COMPLEMENTAR 108CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 aplicações desnecessárias de agrotóxicos, aplicações incorretas e prescrições de receitas que atendem meramente ao interesse comercial. O principal objetivo do Receituário Agronômico é orientar o uso racional de agro- tóxicos e o diagnóstico é pré-requisito essencial para a prescrição da receita. O ato de diagnosticar pressupõe a análise de sinais e sintomas do evento que se pretende controlar, das condições do clima e do estágio e condições da lavoura. Considerações básicas sobre receituário agronômico: • O objetivo da Receita Agronômica é a utilização correta do agrotóxico, para minimizar o risco e evitar a aplicação desnecessária. • Agricultores/usuários só poderão adquirir e utilizar agrotóxicos se orientados por profissional legalmente habilitado, com emissão do respectivo receituário agronômico. • A receita só se justifica se houver efetiva participação do profissional que a subscreve. O profissional emitente deve ser sabedor da situação real que en- volve o uso do agrotóxico, diagnosticar a necessidade da aplicação, o local e a estrutura do agricultor. • O receituário agronômico, ao cumprir com sua função na defesa vegetal, deve considerar o conjunto de conhecimentos fitotécnicos e fitossanitários necessários à análise de um problema de ocorrência de pragas. Esse conjunto envolve a escolha da variedade, o espaçamento adequado, a época de plantio, o perfil do agricultor e as práticas corretas de nutrição, monitoramento dos agentes patogê- nicos e dos fatores edafo-climáticos. • A intervenção química deve ser utilizada somente após vencidas todas as de- mais alternativas de controle. Da análise do problema até a decisão de uso de um produto, é imprescindível a participação efetiva do profissional. A escolha do produto passa por critérios que devem considerar ainda o custo/benefício, sob o ponto de vista econômico, ecológico e de praticidade de uso. Conteúdo da receita agronômica (Decreto Federal 4.074/2002, art. 66): O conteúdo da receita agronômica está previsto no Decreto Federal nº 4.074/02, em seu artigo 66, conforme segue: Art. 66. A receita, específica para cada cultura ou problema, deverá conter, neces- sariamente: I – nome do usuário, da propriedade e sua localização: II – diagnóstico: 109CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 III – recomendação para que o usuário leia atentamente o rótulo e a bula do produto; IV – recomendação técnica com as seguintes informações: a. nome do(s) produto(s) comercial(ais) que deverá(ão) ser b. utilizado(s) e de eventual(ais) produto(s) equivalente(s); c. cultura e áreas onde serão aplicados; d. doses de aplicação e quantidades totais a serem adquiridas; e. modalidade de aplicação, com anotação de instruções f. específicas, quando necessário, e, obrigatoriamente, nos casos de aplicação aérea; g. época de aplicação; h. intervalo de segurança; i. orientações quanto ao manejo integrado de pragas e da resistência. j. precauções de uso; e k. orientação quanto à obrigatoriedade da utilização de EPI (Equipamento de Proteção Individual); e V – data, nome, CPF e assinatura do profissional que a emitiu, além do seu registro no órgão fiscalizador do exercício profissional. Parágrafo único – Os produtos só poderão ser prescritos com observância das recomendações de uso aprovadas em rótulo e bula. Não cabe ao profissional emitente fazer indicações não autorizadas oficialmente. Fonte: CREA-PR. Manual de Orientação sobre Receituário Agronômico: prescrição, uso e comércio de agrotóxicos. Curitiba, 2016. Disponível em: https://www.crea-pr.org.br/ws/wp-content/uploads/2016/12/ manual-de-orienta%C3%A7%C3%A3o-sobre-receitu%C3%A1rio-agron%C3%B4mico.pdf Acesso em: 19 out. 2022. https://www.crea-pr.org.br/ws/wp-content/uploads/2016/12/manual-de-orienta%C3%A7%C3%A3o-sobre-receitu%C3%A1rio-agron%C3%B4mico.pdf https://www.crea-pr.org.br/ws/wp-content/uploads/2016/12/manual-de-orienta%C3%A7%C3%A3o-sobre-receitu%C3%A1rio-agron%C3%B4mico.pdf 110CONTROLE DE DOENÇAS EM PLANTASUNIDADE 4 MATERIAL COMPLEMENTAR FILME/VÍDEO • Título: Aula 8 Controle químico (1/2) • Ano: 2018. • Sinopse: O vídeo mostra uma aula do professor Ivan Paulo Bedendo da USP sobre controle químico de doenças em plantas. • Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=AcP44hMcXNE LIVRO • Título: Fitossanidade: Princípios Básicos e Métodos de Controle de Doenças e Pragas. • Autor: Eliene Maciel dos Santos Fonseca e Rosivaldo Cordeiro de Araújo. • Editora: Saraiva. Disponível na Biblioteca online. • Sinopse: Por meio de uma abordagem simples, o livro trata sobre adefesa sanitária vegetal por meio de normas e leis específicas que visam o controle da disseminação de pragas. Dentre as leis, um dos capítulos aborda o uso correto de agrotóxicos. Em termos de controle químico, há um capítulo que aborda os princípios e os tipos de formulações existentes no mercado, dando ênfase ao controle de fungos, um dos principais agentes causadores de doenças em plantas. No capítulo de manejo integrado, ressalta-se a necessidade da integração do método químico com outras for- mas para atingir uma condução mais econômica e viável do ponto de vista ambiental. O capítulo sobre sistemas de previsão e aviso aborda o uso de informações climáticas para tomar decisões para o controle químico, sendo mais uma forma de racionalizar seu uso. 111 Prezado (a) aluno (a), Neste material, busquei trazer para você os principais conceitos a respeito da fito- patologia e fitossanidade. Ao longo do conteúdo abordamos as definições teóricas e, neste aspecto, acreditamos que tenha ficado claro para você o quanto é necessário para um en- genheiro agrônomo os conhecimentos sobre as doenças das plantas, pois qualquer cultura que futuramente você venha trabalhar poderá poderá apresentar doenças, as quais você irá identificar e recomendar o manejo adequado de acordo como os princípios de controle. Ao trabalhar os conceitos da fitopatologia vimos a importância da correta diagnose das doenças, a correta identificaçõe é fundamental para a indicação do manejo, pois dife- rentes agentes causais necessitam de métodos específicos de controle. Estudando os agentes causais de doenças pudemos verificar que cada um possui características próprias, facilmente diferenciáveis. Os fungos e as bactérias são organismos eucariotos relativamente simples, que provocam a maioria das doenças em plantas culti- vadas. Os vírus e viroides são organismos de tamanho muito pequeno, causando infecção sistêmica e os nematoides são patógenos maiores, tendo grande importância nas culturas agrícolas por causar prejuízos consideráveis e serem de difícil controle no solo. Os princípios de controle nos dão uma noção de qual método de controle utili- zar para determinado agente causal ou fator abiótico. Quando estudamos o controle das doenças nas culturas percebemos que torna-se cada vez mais complexo, principalmente devido ao aumento de resistência dos patógenos aos fungicidas. Nesse contexto, o manejo integrado torna-se importante para melhorar a efetividade, demandadno conhecimento agronômico dos agentes causais, sintomas e princípios de controle. Diante de todo o conteúdo exposto, cabe a você como futuro profissional, a respon- sabilidade de atuar de forma idônea e responsável para recomendar o manejo eficiente das doenças de plantas. Até uma próxima oportunidade. Muito Obrigado! CONCLUSÃO GERAL 112 AGRIOS, G. H. Plant Pathology. 5. ed. San Diego: Academic Press, 2005. 952 p. AGRIOS, George N. Plant Pathology. New York: Academic Press, 1978. AMORIM, L.; PASCHOLATI, S. F. Ciclo de relações patógeno-hospedeiro. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia. Quarta Edição. São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. p 37-58. p. 59-99 AQUINO, N. C. R. N. Plantas de cobertura e agentes de biocontrole no manejo de nematóides na cultura do milho. Dissertação de mestrado, Urutaí- GO. 2021. BEDENDO, I. P. Bactérias Fitopatogênicas. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGA- MIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia. Quarta Edição. São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. p 37-58. p. 207-225. BEDENDO, I. P. Fitoplasmas e espiroplasmas. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BER- GAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia. Quarta Edição. São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. p. 255-269. BEDENDO, I. P.; MASSOLA JR., N. S.; AMORIM, L. In: AMORIM, L. Controles cultural, fí- sico e biológico de doenças de plantas. BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H. (ed.). Manual de fitopatologia. 4. ed. Ouro Fino: Agronômica Ceres, 2011. p. 367–387. BERGAMIN FILHO, A.; AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M. Importância das doenças de plan- tas. In: AMORIM, L.; REZENDE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia. Quarta Edição. São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. p 19-36. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 113 BERGAMIN FILHO, A.; KITAJIMA, E. W. História da fitopatologia. In: AMORIM, L.; REZEN- DE, J. A. M.; BERGAMIN FILHO, A. Manual de Fitopatologia. Quarta Edição. São Paulo: Editora Agronômica Ceres, 2011. p 3-17. BETTIOL, W. MORANDI, M. A. B. Biocontrole de Doenças de Plantas: Uso e Perspecti- vas. 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