11 O Diencéfalo

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Capítulo 11 – O Diencéfalo 
A sala de operações 
 
 
Augusto Valadão Junqueira 
 
Visão geral 
 
 Os dois hemisférios cerebrais – o que vemos quando olhamos o cérebro 
por fora – recebem conjuntamente o nome de telencéfalo. No centro do 
telencéfalo há uma formação ímpar chamada de diencéfalo. Este nome 
compreende quatro estruturas: o hipotálamo, o tálamo, o epitálamo e o 
subtálamo. Você certamente já ouviu falar nesses nomes, principalmente em 
"hipotálamo". Neste capítulo veremos qual é a importância de cada um deles. 
 
O terceiro ventrículo 
 
 O III ventrículo não é o diencéfalo, ele está no interior do 
diencéfalo. Entenda isso. Há quatro cavidades no interior do SNC por onde 
circula o líquor: os dois primeiros ventrículos ficam no interior de cada 
hemisfério cerebral e são chamados de ventrículos laterais; o III ventrículo fica 
no interior do diencéfalo; e o IV ventrículo fica entre o tronco encefálico e o 
cerebelo. Em cada ventrículo há uma estrutura rósea chamada plexo coróide, 
uma dobra da pia-máter repleta de vasos sanguíneos e células ependimárias 
(células da neuróglia do SNC) modificadas. São particularmente visíveis nas 
peças os plexos coróides do III e IV ventrículos: em um fica no teto do 
ventrículo e em outro no véu medular inferior. Nesses plexos acontece a 
produção do líquor, e por isso os ventrículos estão sempre repletos de líquor 
(sinônimo de líquido encefalorraquidiano ou cerebroespinhal). 
 O diencéfalo é a massa de tecido nervoso que envolve o III ventrículo. 
Em outras palavras, a cavidade dentro do diencéfalo é o terceiro ventrículo, 
preenchido sempre por líquor. São duas coisas diferentes, lembre-se disso. 
 Há três aberturas que comunicam o III com os demais ventrículos: duas 
superiores e uma inferior. Entenda o seguinte: a circulação do líquor no interior 
dos ventrículos se dá de forma unidirecional descendente, como uma cachoeira 
que passa por alguns períodos de planície. Do interior dos dois primeiros 
ventrículos, o líquor "escorre" para o terceiro por uma abertura em cada um: 
são os forames interventriculares direito e esquerdo. Cada forame dá 
origem a um pequeno ducto que comunica cada ventrículo lateral ao III 
ventrículo. O trajeto de cachoeira continua no III ventrículo: passando pela 
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referida abertura inferior, o líquor segue pelo aqueduto cerebral (ou 
aqueduto do mesencéfalo, ou ainda aqueduto de Sylvius) até chegar no IV 
ventrículo. De lá ele sai do interior do encéfalo por duas aberturas laterais e 
uma mediana (um formato parecido com o de uma catraca de três braços), 
indo parar no espaço subaracnóideo, entre os folhetos meníngeos aracnóide 
e pia-máter. É neste espaço subaracnóideo, como já foi dito muito tempo atrás, 
que o líquor circula em volta da medula e do encéfalo (veja bem: até então ele 
estava dentro do encéfalo). O líquor é finalmente drenado para o sistema 
venoso nas chamadas granulações (ou vilosidades) aracnóideas, 
localizadas nos seios venosos do encéfalo e em diversos pontos do sistema 
venoso da medula. É por isso e muito mais que o líquor é considerado análogo 
ao sistema linfático, que não existe no sistema nervoso central. É fundamental 
também a função de proteção mecânica que o líquor confere ao encéfalo. 
 
O hipotálamo 
 
 Na maioria das peças e figuras que representam o diencéfalo vemos, na 
verdade, a parede do hipotálamo e de um dos tálamos (de um ponto de vista 
medial, após cortar o diencéfalo em seu centro). Se traçarmos nessa parede 
uma linha levemente inclinada um pouco abaixo do ponto central, criando uma 
porção inferior e outra superior, teremos o chamado sulco hipotalâmico. Ele 
separa o tálamo do hipotálamo. O que está abaixo dele é hipotálamo (as 
irregularidades criando estruturas identificáveis na face inferior desta visão 
medial do diencéfalo são nada menos que as estruturas do hipotálamo, que 
serão vistas a seguir), e o que está acima é tálamo. Na parte posterior, 
independente da demarcação deste sulco, está o epitálamo (sim, "epi" vem do 
grego e quer dizer posição superior; e sim, o epitálamo está atrás do tálamo). 
O subtálamo é uma estrutura mínima que fica de cada lado do hipotálamo, 
limitando-se superiormente com o tálamo e lateralmente com a cápsula interna 
de cada lado. 
 Existem ao todo três aspectos importantes a se considerar sobre ele: 
suas estruturas, suas conexões e suas funções. Os livros descrevem inúmeros 
núcleos diferentes existentes no hipotálamo, mas para nós, agora, isso não terá 
a mínima importância. Concentre-se no que é dito neste capítulo. 
 Quando olhamos para o diencéfalo em sua face medial, podemos 
distinguir claramente três estruturas na porção inferior do hipotálamo, 
semelhantes a duas pequenas bolas com uma estrutura entre elas. Essa 
"estrutura" do centro pode variar dependendo do que você estiver olhando: a 
figura de um livro ou uma peça do anatômico. Por isso começaremos por ela. 
 A hipófise se prende ao hipotálamo. Lembra-se disso? Eixo hipotálamo-
hipofisário? Pois bem. Repare que a palavra "hipófise" não está em negrito, 
mas esta estará: túber cinéreo (ou cínero). A hipófise, nas peças, é uma 
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grande bola à parte presa no hipotálamo por um tubo. O que você vê entre as 
duas "pequenas bolas" do hipotálamo não é a hipófise, é o túber cinéreo. 
"Mas para que serve o túber cinéreo?", pensa você. Ele serve como ponto de 
fixação para o infundíbulo (o "tubo"). Ao infundíbulo, finalmente, se prende a 
hipófise. No interior do túber cinéreo e do infundíbulo há núcleos de neurônios 
específicos responsáveis por detectar sinais químicos do corpo e liberar 
substâncias que o hipotálamo usa para regular a adeno-hipófise. Isso será 
discutido a seguir, nas funções do hipotálamo. 
 A "bola de trás" se chama corpo mamilar. É uma estrutura par: há uma 
de cada lado. Quando se olha o hipotálamo no corte medial do diencéfalo, o 
corpo mamilar parece ser semelhante à "bola da frente" – mas a da frente é na 
verdade uma estrutura central ímpar, vista a seguir. O corpo mamilar é um 
componente do sistema límbico que se conecta com o hipocampo e com os 
núcleos anteriores do tálamo. Sua importância será entendida no capítulo do 
sistema límbico. 
 A "bola da frente" é o já visto quiasma óptico (que na verdade é uma 
espécie de X), estudado no capítulo dos nervos cranianos. É onde ocorre o 
cruzamento das fibras do nervo óptico vindas da porção nasal de cada retina. 
Lembre-se que não há corpos de neurônios nesta estrutura – ela serve 
essencialmente como ponto de passagem e cruzamento para o nervo óptico. 
 A palavra-chave do hipotálamo, tanto para suas conexões quanto para 
suas funções, é homeostasia, isto é, o equilíbrio do meio interno. Entendemos 
assim que o hipotálamo é uma estrutura-chave central (tanto no sentido de 
posição quanto de funcionamento) do SNC, conectando-se com diversas outras 
regiões. Ele se conecta com estruturas superiores do telencéfalo, como o 
sistema límbico e a área pré-frontal. Liga-se também às vísceras: recebe 
aferência direta das informações viscerais pelo núcleo do trato solitário (cujas 
informações, por sua vez, são trazidas pelos nervos cranianos VII, IX e X), e 
produz uma eferência levada diretamente às vísceras pelos sistemas simpático 
e parassimpático (o hipotálamo conecta-se tanto com os núcleos 
parassimpáticos do tronco encefálico quanto com os núcleos simpáticos da 
coluna lateral da medula) ou indiretamente pela formação reticular. Uma 
conexão bem conhecida do hipotálamo é aquela feita no eixo hipotálamo-
hipofisário: além dos hormônios liberados pela neuro-hipófise(ADH e 
ocitocina), que são produzidos em núcleos do próprio hipotálamo – a neuro-
hipófise contém apenas prolongamentos de neurônios cujos corpos estão no 
interior do diencéfalo –, a liberação hormonal da adeno-hipófise é também 
estritamente regulada pelo hipotálamo, que pode facilitar ou inibir a liberação 
dos hormônios produzindo fatores de liberação ou fatores de inibição. Possui 
ainda conexões sensoriais, recebendo aferência principalmente das áreas 
eretogênicas – como os mamilos e os órgãos genitais, razão pela qual o 
hipotálamo regula os estados de ereção –, do córtex olfatório e da retina. As 
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fibras da retina, além de seguir pelas duas vias já estudadas (fibras retino-
geniculadas para a visão em si, e retino-tectais para os reflexos da visão), 
seguem também este terceiro caminho: são as chamadas fibras retino-
hipotalâmicas. Elas vão até o núcleo supraquiasmático do hipotálamo para 
permitir a regulação dos ritmos circadianos, como será explicado. 
 O hipotálamo possui diversas funções, mas todas têm em comum o 
objetivo de manter a homeostasia. Com esse fim, o hipotálamo "recruta" 
também o córtex cerebral para ajudá-lo, gerando os chamados 
comportamentos motivados. Com o auxílio do feixe prosencefálico medial 
(componente central do sistema mesolímbico, responsável pelos estados 
motivacionais de prazer), o hipotálamo cria as sensações necessárias para que 
o corpo busque, conscientemente, o que é necessário para manter suas 
funções inconscientes. O hipotálamo, portanto, cumpre as seguintes funções: 
regulação hídrica do corpo (tanto por regular a ingestação de líquidos – pelo 
comportamento motivado da sede – quanto por regular sua eliminação – pela 
liberação de ADH), regulação da ingestão alimentar, regulação do 
impulso sexual, regulação dos estados de sono e vigília e regulação da 
busca por temperatura adequada. A "busca por temperatura adequada", 
como botar um agasalho ou ligar um ventilador, é a parte consciente de uma 
função fundamental do hipotálamo que tem também outros componentes: é a 
função de manter a termorregulação. 
 O hipotálamo tem controle sobre a temperatura do corpo por vários 
motivos. O primeiro deles já foi citado: tendo acesso ao córtex cerebral, o 
hipotálamo pode gerar comportamentos motivados para que se busque uma 
temperatura mais adequada, como pode também estimular o córtex motor para 
que este produza os tremores da musculatura esquelética vistos em uma 
pessoa com muito frio. Outras duas funções do hipotálamo, consequentes de 
suas conexões, são também usadas em conjunto para a termorregulação: o 
controle sobre o sistema nervoso autônomo e o controle sobre o 
sistema endócrino, este último pela relação do eixo hipotálamo-hipofisário. 
No caso de aumento indesejado da temperatura do corpo, o hipotálamo 
anterior (uma boa técnica mnemônica para se lembrar disso é a relação das 
letras aumento da temperatura -> reação do hipotálamo anterior) reage 
produzindo mecanismos de perda de calor graças ao seu controle direto sobre o 
SNA: a vasodilatação periférica, que serve para fazer o sangue ir para a 
periferia do corpo, de onde o calor é eliminado para o meio externo com maior 
facilidade (fator responsável pelo visual ruborizado característico de uma 
pessoa com muito calor – trata-se do sangue na periferia do corpo tentando 
eliminar calor); a sudorese, que gera perda de calor pela evaporação da água 
na superfície da pele; e o aumento na frequência respiratória – a respiração 
ofegante elimina também quantidade aumentada de vapor de água, criando um 
mecanismo de perda de calor semelhante à sudorese. Se a temperatura cai, o 
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hipotálamo posterior reage produzindo vasoconstrição periférica com um 
objetivo oposto ao já explicado: mantendo-se o sangue no interior do corpo, 
diminuem-se as trocas com o meio e, consequentemente, a perda de calor (a 
pessoa com muito frio fica pálida pela ausência de sangue na periferia). Pode 
produzir também os tremores musculares já citados. Além de controlar a 
temperatura corporal pelo SNA, o hipotálamo pode também usar sua influência 
sobre o sistema endócrino para modular o metabolismo corporal, produzindo 
mais ou menos calor de acordo com a necessidade do corpo. 
 Outra função do hipotálamo é a de gerar e regular os ritmos 
circadianos. Ritmos circadianos são os ciclos das funções corporais que se 
repetem a cada 24 horas, isto é, em intervalos de cerca de um dia (circadiano). 
O núcleo-chave para esta função é o núcleo supraquiasmático, um núcleo do 
hipotálamo que, como dito, recebe aferência direta da retina pelas fibras retino-
hipotalâmicas. A informação luminosa é assim adquirida prontamente pelo 
hipotálamo, que sincroniza os ciclos circadianos com os ciclos dia/noite. O 
núcleo supraquiasmático do hipotálamo é, por isso, chamado de marcapasso 
circadiano dos mamíferos. 
 Por causa dos corpos mamilares, pode-se dizer também que o 
hipotálamo faz parte do sistema límbico, e portanto está ligado com os estados 
emocionais e (principalmente, neste caso) com a memória. 
 As lesões do hipotálamo geram síndromes complexas e pouco 
previsíveis, mas em geral estão associadas com distúrbios nas funções 
exercidas por este órgão. Costumam ser letais. 
 
O tálamo 
 
 O tálamo, como explicado, está acima do sulco hipotalâmico. São na 
verdade dois tálamos, como duas bolas de futebol americano com uma 
pequena fenda entre si (o III ventrículo) e uma ponte que os comunica 
(chamada aderência intertalâmica, cuja base cortada podemos ver na maioria 
das peças e imagens). O que vemos no corte medial do diencéfalo é a parede 
interna de um dos tálamos. 
 A expressão-chave para as funções do tálamo é modulação cortical. O 
tálamo mantém conexões recíprocas com virtualmente todo o córtex cerebral 
pelas chamadas radiações talâmicas. Já vimos que quase todas as vias 
aferentes do sistema nervoso passam pelo tálamo antes de chegar ao córtex 
cerebral, e portanto ele possui funções sensitivas (por receber todas as 
aferências sensitivas da somestesia, além dos sentidos da visão, audição e 
paladar) e funções motoras (por receber as modulações de movimentos 
vindas do cerebelo e núcleos da base). Participa ainda do comportamento 
emocional, por ter núcleos integrantes do sistema límbico, como veremos. 
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 O tálamo possui diversos núcleos agrupados em diferentes grupos. Esses 
grupos são nomeados por sua posição no tálamo, e os núcleos são nomeados 
por sua posição no interior de cada grupo. Os grupos mais importantes para 
nós serão o grupo anterior, o posterior e o lateral (existem ainda os grupos 
mediano e medial). 
 Os núcleos do grupo anterior do tálamo formam uma ponta em 
forma de bico arredondado que ocupa toda a região anterior do tálamo. São 
parte do sistema límbico, e por isso relacionados com a emoção e memória. 
Basta guardar isso, e guardar que é por causa destes núcleos que o tálamo é 
dito como parte do sistema límbico. Eles serão estudados no capítulo referente 
ao sistema límbico. 
 Imagine o grupo lateral como uma lâmina curva de cada lado do 
tálamo. Agora imagine que essa lâmina é dividida em duas metades, formando 
um subgrupo dorsal e outro ventral. Esqueça o subgrupo dorsal e continue 
pensando no ventral, que é a metade anterior dessa lâmina lateral. Pense então 
que no próprio subgrupo ventral existe uma outra divisão, que o separa em 
regiões distintas com funções específicas – cada uma delas representando um 
núcleo. Teremos então o núcleo ventro-anterior (VA), isto é, a parte 
anterior da região ventral (em outras palavras, a partemais anterior da parte 
anterior) do grupo lateral (sim, é um pouco complicado). Se você se lembrar 
bem, o núcleo VA é aquele que recebe principalmente as aferências dos núcleos 
da base, e por isso tem função motora. Teremos também o núcleo ventro-
lateral (VL), seguindo o mesmo raciocínio: a parte lateral da parte anterior da 
parte lateral do tálamo. O núcleo VL, como já vimos, recebe principalmente as 
aferências do cerebelo, e por isso tem também função motora. Tanto o VA 
quanto o VL enviam fibras para o córtex motor primário (M1). Teremos ainda o 
núcleo ventro-posterior (VP), responsável por receber as informações 
somestésicas do corpo: é nele que se integram os sistemas epicrítico e 
protopático. Ele, por sua vez, se liga ao córtex somestésico primário (S1). 
Alguns autores separam o VP em núcleo ventro-posterior lateral (ou ventral 
póstero-lateral), que receberia especificamente os lemniscos medial e espinhal, 
e núcleo ventro-posterior medial, que receberia o lemnisco trigeminal e as 
fibras gustativas do núcleo do trato solitário. Mas para entender o fundamental 
do funcionamento talâmico, basta entender que o núcleo ventro-posterior 
generalizadamente recebe toda a informação somestésica tanto do corpo 
quanto da cabeça, além de receber a informação gustativa. Lembre-se também 
que, além de mandar uma eferência para S1 (das informações somestésicas 
que recebeu), ele manda também eferência para a área gustativa primária, na 
parte inferior do giro pós-central, por causa das informações gustativas que 
recebe. Os núcleos em negrito neste parágrafo são os de maior importância 
para o entendimento da neurologia básica localizados no grupo lateral do 
tálamo. 
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 O grupo posterior possui uma grande projeção central, o pulvinar do 
tálamo, facilmente visualizado em qualquer peça ou figura, relacionado ao 
sistema visual. O mais importante do grupo posterior, entretanto, são dois 
núcleos já mencionados no capítulo de nervos cranianos: o corpo geniculado 
medial, que recebe do colículo inferior e se comunica com o córtex auditivo – 
estando portanto relacionado à audição –, e o corpo geniculado lateral, 
que recebe pelo trato óptico as fibras retino-geniculadas vindas diretamente da 
retina e se comunica pelo trato genículo-calcarino com a área visual do córtex 
nas bordas do sulco calcarino (explicado no capítulo do telencéfalo) – estando 
relacionado à visão. 
 A clínica relacionada às lesões do tálamo é chamada de síndrome 
talâmica, um quadro em que há dramáticas alterações de sensibilidade. Pode 
haver tanto dor (pela simples compressão do tecido nervoso) quanto perda da 
sensibilidade (pela lesão do tecido). Chama-se dor central o quadro em que 
há dor espontânea e pouco localizada em toda uma metade do corpo, sendo 
esta a metade oposta ao lado do tálamo lesado. Uma característica clássica da 
dor central é o aumento do limiar de excitabilidade: simples estímulos táteis ou 
térmicos, que antes eram vistos como normais, passam a desencadear dor em 
intensidades desproporcionalmente intensas. 
 
O epitálamo 
 
 É a parte posterior do diencéfalo. Quando pensar em epitálamo, você 
precisa pensar em três estruturas: habênula, gândula pineal e comissura 
posterior. O epitálamo se resume basicamente a essas três estruturas. 
 A habênula (ou núcleo das habênulas ou comissura das 
habênulas) é uma pequena região com corpos e fibras neuronais ligadas 
indiretamente ao sistema límbico, responsáveis por integrar o circuito que 
conecta o sistema límbico ao mesencéfalo. A habênula recebe dos núcleos 
septais e anteriores do tálamo pela estria medular, enviando então eferência 
pelo fascículo retroflexo para o núcleo interpeduncular do mesencéfalo. Esses 
nomes são de pouca importância: saiba apenas que a habênula liga o sistema 
límbico ao mesencéfalo. 
 A glândula pineal (ou epífise) é uma glândula endócrina responsável 
por produzir e liberar o hormônio melatonina na circulação sanguínea. A 
melatonina é produzida a partir da serotonina, um processo que depende de 
ativação mediada pela noradrenalina do sistema simpático. Isto é, a produção 
eficiente de melatonina depende não só de um bom funcionamento da pineal, 
como também do sistema simpático. A melatonina serve para "avisar" o corpo a 
respeito da duração da noite, pois sua produção é estimulada apenas quando 
está escuro: a luz é um fator que inibe sua produção. Não é completamente 
correto dizer, entretanto, que a melatonina serve como um marca-passo do 
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sistema circadiano. Vimos que essa função é exercida principalmente pelo 
núcleo supraquiasmático do hipotálamo. O que acontece é que existem certos 
ritmos corporais que variam não no espaço de um dia, mas sim em um 
intervalo muito maior ou muito menor que o de 24 horas. Esses ritmos são 
chamados de ciclos infradianos (quando acontecem menos de uma vez por dia, 
ocorrendo em intervalos maiores de tempo, como é o caso do ciclo menstrual) 
e ciclos ultradianos (cujos padrões variam mais de uma vez por dia, como é o 
caso do piscar de olhos). A informação da duração da noite fornecida pela 
pineal serve, na verdade, como um marca-passo do sistema infradiano 
circanual (ou seja, todo ciclo que se repete anualmente) responsável, por 
exemplo, por sincronizar as funções corporais que variam de acordo com a 
estação do ano. Mas a melatonina tem também outra função: ela tem ação 
antigonadotrópica. Isso significa que ela inibe as gônadas. Quanto menos 
luz, mais melatonina, e por isso menor atividade gonadal. "Então isso significa 
que o sexo é melhor durante o dia?" Não. Como dito, a melatonina não regula 
ritmos circadianos. O responsável por isso é o hipotálamo, que regula cada 
ritmo circadiano usando uma informação imediata da presença ou não de luz, 
vinda diretamente da retina. A ação da pineal é estimulada pelo sistema 
simpático, que a ativa durante a noite. É algo feito aos poucos. A importância 
disso é apenas em situações a longo prazo, como a diminuição das funções 
gonadais ao longo do inverno (quando as noites são constantemente mais 
longas) e a hipotrofia gonadal em uma criança que não receba quantidade 
suficiente de luz durante os anos de seu desenvolvimento. 
 A comissura posterior fica na área de transição entre o diencéfalo e o 
mesencéfalo. Como qualquer outra comissura, é um local de cruzamento de 
fibras. Vimos no capítulo de nervos cranianos, por exemplo, que as fibras do 
reflexo fotomotor consensual (o estímulo luminoso de um olho resultando na 
miose pupilar do outro olho) passam por esta comissura. 
 Como na peça as três estruturas podem ser bem parecidas, grave a 
ordem delas para não haver dificuldade na hora de identificá-las no anatômico. 
De cima para baixo: habênula, pineal e comissura posterior. 
 
O subtálamo 
 
 O subtálamo é representado, na prática, pelo núcleo subtalâmico. O que 
há de importante saber sobre o núcleo subtalâmico é circuito subsidiário pálido-
subtálamo-palidal, como foi mostrado no capítulo de núcleos da base. 
 
 
"O maior prazer de um homem inteligente é bancar o idiota 
diante do idiota que quer bancar o inteligente." 
— Confúcio, filósofo chinês do século VI a.C. 
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Referências 
 
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurociências: Desvendando o Sistema 
Nervoso. 3rd ed. Porto Alegre: Artmed; 2008. 
 
2. Haines DE. Neurociência Fundamental. 3rd ed. São Paulo: Elsevier; 2006. 
 
3. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Princípios da Neurociência. 4th ed. 
Barueri: Manole; 2003. 
 
4. Lent R. Cem Bilhões de Neurônios. 1st ed. São Paulo: Atheneu; 2005.5. Machado ABM. Neuroanatomia Funcional. 2nd ed. São Paulo: Atheneu; 2006. 
 
6. Rubin M, Safdieh JE. Netter Neuroanatomia Essencial. 1st ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier; 2008.