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Unidade 4
Introdução à Biologia do Desenvolvimento
Aula 1
Gametogênese e fertilização
Gametogênese e fertilização
Gametogênese e
fertilização
Disciplina
INTRODUÇÃO À BIOLOGIA
CELULAR E DO
DESENVOLVIMENTO
Olá, estudante! Você já parou para pensar em quais
fenômenos ocorrem desde a concepção até o nascimento do
ser humano? Nosso corpo passa por um processo
extraordinário de desenvolvimento, e entender os
mecanismos por trás desse fenômeno é verdadeiramente
fascinante. Nesta videoaula você será convidado a desvendar
os fascinantes mistérios da embriologia, a fim de assimilar
alguns conteúdos que nos permitem entender os diferentes
eventos que ocorrem por trás da formação da vida. Você
descobrirá como são formados os espermatozoides, os
óvulos e, por fim, investigará o momento da fecundação,
com a formação de um zigoto, processo que dá origem a
uma nova vida. Não perca esta oportunidade de expandir
seus conhecimentos. Vamos lá!
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Ponto de Partida
Ponto de Partida
Afinal, como ocorre o desenvolvimento dos organismos
vivos? Você já sabe que os seres vivos se reproduzem de
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INTRODUÇÃO À BIOLOGIA
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DESENVOLVIMENTO
https://content.cogna.com.br/content/dam/cogna/cms2/cc54a05f-8811-4abf-af4d-d6a898e076be/8811/3abeb78e-dbfe-5fa6-b69a-22259ad68ac8.pdf
forma sexuada, passando pelos processos de divisão celular
(mitose e meiose). A partir da gametogênese e da
espermatogênese, formam-se os gametas femininos e
masculinos, respectivamente. Para que uma nova vida seja
gerada, é necessário que uma série de etapas sejam
percorridas e bem-sucedidas. A fecundação marca o início
do desenvolvimento embrionário, mas ela só acontece
quando há o encontro de um óvulo maduro e saudável com
um espermatozoide que consiga penetrá-lo, seja de forma
natural, a partir da relação sexual, seja por meio de técnicas
de reprodução assistida, como a fertilização in vitro ou a
inseminação artificial. São produzidos milhões de
espermatozoides, e somente um deles será capaz de dar
início a uma nova vida.
Nesta etapa de aprendizagem, daremos início ao estudo da
embriologia, ciência que investiga como os embriões se
desenvolvem, considerando desde o momento da
fecundação, quando os gametas se unem para constituir o
zigoto, até a completa formação dos seres vivos. Ela observa
e estuda os diferentes estágios do desenvolvimento dos
organismos, acompanhando todas as transformações que
ocorrem desde o início até o nascimento.
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INTRODUÇÃO À BIOLOGIA
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Durante o desenvolvimento, podem-se identificar possíveis
anormalidades ou doenças congênitas, as quais são
ocasionadas por fatores genéticos ou ambientais, que
impedem a evolução normal do feto. Compreender os
eventos da embriologia auxilia na otimização do
conhecimento das alterações pelas quais o corpo passa.
Desse modo, torna-se possível saber quais são as mudanças
impelidas ao feto, de modo a diminuir os riscos na gestação.
Como uma ferramenta de auxílio ao processo de
conhecimento, vamos analisar uma situação-problema na
intenção de aproximar os conteúdos teóricos da prática
profissional.
Vamos acompanhar a história de um casal. Ambas as partes
têm mais de 35 anos. Eles vêm lidando com uma dificuldade
para engravidar há mais de dois anos. Após uma série de
exames que investigaram a fertilidade dos cônjuges, eles
foram instruídos a realizar uma fertilização in vitro para
alcançar o sonho de ter um bebê. Mesmo que a alternativa
sugerida seja uma das técnicas de reprodução assistida mais
eficazes, ainda não é possível garantir que a gravidez
ocorrerá. Apesar de as chances de sucesso serem grandes
com a adoção dessa abordagem, o êxito depende da
implantação do embrião. Imagine que você, como
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INTRODUÇÃO À BIOLOGIA
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profissional da saúde, trabalhe para uma clínica
especializada em reprodução humana, a qual utiliza técnicas
de reprodução assistida, com médicos e especialistas
altamente qualificados. O casal procura pela clínica na qual
você atua e inicia o procedimento para a FIV (fertilização in
vitro). Como você explicaria a relação entre a endometriose
detectada na mulher e a recomendação da técnica FIV em
vez da inseminação artificial? Em qual caso a técnica de
inseminação artificial deveria ser usada? Realizado o
processo de fertilização dos gametas, o embrião fica em
incubadora, sendo acompanhado por três a cinco dias, até
ser transferido para o útero. O que acontece com o embrião
durante esse período?
Vamos Começar!
Vamos Começar!
O desenvolvimento embrionário humano é composto por
uma série de eventos coordenados para produzir um bebê
saudável após semanas de gestação. A gestação depende de
acontecimentos prévios para que o corpo crie um ambiente
ideal, na intenção de que ocorra a fecundação e a
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implantação do zigoto, o futuro feto. Primeiro, faz-se
necessária a formação dos gametas. Como eles são
formados? Ao final da espermatogênese, a partir da meiose,
formam-se os gametas masculinos (espermatozoides), e, ao
final da oogênese, forma-se o gameta feminino (óvulo).
Espermatogênese
O processo de formação e desenvolvimento dos
espermatozoides é chamado de espermatogênese, que
ocorre nos testículos masculinos. Ele é fundamental para a
produção das células reprodutivas masculinas, que é
dividida em várias etapas distintas e acontece nas estruturas
conhecidas como túbulos seminíferos.
A espermatogênese se inicia com as células germinativas
primordiais, chamadas de espermatogônias (2n), que estão
presentes nos túbulos seminíferos. Durante a puberdade,
essas células germinativas começam a se dividir por meio de
um processo conhecido como mitose. Algumas dessas
células permanecem como espermatogônias, enquanto
outras se transformam em células especializadas
denominadas espermatócitos primários (2n).
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Os espermatócitos primários passam, então, por um
processo de divisão celular chamado meiose. Durante a
meiose, os cromossomos homólogos se separam, resultando
em espermatócitos secundários (n), os quais contêm metade
do número de cromossomos da célula original. Os
espermatócitos secundários, por sua vez, passam por uma
segunda divisão de meiose para produzir espermátides (n),
que são células imaturas com apenas um conjunto de
cromossomos.
As espermátides sofrem uma série de mudanças estruturais
complexas, incluindo a compactação do núcleo e a formação
de uma cauda flagelada. Esse processo de maturação é
conhecido como espermiogênese. No final da
espermiogênese, as espermátides se transformam em
espermatozoides funcionais, que são liberados nos túbulos
seminíferos e eventualmente armazenados no epidídimo,
onde amadurecem completamente. Assim, a
espermatogênese é um fenômeno altamente coordenado e
vital para a produção contínua de espermatozoides ao longo
da vida de um homem. Cada etapa desse processo é
cuidadosamente regulada por uma série de fatores
hormonais e ambientais, a fim de assegurar a produção
eficiente de espermatozoides saudáveis.
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Oogênese
A produção de células reprodutivas nos ovários é chamada
de oogênese. Ao contrário da espermatogênese, que tem
início nos homens durante a puberdade, a oogênese começa
nas mulheres antes mesmo do nascimento. O processo de
oogênese é bastante semelhante ao da espermatogênese,
envolvendo a ocorrência de meiose, seguida do
amadurecimento das células germinativas resultantes.
Durante as fases iniciais do desenvolvimento fetal, células
germinativas primordiais migram do saco vitelino para os
ovários, onde se transformam em oogônias. As oogônias,
por serem células diploides, passam por mitose, gerando
milhões de células germinativas. No entanto, antes mesmo
do nascimento, muitas dessas células germinativas sofrem
degeneração, em um processo conhecido como atresia.
Algumas dessas células se transformam em oócitosjá esteja formado desde
o final da terceira semana do desenvolvimento, quando o
coração começa a bater por causa da circulação do sangue,
ainda é muito difícil perceber tais batimentos cardíacos pelo
ultrassom. Geralmente eles se tornam evidentes a partir da
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sexta semana de desenvolvimento. Nesse primeiro
ultrassom, será possível confirmar a implantação do embrião
e visualizar a presença da vesícula vitelina. Além disso, pode-
se verificar se a gestação é múltipla. A partir da quarta
semana de desenvolvimento, aparecem os brotos dos
membros superiores e vestígios dos brotos dos membros
inferiores, mas somente na sétima semana é que os
membros encontram-se mais desenvolvidos e surgem as
membranas entre os raios digitais, as quais separarão os
dedos.
É importante explicar para F.L.S. que somente ao final da
oitava semana o seu bebê começará a apresentar
características humanas e, ainda assim, não será possível
apontar, por meio do ultrassom, a diferenciação sexual, pois
as genitálias externas ainda não estarão visíveis. Essa
informação só poderá ser checada entre a 12ª e a 15ª
semana. No entanto, a partir da oitava semana é possível
realizar o exame de sexagem fetal, com base na análise do
sangue da mãe, que, nesse estágio, já está em contato com o
sangue do embrião. Nesse procedimento, propõe-se a
identificação das características do DNA em busca do
cromossomo Y, que identifica se o bebê será um menino.
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Por fim, com a informação da data da última menstruação
de F.L.S., pode-se afirmar que a provável data do parto seria
20/06/2021. Você deve recordar o cálculo baseado na data
do primeiro dia da última menstruação (13/09/2020),
acrescido de 7 dias (ou seja, 13+7 = 20), subtraindo três
meses em relação ao mês da última menstruação (assim, 9-3
= 6). Ao final, deve-se adicionar um ano (2020+1 = 2021).
Saiba mais
Saiba mais
Da terceira à oitava semana de desenvolvimento
O período embrionário, ou de organogênese, estende-se da
terceira à oitava semana do desenvolvimento, quando cada
um dos três folhetos embrionários – ectoderma, mesoderma
e endoderma – dá origem a vários tecidos e órgãos
específicos. Ao término do período embrionário, por volta do
fim do segundo mês, a maioria dos sistemas orgânicos já se
estabeleceu, tornando reconhecíveis as principais
características externas do corpo.
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O intervalo compreendido entre a terceira e a oitava semana
também é entendido como o período em que a maior parte
dos defeitos congênitos é induzida. Antes disso, qualquer
agravo ao embrião resultaria em sua morte e aborto
espontâneo.
Para explorar mais informações sobre esse tema,
recomendo a leitura do capítulo 6, intitulado “Da terceira à
oitava semana: período embrionário”, do livro Langman
embriologia médica, cujo link está disponível a seguir.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021.
Referências
Referências
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do
desenvolvimento. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/38%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter06%5D!/4/4/2%4052:2
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular.
10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia
básica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788
527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02
%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D. Acesso em: 2
maio 2024.
Aula 4
Nona semana ao nascimento, placenta e membranas fetais
Nona semana ao nascimento, placenta e membranas fetais
Nona semana ao
nascimento, placenta e
membranas fetais
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
Olá, estudante! Você sabe quais são os principais eventos
que ocorrem durante o período fetal? Esse período
compreende o intervalo entre a nona semana de
desenvolvimento e o nascimento do novo indivíduo. Nesta
videoaula você investigará importantes ocorrências
observadas desde a nona semana de gestação até o parto,
além de conhecer as modificações mensais que acontecem
com o feto durante esse período. Não perca esta
oportunidade de compreender as transformações celulares
em um novo ser humano e as fases que compõem esse
processo. Vamos lá!
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Ponto de Partida
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https://content.cogna.com.br/content/dam/cogna/cms2/cc54a05f-8811-4abf-af4d-d6a898e076be/8811/72d8ace2-69d4-5dc0-83d1-4c845df3fd9a.pdf
Ponto de Partida
A embriologia, como aprendemos, estuda cada uma das
fases do desenvolvimento embrionário, considerando desde
a fecundação até o nascimento de um novo indivíduo. Essa
ciência nos permite compreender os mecanismos de
formação dos tecidos, dos órgãos, as mudanças do corpo
humano, bem como as interferências que podem ocasionar
alguma malformação, deficiência ou alteração genética no
indivíduo ainda em desenvolvimento.
O novo indivíduo surge de células que se unem para a
formação do zigoto, a partir de várias divisões celulares. Ele
sofre diversas transformações, sendo chamado de mórula,
blástula, gástrula, nêurula, até ser reconhecido como feto.
Durante as oito primeiras semanas do desenvolvimento
embrionário, cuidados com interferências externas que
possam influenciar esse processo são cruciais. Uma vez que
os tecidos e órgãos começam a ser desenvolvidos, os
sistemas, ainda primitivos, iniciam o seu funcionamento,
como o sistema cardiovascular. É nesse período que
malformações, problemas congênitos e genéticos se tornam
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mais frequentes. Ao final da oitava semana do
desenvolvimento, o embrião passa a apresentar
características mais humanas. É quando se inicia o período
fetal, que estudaremos nesta aula.
Nesse sentido, acompanharemos os principais eventos
ocorridos durante o período fetal, que abrange desde a nona
semana de desenvolvimento até o nascimento do novo
indivíduo. Trataremos, portanto, das primeiras batidas do
coração detectadas pelo ultrassom, dos primeiros
movimentos do feto, da formação de cabelo, unhas e cílios,
da constituição da genitália externa e da possibilidade de
identificar o sexo por meio do ultrassom. Conhecer os
mecanismos articulados nesse processo e a necessidade que
o organismo tem de se adaptar a cada mudança é uma
competência crucial. Daremos destaque, em nossos estudos,
à placenta e às membranas fetais, que aparecem ainda no
período embrionário. Analisaremos as características de
cada uma dessas estruturas, verificando suas atribuições e
importância, uma vez que são membranas acessórias
extraembrionárias, as quais dão todo o suporte para o feto
em desenvolvimento.
Além disso, examinaremos o mecanismo do parto e as
eventuais complicações que o feto pode apresentar caso
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nasça prematuro. Para finalizar o estudo sobre o período
fetal, você investigará algumas particularidades relacionadas
a gestações múltiplas, aprendendo a diferenciá-las.
Para auxiliar você durante o processo da aprendizagem,
vamos continuar acompanhando a história do casal que
apresentava dificuldade paraengravidar há mais de dois
anos. Os cônjuges realizaram a fertilização in vitro, e a
transferência embrionária promovida por essa técnica foi um
sucesso. Depois que o teste sanguíneo de F.L.S. (a mulher)
apontou o resultado positivo, ela fez o seu primeiro
ultrassom na quinta semana de desenvolvimento. Os
embriões ainda estavam muito pequenos, e não foi possível
identificar o sexo dos bebês ou ouvir o batimento cardíaco
dos gêmeos. Isso mesmo! F.L.S e o seu esposo tiveram uma
surpresa ao descobrir que estavam esperando por dois
bebês. Ou seja, foi detectada uma gestação múltipla.
Durante uma das visitas do casal à clínica, você acompanhou
o exame de ultrassonografia de rotina de F.L.S., já em sua
16ª semana de gestação. Os bebês estavam bem e, apesar
de o casal estar ansioso para saber o sexo dos bebês, pelo
ultrassom só foi possível visualizar a genitália de um dos
fetos (uma menina), por causa do posicionamento deles na
barriga. Como se trata de uma gestação de gêmeos
monozigóticos, você poderia apontar o sexo do outro bebê?
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Foi possível, ainda, visualizar outras estruturas formadas
além das genitálias. Quais outras estruturas são formadas
durante essa semana do desenvolvimento fetal?
Você aproveitou para alertar os pais de que, em casos de
gestações múltiplas, as chances de os bebês nascerem antes
da provável data de parto, ou seja, de ocorrer um parto
prematuro, são maiores. Por que os bebês que nascem
antes da 26ª semana têm menos probabilidade de
sobreviver? E, no caso de gêmeos que compartilham a
mesma placenta, qual síndrome pode ser desenvolvida?
Vamos Começar!
Vamos Começar!
No final da oitava semana de desenvolvimento embrionário,
o embrião passa a exibir um aspecto humano. Ao se iniciar a
nona semana ou o terceiro mês do desenvolvimento, ele é
chamado de feto. A transição de embrião para feto ocorre de
forma gradual. Os tecidos e órgãos cuja formação foi iniciada
no período embrionário sofrem, no período fetal, um rápido
crescimento. A diferença de tamanho entre a cabeça e o
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corpo diminui, e poucas estruturas novas são formadas.
Com isso, os danos causados pelos teratógenos e problemas
de malformações tornam-se mais raros nesse período, mas
ainda podem ocorrer. A utilização de substâncias tóxicas, por
exemplo, pode afetar a visão e o sistema nervoso do feto.
Vamos conhecer, a seguir, os principais eventos que marcam
o desenvolvimento no período fetal compreendido entre a
nona semana e o parto.
Principais eventos da nona semana ao
nascimento
Durante o intervalo entre a nona semana e o nascimento,
não há um sistema formal que determine o estágio em que o
feto se encontra no período fetal. São levadas em
consideração as mudanças que ocorrem nesse período. O
crescimento do feto é medido, com o ultrassom, pelo
comprimento linear entre a cabeça e a nádega (CRL), bem
como pelo comprimento linear entre a cabeça e o calcanhar
(CHL), o que torna possível determinar o tamanho e a idade
provável do feto.
No início da nona semana, a cabeça do feto ainda possui
cerca de metade do CRL. Os olhos ainda são bem separados,
as pálpebras seguem fusionadas, a face é larga e as orelhas
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possuem uma implantação baixa. Durante essa semana, os
membros inferiores ainda são curtos e relativamente
pequenos. A 11ª semana é caracterizada pelo retorno do
intestino ao abdome. Entre a nona e a 12ª semana, ocorre a
formação da urina, a qual é lançada no líquido amniótico.
Parte do líquido é absorvido pelo feto, e os produtos
excretados são transferidos para a mãe através da
membrana placentária pela circulação materna. No final da
12ª semana, o CRL praticamente dobra de tamanho. Os
membros superiores alcançam o seu tamanho relativo ao
nascimento, e os membros inferiores, ainda em
desenvolvimento, não atingem o tamanho relativo final. A
genitália externa (masculina ou feminina) ainda não está
completamente desenvolvida.
A partir da 14ª semana, os movimentos dos membros
notados durante o final do período embrionário passam a
ser coordenados e visíveis ao ultrassom. Além disso, os
movimentos lentos dos olhos já são perceptíveis. Ainda na
14ª semana acontece a padronização dos cabelos no couro
cabeludo. Na 16ª semana, o tecido ósseo inicia a sua
formação, assim como os primeiros dentes decíduos. A face
já está bem formada, com lábios, boca, nariz e bochechas. O
cabelo, as sobrancelhas e cílios são formados, e a genitália
externa está desenvolvida. Logo, o sexo do bebê já pode ser
identificado por meio da ultrassonografia. O feto já pesa em
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torno de 200 g e tem cerca de 140 mm. A cabeça, em
comparação a um feto na 12ª semana, é relativamente
pequena. No período entre a 17ª e a 20ª semana, o
crescimento é desacelerado, os membros inferiores
alcançam o seu tamanho relativo final e a mãe já pode
facilmente sentir os movimentos fetais, isto é, os pontapés.
Durante esse período, a pele do feto é coberta pelo verniz
caseoso (material gorduroso composto por células mortas
secretadas pelas glândulas sebáceas do feto). Além disso, o
feto é coberto por uma camada delicada de pelo, conhecida
como lanugo, que auxilia na preservação do verniz caseoso e
na proteção da pele bastante sensível do feto. O útero fetal
feminino é formado, e inicia-se a constituição da vagina, ou,
no caso dos fetos masculinos, os testículos começam a
descer.
Após a 20ª semana de gestação, caso ocorra a morte do feto,
este será denominado natimorto. Na 21ª semana são
iniciados os movimentos rápidos dos olhos, e, nas semanas
seguintes, é possível detectar as piscadas. Na 24ª semana, as
unhas já estão formadas, e as células epiteliais secretoras
começam a secretar nos pulmões um líquido (surfactante)
que mantém os alvéolos pulmonares em desenvolvimento
abertos. Da 21ª à 25ª semana, o feto ganha peso e, embora
já possa sobreviver caso nasça prematuro, o risco de morte
ainda é grande, mesmo com cuidados intensivos, pois, antes
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da 26ª semana, o sistema respiratório ainda está imaturo, o
que aumenta a probabilidade de problemas neurológicos.
Nesse período, o feto começa a desenvolver a percepção da
dor.
Entre a 26ª e a 29ª semana, os pulmões já conseguem fazer
trocas gasosas suficientes, e o sistema nervoso central já
amadureceu a ponto de permitir o controle da temperatura
corporal e guiar os movimentos respiratórios. Ainda assim,
caso nasça prematuro, o feto necessitará de cuidados
especiais em incubadoras, que ajudarão no controle da
temperatura e na respiração artificial. O fator peso é levado
em consideração para aumentar as chances de
sobrevivência. Os testículos já começam a descer no saco
escrotal, o cabelo está desenvolvido, as pálpebras
encontram-se abertas e as unhas dos pés se tornam visíveis.
Nas últimas semanas do desenvolvimento, que englobam da
30ª à 38ª semana (os dois últimos meses), o feto adquire
metade do peso que terá no nascimento, aproximadamente.
Durante esse período, o cérebro cresce bastante, a pele já é
rósea e os membros superiores e inferiores já estão com o
mesmo aspecto que apresentarão no nascimento. O feto já é
capaz de responder a estímulos luminosos e sonoros, e
desenvolve um aperto firme nas mãos, uma vez que, entre a
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37ª e 38ª semana, o sistema nervoso já é considerado
maduro para efetuar determinadas interações.
Quando se aproxima o final da gestação, o feto ganha em
média 14 g de gordura por dia, chegando ao final das 38
semanas com cerca de 3.000 a 3.500 g e CRL aproximado de
36 cm. A circunferência do abdome já é maior do que a da
cabeça. Os fetos nascidos durante a 32ª semana têm
grandes chances de sobreviver sem o apoio de incubadoras.
O bebê já está formado e pronto para o parto.
Uma gestação tem duração média de 280dias, ou seja, em
torno de 40 semanas após a data da última menstruação
(DUM), ou aproximadamente 266 dias (38 semanas)
contabilizados após a fecundação.
Placenta e membranas fetais
O principal local de trocas entre a mãe e o feto, tanto de
nutrientes quanto de gases e outras substâncias, é a
placenta. A sua formação é iniciada com a proliferação do
trofoblasto, das vilosidades coriônicas e do saco coriônico no
final da terceira semana de desenvolvimento. A placenta é
um órgão materno fetal responsável por conferir suporte
nutricional e respiratório ao desenvolvimento do feto. É
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composta por uma parte fetal (originada do saco coriônico) e
uma parte materna (derivada do endométrio). É constituída,
ainda, pela decídua basal (componente materno da placenta)
e pelo córion frondoso (componente fetal da placenta).
Vamos conferir mais detalhes sobre esses componentes?
A decídua é o endométrio gravídico, ou seja, o endométrio
de uma mulher grávida. Possui três nomeações distintas, de
acordo com a região e o local de implantação do concepto:
decídua basal (a parte mais distante do concepto); decídua
capsular (a parte que recobre o concepto); e decídua parietal
(corresponde às partes restantes da decídua). As células
deciduais são formadas pelo aumento das células do tecido
endometrial, decorrente da elevação dos níveis de
progesterona no sangue da mãe. Já o córion frondoso se
origina da expansão e do crescimento das vilosidades-
tronco, à medida que ocorre a progressão da gravidez.
O córion frondoso (ou córion viloso) representa a parte fetal
da placenta. Do lado oposto a esse polo embrionário, as
vilosidades se degeneram e formam o córion liso. O córion
reveste a parede do saco coriônico, cujo tamanho é muito
importante para auxiliar na determinação da idade
gestacional de embriões, principalmente no caso de
pacientes com histórico incerto de menstruação. A partir do
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ultrassom, é possível detectar os sacos coriônicos com
diâmetros entre 2 e 3 mm, os quais indicam
aproximadamente 18 dias de idade gestacional após a
fecundação.
Conforme o feto cresce, o que ocorre? A decídua capsular se
une com a decídua parietal e, aos poucos, obstrui a cavidade
uterina. A cavidade coriônica também é obstruída, e ocorre a
fusão entre o âmnio e o córion, que resulta na membrana
amniocoriônica. A mulher, quando inicia o trabalho de parto,
normalmente tem a sua bolsa d’água rompida, certo? O
“tampão” ou membrana que se rompe é a membrana
amniocoriônica. Quando essa membrana “estoura”, o fluido
amniótico é perdido por meio do colo uterino e vagina.
A placenta é limitada, do lado fetal, pela placa coriônica e, do
lado materno, pela decídua basal (placa decidual). Entre
essas placas, o sangue materno preenche os espaços
intervilosos derivados das lacunas do sinciciotrofoblasto.
Lembra-se dele? Essa estrutura corresponde às camadas
externas do trofoblasto. A placenta cresce juntamente com o
feto e o útero durante o desenvolvimento do feto. Por volta
do terceiro mês, a placenta está completa. Já entre o quarto
e o quinto mês, são formados os septos placentários (septos
que crescem em direção aos espaços intervilosos), dividindo
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a placenta em cotilédones (espaços irregulares formados na
parte fetal da placenta, os quais são delimitados pelos
septos placentários). O formato da placenta é discoide, e ela
é expelida da cavidade uterina após o parto. No final da
gravidez, a placenta já ocupa cerca de 30% da superfície
interna do útero, pesa aproximadamente 500 g e possui, em
média, 20 cm de diâmetro e 3 cm de espessura.
A partir da terceira semana do desenvolvimento
embrionário, inicia-se o desenvolvimento cardiovascular,
com o surgimento do primórdio da circulação
uteroplacentária. Mas como acontecerá a circulação
placentária? Na quarta semana, a placenta forma a rede
vascular, a partir das vilosidades coriônicas que cobrem o
saco coriônico. O endométrio tem artérias espiraladas que
atravessam a placa decidual e os espaços intervilosos,
banhando, com sangue oxigenado, as vilosidades coriônicas.
Nesse momento, por se tratar de vasos estreitos, o sangue é
encontrado sob grande pressão. À medida que essa pressão
diminui, o sangue flui, atingindo a decídua, até penetrar nas
veias endometriais. O sangue materno e o sangue fetal são
separados pela membrana placentária, formada por tecidos
das vilosidades coriônicas. Essa membrana, até o quinto mês
do desenvolvimento embrionário, é composta pelo
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e endotélio dos vasos sanguíneos do feto.
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Depois, o citotrofoblasto se degenera, o mesoderma
extraembrionário diminui e a membrana se reduz ao
sinciciotrofoblasto e ao endotélio, permitindo que as trocas
de substâncias entre a mãe e o feto em crescimento ocorram
com mais facilidade. Por meio da veia do cordão umbilical, o
oxigênio e os nutrientes atravessam a membrana
placentária, sendo difundidos do sangue materno para o
sangue fetal. Já o gás carbônico e a ureia, entre outros
resíduos do metabolismo fetal, são disseminados no sentido
inverso, isto é, do feto para a mãe, porque a mãe realizará a
troca do gás carbônico por oxigênio, nos pulmões, e a ureia
será excretada através dos rins, auxiliando no
desenvolvimento do feto. Cada substância transportada
entre a mãe e o feto, e vice-versa, exigirá um tipo de
transporte. Por exemplo, água, gases, ureia e hormônios
esteroides são transportados por difusão simples. A glicose,
no entanto, é transportada por difusão facilitada. Já os
aminoácidos, lipídios e grande parte das vitaminas são
transportados por transporte ativo.
A placenta, em conjunto com o cordão umbilical (composto
por duas artérias e uma veia), forma um verdadeiro sistema
de transportes entre a mãe e o feto. Podemos, então,
destacar algumas das principais funções da placenta, como:
participação no metabolismo (síntese de glicogênio, ácidos
graxos, colesterol, etc.); transporte de nutrientes e gases
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(oxigênio, gás carbônico, água, aminoácidos, hormônios,
vitaminas, anticorpos maternos, medicamentos, drogas,
agentes infecciosos, etc.); excreção de resíduos (como a
ureia); e síntese e secreções endócrinas (gonadotrofina
coriônica humana – hCG, progesterona, estrógenos, etc.).
As membranas fetais ou anexos embrionários são as
estruturas que surgem durante o desenvolvimento
embrionário a partir das camadas germinativas, auxiliando
na separação entre o embrião (ou feto) e o endométrio. Elas
se originam do zigoto e, com exceção do saco vitelino e do
alantoide, não participam da formação do embrião. Vamos
conferir, a partir de agora, as funções de cada uma dessas
membranas.
Iniciaremos pelo âmnio, membrana fetal que forma o saco
amniótico, cheio de líquido (líquido amniótico), o qual
envolve o embrião (ou feto), evitando o ressecamento deste,
além de conferir proteção contra choques mecânicos. À
medida que o seu tamanho aumenta, o âmnio se une à
cavidade coriônica e forma a membrana amniocoriônica. O
líquido amniótico é inicialmente composto pelo líquido
secretado pelas células amnióticas. A maior parte desse
líquido é proveniente do fluido tecidual materno. A
passagem de água e solutos do feto para a cavidade
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amniótica ocorre através da pele e pelas vias respiratórias e
gastrointestinais do feto. A partir da 11ª semana, o feto
auxilia na formação do líquido amniótico pela urina expelida.
A composição do líquido amniótico inclui compostos
orgânicos e sais inorgânicos em proporções
aproximadamente iguais. Metade desses compostos
orgânicos é formada por proteínas e a outra metade, por
carboidratos, enzimas, gorduras e hormônios. O líquido
amniótico tem as funções de permitir o crescimentoexterno
simétrico do embrião durante o seu desenvolvimento,
formar uma barreira contra infeções, impedir o contato
entre o âmnio e o embrião, além de proteger o embrião
contra choques, lesões e traumatismos. Contribui, ainda,
com o desenvolvimento muscular, do pulmão fetal e auxilia
no controle da temperatura do feto. Por meio de estudos
das células presentes no líquido amniótico, podem-se
detectar anomalias cromossômicas. O córion, como já
aprendemos, está relacionado ao tecido uterino e, após
formar as vilosidades coriônicas, dá origem à placenta.
O saco vitelino (ou vesícula umbilical) é essencial para a
transferência de nutrientes durante a segunda e terceira
semanas de desenvolvimento, antes de a circulação
uteroplacentária ser estabelecida, ainda na terceira semana.
As células do sangue, na terceira semana, recobrem o saco
vitelino e iniciam a formação do fígado até a sexta semana,
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quando as atividades hematopoiéticas começam. O saco
vitelino é reduzido durante a quarta semana de
desenvolvimento, sendo incorporado à formação do
intestino primitivo. As células germinativas primitivas do saco
vitelino se diferenciam e migram para as glândulas sexuais
em desenvolvimento, as quais, por sua vez, se diferenciarão
em espermatogônias e ovogônias. Nesse sentido, o saco
vitelino não é funcional em relação ao armazenamento de
vitelo no caso do desenvolvimento humano, mas
desempenha um papel importante, como pudemos
perceber.
Por fim, o alantoide, assim como o saco vitelino, não é
funcional para os embriões humanos, mas é essencial na
formação do sangue em sua parede durante a terceira e
quinta semanas do desenvolvimento. A partir dos seus vasos
sanguíneos, formam-se as artérias e a veia umbilical. Com o
crescimento da bexiga, o alantoide involui e constitui um
tubo espesso, o úraco, o qual, após o nascimento, se torna o
cordão fibroso (ligamento umbilical mediano) que abrange o
ápice da bexiga urinária até o umbigo.
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Figura 1 | Desenvolvimento da placenta e membranas
fetais.Fonte: Moore, Persaud e Torchia (2016, p. 72).
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Nota: A – Secção coronal do útero mostrando a
protuberância da decídua capsular e o saco coriônico
expandindo em 4 semanas. B – Ilustração ampliada do local
de implantação. Os vilos coriônicos foram expostos por um
corte de abertura na decídua capsular. C a F – Secções
sagitais de útero gravídico da 5ª à 22ª semana (gestação)
mostrando as alterações das relações das membranas fetais
com a decídua. F – O âmnio e o córion estão fusionados
entre si e com a decídua parietal, obliterando a cavidade
uterina.
É importante saber que, após o parto, as membranas fetais
(anexos embrionários), assim como a placenta e o cordão
umbilical, são expulsos do corpo. A seguir, conheceremos
alguns eventos cruciais que envolvem o parto.
Parto
O parto é o momento do nascimento, no qual o feto, a
placenta e os anexos embrionários (ou membranas fetais)
são expelidos do corpo materno. O trabalho de parto
(sequência de contrações uterinas) resulta na dilatação do
colo uterino para a saída do feto. Esse processo é decorrente
da ação secretada pelo hormônio liberador de corticotrofina
pelo hipotálamo do feto. Tal hormônio estimula a produção
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do hormônio adrenocorticotrófico (ACTH) pela hipófise, que
provocará outra reação: a secreção de cortisol pelo córtex
suprarrenal. Há um aumento de estrógeno, já que o cortisol
está relacionado à síntese de estrógenos, os quais, por sua
vez, liberam a ocitocina, estimulando as contrações
peristálticas do músculo liso do útero. Os estrógenos
aumentam a contração do miométrio e incentivam a
liberação de mais ocitocina e prostaglandinas. Durante o
trabalho de parto, as contrações inicialmente são espaçadas
e, aos poucos, forçam o âmnio e o córion liso para dentro do
colo do útero, dilatando-o progressivamente. A membrana
amniocoriônica é rompida, e o líquido amniótico é expelido
pela vagina. Nesse momento, as contrações uterinas já são
mais fortes, e, com a ajuda da contração dos músculos
abdominais, o feto é expulso com as demais membranas
fetais. Assim que o feto sai do corpo da mãe, ele passa a ser
chamado de recém-nascido. A placenta é separada da
parede uterina logo que o feto nasce. Durante esse período,
para que seja controlado o sangramento excessivo, as
contrações do útero comprimem as artérias, o que dura em
torno de 15 minutos. Caso a placenta fique aderida ou não
seja expelida depois de aproximadamente 60 minutos, pode
haver hemorragia pós-parto.
Siga em Frente...
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Siga em Frente...
Múltiplas gestações
As gestações múltiplas são aquelas em que a mulher fica
grávida de dois ou mais conceptos de uma única vez. Estão
associadas a um risco maior de morbidade e mortalidade
fetal, se comparadas às gestações únicas. As anomalias
cromossômicas são maiores e, conforme o número de fetos
aumenta, o risco se torna progressivo. Parto prematuro,
hipertensão ou diabetes gestacional, anemia e crescimento
fetal reduzido são alguns dos riscos para a mãe e os fetos
nesse contexto. A incidência de múltiplas gestações aumenta
com o uso de técnicas de reprodução assistida, como a
fertilização in vitro. E como os gêmeos são formados? Os
gêmeos podem se originar de dois zigotos diferentes
(gêmeos dizigóticos – DZ, bivitelinos ou dicoriônicos) ou de
um único zigoto (gêmeos monozigóticos – MZ, univitelinos ou
monocoriônicos). Nesses casos, a placenta e as membranas
fetais estão relacionadas com a origem dos gêmeos. As
gestações de gêmeos dizigóticos ocorrem em maior número.
Antes do início da clivagem, os gêmeos são resultantes da
separação de blastômeros. Cada um tem o seu âmnio,
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córion e placenta, e essas membranas podem ou não se
fundir. Em gêmeos monozigóticos, é comum que ambos os
embriões partilhem da mesma placenta e se desenvolvam
no mesmo córion. No entanto, eles podem ou não ter o
mesmo âmnio (monoamniótico ou diamniótico). Cada
embrião apresenta, ainda, o seu sistema vascular individual.
Mas, em alguns casos, os embriões podem ser fundidos
quando dividem a mesma placenta. Nessas circunstâncias,
um gêmeo pode receber uma proporção maior de fluxo
sanguíneo do que o outro, acarretando problemas de
deformações, atrofias no crescimento, entre outras
disfunções.
Os gêmeos DZ são originados da fecundação de dois oócitos
por dois espermatozoides, o que lhes confere a possibilidade
de apresentar o mesmo sexo ou sexos diferentes, sendo
fraternos. Gêmeos dizigóticos têm características
semelhantes, assim como acontece em qualquer outro
grupo de irmãos. Já os gêmeos MZ são originados da
fecundação de um ovócito e desenvolvidos a partir de um
único zigoto. Os gêmeos monozigóticos são sempre do
mesmo sexo, similares na aparência física e geneticamente
idênticos. Vale lembrar que, nesse contexto, as impressões
digitais e algumas características fenotípicas são distintas,
pois são resultantes da interação do genótipo com o meio
ambiente.
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No caso de trigêmeos, quádruplos, quíntuplos, e assim por
diante, os nascimentos múltiplos podem ser originados de
um único zigoto (sendo idênticos), de dois zigotos (com
gêmeos idênticos e outro diferente) ou, ainda, de um zigoto
para cada gêmeo, o que lhes permite ter sexos iguais ou
distintos. Além disso, as semelhanças entre eles são bem
mais evidentes do que as de irmãos de gestações distintas.
Você já deve ter ouvido falar sobre gêmeos siameses, que,
em alguns casos de sucesso, são separados em cirurgia. Os
gêmeos siameses correspondem a eventos raros nos quais o
disco embrionário não é dividido completamente. Logo,
podem ser formados gêmeos monozigóticos conjugados.
No âmbito da genéticahumana, o estudo dos gêmeos é
importante para comparar a influência do ambiente e as
ações dos genes durante o desenvolvimento. As condições
anormais, quando não exibem um padrão genético simples,
podem ser comparadas à ocorrência em gêmeos para
verificar se a hereditariedade está envolvida.
Compreender o desenvolvimento humano é fundamental
para o entendimento da vida. Os processos sucedidos desde
o momento da fecundação até o nascimento de um novo
indivíduo são fascinantes e, ao mesmo tempo, complexos.
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Os principais eventos e as transformações pelas quais
células, tecidos e órgãos passam foram elencados nesta
etapa de aprendizagem para que você possa associar a vida
aos conceitos de biologia celular, de genética e de
embriologia, a fim de perceber que todos esses elementos
estão interligados.
Vamos Exercitar?
Vamos Exercitar?
Agora que você já é capaz de descrever e identificar as
etapas do desenvolvimento embrionário, contemplando
desde a fecundação até o momento do parto, conhecendo
os principais eventos que ocorrem durante essas etapas,
vamos resolver a situação-problema apresentada no início
desta aula.
O casal que recorreu à técnica de fertilização in vitro na
clínica de reprodução humana onde você trabalha obteve
sucesso com a adoção dessa abordagem. F.L.S. (a mulher) e
o seu esposo serão pais de gêmeos, visto que foi detectada
uma gestação múltipla em um dos ultrassons feitos. No
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exame de ultrassom realizado na 16ª semana de gestação, a
expectativa dos pais era descobrir o sexo dos gêmeos, mas,
por causa do posicionamento dos fetos, foi possível
visualizar somente a genitália externa de um deles (uma
menina). No entanto, por se tratar de uma gestação de
gêmeos monozigóticos, você poderia facilmente afirmar o
sexo do outro bebê, certo? Nesse mesmo exame, outras
estruturas formadas, além das genitálias, puderam ser
observadas. Quais outras estruturas são formadas durante
essa semana do desenvolvimento fetal?
Você deve se lembrar de que as gestações múltiplas estão
associadas a um risco maior de morbidade e mortalidade
fetal, se comparadas às gestações de um único concepto.
Por essa razão, os cuidados durante a gravidez devem ser
intensificados, e o acompanhamento durante a gestação
gemelar monocoriônica (em que os fetos compartilham a
mesma cavidade coriônica) precisa ocorrer em intervalos
menores, para o benefício da saúde da mãe e dos fetos, pois,
caso qualquer alteração seja notificada, haverá
possibilidades maiores de intervenção.
A gravidez de gêmeos monozigóticos (MZ), também
chamados de univitelinos ou monocoriônicos, provém da
fertilização de um único ovócito, ou seja, da formação de um
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único zigoto. Durante o desenvolvimento do zigoto, nos
estágios iniciais de divisão celular, a massa celular interna se
divide em dois grupos separados de células dentro da
mesma cavidade do blastocisto, dando origem aos gêmeos
monozigóticos, que compartilham a mesma placenta e
cavidade coriônica. No entanto, cada embrião tem o seu
âmnio. Há outras possibilidades de formação dos gêmeos
MZ. Os gêmeos MZ são sempre do mesmo sexo, sendo
chamados de gêmeos idênticos, por isso você poderia
afirmar que o casal está à espera de duas meninas.
Na 16ª semana de desenvolvimento, a face já está formada e
é possível verificar os lábios, a boca, nariz e bochechas do
feto. Além da genitália externa desenvolvida, pode-se
observar o início da formação do cabelo e dos cílios. Os
membros superiores já estão bem desenvolvidos, e os
movimentos dos membros e dos olhos tornam-se
perceptíveis no ultrassom. Contudo, a mãe só passa a senti-
los fisicamente entre a 17ª a 20ª semana.
Os fetos que nascem antes da 26ª semana de
desenvolvimento ainda têm o sistema respiratório muito
imaturo e, por mais que recebam cuidados intensivos e
permaneçam em incubadoras, a probabilidade de
sobrevivência é pequena. Eles também não têm um peso
“adequado”, e o risco de desenvolverem problemas
neurológicos é muito grande. Após esse período, os pulmões
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começam a amadurecer e já conseguem efetuar trocas
gasosas, mesmo que necessitem de auxílio, aumentando as
chances de sobrevivência do feto.
No caso de gêmeos que compartilham a mesma placenta,
pode ocorrer a síndrome da transfusão feto-fetal, em que há
um desequilíbrio na quantidade de sangue que um feto
recebe em relação ao outro. Durante o desenvolvimento, o
feto é totalmente dependente da placenta para crescer,
nutrir-se e amadurecer, porém, quando o compartilhamento
da placenta favorece um feto em detrimento de outro, por
mais que eles sejam geneticamente idênticos, um feto acaba
sendo prejudicado, tornando-se menor em comparação ao
outro. Assim, pode não sobreviver. O diagnóstico pode ser
realizado por ultrassom, geralmente por volta da 19ª semana
de gestação. Em alguns casos, o quadro ainda é detectado
de maneira precoce, em 16 semanas.
Saiba mais
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Desenvolvimento do feto
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O intervalo compreendido entre o início da nona semana e o
nascimento do bebê é chamado de período fetal,
caracterizado pela maturação dos tecidos e dos órgãos e
pelo crescimento corporal rápido. O comprimento do feto
normalmente é indicado como comprimento craniocaudal
(CCC) (altura quando está sentado) ou como comprimento
crânio-tornozelo (CCT), que corresponde à medida do vértice
do crânio até o tornozelo (altura em pé). Essas medidas,
expressas em centímetros, estão relacionadas com a idade
do feto em semanas ou meses. O crescimento em
comprimento é particularmente evidente durante o terceiro,
quarto e quinto meses, enquanto o aumento de peso é mais
notável nos últimos dois meses de gestação.
Para explorar mais informações sobre esse tema,
recomendo a leitura do capítulo 8, intitulado “Da nona
semana ao nascimento: feto e placenta”, do livro Langman
embriologia médica, cujo link está disponível a seguir.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021.
Referências
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/42%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter08%5D!/4/4/2%4052:2
Referências
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do
desenvolvimento. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular.
10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia
básica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788
527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02
%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D. Acesso em: 2
maio 2024.
Aula 5
Introdução à Biologia do Desenvolvimento
Videoaula de Encerramento
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
Videoaula de Encerramento
Olá, estudante! Nesta videoaula recordaremos algumas
informações importantes relacionadas à embriologia, a fim
de entender como ocorre o desenvolvimento dos
organismos vivos. Os seres vivos se reproduzem de forma
sexuada e passam pelos processos de divisão celular (mitose
e meiose). A partir da gametogênese e da espermatogênese,
são formados os gametas femininos e masculinos,
respectivamente. Aembriologia se refere ao estudo do
processo de desenvolvimento de embriões, contemplando
desde a fecundação (união dos gametas femininos e
masculinos, que constitui o zigoto) até a formação dos seres
vivos. Você já se perguntou quais são as etapas necessárias
para que uma nova vida seja gerada? Você conseguirá
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responder a esse questionamento depois de assistir a este
conteúdo. Preparado? Vamos lá!
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Ponto de Chegada
Ponto de Chegada
Olá, estudante! Para desenvolver a competência associada a
esta unidade de aprendizagem, que é “Conhecer e identificar
as etapas do desenvolvimento embrionário”, você deverá,
antes de tudo, conhecer os primeiros processos de formação
de um novo indivíduo. Tudo começa durante a
gametogênese, quando as células-tronco germinativas
sofrem uma série de divisões celulares compreendidas pela
mitose e meiose, culminando na formação dos gametas
sexuais haploides feminino (óvulo) e masculino
(espermatozoide). Durante a fecundação, diversos eventos
ocorrem para propiciar a fusão entre o espermatozoide e o
óvulo, na intenção de formar um zigoto diploide.
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https://content.cogna.com.br/content/dam/cogna/cms2/cc54a05f-8811-4abf-af4d-d6a898e076be/8811/cf4d6abf-ac45-5b5d-88ff-998d345f111e.pdf
Na primeira semana de desenvolvimento embrionário, o
zigoto passa por várias divisões celulares rápidas, compondo
um aglomerado de células chamado de blastocisto. Esse
pequeno grupo de células é transportado pelo útero até
implantar-se no endométrio. À medida que o
desenvolvimento embrionário avança para a segunda e
terceira semanas, ocorre a gastrulação, momento no qual o
embrião passa a se transformar. Além disso, acontece a
formação das três camadas germinativas (ectoderma,
mesoderma e endoderma), cada uma destinada a
desempenhar um papel crucial na composição dos
diferentes sistemas do corpo humano.
A quarta semana é marcada pela neurulação, quando o tubo
neural começa a se formar a partir do ectoderma, o qual é o
precursor do sistema nervoso central e da medula espinhal.
Conforme seguimos para a quinta semana, os rudimentos
dos órgãos passam a se formar. Os membros começam a
aparecer como projeções laterais do embrião.
Durante a sexta semana, os sistemas de órgãos continuam a
se desenvolver, tornando-se mais complexos. O coração
começa a bater e a circular o sangue pelo corpo em
desenvolvimento.
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Na sétima semana, os contornos faciais ficam mais definidos,
e os olhos e orelhas começam a se formar. O embrião passa
a ficar mais parecido com um ser humano em miniatura.
Durante a oitava semana, os órgãos internos continuam a se
desenvolver, e os membros se alongam, ficando mais
distinguíveis. O embrião, agora, é chamado de feto.
A nona semana marca o fim do período embrionário e o
início do período fetal. O feto em formação, embora ainda
em estágios iniciais, exibe características humanas
reconhecíveis.
É Hora de Praticar!
É Hora de Praticar!
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Para contextualizar sua aprendizagem, imagine a seguinte
situação: um recém-nascido, do sexo feminino, fruto de uma
gestação sem intercorrências e vigiada, acaba de nascer no
Hospital Santa Maria. Não foram apresentadas alterações
nas ecografias pré-natais, o parto foi espontâneo e a idade
gestacional estava adequada. No entanto, o exame físico
realizado na recém-nascida revelou uma tumefacção na
região sacrococcígea, redonda, coberta por pele e pelos, de
tonalidade vinosa. Constatou-se que se trata de um
teratoma sacrococcígeo provocado pelo fato de a linha
primitiva não ter desaparecido por completo durante o
desenvolvimento embrionário. Será realizada uma cirurgia
para a retirada desse tumor, sem prejuízos aparentes para a
recém-nascida.
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Como você, profissional da saúde, relaciona o fato ocorrido
com o desenvolvimento embrionário? Em qual momento é
formada a linha primitiva e para que ela serve? Em qual
instante poderia ter acontecido o aparecimento desse
teratoma sacrococcígeo?
Reflita
Para consolidar o que foi apreendido durante as aulas, reflita
sobre as seguintes questões:
Como a compreensão dos processos biológicos
envolvidos no desenvolvimento embrionário pode
impactar nossa visão sobre questões éticas relacionadas
à reprodução assistida e manipulação genética?
Quais são os desafios éticos e morais enfrentados pela
sociedade contemporânea ao lidar com questões como
fertilização in vitro, seleção de embriões e edição
genética, à luz do desenvolvimento embrionário?
Resolução do Estudo de Caso
Para resolver a situação apresentada anteriormente,
primeiro é necessário saber o que é um teratoma
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sacrococcígeo. Trata-se de uma neoplasia diagnosticada com
maior frequência no período neonatal. Apesar de poder ser
detectado por meio de ultrassonografia durante o
acompanhamento pré-natal, muitas vezes esse tumor é
identificado apenas após o nascimento do bebê.
Comumente acomete os recém-nascidos, com uma maior
incidência sobre o sexo feminino. Ocorre, aproximadamente,
um caso a cada 27 mil nascimentos.
Esse tumor é geralmente decorrente de resquícios da linha
primitiva, contendo vários tecidos, como músculo, tecido
adiposo e epitelial, incluindo, ainda, cabelos e dentes. A linha
primitiva é proveniente do espessamento do epiblasto e da
migração das células do epiblasto para o disco embrionário,
processo que acontece durante a terceira semana do
desenvolvimento embrionário, marcando o início da
gastrulação. Assim que o embrião adquire a linha primitiva,
passa a obter simetria (lados direito/esquerdo, superfícies
dorsal/vertical e extremidades cefálica/caudal).
Normalmente a linha primitiva desaparece no final da quarta
semana de desenvolvimento, mas, quando isso não ocorre, o
motivo pode ser o acúmulo de restos de tecidos que formam
o tumor na região sacral e coccígea. Esse tumor é composto
por células pluripotentes, ou seja, com alto potencial de
multiplicação. Na maioria das vezes, o tumor é benigno.
Quando detectado ainda na gestação, a cirurgia pode ser
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planejada. Na maior parte dos casos, os resultados pós-
cirúrgicos são positivos.
Assimile
O mapa mental a seguir apresenta uma visão geral das
principais etapas do desenvolvimento humano,
considerando desde a fertilização até a nona semana do
desenvolvimento embrionário.
Referências
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CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do
desenvolvimento. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular.
10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia
básica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788
527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02
%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D. Acesso em: 2
maio 2024.
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5Dprimários, os quais entram na prófase da meiose I durante o
desenvolvimento fetal, mas só concluem essa fase após a
puberdade. No decorrer desse processo prolongado, cada
oócito primário é envolvido por uma camada única de
células foliculares planas, formando o que é conhecido como
folículo ovariano primordial. Por ocasião do nascimento,
existem aproximadamente 200 mil a 2 milhões de oócitos
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primários em cada ovário. Dentre esses, cerca de 40 mil
permanecem por ocasião da puberdade e em torno de 400
amadurecerão e se tornarão oócitos secundários durante o
período fértil da vida das mulheres. O restante dos oócitos
primários sofre atresia. Desse modo, apenas cerca de 400 se
transformarão em gametas maduros, um a cada ciclo
menstrual. Essa fase terá início somente quando a menina
alcançar sua maturidade sexual, a partir dos 11 anos de
idade, aproximadamente.
Após a puberdade e até a menopausa, todos os meses, as
gonadotrofinas (FSH e LH), produzidas pela adeno-hipófise,
continuam estimulando o desenvolvimento de diversos
folículos ovarianos primordiais. No entanto, geralmente
apenas um desses folículos atinge a maturidade necessária
para a ovulação. Alguns dos folículos ovarianos primordiais
começam a crescer e se tornam folículos ovarianos
primários. Cada um desses folículos primários é composto
por um oócito primário, cercado por várias camadas de
células granulosas cúbicas e colunares baixas em estágios
posteriores de desenvolvimento. As células granulosas
externas são sustentadas por uma membrana basal.
Enquanto o folículo ovariano primário cresce, forma-se uma
camada de glicoproteína clara, denominada zona pelúcida,
entre o oócito primário e as células granulosas. Além disso,
as células estromais em torno da membrana basal passam a
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formar uma camada organizada conhecida como teca
folicular. O folículo ovariano primário amadurece e se torna
um folículo ovariano secundário. No folículo ovariano
secundário, as células granulosas começam a secretar
líquido folicular, que se acumula em uma cavidade
denominada antro, no centro do folículo ovariano
secundário. A camada mais interna de células granulosas fica
firmemente conectada à zona pelúcida e passa a ser
denominada coroa radiada.
O folículo ovariano secundário evolui para um estágio
maduro conhecido como folículo ovariano terciário. Durante
esse período, pouco antes da ovulação, o oócito primário
diploide completa a meiose I, resultando na formação de
duas células haploides de tamanhos diferentes – ambas com
23 cromossomos. Uma dessas células, chamada de primeiro
corpúsculo polar, é essencialmente uma pequena estrutura
que contém material nuclear descartado. A célula maior,
denominada oócito secundário, recebe a maior parte do
citoplasma. Após a sua formação, o oócito secundário inicia a
meiose II, mas esta é interrompida na fase da metáfase.
Logo em seguida, o folículo terciário se rompe, liberando o
oócito secundário em um processo chamado de ovulação.
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Durante a ovulação, o oócito secundário é liberado na
cavidade pélvica, sendo acompanhado pelo primeiro
corpúsculo polar e pela coroa radiada. Geralmente, essas
células são direcionadas para a tuba uterina. Se não houver
fertilização, tais células se degradam. Contudo, se
espermatozoides estiverem presentes na tuba uterina e um
deles fecundar o oócito secundário, a meiose II será
reiniciada. O oócito secundário divide-se em duas células
haploides, novamente com diferentes tamanhos. A célula
maior é chamada oótide, enquanto a menor é o segundo
corpúsculo polar. Os núcleos do espermatozoide e da oótide
se fundem para formar um zigoto diploide. Se o primeiro
corpúsculo polar sofrer outra divisão para produzir dois
corpúsculos polares, então o primário oócito dará origem a
três corpúsculos polares haploides, que degeneram, e a uma
oótide haploide. Portanto, um oócito primário dá origem a
um único gameta (oótide). Em contrapartida, nos homens
um espermatócito primário produz quatro gametas
(espermatozoides).
Observe na Figura 1, a seguir, os processos de
espermatogênese e oogênese.
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Figura 1 | Espermatogênese versus oogênese. Fonte:
adaptada de Adobe Stock.
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Fecundação
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A fecundação ou fertilização marca o início da primeira
semana do desenvolvimento humano. O processo ocorre
com o encontro do óvulo e do espermatozoide, a partir da
relação sexual (quando acontece de forma natural), quando
os milhares de espermatozoides lançados por meio da
ejaculação dentro do corpo da mulher percorrem o útero até
a tuba uterina para encontrar o óvulo, e apenas um deles
consegue penetrar no óvulo (salvo os casos de gêmeos). Para
penetrar no óvulo, os espermatozoides contam com a sua
estrutura, o acrossomo. Lembra-se dela? Essa estrutura
possui enzimas digestivas que auxiliam na decomposição da
membrana externa do ovócito (zona pelúcida), permitindo a
penetração no óvulo.
Quando o ovócito é liberado do ovário, encontra-se envolto
por uma rede de filamentos glicoproteicos chamada de zona
pelúcida. Externamente a esses filamentos, ainda existe um
envoltório de células foliculares, derivadas do ovário,
denominado corona radiata. Para que aconteça a
fecundação, o espermatozoide deverá inicialmente passar
pela corona radiata e atingir a zona pelúcida. Nesse
momento, ele sofrerá alterações, as quais resultarão na
formação da membrana de fecundação, que impede a
penetração de outros espermatozoides no ovócito. Ao
mesmo tempo, a meiose do ovócito, que havia sido
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paralisada no processo de ovogênese, é finalizada, dando
origem ao óvulo e formando o segundo corpúsculo polar.
Figura 2 | Estrutura de oócito secundário e fecundação.
Fonte: acervo Kroton.
A célula haploide do espermatozoide se junta à célula
haploide do ovócito, formando o zigoto (célula diploide,
contendo cromossomos maternos e paternos) ou marcando
o início da formação de um novo ser, encerrando a
fertilização. Todo esse processo, apesar de rápido, é
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complexo e envolve várias fases. Vamos conhecê-las mais
detalhadamente a seguir.
A primeira fase é caracterizada pela passagem do
espermatozoide através das células da corona radiata do
oócito ou óvulo. Nessa etapa, o óvulo é liberado junto de
uma camada que o envolve, a corona radiata, a qual emite
sinais químicos responsáveis por atrair os espermatozoides
até o óvulo. O primeiro desafio do espermatozoide é
atravessar essa camada. Assim, o acrossomo libera enzimas
que são auxiliadas por enzimas emitidas pela mucosa da
tuba uterina e, juntamente com os movimentos da cauda do
espermatozoide, provocam a movimentação das células da
corona, permitindo que o espermatozoide entre em contato
com a zona pelúcida. Em seguida, inicia-se a segunda fase, a
penetração da zona pelúcida. A zona pelúcida é uma camada
glicoproteica que protege o óvulo, envolvendo a sua parte
externa. Essa camada não contém células. Para penetrá-la, o
acrossomo libera enzimas como acrosina, neuraminidase e
esterase. Juntas, essas enzimas causam a lise da zona
pelúcida, viabilizando a penetração do espermatozoide ao
alcance do óvulo. Assim que um espermatozoide penetra na
zona pelúcida, ela impossibilita a penetração de outros
espermatozoides, uma vez que se torna impermeável,
formando a membrana de fecundação.
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Após a penetração do espermatozoide, ocorre a fusão de
membranas. As membranas plasmáticas do óvulo e do
espermatozoide se unem, e a cabeça e a cauda do
espermatozoide entram no citoplasma do óvulo. A
membrana do espermatozoide e as mitocôndrias não
entram no óvulo, mas são destruídas.Com isso, acontece o
término da segunda divisão meiótica do ovócito. Para
entender essa etapa, é necessário se lembrar do processo de
ovogênese, no qual o ovócito, ao sofrer a segunda divisão da
meiose, produz um ovócito maduro e um segundo corpo
polar. Ocorre a descondensação dos cromossomos do
núcleo do óvulo, e forma-se o pronúcleo feminino. O
pronúcleo masculino é formado na fase seguinte, com a
degeneração da cauda do espermatozoide e o aumento do
volume do núcleo. Os pronúcleos, durante o crescimento,
replicam o material genético (DNA), quando acontece a fusão
dos pronúcleos. A última fase da fertilização é marcada pela
união dos dois pronúcleos, formando uma única estrutura
que contém informações dos genitores. A nova célula criada
é conhecida como zigoto ou célula-ovo, a qual se deslocará
até o útero para dar início à nova vida que será desenvolvida.
É importante ressaltar que o zigoto é uma célula totipotente,
com capacidade de se diferenciar em qualquer tipo de
célula. Ele é composto por 46 cromossomos (23
cromossomos do gameta masculino e 23 cromossomos do
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gameta feminino), sendo, portanto, uma célula diploide.
Nesse instante, também ocorre a determinação
cromossômica do sexo (XX ou XY).
Para que a fecundação aconteça, é necessário que a mulher
esteja no período fértil, ou seja, esteja ovulando. Além disso,
é preciso que o espermatozoide alcance o óvulo e ambas as
estruturas se unam, dando origem ao zigoto. O óvulo se
mantém viável para a fertilização por 24 horas, e os
espermatozoides permanecem viáveis no corpo feminino
nas primeiras 48 horas após a relação.
Vamos Exercitar?
Vamos Exercitar?
Agora que você já aprendeu mais detalhes a respeito da
gametogênese e da fecundação, vamos resolver a situação-
problema apresentada no início desta aula.
Um casal procurou pela clínica na qual você atua para iniciar
o procedimento de FIV (fertilização in vitro). Como você
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explicaria a relação entre a endometriose detectada na
mulher e a recomendação da técnica FIV em vez da
inseminação artificial? Em qual caso a técnica de
inseminação artificial deveria ser usada? Realizado o
processo de fertilização dos gametas, o embrião fica em
incubadora, sendo acompanhado por três a cinco dias, até
ser transferido para o útero. O que acontece com o embrião
durante esse período?
Primeiro, é necessário se lembrar de que uma gravidez é
iniciada apenas quando há a fecundação ou fertilização, ou
seja, o encontro de um óvulo (gameta feminino) com um
espermatozoide (gameta masculino), gerando um zigoto
(embrião). A partir de então, existe uma série de eventos
pelos quais o embrião passa até a implantação no útero da
mulher, quando, de fato, torna-se possível identificar a
gravidez por meio de testes (com base na dosagem do
hormônio gonadotrofina coriônica humana – hCG).
A endometriose é uma doença que apresenta a migração do
tecido que reveste a cavidade uterina, o endométrio, para
outras estruturas fora do útero, como ovários, trompas e até
mesmo intestino e bexiga. O tecido estimula fatores
inflamatórios, tornando-se mais espesso, e, em alguns casos,
pode provocar dores intensas no período menstrual. Já em
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outros contextos, é imperceptível. Isso significa que essa
doença tem diferentes graus e características. Logo, deve ser
diagnosticada por médicos especialistas durante exames
físicos ou complementares ginecológicos. Somente esses
profissionais poderão afirmar se há algum tipo de
tratamento adequado para o caso ou se uma cirurgia será
requerida.
O principal aspecto que associa a endometriose à
infertilidade é o fato de que, quando em grau mais
avançado, ela produz um processo inflamatório tubário, o
qual interfere na mobilidade das trompas e,
consequentemente, dificulta o processo de fecundação, que
geralmente ocorre ainda na tuba uterina. Por essa razão,
para o casal da situação-problema, a FIV foi indicada. A
fertilização in vitro consiste em uma técnica na qual os
óvulos são fertilizados em laboratório, unindo os gametas
masculinos e femininos fora do corpo da mulher. O
acompanhamento do desenvolvimento do embrião é
realizado em laboratório, depois de três a cinco dias. Em
seguida, o embrião é transferido para o útero da mulher,
onde deverá ocorrer a implantação, dando sequência ao
procedimento.
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A técnica de FIV é recomendada para casais com dificuldades
para engravidar não apenas em decorrência da
endometriose, mas também de falhas em outros
tratamentos, doenças genéticas, infertilidade masculina,
alterações nas tubas uterinas, idade materna avançada,
gestações independentes, casais homossexuais, entre outros
contextos. Essa abordagem se difere da inseminação
artificial (IA), já que, nesse último caso, a fertilização ocorre
no próprio corpo da mulher, e não in vitro.
A IA é utilizada nos casos em que os espermatozoides não
alcançam o óvulo maduro na tuba uterina. Essa técnica
consiste no preparo do sêmen, inserindo os
espermatozoides, no momento ideal, no interior do útero, a
fim de auxiliar no processo de fertilização. A FIV pode ser
realizada com doadores anônimos de gametas, os quais são
congelados e armazenados em bancos específicos. Como os
gametas também podem ser do próprio casal, antes que
sejam coletados, tanto o homem como a mulher podem
receber doses altas de hormônios. Além disso, os gametas
coletados são selecionados em laboratório para que a
fertilização tenha mais sucesso, o que não ocorre de maneira
natural.
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Após realizar a fertilização in vitro, é necessário aguardar o
período de três a cinco dias, que é o tempo em que o zigoto
formado no momento da união dos dois gametas inicia o
processo de clivagem. Na clivagem, o zigoto passa por
diversas divisões celulares e rapidamente multiplica suas
células. Até o quinto dia, o embrião se encontrará no estado
de blastocisto e estará preparado para ser transferido ao
útero onde será implantado. O acompanhamento dos
estágios do embrião em blastômeros, mórula até o estado
de blastocisto é desenvolvido em incubadoras. Assim, os
embriões que alcançam esse último estado até o quinto dia
têm maiores probabilidades de oferecer sucesso na gravidez,
com maior potencial de implantação no útero.
Saiba mais
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Teoria cromossômica da herança
Os traços de um novo indivíduo são determinados por genes
específicos herdados do pai e da mãe. Os seres humanos
têm aproximadamente 23 mil genes em 46 cromossomos.
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Os genes de um mesmo cromossomo tendem a ser
herdados juntos e são chamados de genes ligados. Nas
células somáticas, os cromossomos aparecem como 23
pares homólogos, formando o número diploide de 46. São
22 pares de cromossomos pareados (os autossomos) e um
par de cromossomos sexuais. Se o par sexual for XX, o
indivíduo será, geneticamente, do sexo feminino; se o par for
XY, o indivíduo será, geneticamente, do sexo masculino. Um
cromossomo de cada par é derivado do gameta materno, o
oócito, e o outro, do gameta paterno, o espermatozoide.
Assim, cada gameta tem um número haploide de 23
cromossomos, e a união dos gametas na fertilização
restabelece o número diploide de 46.
Para explorar mais informações sobre esse tema,
recomendo a leitura do capítulo 2, intitulado
“Gametogênese: conversão de células germinativas em
gametas masculinos e femininos”, do livro Langman
embriologia médica, cujo link está disponível a seguir.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021.
Referências
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D
Referências
ALBERTS, B. et al.Fundamentos da biologia celular. 4. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2017. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/97885827
14065/. Acesso em: 24 abr. 2024.
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-
277-2386-2/. Acesso em: 27 mar. 2024.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular.
10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788
527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02
%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D. Acesso em: 2
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Aula 2
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Primeira e segunda semanas do desenvolvimento embrionário
Primeira e segunda semanas do desenvolvimento embrionário
Primeira e segunda
semanas do
desenvolvimento
embrionário
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Olá, estudante! Você já parou para pensar em quais
fenômenos ocorrem nas primeiras semanas do
desenvolvimento embrionário? Após a fecundação, quais são
os processos pelos quais passa o zigoto a fim de que
efetivamente se torne um novo ser humano? Nesta
videoaula você descobrirá o que acontece com o zigoto após
a fecundação, entenderá como se dá a formação do
blastocisto e quais são os locais para sua implantação. Não
perca esta oportunidade de expandir seus conhecimentos.
Vamos lá!
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Ponto de Partida
Ponto de Partida
Para que uma nova vida seja gerada, é necessário que uma
série de etapas sejam percorridas e bem-sucedidas. A
fecundação marca o início do desenvolvimento embrionário,
mas ela só acontece quando há o encontro de um óvulo
maduro e saudável com um espermatozoide que consiga
penetrá-lo, seja de forma natural, a partir da relação sexual,
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https://content.cogna.com.br/content/dam/cogna/cms2/cc54a05f-8811-4abf-af4d-d6a898e076be/8811/09f08314-94cf-546b-954b-5057fe20d495.pdf
seja por meio de técnicas de reprodução assistida, como a
fertilização in vitro ou a inseminação artificial.
As duas primeiras semanas de desenvolvimento são
permeadas por vários eventos e alterações das células.
Nesse estágio, na maioria dos casos, a mulher ainda não
sabe que está grávida. A embriologia trouxe uma infinidade
de benefícios nesse sentido, permitindo a identificação de
anomalias e doenças genéticas que possam surgir durante o
desenvolvimento. Isso diminui a probabilidade de riscos
durante a gestação, tanto para a mãe quanto para o feto.
Além disso, a ciência possibilitou que mulheres pudessem
engravidar por meio de técnicas especializadas quando a
fecundação natural não fosse viável. As células-tronco
embrionárias são de grande interesse da área médica, visto
que elas têm grande capacidade de se tornar outros tipos
celulares, pelo fato de serem pluripotentes, com poder de se
multiplicar.
Como uma ferramenta de auxílio ao processo de
conhecimento, vamos analisar uma situação-problema na
intenção de aproximar os conteúdos teóricos da prática
profissional.
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Vamos continuar acompanhando a história do casal da aula
anterior. Os cônjuges têm mais de 35 anos e apresentam
dificuldade para engravidar há mais de dois anos. Após uma
série de exames que investigaram a fertilidade dos cônjuges,
eles foram instruídos a realizar uma fertilização in vitro para
alcançar o sonho de ter um bebê. Mesmo que a alternativa
sugerida seja uma das técnicas de reprodução assistida mais
eficazes, ainda não é possível garantir que a gravidez
ocorrerá. Apesar de as chances serem grandes com a adoção
dessa abordagem, o sucesso depende da implantação do
embrião.
Você consegue explicar ao casal a complexidade de eventos
necessários para que a fecundação aconteça? O que ocorre
nas duas primeiras semanas do desenvolvimento
embrionário?
Vamos Começar!
Vamos Começar!
Para que a fecundação aconteça, é necessário que a mulher
esteja no período fértil, ou seja, esteja ovulando. Além disso,
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é preciso que o espermatozoide alcance o óvulo e ambas as
estruturas se unam, dando origem ao zigoto. O óvulo se
mantém viável para a fertilização por 24 horas, e os
espermatozoides permanecem viáveis no corpo feminino
nas primeiras 48 horas após a relação.
Clivagem do zigoto e formação do
blastocisto
Depois de formado o zigoto, o que ocorre antes de ele
chegar ao útero? Começa o processo de clivagem, ou
segmentação, que consiste em múltiplas divisões celulares,
resultando em células chamadas blastômeros.
Aproximadamente 30 horas após a fertilização, é iniciada a
primeira divisão do zigoto, formando dois blastômeros. A
zona pelúcida segue envolvendo o zigoto, e os blastômeros,
a cada divisão, têm o seu tamanho reduzido e migram para o
útero, local onde ocorrerá o processo de implantação que
estudaremos mais adiante. Os blastômeros passam a se unir
em uma espécie de complexo. Quando já foram formados de
12 a 32 blastômeros, ainda envolvidos pela zona pelúcida, o
concepto (embrião) passa a ser chamado de mórula
(parecido com uma amora), a qual é encaminhada para a
cavidade uterina, cerca de três a quatro dias após a
fecundação.
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A zona pelúcida, nesse estágio, começa a ser digerida por
enzimas. Um fluido é secretado pela tuba uterina, formando
uma cavidade entre os blastômeros, conhecida por
blastocele, que separa as células em dois grupos: trofoblasto
(células mais periféricas, que formarão a parte embrionária
da placenta) e embrioblasto (massa celular interna, que dará
origem ao embrião). Nessa fase do desenvolvimento, o
concepto recebe o nome de blastocisto, que aumenta de
tamanho rapidamente e “flutua” pela cavidade uterina até
alcançar o útero. Após aproximadamente seis dias desde a
fecundação, o blastocisto é aderido ao epitélio endometrial,
em um processo de implantação também conhecido como
nidação. O trofoblasto começa a proliferar, diferenciando-se
em duas camadas: o citotrofoblasto (cama interna de células)
e o sinciciotrofoblasto (camada externa de células).
No final da primeira semana, a implantação do blastocisto na
camada do endométrio (região póstero-superior do útero)
ainda é superficial, mas a nutrição já se torna possível por
meio dos tecidos maternos. Considerado altamente invasivo,
o sinciciotrofoblasto se expande rapidamente, atravessa o
endométrio, atinge glândulas e vasos sanguíneos. Além
disso, produz enzimas que possibilitam ao blastocisto
implantar-se no endométrio do útero.
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Figura 1 | Esquema da clivagem do zigoto e formação do
blastocisto. Fonte: Moore, Persaud e Torchia (2016, p. 23).
Nota: A-D representam os estágios da
clivagem. E e F representam cortes de blastocistos.
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Estudamos, até este momento, a primeira semana do
desenvolvimento. Ao final desse período, o blastocisto ainda
se encontra parcialmente implantado no endométrio. A
implantação completaocorre durante a segunda semana,
junto da formação de outras estruturas extraembrionárias.
Formação de cavidade amniótica, saco
vitelino e disco embrionário
Durante o processo de implantação do blastocisto, ele passa
por mudanças morfológicas que alteram o embrioblasto,
ocasionando a formação do disco embrionário, em forma de
placa achatada e circular, a qual é composta por duas
camadas bilaminares de células (epiblasto, mais espessa, e
hipoblasto, mais fina). O disco embrionário será responsável,
posteriormente, pela formação dos tecidos e órgãos do
embrião.
As células do epiblasto constituem o assoalho da cavidade
amniótica, que é revestida por uma membrana, o âmnio.
Dentro dessa cavidade, encontra-se o líquido amniótico,
responsável pela proteção do embrião contra choques
mecânicos, patógenos e desidratação. Já as células do
hipoblasto formam o teto da cavidade exocelômica, que, em
conjunto com a membrana exocelômica, dá origem ao saco
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vitelino primário ou primitivo. Tanto a cavidade exocelômica
quanto a membrana exocelômica são formadas a partir do
hipoblasto.
Ainda na segunda semana de desenvolvimento, o disco
embrionário se interpõe entre a cavidade amniótica e o saco
vitelino primário. Células do endoderma do saco vitelino
formam uma camada de tecido conjuntivo frouxo
(mesoderma extraembrionário), que envolve o âmnio e o
saco vitelino. A partir do momento em que o âmnio, o disco
embrionário e o saco vitelino primário se formam, alguns
espaços aparecem no sinciciotrofoblasto e rapidamente são
preenchidos por uma mistura de sangue materno, que
nutrirá o embrião.
No 10º dia, o embrião já está completamente implantado no
endométrio. Por volta do 12º dia, os espaços do
sinciciotrofoblasto adjacentes se unem para formar as redes
lacunares. O mesoderma extraembrionário sofre um
aumento e, como consequência, surgem espaços que se
fundem, formando uma cavidade grande, conhecida como
celoma extraembrionário. Essa nova cavidade é composta
por líquido e envolve o âmnio e o saco vitelino. Conforme o
celoma extraembrionário cresce, o saco vitelino primário
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tem o seu tamanho reduzido, constituindo o saco vitelino
secundário (ausência de vitelo).
O disco embrionário forma o embrião com seus folhetos
primitivos, e os outros componentes são os anexos
embrionários: saco vitelino, cavidade amniótica e saco
coriônico (Figura 2).
O sinciciotrofoblasto, além de permitir a implantação do
blastocisto, secreta na corrente sanguínea a gonadotrofina
coriônica humana (hCG), que mantém a atividade do ovário
durante a gravidez e serve como base para os testes de
gravidez. Após 24 a 48 horas desde a fecundação, já é
detectado nos testes o fator inicial da gravidez, a partir de
uma proteína secretada pelo trofoblasto e encontrada no
soro materno, durante os 10 primeiros dias de
desenvolvimento. Ao final da segunda semana de
desenvolvimento, o hCG já é identificado na corrente
sanguínea da mãe, em quantidade suficiente, por meio de
anticorpos marcados, para apontar um resultado positivo de
gravidez.
Desenvolvimento do saco coriônico
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Ao final da segunda semana do desenvolvimento
embrionário, surgem vilosidades coriônicas primárias da
placenta, formadas a partir da proliferação das células do
sinciciotrofoblasto e do citotrofoblasto. E o mesoderma
extraembrionário é dividido pelo celoma extraembrionário
em duas camadas: mesoderma somático extraembrionário
(lâmina que reveste o âmnio e o trofoblasto) e mesoderma
esplâncnico extraembrionário (lâmina que envolve o saco
vitelino).
Outra estrutura aparece ao final dessa semana: o córion,
composto pelo mesoderma somático extraembrionário e as
duas camadas do trofoblasto. O córion forma o saco
coriônico ou saco gestacional, cuja função é transportar
oxigênio e nutrientes da circulação materna para o embrião.
Os anexos embrionários (saco amniótico e saco vitelino),
juntamente com o embrião, ficam suspensos no saco
coriônico por um pedúnculo de conexão (futuro cordão
umbilical).
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Figura 2 | Origem dos anexos embrionários. Fonte: Carlson
(2014, p. 75).
Nota: A – Blastocisto tardio. B – Início da implantação. C e D –
Blastocisto implantado entre 7-8 dias. E – Embrião em 9 dias.
F – Após a segunda semana.
Algumas células do hipoblasto se modificam em uma
determinada região do disco embrionário e formam a placa
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precordal. Essa placa marca o local onde será originada a
boca, na área da cabeça. Assim, caracterizamos os principais
eventos que ocorrem durante a segunda semana desse novo
indivíduo que ganha vida.
Siga em Frente...
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Locais de implantação dos blastocistos
Em geral, o blastocisto é implantado no endométrio uterino,
na parte superior do corpo do útero. Com menor frequência,
o blastocisto é implantado na parede posterior do corpo do
útero. Contudo, em ambos os casos, a gravidez é classificada
como gravidez tópica, a qual ocorre no interior da cavidade
uterina. O desenvolvimento do embrião acontece dentro do
útero, local em que há trocas de oxigênio e nutrientes de
maneira adequada entre a mãe e o feto. Nesses casos, o
óvulo foi fecundado ainda dentro da trompa e percorreu
durante alguns dias por essa estrutura até alcançar o útero e
se fixar, ainda na primeira semana de desenvolvimento.
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Ao final da segunda semana de gestação, muitas vezes as
mulheres ainda não sabem que estão grávidas, e a
implantação do blastocisto pode ser visualizada na
ultrassonografia.
Algumas mulheres podem apresentar endometriose, doença
crônica em que o tecido endometrial normalmente
encontrado no interior do útero, revestindo-o, cresce para
fora do útero. A endometriose pode causar dores e,
inclusive, comprometer a fertilidade da mulher. Vale
destacar que, em muitos casos, não há sintomas, por isso é
importante realizar exames regulares. Uma vez
diagnosticada a endometriose, o médico poderá indicar o
melhor método para desacelerar o crescimento do tecido
inapropriado. É possível recomendar desde medicamentos
até cirurgias.
A implantação do blastocisto, no entanto, pode ocorrer fora
do útero, em um processo conhecido como implantação
extrauterina ou gravidez ectópica. Em cerca em 95% dos
casos, ela ocorre nas tubas uterinas, mas também pode
acontecer na cérvice, em cicatrizes uterinas, cavidade pélvica
ou abdominal e nos ovários.
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Quando a gravidez ocorre na tuba uterina, uma das possíveis
razões para isso é o atraso ou impedimento do zigoto até o
útero, como no caso do bloqueio da tuba uterina (ou
trompa) durante a fase de clivagem do desenvolvimento. As
trompas não estão preparadas para desenvolver o embrião,
não há nutrientes suficientes e todo o restante do
desenvolvimento acaba sendo prejudicado. Nesse contexto,
muitas vezes ocorre o aborto tubário, em que o próprio
organismo encontra uma forma de expulsar o embrião,
identificado como um corpo estranho. Em outros casos mais
graves, o desenvolvimento continua dentro da trompa, e,
perto da 6ª ou 7ª semana, tem-se o risco de rompimento
dessa estrutura. O sangramento pode, inclusive, colocar em
risco a vida da gestante.
Vamos Exercitar?
Vamos Exercitar?
Agora que você já aprendeu mais detalhes a respeito das
primeiras semanas do desenvolvimento embrionário, vamos
resolver a situação-problema apresentada no início desta
aula.
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A fecundação, ou fertilização, é um processo
verdadeiramente extraordinário que marca o início da
jornada emocionante em direção à criação de uma nova
vida. Envolve uma série de eventos intricados e
coordenados. Primeiro, ocorre a liberação do óvulo maduro
a partir do ovárioda mulher, em um processo chamado de
ovulação. Simultaneamente, milhões de espermatozoides
são liberados durante a ejaculação, em direção ao trato
reprodutivo feminino. Essa é a etapa inicial, que promove o
encontro entre o óvulo e o espermatozoide.
Após a liberação do óvulo, ele é encaminhado pelas tubas
uterinas, onde poderá encontrar um espermatozoide. Esse
encontro não é apenas uma questão de acaso, mas sim o
resultado de uma série de fatores, os quais incluem a
motilidade dos espermatozoides e as contrações musculares
das tubas uterinas. Quando um espermatozoide bem-
sucedido encontra o óvulo, ocorre a fusão entre suas
membranas, dando origem à formação do zigoto, a célula
inicial do embrião.
As etapas necessárias para que a fecundação aconteça são
várias. Elas englobam a produção dos gametas, a maturação
dos óvulos e dos espermatozoides, o encontro dos gametas
no trato reprodutivo feminino e a fusão das células
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reprodutivas. Cada etapa é crucial e delicadamente
coordenada.
As duas primeiras semanas do desenvolvimento embrionário
configuram um período de rápida transformação e
diferenciação celular. Durante a primeira semana, o zigoto se
divide várias vezes por meio da mitose, formando uma
estrutura chamada de blastocisto. Esse blastocisto, por sua
vez, se implanta na parede do útero, preparando-se para
receber os nutrientes necessários ao seu crescimento
contínuo.
Na segunda semana, ocorre a formação de duas camadas
distintas de células dentro do blastocisto: o embrioblasto,
que dará origem ao embrião propriamente dito, e o
trofoblasto, que se desenvolverá em estruturas de suporte,
como a placenta. Essas transformações são essenciais para o
estabelecimento e o desenvolvimento inicial da gravidez.
Em resumo, a fecundação e o desenvolvimento embrionário
são processos incrivelmente complexos, os quais abrangem
uma sequência intricada de eventos que culminam na
formação de uma nova vida.
Saiba mais
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Saiba mais
Primeira semana do desenvolvimento
Durante a primeira semana após a fecundação, o zigoto,
resultado da fusão do óvulo e do espermatozoide, inicia uma
jornada de rápida divisão celular. Esse processo, conhecido
como clivagem, leva à formação de uma esfera oca de
células, a qual é denominada blastocisto. O blastocisto é
composto por duas partes distintas: o embrioblasto, que
dará origem ao próprio embrião, e o trofoblasto, responsável
por formar as estruturas de suporte, como a placenta. Essas
células especializadas começam a se organizar e a se
diferenciar, preparando o terreno para as futuras etapas do
desenvolvimento.
No decorrer dessa semana crucial, o blastocisto viaja pelo
trato reprodutivo feminino até se implantar na parede do
útero. Esse processo, chamado de nidação, é fundamental
para o estabelecimento de uma gravidez saudável,
proporcionando ao embrião o ambiente ideal para o seu
desenvolvimento contínuo.
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Embora seja curta em termos de tempo, a primeira semana
de desenvolvimento embrionário é de extrema importância,
pois define as bases para o crescimento e a formação do
futuro ser humano. É um período de transformação notável,
no qual uma única célula dá origem a um organismo em
desenvolvimento, cheio de potencial e promessas.
Para explorar mais informações sobre esse tema,
recomendo a leitura do capítulo 3, intitulado “Primeira
semana do desenvolvimento: da oocitação à implantação”,
do livro Langman embriologia médica, cujo link está
disponível a seguir.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021.
Referências
Referências
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do
desenvolvimento. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
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https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737289/epubcfi/6/32%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter03%5D!/4/4/2%4052:2
DE ROBERTIS, E. M.; HIB, J. Biologia celular e molecular. 16.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/978-85-
277-2386-2/. Acesso em: 27 mar. 2024.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular.
10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia
básica. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SADLER, T. W. Langman embriologia médica. 14. ed. Rio de
Janeiro: GEN, 2021. Disponível em:
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788
527737289/epubcfi/6/30%5B%3Bvnd.vst.idref%3Dchapter02
%5D!/4/10/3:30%5BRAN%2C%C3%87A%5D. Acesso em: 2
maio 2024.
Aula 3
Terceira à oitava semanas do desenvolvimento embrionário
Terceira à oitava semana do desenvolvimento embrionário
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Terceira à oitava semana
do desenvolvimento
embrionário
Olá, estudante! Você já parou para pensar em qual momento
o nosso cérebro é formado? Quando surgem os olhos, a
boca, nossos braços, pernas, os órgãos e sistemas? Será que
a constituição dessas estruturas sempre segue uma mesma
ordem ou elas são formadas aleatoriamente? Em qual
instante o embrião começa a parecer um ser humano? Pois,
até então, aprendemos que ele surge de um aglomerado de
células, não é mesmo? Nesta videoaula você analisará
importantes etapas do desenvolvimento do embrião, como a
gastrulação, a neurulação e a organogênese. Não perca esta
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oportunidade de conhecer as transformações de células em
um novo indivíduo e as fases que compõem esse processo.
Vamos lá!
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Ponto de Partida
Ponto de Partida
Em nossas aulas, estamos acompanhando o passo a passo
da formação da vida de um novo indivíduo, verificando cada
uma das etapas do seu desenvolvimento. Até este momento,
entendemos como ocorre a fertilização e a formação do
zigoto, que dará origem ao futuro indivíduo após uma série
de transformações. Nas duas primeiras semanas do
desenvolvimento embrionário, o zigoto passa por várias
divisões mitóticas até promover a constituição do blastocisto
e sua implantação no útero. Depois da implantação do
blastocisto, o processo de desenvolvimento já é considerado
uma gestação.
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https://content.cogna.com.br/content/dam/cogna/cms2/cc54a05f-8811-4abf-af4d-d6a898e076be/8811/bfdc7e50-f363-5212-8f6d-2fbc1f823693.pdf
A terceira semana de desenvolvimento é marcada pela
transformação do disco bilaminar em um embrião trilaminar,
com a formação dos folhetos embrionários que darão
origem aos tecidos e órgãos, cada um com uma função
específica. Nesta etapa de aprendizagem, acompanharemos
essa transformação juntamente com a composição de cada
uma das estruturas que surgem da quarta à oitava semana
de desenvolvimento do embrião, quando este finalmente
adotará aspectos humanos em sua aparência.
Investigaremos, em nosso estudo, os principais eventos que
ocorrem nesse período, os quais abrangem desde a ausência
da primeira menstruação da mãe, após a fecundação, até a
formação de estruturas como o tubo neural, que se
diferenciará no sistema nervoso. Descobriremos, ainda,
quais são os diferentes nomes que o concepto recebe em
cada uma das fases da gravidez. A oitava semana é finalizada
juntamentecom o processo de organogênese. Nesse
estágio, o embrião já mede aproximadamente 3 cm de
comprimento. Além disso, como pode haver muitas
variações de gestação a gestação, também saberemos como
é calculado o estágio gestacional. As necessidades do
embrião aumentam, e a troca de substâncias entre o sangue
materno e o do embrião se torna essencial para a
manutenção da gravidez.
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Como uma ferramenta de auxílio ao processo de
conhecimento, vamos analisar uma situação-problema na
intenção de aproximar os conteúdos teóricos da prática
profissional.
Seguiremos acompanhando a história do casal das aulas
anteriores. Os cônjuges têm mais de 35 anos e apresentam
dificuldade para engravidar há mais de dois anos. Após uma
série de exames que investigaram a fertilidade dos cônjuges,
eles foram instruídos a realizar uma fertilização in vitro para
alcançar o sonho de ter um bebê. Você, profissional da
saúde, trabalha na clínica que atenderá a esse caso e
acompanhou o processo de fertilização in vitro realizado na
mulher, que foi diagnosticada com endometriose. Apesar de
as chances de sucesso serem grandes com a adoção da
fertilização in vitro, o êxito depende da implantação do
embrião.
Decorridos 10 dias desde a transferência embrionária, F.L.S.
(a mulher) efetuou o teste sanguíneo, cujo Beta hCG
(hormônio gonadotrofina coriônica humana) foi positivo.
F.L.S. voltou à clínica para realizar o seu primeiro ultrassom,
já grávida. Recomenda-se fazer o primeiro ultrassom entre 5
e 7 semanas após a detecção da gravidez. Muito ansiosa,
F.L.S. quis realizar o procedimento logo no início da quinta
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semana de desenvolvimento. Ao visualizar o pequeno
embrião no ultrassom, ela, emocionada, fez uma série de
perguntas a você.
F.L.S. gostaria de saber, por exemplo, por que ainda não
escutava o coração do seu bebê, quando ela passaria a ouvi-
lo e se, de fato, estava tudo bem. Ainda estranhando o
formato de seu bebê, a paciente também perguntou quando
conseguiria ver os “bracinhos e perninhas” do seu filho, além
de saber o sexo. Para completar, F.L.S. lhe contou que sua
última menstruação havia ocorrido entre os dias 13/09/2020
e 18/09/2020. Ela gostaria de saber qual a data prevista para
o seu parto. Como você responderia a todas essas dúvidas,
relacionando-as ao processo de desenvolvimento
embrionário humano?
Vamos Começar!
Vamos Começar!
No final da segunda semana, o embrião é constituído de
duas camadas de células achatadas: o epiblasto e o
hipoblasto. Com o início da terceira semana de gravidez, o
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embrião entra no período de gastrulação, durante o qual as
três camadas germinativas se formam a partir do epiblasto.
A terceira semana do desenvolvimento embrionário começa
com o disco embrionário composto pela cavidade amniótica
e a cavidade exocelômica, dentro da cavidade coriônica,
estruturas que são geradas ao longo da segunda semana de
desenvolvimento. O concepto, ainda chamado de blastocisto,
já foi totalmente implantado no endométrio.
A terceira semana é marcada por alguns eventos, como o
surgimento da linha primitiva, que indica o início da
gastrulação, e o desenvolvimento da notocorda (eixo de
sustentação do corpo). Além disso, o embrião, até então
composto pelo disco bilaminar, passa a ser trilaminar, com a
diferenciação das três camadas germinativas, as quais darão
origem aos tecidos e órgãos do futuro bebê. Ocorre, ainda, a
ausência do período menstrual da mulher
(aproximadamente cinco semanas após o primeiro dia do
último ciclo menstrual), que é um dos indicativos de que a
fertilização aconteceu, já sendo possível, em uma gravidez
normal, detectá-la por ultrassonografia.
Gastrulação
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A gastrulação marca o começo da morfogênese, ou seja, o
começo do desenvolvimento da forma e estrutura dos
órgãos e partes do corpo. O processo de gastrulação é
iniciado com a formação da linha primitiva, que se dá pelo
espessamento das células do epiblasto na extremidade
caudal do embrião. A outra extremidade, chamada de
extremidade cefálica, é caracterizada pela formação do nó
primitivo (acúmulo de células). As células proliferam
rapidamente e seguem em direção à região central,
formando o sulco primitivo, que se estende até o nó
primitivo, o que dá origem à fosseta primitiva. Com a
formação da linha primitiva, já é possível verificar uma
simetria no embrião, como lados direito e esquerdo, faces
ventral e dorsal, e as extremidades caudal (próxima à cauda
da linha primitiva) e cefálica (próxima ao nó primitivo).
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Figura 1 | Processo de gastrulação e formação das três
camadas germinativas. Fonte: Carlson (2014).
Nota: A – Vista dorsal de um embrião humano durante a
gastrulação. As setas mostram as direções dos movimentos
celulares pelo epiblasto em direção, através e afastando-se
da linha primitiva como mesoderme recém-formado. B –
Secção sagital através do eixo craniocaudal do mesmo
embrião. A seta curva indica células passando pelo nó
primitivo dentro do notocorda. C – Secção transversal em
nível da linha primitiva em A (linhas pontilhadas).
As células da linha primitiva migram através do sulco
primitivo e formam o mesoderma intraembrionário, que se
interpõe entre as duas camadas bilaminares formadas
durante a segunda semana de desenvolvimento. Ele se torna
trilaminar ou triblástico, com três camadas germinativas (ou
folhetos), e cada uma delas dará origem a tecidos e órgãos
específicos: ectoderma (proveniente da diferenciação do
epiblasto), mesoderma (originado da linha primitiva) e a
endoderma (resultante da diferenciação do hipoblasto).
Nesse estágio, o concepto é chamado de gástrula. A
regressão gradativa da linha primitiva ocorre após a quarta
semana de desenvolvimento, até se tornar uma estrutura
sem importância na região do sacrococcígea.
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Ainda no processo de gastrulação, as células mesenquimais
(multipotentes) migram da extremidade cefálica e da fosseta
primitiva, formando o processo notocordal (cordão celular
mediano). Uma luz é adquirida por esse processo, dando
origem ao canal notocordal, o qual, ao crescer, acaba
encontrando a placa precordal. A placa precordal é
composta por células endodérmicas aderidas à ectoderma.
Quando essas duas camadas se fundem, formam a região
que futuramente se tornará a boca, a membrana
bucofaríngea. Na extremidade caudal da linha primitiva, a
região circular do disco bilaminar é o local que se
transformará no ânus, a membrana cloacal. O assoalho do
processo notocordal se une às células do endoderma e,
posteriormente, se degenera, liberando células notocordais
a partir da extremidade cefálica. A notocorda, então, é
formada pelo dobramento da placa notocordal. Mas, afinal, o
que é a notocorda?
A notocorda tem uma grande importância para o embrião,
em formato de bastão celular. Essa estrutura define o eixo
do embrião, servindo de base para o desenvolvimento do
esqueleto axial (coluna vertebral), que, no futuro, será a área
dos corpos vertebrais.
Neurulação
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A notocorda formada durante a gastrulação induz a
formação da placa neural (início do sistema nervoso central)
a partir do espessamento do ectoderma embrionário.
Aproximadamente no 18º dia do desenvolvimento
embrionário, a placa neural forma um sulco neural mediano,
composto por pregas neurais que se fundem para formar o
tubo neural (medula espinhal primitiva). Mais tarde, ocorre o
fechamento desse tubo neural, e algumas células
neuroectodérmicas dispostas na crista de cada prega neural
perdem a adesão com células epiteliais vizinhas. Assim,
forma-se a crista neural, uma massa achatada e irregular,
entre o tubo neural e a superfície da ectoderme, que divide o
embrião em duas partes(direita e esquerda), as quais darão
origem aos gânglios espinhais e ao sistema nervoso
autônomo, incluindo as meninges do cérebro. O sistema
nervoso inicia a sua formação na terceira semana de
desenvolvimento, mas só estará totalmente formado após o
nascimento do bebê, durante o crescimento da criança.
A fase de neurulação é marcada pela formação da placa
neural e do tubo neural. Nessa etapa, o concepto é chamado
de nêurula.
Formação de somitos e celoma
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A terceira semana de desenvolvimento é permeada por
muitos eventos. A formação dos somitos e do celoma
representa um desses acontecimentos marcantes. Então,
vamos entender como essas estruturas são formadas. O
mesoderma intraembrionário, durante a formação do tubo
neural e da notocorda, se divide em mesoderma paraxial,
intermediário e lateral. Ao final da terceira semana, o
mesoderma paraxial se diferencia, formando os somitos,
que permanecerão se desenvolvendo e darão origem a uma
grande parte do esqueleto axial e dos músculos, além da
derme (uma camada da pele). No decorrer do período
embrionário, o número de somitos auxilia na identificação
da idade do embrião: cada três somitos formados, em
média, correspondem a um dia do embrião.
Já o mesoderma lateral, junto do mesoderma cardiogênico
(que forma o coração), apresenta espaços celômicos que se
unem para formar o celoma intraembrionário. O celoma
nada mais é do que a cavidade revestida por mesoderma
que alojará os órgãos internos.
O celoma intraembrionário divide o mesoderma lateral em
outras duas camadas: a camada parietal (ou somática,
somatopleura), que se estende ao mesoderma
extraembrionário, cobrindo o âmnio; e a camada visceral (ou
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esplâncnica, esplancnopleura), que cobre o saco vitelino,
sendo contínua ao mesoderma extraembrionário. A parede
do corpo do embrião é formada pela somatopleura e pelo
ectoderma embrionário sobrejacente, e a parede do
intestino do embrião é composta pela esplancnopleura e
pelo endoderma embrionário subjacente.
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Figura 2 | Formação dos somitos e do celoma
intraembrionário. Fonte: Moore, Persaud e Torchia (2016, p.
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39).
Nota: esquema de embriões de 19 a 21 dias apresentando o
desenvolvimento dos somitos e do celoma intraembrionário.
A, C e E – visão dorsal do embrião, exposto pela remoção do
âmnio. B, D e F – secções transversais através do disco
embrionário nos níveis mostrados.
Aprendemos que inicialmente a nutrição do embrião ocorre
a partir do sangue materno por difusão através do córion, do
celoma extraembrionário e do saco vitelino, formados no
final da segunda semana de desenvolvimento. O começo da
terceira semana é marcado pela formação de vasos
sanguíneos (vasculogênese), uma vez que se inicia o
desenvolvimento do sistema cardiovascular primitivo,
necessário para transportar nutrientes e oxigênio da mãe
para o embrião através do córion. Esse processo é iniciado
no córion, e, ao final da terceira semana, já é notável a
circulação uteroplacentária primitiva. As células sanguíneas
são desenvolvidas no fim da terceira semana, a partir de
células especializadas presentes nos vasos do saco vitelino e
do alantoide (ainda nesta aula, investigaremos a formação e
função dessa estrutura). O primórdio do coração (tubo
cardíaco primitivo) também é constituído nessa etapa, por
meio de células mesenquimais. Assim, ao final da terceira
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semana já é possível detectar os primeiros batimentos
cardíacos embrionários, quando o sangue circula e o coração
começa a bater, por volta do 21º dia. No entanto, na maioria
dos casos, é a partir da sexta semana de desenvolvimento
que se torna perceptível o som dos batimentos cardíacos por
meio da ultrassonografia.
Você se lembra das vilosidades coriônicas primárias que
começaram a ser formadas no final da segunda semana de
desenvolvimento? Durante a terceira semana, as células
mesenquimais se diferenciam, formam um eixo de tecido
mesenquimal, passando a ser chamadas de vilosidades
coriônicas secundárias, e logo se distinguem em capilares e
células do sangue. As capilares, quando visíveis, se fundem
com as vilosidades que agora são chamadas de terciárias e
formam as redes arteriocapilares, as quais se conectarão ao
tubo do coração por meio de vasos, através do córion e do
pedículo de conexão. No final da terceira semana, o sangue
embrionário começa a fluir aos poucos, e o oxigênio e os
nutrientes maternos já são difundidos através das paredes
das vilosidades até alcançarem o embrião. Nesse momento,
é muito importante destacar que o uso de drogas ou de
outros agentes pode causar anomalias no desenvolvimento
do embrião, pois, quando ingeridas pela mãe, essas
substâncias já são transmitidas pela corrente sanguínea
nesse estágio.
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Durante a terceira semana de desenvolvimento, alguns
medicamentos podem provocar malformações congênitas,
uma vez que são transferidos ao embrião a partir da
corrente sanguínea. Medicamentos utilizados em
tratamentos quimioterápicos (agentes antineoplásicos), por
exemplo, podem provocar malformações no esqueleto e no
tubo neural do embrião, como a meroencefalia ou a
ausência de uma parte do cérebro.
A quarta semana do desenvolvimento embrionário é
caracterizada pelo dobramento do embrião. Ou seja, a forma
laminar do embrião passa a ter uma forma tubular (quase
cilíndrica). A forma laminar, anteriormente, era composta
por um plano longitudinal (prega cefálica e caudal) e um
plano transversal (pregas laterais). Os dobramentos ocorrem
por causa do rápido crescimento do embrião, principalmente
do encéfalo e da medula espinhal. A partir dos dobramentos
cefálico e caudal, ocasionados pelo crescimento do tubo
neural, tanto da região dorsal quanto caudal, essas
estruturas são arrastadas para a região ventral, e o embrião
forma as pregas cefálica e caudal. Nesse processo, o embrião
passa a ser todo envolvido pela cavidade amniótica.
Formam-se os intestinos anterior, médio e posterior, sendo
o intestino médio o único que ainda mantém uma
comunicação com o saco vitelino, e o alantoide é
parcialmente incorporado. O pedículo de conexão assume a
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posição ventromedial (cordão umbilical), e o saco vitelino
tem o seu tamanho reduzido. A placenta (estrutura essencial
no intercâmbio de substâncias, como nutrientes, gases e
secreções, entre a mãe e o embrião, a partir da circulação
sanguínea) já está mais desenvolvida e pronta para
promover o progresso e a manutenção da gravidez, como
aprenderemos mais adiante ao estudar essa estrutura. O
dobramento lateral é o resultado do crescimento rápido dos
somitos e da medula espinhal. Cada uma das somatopleuras
se dobra em direção ventral, e o embrião se torna quase
cilíndrico. Parte do saco vitelino é incorporado ao intestino
médio, formando o intestino primitivo.
Folhetos embrionários e seus derivados
Descobrimos que durante a gastrulação são formados os
três folhetos embrionários, também chamados de camadas
germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma. Lembra
quando dissemos que a partir desses folhetos são formados
vários tecidos e órgãos do indivíduo que está sendo gerado?
O ectoderma, por exemplo, dará origem à epiderme, ao
sistema nervoso central e periférico, além de outras
estruturas, como a retina do olho. O mesoderma criará as
camadas de músculos lisos, tecidos conjuntivos, cardíacos,
hematológico e vascular, além de se responsabilizar pela
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formação dos sistemas excretor e reprodutor. Já o
endoderma dará origem aos revestimentos epiteliais do
trato gastrointestinal e das vias respiratórias. Órgãos
associados a essas estruturas, como pulmões, tireoide,fígado, pâncreas, entre outros, também são formados a
partir do endoderma.
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Figura 3 | Derivados das três camadas germinativas
(ectoderma, mesoderma e endoderma). Fonte: Moore,
Persaud e Torchia (2016, p. 51).
Com o intuito de estimar a idade gestacional (tempo de
gravidez), uma regra utilizada por obstetras para calcular a
provável data do parto, já que o dia da concepção pode não
ser conhecido, consiste em subtrair três meses desde o
primeiro dia do último período menstrual e, em seguida,
acrescentar um ano e sete dias. Na ultrassonografia, é
possível determinar o tamanho do saco gestacional e do
embrião (ou feto) a partir do comprimento do início da
cabeça até a nádega, além de estimar uma data provável do
parto. A classificação de Carnegie, um sistema adotado
internacionalmente, é usada para estimar a idade de
embriões recuperados (por exemplo, a partir de abortos
espontâneos). O sistema possui um padrão de 23 estágios de
desenvolvimento, os quais levam em conta o
desenvolvimento de características externas e comprimento.
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Principais eventos da quarta à oitava
semana de desenvolvimento
O intervalo compreendido entre a quarta e a oitava semana
de desenvolvimento é marcado pelo período de
organogênese, no qual ocorre a diferenciação dos folhetos
germinativos, e o embrião adquire características humanas.
A organogênese é a etapa em que os tecidos começam a se
diferenciar, dando origem aos órgãos do organismo, mesmo
que o seu funcionamento ainda seja precário. Na quarta
semana, os arcos faríngeos aparecem por volta do 24º dia. O
embrião apresenta um formato curvo, após passar pelos
dobramentos cefálicos e caudais. A extremidade rostral, no
26º dia, encontra-se fechada, e o coração primitivo já
bombeia sangue. Entre o 26º e o 27º dia, é possível observar
os brotos dos membros superiores, enquanto os inferiores
começam a surgir. O início das orelhas e das fossetas óticas
se tornam visíveis na cabeça. Alguns órgãos passam a ser
notados, ainda que de modo rudimentar. Na quinta semana,
a forma corporal não é muito alterada, sendo caracterizada
pelo crescimento mais acentuado da cabeça em relação às
demais partes do corpo, visto que ocorre o desenvolvimento
das proeminências faciais e encefálicas. Começam a surgir os
primórdios dos rins permanentes. Na barriga, o embrião
passa a apresentar respostas de reflexo ao toque, além de
expressar movimentos espontâneos. Começam a surgir os
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dedos, com o início das impressões digitais. Os membros
inferiores são desenvolvidos, assim como as aurículas (parte
externa da orelha, em formato de concha). Formam-se os
pigmentos da retina, e os olhos exibem um tamanho maior.
A cabeça se destaca pelo seu tamanho em relação ao corpo,
encontrando-se curvada em direção à proeminência
cardíaca. A curvatura da cabeça resulta da formação do
pescoço, e o tronco inicia a posição ereta.
Nessa fase, os intestinos penetram no celoma
extraembrionário perto do cordão umbilical. A sétima
semana é marcada, principalmente, pelas alterações
ocorridas nos membros. É quando aparecem as membranas
entre os raios digitais das mãos, separando os futuros
dedos. Surge o ducto onfaloentérico, que promove a
comunicação entre a vesícula umbilical e o intestino
primitivo. Por fim, a oitava semana encerra a fase de
organogênese. Os dedos das mãos se alongam e são
individualizados. Nos pés, é possível notar o aparecimento
das membranas até que os dedos sejam individualizados,
como acontece nas mãos. No couro cabeludo, forma-se o
plexo vascular (rede de nervos). Nessa semana, ocorrem os
primeiros movimentos coordenados dos membros, e a
ossificação primária é iniciada (primeiro no fêmur). A
proeminência caudal desaparece, os membros se
aproximam ventralmente e, ao final dessa semana, o
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embrião apresenta características humanas, ainda pouco
distintas. A região do pescoço já está estabelecida, as
pálpebras começam a se unir e os intestinos ainda estão
concentrados na região próxima ao cordão umbilical. O
embrião possui aproximadamente 3 cm de comprimento e
está com cerca de 56 dias de desenvolvimento. Entretanto,
ainda não é possível constatar a diferenciação sexual por
observação das genitálias externas, as quais ainda não estão
desenvolvidas.
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Figura 4 | Estágios do embrião. Fonte: adaptada de Sadler
(2021, p. 70-71).
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Nota: 1 – Embrião humano na quinta semana de
desenvolvimento, com os membros anteriores em formato
de remo. 2 – Embrião humano na sexta semana, com
vesícula vitelina visível na cavidade coriônica. 3 – Embrião
humano na sétima semana, quando o tamanho da cabeça é
bem maior em comparação com o restante do corpo. 4 –
Embrião humano na oitava semana de desenvolvimento,
com presença da aurícula da orelha, olho e dedos do pé
formados.
Durante a etapa de organogênese, ocorre a diferenciação de
muitos tecidos e órgãos, bem como o início da formação dos
sistemas. Portanto, o risco de interferências é grande, o que
aumenta as chances de anomalias congênitas pela exposição
do embrião a teratógenos. Os teratógenos correspondem a
todas as substâncias, agentes da natureza, físicos ou
químicos, infecções maternas, fatores nutricionais, entre
outros elementos, que podem produzir alterações na
estrutura ou função dos componentes do futuro indivíduo
que está em formação.
Entre a quarta e a oitava semana, as principais estruturas
internas e externas são formadas. Os sistemas orgânicos
(respiratório, circulatório, muscular, nervoso, urinário, etc.)
começam a se desenvolver. Ao final da oitava semana, o
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funcionamento dos principais sistemas e órgãos formados
ainda é precário, exceto o do sistema cardiovascular. Nesse
período, o embrião passa a apresentar aspecto humano.
Vamos Exercitar?
Vamos Exercitar?
Agora que você já é capaz de descrever e identificar as
etapas do desenvolvimento embrionário, contemplando
desde a fecundação até a oitava semana de gestação e
conhecendo os principais eventos que ocorrem durante
essas etapas, vamos resolver a situação-problema
apresentada no início desta aula.
Após o casal realizar a FIV (fertilização in vitro) e constatar a
gravidez por meio do exame de sangue positivo para o beta
hCG (hormônio gonadotrofina coriônica humana), F.L.S. (a
mulher) foi até a clínica na qual você trabalha para fazer o
primeiro ultrassom. Você, como profissional da saúde, ficou
responsável pelo acompanhamento dessa paciente.
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F.L.S. gostaria de saber, por exemplo, por que ainda não
escutava o coração do seu bebê, quando ela passaria a ouvi-
lo e se, de fato, estava tudo bem. Ainda estranhando o
formato de seu bebê, a paciente também perguntou quando
conseguiria ver os “bracinhos e perninhas” do seu filho, além
de saber o sexo. Para completar, F.L.S. lhe contou que sua
última menstruação havia ocorrido entre os dias 13/09/2020
e 18/09/2020. Ela gostaria de saber qual a data prevista para
o seu parto. Como você responderia a todas essas dúvidas,
relacionando-as ao processo de desenvolvimento
embrionário humano? 
Diante dessa situação, primeiro você deve se lembrar dos
principais eventos que acontecem entre a quarta e a oitava
semana do desenvolvimento embrionário. Durante esse
período, ocorre a organogênese. Ou seja, os órgãos e
sistemas começam a ser formados. O embrião, ao longo da
quarta semana, sofre dobramentos, tanto laterais quanto
cefálicos e caudais. O disco embrionário passa a ser
trilaminar, contando com as três camadas germinativas que
se diferenciarão, formando os variados tipos de tecidos e
órgãos. Embora o coração primitivo

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