Cap 26

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CAPÍTULO 26
O Sistema Urinário: Anatomia
Funcional e Formação da Urina
pelos Rins
MÚLTIPLAS FUNÇÕES DOS RINS
A maioria das pessoas está familiarizada com uma função importante dos rins
— eliminar do corpo o material indesejado que é ingerido ou produzido pelo
metabolismo. Uma segunda função, especialmente crítica, é a de controlar o
volume e a composição dos eletrólitos dos líquidos corporais. Para a água e
praticamente todos os eletrólitos do corpo, o equilíbrio entre o ganho (devido
à ingestão ou à produção pelo metabolismo) e a perda (por excreção ou
consumo metabólico) é mantido, em grande parte, pelos rins. Essa função
regulatória dos rins mantém o ambiente interno estável, necessário às células
para a realização de suas várias funções.
Os rins realizam suas funções mais importantes pela filtração do plasma e
pela posterior remoção de substâncias do filtrado em intensidades variáveis,
dependendo das necessidades do corpo. Portanto, os rins “limpam” as
substâncias indesejáveis do filtrado (e, portanto, do sangue) por excretá-las
na urina, enquanto devolve as substâncias que são necessárias à corrente
sanguínea.
Embora este Capítulo e os próximos desta unidade se concentrem
principalmente no controle da excreção de água, dos eletrólitos e dos resíduos
metabólicos, os rins desempenham muitas funções homeostáticas
importantes, incluindo as seguintes:
•Excreção de produtos indesejáveis do metabolismo e de substâncias
químicas estranhas.
•Regulação do equilíbrio de água e dos eletrólitos.
•Regulação da osmolalidade dos líquidos corporais e da concentração de
eletrólitos.
•Regulação da pressão arterial.
•Regulação do equilíbrio ácido-base.
•Regulação da produção de hemácias.
•Secreção, metabolismo e excreção de hormônios.
•Gliconeogênese.
Excreção de Produtos Dejetados do Metabolismo, Substâncias
Químicas Estranhas, Fármacos e Metabólitos Hormonais. Os
rins são os meios primários para a eliminação de produtos indesejáveis do
metabolismo que não são mais necessários ao corpo. Esses produtos incluem
ureia (do metabolismo dos aminoácidos), creatinina (da creatina muscular),
ácido úrico (dos ácidos nucleicos), produtos finais da degradação da
hemoglobina (tais como a bilirrubina) e metabólitos de vários hormônios.
Esses produtos indesejáveis devem ser eliminados do corpo tão rapidamente
quanto são produzidos. Os rins também eliminam a maioria das toxinas e das
outras substâncias estranhas que são produzidas pelo corpo e ingeridas, tais
como pesticidas, fármacos e aditivos alimentícios.
Regulação do Equilíbrio da Água e dos Eletrólitos. Para a
manutenção da homeostasia, a excreção de água e eletrólitos deve ser
cuidadosamente combinada com os respectivos ganhos. Caso o ganho exceda
a excreção, a quantidade de água e de eletrólitos no corpo aumentará. Caso o
ganho seja menor que a excreção, a quantidade de água e de eletrólitos no
corpo diminuirá. Embora possam ocorrer desequilíbrios temporários (ou
cíclicos) de água e eletrólitos em várias condições fisiológicas e
fisiopatológicas associadas à ingestão alterada ou à excreção renal, a
manutenção da vida depende da restauração do equilíbrio de água e
eletrólitos.
A entrada de água e de muitos eletrólitos é controlada principalmente pelos
hábitos da ingestão de sólidos e de líquidos da pessoa, requerendo que os rins
ajustem suas intensidades de excreção para coincidir com a ingestão de várias
substâncias. A Figura 26-1mostra a resposta dos rins ao aumento súbito de 10
vezes o normal na ingesta de sódio de nível baixo de 30 mEq/dia, em um
nível alto de 300 mEq/dia. Cerca de 2 a 3 dias, após a elevação da ingesta de
sódio, a excreção renal também aumenta para aproximadamente 300
mEq/dia, de modo que o equilíbrio entre a ingestão e a excreção é
restabelecido rapidamente. Entretanto, durante os 2 a 3 dias de adaptação
renal, à alta entrada de sódio, ocorre acúmulo modesto de sódio que
discretamente eleva o volume de líquido extracelular e desencadeia alterações
hormonais e outras respostas compensatórias. Essas respostas sinalizam os
rins para que aumente a excreção de sódio.
A capacidade dos rins de alterar a excreção de sódio em resposta às
alterações na ingestão de sódio é enorme. Estudos experimentais mostraram
que em muitas pessoas a ingestão de sódio pode ser aumentada para 1.500
mEq/dia (mais de 10 vezes o normal) ou diminuída para 10 mEq/dia (menos
de um décimo do normal), com alterações relativamente pequenas no volume
de líquido extracelular ou na concentração plasmática de sódio. Esse
fenômeno também se aplica à água e à maioria dos eletrólitos, tais como
cloreto, potássio, cálcio, hidrogênio, magnésio e íons fosfato. Nos próximos
Capítulos, discutiremos os mecanismos específicos que permitem aos rins
manter a homeostasia.
Figura 26-1. Efeito do aumento da ingesta de sódio em 10 vezes (de 30 para 300 mEq/dia)
sobre a excreção urinária de sódio e o volume do líquido extracelular. As áreas sombreadas
representam retenção ou perdas líquidas de sódio, determinadas pela diferença entre a
ingesta e a excreção de sódio.
Regulação da Pressão Arterial. Como discutido no Capítulo 19, os
rins têm papel dominante na regulação da pressão arterial a longo prazo, pela
excreção de quantidades variáveis de sódio e água. Os rins também
contribuem para a regulação a curto prazo da pressão arterial, pela secreção
de hormônios e fatores ou substâncias vasoativas (p. ex., renina) que levam à
formação de produtos vasoativos (p. ex., angiotensina II).
Regulação do Equilíbrio Ácido-base. Os rins contribuem para a
regulação do equilíbrio ácido-base, junto com os pulmões e os tampões dos
líquidos corporais, pela excreção de ácidos e pela regulação dos estoques de
tampões dos líquidos corporais. Os rins são a única forma de eliminar certos
tipos de ácidos do corpo, tais como os ácidos sulfúrico e fosfórico, gerados
pelo metabolismo das proteínas.
Regulação da Produção de Eritrócitos. Os rins secretam a
eritropoetina que estimula a produção de hemácias pelas células-tronco
hematopoéticas na medula óssea, como discutido no Capítulo 33. Estímulo
importante para a secreção de eritropoetina pelos rins é a hipoxia. Os rins
normalmente produzem e secretam uase toda a eritropoetina da circulação.
Pessoas com doença renal grave ou que tiveram seus rins removidos e fazem
hemodiálise desenvolvem anemia grave, como resultado da diminuição da
produção de eritropoetina.
Regulação da Produção da 1,25-Di-hidroxivitamina D3. Os rins
produzem a forma ativa de vitamina D, 1,25-di-hidroxivitamina D3
(calcitriol), pela hidroxilação dessa vitamina na posição “número 1”. O
calcitriol é essencial para a absorção de cálcio pelo trato gastrointestinal e
pela deposição normal de cálcio nos ossos. Como discutido no Capítulo 80, o
calcitriol tem papel importante na regulação de cálcio e fosfato.
Síntese da Glicose. Durante o jejum prolongado, os rins sintetizam
glicose a partir de aminoácidos e outros precursores, processo conhecido
como gliconeogênese. A capacidade dos rins de adicionar glicose ao sangue,
durante períodos prolongados de jejum, equivale à do fígado.
Na doença renal crônica ou na insuficiência renal aguda, essas funções de
manutenção da homeostasia são interrompidas e rapidamente ocorrem
anormalidades graves dos volumes e da composição do líquido corporal.
Com a insuficiência renal total, potássio, ácidos, líquidos e outras substâncias
se acumulam no corpo, causando a morte em poucos dias, a não ser que
intervenções clínicas, como a hemodiálise, sejam iniciadas para restaurar, ao
menos parcialmente, o equilíbrio corporal de líquidos e eletrólitos.
ANATOMIA FISIOLÓGICA DOS RINS
ORGANIZAÇÃO GERAL DOS RINS E DO TRATO
URINÁRIO
Os dois rins se situam na parede posterior do abdome, fora da cavidade
peritoneal (Figura 26-2). Cada rim de ser humano adulto pesa cerca de 150
gramas e tem o tamanho aproximado de uma mão fechada. O lado medial de
cada rim apresenta região indentada chamada hilo. Pelo hilo passam a artéria
e veia renais, vasos linfáticos, suprimentonervoso e o ureter, que carreia
urina do rim para a bexiga. Na bexiga, a urina é armazenada e periodicamente
eliminada do corpo. O rim é revestido por cápsula fibrosa resistente, que
protege as estruturas internas, que são mais delicadas.
Se o rim for cortado de cima para baixo, as duas principais regiões que
podem ser visualizadas são as regiões do córtex externo e da medula interna.
A medula é dividida em 8 a 10 massas de tecidos em forma de cone
chamados pirâmides renais. A base de cada pirâmide se origina no limite
entre as regiões cortical e medular e termina na papila, que se projeta para o
espaço da pelve renal, uma estrutura em formato de funil que continua com a
extremidade superior do ureter. A borda externa da pelve é dividida em
estruturas de fundo-cego chamadas cálices maiores que se dividem em
cálices menores, que coletam urina dos túbulos de cada papila. As paredes
dos cálices, da pelve e do ureter contêm elementos contráteis que propelem a
urina em direção à bexiga, onde a urina é armazenada até que seja eliminada
pela micção, discutida adiante neste Capítulo.
Figura 26-2. Organização geral dos rins e do sistema urinário.
SUPRIMENTO SANGUÍNEO RENAL
O fluxo sanguíneo para os dois rins corresponde normalmente a 22% do
débito cardíaco ou 1.100 mL/min. A artéria renal entra no rim pelo hilo e,
então, se divide progressivamente para formar artérias interlobares, artérias
arqueadas, artérias interlobulares (também chamadas artérias radiais) e
arteríolas aferentes, que terminam nos capilares glomerulares, onde grandes
quantidades de líquido e de solutos (exceto as proteínas plasmáticas) são
filtradas para iniciar a formação da urina (Figura 26-3). As extremidades
distais dos capilares, de cada glomérulo, coalescem para formar a arteríola
eferente, que forma segunda rede de capilares, os capilares peritubulares,
que circundam os túbulos renais.
A circulação renal é única, visto ter dois leitos capilares, o glomerular e o
peritubular, organizados em série e separados pelas arteríolas eferentes. Essas
arteríolas auxiliam na regulação da pressão hidrostática nas duas redes de
capilares. A alta pressão hidrostática nos capilares glomerulares (cerca de 60
mmHg) resulta na filtração rápida de líquidos e de eletrólitos, enquanto
pressão hidrostática mais baixa, nos capilares peritubulares (cerca de 13
mmHg), permite sua rápida reabsorção. Por meio de modificações da
resistência das arteríolas aferente e eferente, os rins podem regular a pressão
hidrostática nos capilares glomerulares e peritubulares, alterando, assim, a
intensidade da filtração glomerular, da reabsorção tubular ou de ambas, em
resposta às demandas homeostáticas do corpo.
Os capilares peritubulares se esvaziam nos vasos do sistema venoso que
cursam paralelos aos vasos arteriolares. Os vasos sanguíneos do sistema
venoso progressivamente formam a veia interlobular, veia arqueada, veia
interlobar e veia renal, que deixam o rim pelo hilo, paralelo à artéria renal e
ao ureter.
O NÉFRON É A UNIDADE FUNCIONAL DO RIM
Cada rim humano contém cerca de 800.000 a 1 milhão de néfrons, cada um
dos quais é capaz de formar urina. O rim não pode regenerar novos néfrons.
Portanto, com a lesão renal, doença ou envelhecimento, o número de néfrons
reduz-se gradualmente. Após os 40 anos de idade, o número de néfrons
funcionais geralmente diminui por cerca de 10% a cada 10 anos; dessa forma,
com 80 anos, muitas pessoas têm 40% a menos de néfrons funcionais em
comparação à idade de 40 anos. Essa perda não põe risco à vida, porque
alterações adaptativas nos néfrons remanescentes os permitem excretar a
quantidade apropriada de água, eletrólitos e produtos residuais, como
discutido no Capítulo 32.
Cada néfron contém (1) grupo de capilares glomerulares chamado
glomérulo, pelo qual grandes quantidades de líquido são filtradas do sangue;
e (2) longo túbulo, no qual o líquido filtrado é convertido em urina, no trajeto
para a pelve renal (Figura 26-3).
O glomérulo contém rede de capilares glomerulares que se unificam e se
anastomosam e que, comparados a outros capilares, têm pressão hidrostática
alta (cerca de 60 mmHg). Os capilares glomerulares são recobertos por
células epiteliais, e todo o glomérulo é envolvido pela cápsula de Bowman.
O líquido filtrado dos capilares glomerulares flui para o interior da cápsula
de Bowman e daí para o interior do túbulo proximal que se situa na zona
cortical renal (Figura 26-4). A partir do túbulo proximal, o líquido flui para o
interior da alça de Henle, que mergulha no interior da medula renal. Cada
alça consiste em ramos descendente e ascendente. As paredes do ramo
descendente e da parte inferior do ramo ascendente são muito delgadas e,
portanto, são denominadas segmento delgado da alça de Henle. Após a
porção ascendente da alça ter retornado parcialmente de volta ao córtex, as
paredes ficam mais espessas e são denominadas segmento espesso do ramo
ascendente.
No final do ramo ascendente espesso existe um pequeno segmento que tem
em sua parede placa de células epiteliais especializadas, conhecidas como
mácula densa. Como discutiremos adiante, a mácula densa tem um papel
importante no controle da função do néfron. Depois da mácula densa, o
líquido entra no túbulo distal que, como o túbulo proximal, se situa no córtex
renal. O túbulo distal é seguido pelo túbulo conector e o túbulo coletor
cortical, que levam ao ducto coletor cortical. As partes iniciais de 8 a 10
ductos coletores corticais se unem para formar o único ducto coletor maior
que se dirige para a medula e forma o ducto coletor medular. Os ductos
coletores se unem para formar ductos progressivamente maiores que se
esvaziam na pelve renal, pelas extremidades das papilas renais. Em cada rim,
existem cerca de 250 grandes ductos coletores, cada um dos quais coleta
urina de aproximadamente 4.000 néfrons.
Figura 26-3. Corte de um rim humano mostrando os vasos principais que suprem com fluxo
sanguíneo o rim e esquema da microcirculação de cada néfron.
Figura 26-4. Segmentos tubulares básicos do néfron. Os comprimentos relativos dos
diferentes segmentos tubulares não estão representados em escala.
Diferenças Regionais na Estrutura do Néfron: Néfrons
Corticais e Justamedulares. Embora cada néfron tenha todos os
componentes descritos anteriormente, existem algumas diferenças,
dependendo de quão profundos os néfrons se situam no interior do
parênquima renal. Os néfrons que têm os glomérulos localizados na zona
cortical externa são chamados néfrons corticais; eles têm alças de Henle
curtas, que penetram apenas em pequena extensão no interior da medula
(Figura 26-5).
Cerca de 20% a 30% dos néfrons têm glomérulos mais profundos no córtex
renal, perto da medula, e são chamados néfrons justamedulares. Esses
néfrons têm longas alças de Henle que mergulham profundamente no interior
da medula, em direção às papilas renais.
As estruturas vasculares que suprem os néfrons justamedulares também
diferem das que suprem os néfrons corticais. Para os néfrons corticais, todo o
sistema tubular é envolvido por extensa malha de capilares peritubulares.
Para os néfrons justamedulares, longas arteríolas eferentes se estendem dos
glomérulos para a região externa da medula e, então, se dividem em capilares
peritubulares especializados, denominados vasa recta que se estendem para o
interior da medula, acompanhando, paralelamente, as alças de Henle. Assim
como a alça de Henle, os vasa recta retornam para a zona cortical e se
esvaziam nas veias corticais. Essa rede especializada de capilares na medula
tem papel importante na formação de urina concentrada, como discutido
no Capítulo 29.
Figura 26-5. Esquema das relações entre os vasos sanguíneos e estruturas tubulares e
diferenças entre os néfrons corticais e justamedulares.
MICÇÃO
Micção é o processo pelo qual a bexiga se esvazia quando fica cheia. Esse
processo envolve duas etapas principais: primeira, a bexiga se enche
progressivamente até que a tensão na sua parede atinja nível limiar. Essa
tensão dá origem ao segundopasso, que é um reflexo nervoso chamado