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UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLÂNDIA MATÉRIA DE BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO PORTFÓLIO: Embriologia Humana Professora: Juliana Gonzaga de Oliveira Discente: Lara Affonso dos Santos – 11311BIO025 UBERLÂNDIA 2014 1 SUMÁRIO INTRODUÇÃO 2 SISTEMA R. MASCULINO 3 SISTEMA R. FEMININO 5 GAMETOGÊNESE 7 CICLO MENSTRUAL 12 FERTILIZAÇÃO 18 46 SEGMENTAÇÃO 20 GASTRULAÇÃO 23 PERÍODO FETAL 26 ANEXOS EMBRIONÁRIOS 28 CONCLUSÃO 31 2 INTRODUÇÃO O estudo de Embriologia Humana é bastante relevante para nós, pois é fundamental compreendemos melhor nossa gênese e formação, otimizando o uso desse conhecimento da anatomia fetal, dos eventos que ocorrem no período pré-natal e do entendimento e correção de anomalias congênitas. O presente portfólio tem por objetivo apresentar os principais conceitos de embriologia referentes aos órgão genitais, gametogênese, fertilização, ciclo menstrual, tipos de ovos, gastrulação e anexos embrionários, de uma maneira simples e didática, ditando passo a passo para a melhor compreensão do leitor, tornando mais acessível a informação. 3 SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO ANATOMIA O sistema reprodutor masculino compreende o pênis, os testículos, epidídimo, o ducto deferente, a próstata, as glândulas bulbouretrais e glândulas seminais, ductos ejaculatórios e a uretra. Os testículos são as gônadas sexuais masculinas, possuem um formato oval e estão situados na bolsa escrotal. É responsável pela espermatogênese e pela produção de hormônios. O testículo é constituído por diversos túbulos seminíferos, estes, responsáveis pela produção do espermatozoide, também no testículo são encontradas as Células de Leydig que sintetizam a testosterona. Recobrindo parte dos testículos encontramos o epidídimo, local onde novos espermatozoides serão armazenados. O ducto deferente tem a função de transportar os espermatozoides até o ducto ejaculatório e durante sua trajetória, recebe o líquido seminal. O ducto ejaculatório penetra a uretra, atravessando a próstata e recebendo desta o líquido prostático. Agora, já se tem o sêmen (espermatozoides mergulhados no líquido seminal produzido por glândulas da próstata, glândulas seminais e bulbouretrais), e esse sêmen percorre a uretra até o pênis. Quando se há excitação, esse líquido é expulso, no processo de ejaculação. A imagem abaixo esquematiza o trajeto do espermatozoide do testículo ao pênis, onde é excretado. 4 5 SISTEMA REPRODUTOR FEMININO ANATOMIA 6 O sistema reprodutor feminino compreende dois ovários e duas tubas uterinas, útero, vagina e vulva. Os órgãos sexuais femininos externos são em conjunto, chamados de vulva. Na vulva temos os grandes lábios e dentro deles, os pequenos lábios, existe uma fenda entre os pequenos lábios, o vestíbulo (onde a vagina e a uretra se abrem) e na parte superior, é localizado o clitóris. Ligada aos genitais externos, existe um canal chamado de vagina, esta que, no ato sexual recebe o pênis e serve como passagem excretória para o líquido menstrual e para o bebê na hora do parto. O útero é um órgão oco de parede espessa, situado na parte pélvica do corpo da mulher, o útero recebe as tubas uterinas na parte superior e inferiormente continua-se com a vagina. Anatomicamente, esse órgão é composto por três regiões: o corpo do útero, o istmo do útero e o colo do útero. É um órgão muscular, e as paredes do corpo do útero são formadas pelo perimétrio, miométrio e endométrio. As tubas uterinas carregam os oócitos dos ovários até a ampola, onde serão fecundados, e transportam também o zigoto para a cavidade uterina, que irá processar o desenvolvimento embrionário. As tubas são divididas em quatro partes constituintes: o infundíbulo, a ampola, o istmo e a parte uterina. Os ovários são as gônadas femininas, responsáveis pela ovogênese e produção dos hormônios estrógeno e progesterona. O ovário produz o oócito e depois o libera em uma das tubas uterinas, onde estará esperando para ser fecundado. 7 GAMETOGÊNESE Gametogênese é o processo pelo qual ocorre a produção dos gametas. Tendo como evento fundamental a meiose. A gametogênese masculina é conhecida como espermatogênese, e a feminina, ovogênese. Na espermatogênese, há a formação dos espermatozoides, e na ovogênese a formação do ovócito II. 8 Espermatogênese É um processo que ocorre nos testículos, onde as células da linhagem germinativa originarão, após uma sequência de divisões e modificações, os gametas masculinos ou espermatozoides. www.sobiologia.com Nos mamíferos, geralmente os testículos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele chamada bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testículos permanece aproximadamente 1° C inferior à temperatura corporal, o que é ideal para a espermatogênese. A espermatogênese se divide em quatro principais fases: I – Fase de multiplicação ou de proliferação; II – Fase de crescimento; III – Fase de maturação; IV – Espermiogênese; 9 I – Fase de multiplicação ou de proliferação: Tem início durante a vida intra-uterina, antes mesmo do nascimento da criança, e se prolonga praticamente por toda a vida. As células primordiais dos testículos, que são diploides (2n), proliferam por consecutivas mitoses, não havendo alterações no número de cromossomos, e formam as espermatogônias. II – Fase de crescimento: Um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatogônias as converte em espermatócitos de primeira ordem, também chamados de espermatócitos primários ou espermatócitos I, também diploides (2n). Como o próprio nome já diz, esta etapa da espermatogênese é chamada fase de crescimento. III – Fase de maturação: É uma fase rápida e corresponde ao período de acontecimento da meiose. Após a primeira divisão meiótica, cada espermatócito I origina dois espermatócitos de segunda ordem, espermatócitos secundários ou espermatócitos II. Como resultam da primeira divisão da meiose, já são haploides (n), significando assim que eles já possuem 23 cromossomos cada um, mas possuem os seus cromossomos duplicados. Com a realização da segunda divisão da meiose, os dois espermatócitos II dão origem a quatro novas células haploides, que agora são chamadas de espermátides. IV – Espermiogênese: É o processo que transforma as espermátides em espermatozoides, onde ela perde quase todo o seu citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossomo, localizado na extremidade anterior dos espermatozoides. O acrossomo contém enzimas que perfuram e penetram nas membranas do óvulo, na fecundação. Os centríolos migram para a região imediatamente posterior ao núcleo da espermátide e participam da formação do flagelo, estrutura que é responsávelpela movimentação dos espermatozoides. Grande quantidade de mitocôndrias, que são responsáveis pela produção de energia (ATP) e pela respiração celular, concentram-se na região entre a cabeça e o flagelo, conhecida como peça intermediária. 10 http://teobiowiki.wikispaces.com/5.1.1.+Esquemas+da+Espermatog%C3%A9nese Ovogênese Ovogênese ou ovulogênese é o processo de formação dos ovócitos maduros. Este processo de maturação inicia-se antes do nascimento e é completado depois da puberdade, continuando até a menopausa. A ovogênese se divide em três principais fases: I – Fase de multiplicação ou de proliferação. II – Fase de crescimento. III – Fase de maturação. I – Fase de multiplicação ou de proliferação: É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células germinativas aumentam em quantidade e originam ovogônias (células diplóides (2n)). 11 II – Fase de crescimento: Logo que as ovogônias são formadas, inicia-se a primeira divisão da meiose. Passam, então, por um notável crescimento, com aumento do citoplasma e grande acúmulo de substâncias nutritivas. Esse depósito citoplasmático de nutrientes chama-se vitelo, e é responsável pela nutrição do embrião. Terminada a fase de crescimento, as ovogônias transformam-se em ovócitos primários, ovócitos de primeira ordem ou ovócitos I. O ovócito I realiza a meiose I, formando duas novas células, que agora serão chamadas de ovócito II. Mas apenas uma destas duas células será o ovócito II, pois esta será a escolhida para se transformar em óvulo, e a outra célula que não se transformará em óvulo recebe o nome de primeiro glóbulo polar ou primeiro corpúsculo polar. Essa fase perdura até a puberdade, quando a menina inicia a sua maturidade sexual. O ovócito II é quem será liberado na tuba uterina da mulher para ser fecundado, e, se ele for fecundado pelo espermatozóide, a meiose II irá terminar, e haverá a formação do óvulo haplóide (n), e a formação de três glóbulos polares, que tem a função básica de nutrir o óvulo, e depois estes serão descartados. III – Fase de maturação: Dos 400 000 ovócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturação tem inicio quando a menina alcança a maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade. 12 CICLO MENSTRUAL É chamada de menstruação a descamação e eliminação do endométrio. O ciclo menstrual é o termo usado para as alterações fisiológicas e físicas que ocorrem nas mulheres férteis. Na puberdade a mulher passa pela sua primeira menstruação, denominada de menarca, e ocorre em média entre os 10 a 14 anos de idade. Apenas na menopausa, ela para de ovular e menstruar. A duração de cada ciclo tem variação de mulher para mulher, tendo uma média de 28 dias. http://www.planetabio.com/concep.html O endométrio é a mucosa que reveste internamente o útero. Consiste em um tecido ricamente vascularizado, que possui a função de apreender o embrião durante o processo de nidação, ou seja, o embrião implanta-se no endométrio dias após a fecundação, estabelecendo-se um processo gestacional (gravidez). O ciclo menstrual consiste em três fases, são elas: fase menstrual, fase proliferativa e fase secretora. http://www.clearblue.com/pt/ciclo-e-ovulacao.php 13 A fase menstrual consiste no primeiro dia da menstruação é o primeiro dia do ciclo menstrual. Com a baixa concentração de progesterona no sangue, os vasos sanguíneos que mantêm o endométrio rompem-se ou contraem-se liberando sangue, ao mesmo tempo que o endométrio sofre descamação. http://www.planetabio.com/concep.html A segunda fase é chamada de fase proliferativa, fase estrogênica ou fase folicular. Nessa fase, o FSH (hormônio folículo estimulante) é produzido na hipófise e liberado na corrente sanguínea. Ele tem a função de estimular o amadurecimento de um dos folículos primários contidos no interior dos ovários. Durante o amadurecimento, o folículo ovariano produz hormônios estrógenos, que são responsáveis por estimular a proliferação de células endometriais. Assim, o endométrio passa a ser reconstruído nas paredes uterinas internas. http://www.planetabio.com/concep.html 14 Quando ocorre o amadurecimento do ovócito, esse passa de folículo primário para folículo de Graaf. Ou seja, o ovócito I completa a meiose I, formando um corpúsculo polar e o ovócito II. O folículo secundário produz grandes quantidades de estrógenos que continuam agindo na formação do endométrio. A hipófise é inibida na metade do ciclo menstrual, isso ocorre por causa do excesso de estrógeno, isso faz com que ocorra queda na quantidade de FSH (embora ocorra um pico de sua produção durante a ovulação) e maiores quantidades de LH (hormônio luteinizante). A alta concentração de LH na corrente sanguínea provoca a liberação do corpúsculo polar e do ovócito II na tuba uterina (ovocitação). http://www.planetabio.com/concep.html O período pós-ovocitação do ciclo menstrual é chamado de fase secretora, fase lútea ou fase progesterônica. Nessa fase, o corpo lúteo formando com a liberação do ovócito II, produz progesterona. A progesterona é um hormônio responsável pelo espessamento e manutenção do endométrio nesse período. O excesso de progesterona na corrente sanguínea da mulher no final do ciclo menstrual inibe a hipófise, diminuindo drasticamente a produção de LH. Isso provoca a desestimulação do corpo lúteo, o qual passa a liberar quantidades pequenas de progesterona no sangue. Caso não ocorra a fecundação o corpo lúteo é degenerado em dose dias. Desse modo, as baixas concentrações de progesterona no sangue provocam o enfraquecimento do endométrio e sua descamação (menstruação). A seguir foram representados gráficos que mostram a variação hormonal durante o ciclo menstrual: 15 16 http://www.clearblue.com/pt/ciclo-e-ovulacao.php A menstruação é um ciclo que ocorre em todas as mulheres férteis, é de estrema importância conhecer o que ocorre no organismo nesse período, pois assim a mulher pode determinar anomalias, que podem representar doenças ou gravidez, por exemplo. 17 FERTILIZAÇÃO Fertilização é o evento biológico que proporciona o encontro do espermatozoide com o ovócito II que ocorre na ampola da tuba uterina. Os espermatozoides, depositados na vagina em uma relação sexual nadam ativamente para o interior do útero e posteriormente atingem a tuba uterina associada ao ovário onde ocorreu a ovulação. O desenvolvimento embrionário inicia se ainda na tuba uterina. Três dias após a fecundação, o embrião chega ao útero e em, no máximo quatro dias, se fixa ao endométrio, no evento chamado implantação. Figura 1- fecundação ocorrendo na tuba uterina Figura 2 – ovócito II 18 FASES DA FERTILIZAÇÃO 1. Passagem do espermatozoide pela corona radiata Enzimas do acrossomo do espermatozoide e da tuba uterina auxiliam nesse processo, juntamente com os movimentos da cauda do espermatozoide. 2. Penetração na zona pelúcida Neste momento da penetração do espermatozoide na zona pelúcida marca uma fase importante da fecundação. Algumas enzimas do acrossomo do espermatozoide promovem a degradação da zona pelúcida abrindo caminho para o espermatozoide alcançar o ovócito. 3. Fusão das membranas plasmáticas do espermatozoide e do ovócitoNesta fase as membranas plasmáticas tanto do espermatozoide quanto do ovócito vão se fundir, ocorrendo à degradação da membrana do espermatozoide. Somente a cabeça e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do ovócito, já que sua membrana se fundiu com a do ovócito. 4. Término da segunda divisão meiótica do ovócito e formação do pro-núcleo feminino Quando o espermatozoide penetra o ovócito, ele o estimula a completar a segunda divisão meiótica, resultando num ovócito maduro e num segundo corpo polar. A partir disso, há a condensação dos cromossomos maternos e o núcleo já maduro do ovócito evolui para um pro-núcleo feminino. 5. Formação do pro-núcleo masculino O núcleo do espermatozoide aumenta no interior do citoplasma do ovócito e forma o pro-núcleo masculino e a cauda sofre degeneração. 6. Formação do zigoto Nesta etapa as membranas dos pro-núcleos se dissolvem, os cromossomos se condensam e se dispõe para uma divisão mitótica da célula. A combinação de 23 cromossomos de cada pro-núcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos, este fato forma a base da herança biparental e, consequentemente, da variação da espécie humana. 19 Figura 3 – Etapas da fertilização 20 SEGMENTAÇÃO Após a fertilização e formação do zigoto começa o desenvolvimento do zigoto. Segmentação é o processo de divisão pela qual passa o corpo do animal durante o seu desenvolvimento. A quantidade de vitelo presente no interior do óvulo determina o tipo de segmentação sofrida pelo zigoto. O zigoto então, sofre sucessivas divisões originando células menores chamadas blastômeros. A divisão do zigoto até a formação dos blastômeros recebe o nome de clivagem. Três dias após a fertilização blastômeros mudam sua, alinhando-se e se apertando, para formar uma esfera compacta de células conhecida como mórula, penetrando o útero. Pelo quarto dia, quando a mórula já atingiu o útero, fluidos uterinos penetram através da zona pelúcida formando uma cavidade, a blastocele. A cavidade separa os blastômeros em trofoblastos e embrioblastos e nesse estágio o embrião é chamado de blastocisto. Já estamos aqui na fase de blástula, que sucede a mórula e antecede a gástrula. 21 Após seis dias da fecundação esse blastocisto adere ao endométrio e o trofoblasto começa a se proliferar rapidamente e diferenciar em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. Com o avanço da implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que é o primórdio da cavidade amniótica. Logo, amnioblastos, organizam formando uma membrana delgada, o âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Concomitante, ocorrem transformações morfológicas na massa celular interna, que resultam na formação de uma placa bilaminar, achatada, quase circular, de células, o disco embrionário, com duas camadas: o epiblasto e o hipoblasto. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica, continuando-se na periferia como âmnio. O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e continua com a delgada parede desta cavidade. 22 As células que migram do hipoblasto para formar a membrana exocelômica envolvem a cavidade blastocística, agora cavidade exocelômica, e revestem a superfície interna do citotrofoblasto. A membrana e a cavidade exocelômicas logo se modificam, formando o saco vitelino primitivo. O disco embrionário fica então entre a cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo. O concepto humano de 10 dias já penetrou completamente no endométrio. À medida que ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extra-embrionário aumentam e espaços isolados aparecem dentro dele. Rapidamente estes espaços se fundem, formando uma grande cavidade isolada, o celoma extra-embrionário. Esta cavidade cheia de fluidos envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles estão aderidos ao córion através do pedículo do embrião. Com a formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino primitivo reduz tamanho. O pedúnculo embrionário forma o cordão umbilical. O fim da segunda semana irá se caracterizar pelo aparecimento de vilosidades coriônicas primarias. 23 GASTRULAÇÃO Gastrulação é o inicio da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e é o acontecimento significativo da terceira semana. É o processo pelo qual o embrião passa a ter três folhetos (ectoderma, mesoderma e endoderma) ao invés de dois folhetos. Inicia- se com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário. Os eventos envolvidos na Gastrulação consistem, principalmente, em migração e rearranjo celular. A formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocorda são processos importantes que ocorrem durante a Gastrulação. Durante este período, o embrião é chamado gástrula. Inicialmente a linha é mal definida, mas num embrião de 15 a 16 dias ela é bem visível como um sulco estreito, com regiões discretamente salientes de cada lado. A extremidade cefálica da linha, o nó primitivo, consiste em uma área discretamente elevada circundando a fosseta primitiva. As células do epiblasto migram em direção à linha primitiva. Ao chegar à região da linha elas tomam a forma de um frasco, desprendem-se do epiblasto e passam a se alojar abaixo deste. Este movimento é denominado invaginação. Algumas destas células deslocam o hipoblasto contribuindo para a sua diferenciação em endoderma, enquanto outras células situam-se entre o epiblasto e o recém-originado endoderma, formando o mesoderma. As células remanescentes no epiblasto formam então, por diferenciação, o ectoderma. 24 À medida que mais e mais células se movem entre as camadas epiblastica e hipoblastica, começam a se espalhar lateral cefalicamente. Gradativamente migram além da margem do embrião em formação e estabelecem contato com o mesoderma extraembrionário primitivo cobrindo o saco vitelínico e o âmnio. Na direção cefálica elas passam de cada lado da placa precordal. A placa precordal se forma entre a extremidade da notocorda e a membrana bucofaríngea e é derivada de algumas das primeiras células que migram pelo nó numa direção cefálica. A membrana bucofaríngea consiste em uma pequena região celular localizada na extremidade cefálica do embrião que originará a futura cavidade oral. As células epiblastica que migraram originarão diferentes estruturas, as quais foram estabelecidas através de mapeamento. As células que ingressaram pela região cefálica do nó, por exemplo, se tornam a notocorda; aquelas que migram nas bordas laterais do nó e a partir da extremidade cefálica da linha tornam-se o mesoderma paraxial; as células que migram pela região média da linha primitiva tornam-se o mesoderma intermediário; aquelas que migram pela parte mais caudal da linha formam o mesoderma lateral; e as células que migram pela parte mais caudal da linha primitiva contribuem para o mesoderma extraembrionário. Fig. 1 Disco embrionário bilaminar 25 Fig. 2 Formação do disco embrionário trilaminar Fig. 3 Ilustração da linha primitiva, notocorda e membrana bucofaríngea. 26 PERÍODO FETAL O período fetal está diretamente relacionado com o crescimento do corpo e a diferenciação dos órgãos e sistemas. Os sistemas rudimentares que se formaram no período embrionário, agora serão complementados.Uma característica marcante desse período é que no início da 9° semana, a cabeça compreende quase a metade do corpo do feto, começa a ocorrer crescimento corporal e no fim da 12° semana, o corpo já é mais que o dobro. Na 9° semana, os olhos estão muito separados e as pálpebras fundidas. Após 12 semanas da fecundação, os membros inferiores ainda são curtos, a genitália externa não está madura, os intestinos já voltaram a porção abdominal e a formação da urina já se iniciou. Entre a 13° e 16° semana, o crescimento é muito rápido. Com 16 semanas a cabeça já é pequena em comparação a antes e os membros inferiores se alongaram, os ossos começam a ficar visíveis no ultrassom e os olhos já ocupam uma posição central. Entre a 17° e a 20° semana já podem ser percebidos alguns movimentos do feto e agora sua pele é revestida por um verniz cascoso. Também são possíveis de se ver a sobrancelha e cabelos. Com 20 semanas os óvulos já estão formados no feto feminino, e no masculino o testículo ainda está na parte abdominal mas já começa a descer. Da 21° a 25° semanas há um ganho substancial de peso e já se formam as unhas da mão. Da 26° a 29° semanas os pulmões e o sistema nervoso central já se desenvolveram a ponto de dar condições de sobrevivência se o bebê nascer prematuro. 27 Da 30° a 38° semanas a pele é lisa e rosada, as circunferências do abdome e da cabeça são quase iguais e o sistema nervoso está relativamente maduro. A data provável de um parto é de 266 dias, 38 semanas. 28 ANEXOS EMBRIONÁRIOS Os anexos embrionários são estruturas transitórias extraembrionárias, que se formam juntamente com o embrião e que realizam importantes funções para o seu desenvolvimento. São componentes dos anexos embrionários o saco vitelínico, alantoide, âmnio. Saco vitelínico Origina-se do endoderma e mesoderma, tendo como principal função a nutrição do embrião já que armazena vitelo, que fornecerá nutrientes para o desenvolvimento do embrião. Nos mamíferos placentários, esse anexo atrofia-se gradativamente, até desaparecer por completo, sendo incorporado ao cordão umbilical. Nos peixes, répteis e aves é bastante desenvolvido. http://www.sobiologia.com.br/conteudos/embriologia/reproducao14.php Alantóide Formado a partir do endoderma do intestino primitivo, junto à extremidade caudal do embrião. Um grupo de células vai proliferar e dar origem a uma bolsa, que será o alantóide. Apesar de ser atrofiado nos mamíferos, vai participar da formação do cordão 29 umbilical. Já nos répteis, aves e mamíferos ovíparos vai ser responsável pela troca gasosa, excreção e transporte de cálcio. Âmnio Origina-se do ectoderma e mesoderma. É uma grande bolsa que acumula o líquido amniótico, no qual fica mergulhado o embrião e tem como função evitar o ressecamento do embrião e também atenuar choques mecânicos. Supostamente 90% do líquido são compostos por água e os restantes sais orgânicos e inorgânicos, proteínas, carboidratos, hormônios. É desenvolvido nos répteis, aves e mamíferos. http://200.145.142.234/embriologia_NOVO/I-Anexos_embrionarios/A-Menu-Anexos_Embrionarios/9_2.htm 30 Placenta Formada pelas vilosidades coriônicas e mucosa uterina (endométrio), há constituição do tecido materno e fetal. A circulação do sangue da mãe e do feto passa bem perto um do outro, assim ocorre a difusão de nutrientes e de oxigênio. A placenta tem como função as trocas gasosas, nutrição, excreção, imunização (anticorpos produzidos pelo organismo materno que passa para o feto através da placenta), função endócrina ou hormonal. A placenta se comunica com o embrião através do cordão umbilical, que provém do alantóide. No seu interior possui duas artérias e uma veia, que faz comunicação com o feto. http://gimo10.blogspot.com.br/2013/09/anexos-embrionarios.html 31 CONCLUSÃO 32 33 REFERÊNCIA GILBERT, S.F. Biologia do Desenvolvimento, 3ª ed., Soc.Bras. De Genética, 1994. MOORE, K. & PERSAUD, T.V.N.. Embriologia básica. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 5ª ed. LANDMAN, J. Embriologia Médica. 4ª ed. Ateneu, São Paulo, 1985. GARCIA, Sônia M. I. Embriologia, 2 ed. 2006, Brasil.
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