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Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 1 MED RESUMOS 2011 NETTO, Arlindo Ugulino. FISIOLOGIA III NEUROFISIOLOGIA (Professor Arnaldo Medeiros) O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo. De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos destacar: Receber informações do meio interno e externo (função sensorial) Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva) Ordenar ações e respostas (função motora) Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino) Memória e aprendizado (função cognitiva avançada) DIVISES DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio (encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo (nervos, plexos e gânglios periféricos). Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco e músculo liso. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 2 DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO 1. Sistema nervoso central (SNC). Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral. 1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN localizadas dentro da caixa craniana). 1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo) 1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do cérebro, estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo), cavidades interrelacionadas (que se comunicam ainda com um quarto ventrículo, localizado ao nível do tronco encefálico) que servem como reservatório do líquido céfalo-raquidiano (líquor ou LCR), participando da nutrição, proteção e excreção do sistema nervoso. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e núcleos de base. Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por mediar sinais estimuladores oriundos do córtex e que pra ele se dirige de volta, principalmente do ponto de vista motor. Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema nervoso autonômico. Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os ossos do crânio). o Lobo occipital: recebe, praticamente, apenas estímulos visuais direcionados pelos nervos ópticos (II par de nervos cranianos). Contém, portanto, o córtex visual primário. Dele, acredita-se que partem estímulos para os lobos temporais e parietais. o Lobo temporal: abriga o córtex auditivo primário (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada para a maioria dos estímulos auditivos e visuais (abriga boa parte do córtex visual secundário, localizado fora do lobo occipital). Dele, partem estímulos para o sistema límbico e núcleos da base. No lobo temporal, está abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a memória (tardia). o Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex somatossensorial primário. Ele estabelece ainda o limite entre o córtex visual e o auditivo, integrando informações afins. No lobo parietal, existe a área posterior (ou sensitiva) da linguagem (área de Wernicke, responsável pela compreensão da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face, Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 3 reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estímulos para o lobo frontal relacionados com coordenação mão-olho, movimento ocular, atenção, etc. o Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Embora não possua entrada sensorial direta, sua grande porção não-motora (área pré-frontral) está relacionada com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.), sendo importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Abriga ainda a área anterior (ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de Wernicke do lobo temporal e está relacionada com a articulação de fonemas). o Lobo da ínsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionário e, por esta razão, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado com a linguagem. OBS1: O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado nolobo occipital direito; o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides. 1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral. Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionada com a transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o movimento. Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para homeostase e reprodução. Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal. 1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é, primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis. Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 4 1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo. Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar, audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico. Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial). Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos relacionados com os movimentos dos olhos. 1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos nervosos: braquial e lombossacral). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 5 Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 6 2. Sistema nervoso periférico (SNP) O sistema nervoso periférico é constituído por estruturas localizadas fora do neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do SNC). No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios, conduzem informações para e do sistema nervoso central. Embora estejam revestidos por capas fibrosas à medida que cursam para diferentes partes do corpo, eles são relativamente desprotegidos e são comumente lesados por traumatismos, trazendo déficits motores/sensitivospara grupos musculares/porções de pele específicos. OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado por conglomerados de axônios que, ao longo de seu trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo). 2.1. Gânglios nervosos. Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo). Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo). 2.2. Nervos espinhais. Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo. Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma ponte de conexão SNC-SNP. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 7 OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula. 2.3. Nervos cranianos Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções neurológicas diversificadas. Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório (responsável pela olfação), o nervo óptico (responsável pela visão), o facial, o glossofaríngeo e o vago (responsáveis pelo paladar), o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Outros três nervos cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados, sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. A sensibilidade facial, por sua vez, é servida primariamente pelo nervo trigêmeo; contudo, este é um nervo misto, tendo também uma contribuição motora primária para a mastigação. A capacidade de comer e beber também depende do nervo vago, glossofaríngeo e do hipoglosso, sendo este último relacionado com a motricidade da língua. Os nervos hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala. Por fim, o nervo acessório, cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro. Em resumo, temos: I. Nervo Olfatório: se origina no teto da cavidade nasal e traz estímulos olfatórios para o bulbo olfatório e trato olfatório. II. Nervo Óptico: seus axônios se originam de prolongamentos das células ganglionares da camada mais interna da retina e partem para a parte posterior do globo ocular, levando impulsos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o lobo occipital. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 8 III. Nervo Oculomotor: inerva a maioria dos msculos extrnsecos do olho (Mm. oblquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da plpebra) e intrnsecos do olho (M. ciliar e esfncter da pupila). Indivduos com paralisia no III par no movem a plpebra, que cai sobre o olho, alm de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente). IV. Nervo Troclear: inerva o msculo oblquo superior, que p e os olhos pra baixo e para dentro (ao mesmo tempo), como no olhar feito ao se descer uma escada. Suas fibras, ao se originarem no seu ncleo (ao nvel do colculo inferior do mesencfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencfalo) e partem para inervar os Mm. oblquos superiores do olho, sendo do lado oposto em relao sua origem. Alm disso, o nico par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco enceflico (logo abaixo dos colculos inferiores). V. Nervo Trigêmeo: apresenta uma grande funo sensitiva (por meio de seus componentes oftlmico, maxilar e mandibular) e funo motora (inervao dos msculos da mastigao por ao do nervo mandibular). responsvel ainda pela inervao exteroceptiva da lngua (trmica e dolorosa) e proprioceptiva. VI. Nervo Abducente: Inerva o msculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o olho (olhar para o lado), como o prprio nome do nervo sugere. Les es do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente). VII. Nervo Facial: toda inervao dos msculos da mmica da face. Paralisia de um nervo facial trar paralisia dos msculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho), predominando a ao dos msculos com inervao normal, puxando-os anormalmente. O nervo intermdio, componente do prprio nervo facial, responsvel por inervar as glndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alm de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua. VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: sua poro coclear traz impulsos gerados na cclea (relacionados com a audio) e sua poro vestibular traz impulsos gerados nos canais semicirculares do rgo vestibular (relacionados com o equilbrio). IX. Nervo Glossofaríngeo: responsvel por inervar a glndula partida, alm de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 posterior da lngua. Realiza, tambm, a motricidade dos msculos da deglutio. X. Nervo Vago: maior nervo do corpo, que se origina no sulco lateral posterior do bulbo e se estende at o abdome. Est relacionado com a inervao de quase todos os rgos torcicos e abdominais. Traz fibras aferentes do pavilho e do canal auditivo externo. XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastideo e trapzio, sendo importante tambm devido as suas conex es com ncleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que garante um equilbrio do movimento dos olhos com relao cabea. Na verdade, a parte do nervo acessrio que inerva esses msculos apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acessrio pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando em seguida o nervo laríngeo recorrente. XII. Nervo Hipoglosso: inerva os msculos da lngua. DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN Somático depende da vontade do indivduo (voluntrio) e o SN Autônomo independe da vontade do indivduo (involuntrio). Para isso, o SNP conecta o SNC s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurnios motores (eferentes) e neurnios sensitivos (aferentes), alm de nervos mistos. 1. Sistema nervoso somático (SNS). O SN Somtico (“soma” = parede corporal) constituido por estruturas controlam a es voluntrias, como a contrao de um msculo estriado esqueltico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas (conduzidas por fibras aferentes somticas, levando estmulos relacionados com tato, presso, dor, temperatura, etc.).Dentre estruturas relacionadas com esta parte da diviso funcional do sistema nervoso, podemos destacar estruturas centrais (crtex motor primrio, crtex motor secundrio, ncleos da base, cerebelo, crtex somatossensorial primrio e secundrio, tlamo, etc.) e estruturas perifricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, alm dos nervos cranianos que conduzem fibras eferentes somticas). 2. Sistema nervoso autonômico (SNA). O sistema nervoso autonmico a parte do sistema nervoso relacionada inervao das estruturas involuntrias, tais como o corao, o msculo liso e as glndulas localizadas ao longo do corpo. Est, portanto, relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando fun es como a respirao, circulao do sangue, controle de temperatura e digesto, etc. distribudo por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotlamo, sistema lmbico, formao reticular, ncleos viscerais dos nervos cranianos) e perifrico (nervos cranianos com fibras eferentes e aferentes viscerais e nervos distribudos ao longo do corpo e vsceras, principalmente aqueles oriundos de plexos viscerais). O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem fibras nervosas aferentes e eferentes. As atividades da parte simpticfa do SNA preparam o corpo para as emergncias (luta e fuga). As atividades da parte parassimptica do SNA so voltadas para a conservao e a restaurao das energias (repouso e digesto). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 9 2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da liberao de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. responsvel, por exemplo, pelo aumento da presso arterial, do trabalho e da potencia do msculo cardaco. Desta forma, o fluxo sanguneo aumenta para os msculos esquelticos e ocorre inibio das fun es digestivas. Anatomicamente, sua fibra pr-ganglionar curta, enquanto que a ps-ganglionar longa. 2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e digesto, acomodando o corpo para manter e conservar energia metablica: diminui o trabalho cardaco, a respirao e a presso sangunea. Sua fibra pr-ganglionar longa, enquanto que o ps-ganglionar curta, de modo que o gnglio parassimptico localiza-se prximo ou dentro da vscera que ele inerva (como no trato digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach). EMBRIOGNESE DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso origina- se do ectoderma embrionrio e se localiza na regio dorsal. Durante o desenvolvimento embrionrio, o ectoderma sofre uma invaginao, dando origem goteira neural, que se fecha posteriormente, formando o tubo neural. Este possui uma cavidade interna cheia de lquido, o canal neural. Em sua regio anterior (ou superior), o tubo neural sofre dilatao, dando origem ao encéfalo primitivo. Em sua regio posterior (ou inferior), o tubo neural d origem medula espinhal. O canal neural persiste nos adultos, correspondendo aos ventrículos cerebrais, no interior do encfalo, e ao canal central da medula, no interior da medula. Durante o desenvolvimento embrionrio, verifica-se que, a partir da vescula nica que constitui o encfalo primitivo, so formadas trs outras vesculas: (1) prosencéfalo (encfalo anterior); (2) mesencéfalo (encfalo mdio); (3) rombencéfalo (encfalo posterior). O prosencfalo e o rombencfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras vesculas. O mesencfalo no se divide. Desse modo, o encfalo do embrio constitudo por cinco vesculas em linha reta. O prosencfalo divide-se em telencfalo (hemisfrios cerebrais) e diencfalo (tlamo e hipotlamo); o mesencfalo no sofre diviso e o rombencfalo divide-se em metencfalo (ponte e cerebelo) e mielencfalo (bulbo). Todas as divis es do SNC se definem j na 6 semana de vida fetal. CLULAS DO SISTEMA NERVOSO O neurônio a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo principal clula deste sistema. uma clula especializada e dotada de vrios prolongamentos para a recepo de sinais e um nico para a emisso de sinais. So basicamente divididos em trs regi es: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os estmulos) e o axnio (canal de sada). Existem outros tipos de clulas que esto ligadas diretamente ao suporte e proteo dos neurnios, que em grupo, so designadas como neuroglia ou células da Glia. OBS5: Todo o SN organizado em substncia cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de clulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axnios) tambm infiltradas na neurglia; tem cor branca, devido presena do material lipdico que comp e a bainha de mielina de muitas das fibras nervosas. Alm disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um grande conjunto isolado de corpos de neurnio isolados e circundados por substncia branca. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 10 NEURÔNIOS Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende, exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS9). Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é inerente aos vários tipos celulares do organismo. No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade. Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios: Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro. CÉLULAS DA GLIA Astrócitos. Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substancia branca). Estas células, desempenham funções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios. Outras funções que desempenham são: Preenchimento dos espaços entre os neurônios. Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais (ex.: concentrações extracelulares de potássio). Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica) Regulam a composição extracelular do fluído cerebral Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos,determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 11 OBS6: Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrócitos, constituem o grupo neoplásico mais comum do SN. Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) é um dos piores tumores do ponto de vista prognóstico, mas sendo o astrocitoma mais comum. Células epidermóides (Ependimárias). Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR). Micróglia. Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos. Oligodendrócitos. Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP (só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas. Células de Schwann. Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS7). Células satélites. Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer suporte estrutural e nutricional. OBS7: Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda sua extensão de alguns neurônios, o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada ndulo de Ranvier. A parte celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Por tanto, os axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) e amielinizados. OBS8: Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. OBS9: Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta de oxigenação cerebral. OBS10: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula. OBS11: A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 12 neurnios possurem grandes quantidades de mitocndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e o SNC produza ATP em quantidade ideal, necessria uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxignio para aceptar seus eltrons e, s assim, oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sangunea cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada regio: o CK tende a parar devido a carncia de O2 para restaurar as coenzimas. A nica maneira que a clula teria de renovar as coenzimas nessa situao seria transformar piruvato em cido lctico, realizando, assim, gliclise anaerbica, o que uma situao de risco para o SNC. FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES Sinapse a definio para a juno celular que medeia a transferncia de informao de um neurnio para outro neurnio ou para uma clula efetora, como por exemplo, na placa miomotora, que determina a ao da clula muscular aps um impulso nervoso. As sinapses dependem de dois tipos de neurnios: um neurônio pré-sináptico (que conduz o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para alm da sinapse). A transmisso do estmulo sinptico pode ocorrer de vrias formas, a depender das estruturas neuronais envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (eltrica ou qumica). TIPOS DE SINAPSES Axodendrítica: sinapse entre o axnio de um neurnio e o dendrito de outro. Axosomática: sinapse entre o axnio de um neurnio e a soma (corpo) de outro. Outros tipos de sinapses incluem: Axoaxônica (axnio – axnio) Dendrodendrítica (dendrito – dendrito) Dendrosomática (dendritos – soma) SINAPSES ELÉTRICAS So menos comuns do que as sinapses qumicas. Neste tipo de sinapse, as clulas possuem um ntimo contato atravs jun es abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre transito de ons de uma membrana a outra. Desta maneira, o potencial de ao passa de uma clula para outra de um modo muito mais rpido do que na sinapse qumica, mas de um modo que no pode ser bloqueado. Ocorre, por exemplo, em msculos lisos e cardaco, onde a contrao ocorre por um todo em todos os sentidos. No SNC, so importantes para as seguintes fun es: despertar do sono; ateno mental; emoo e memria; homeostase da gua e ons. SINAPSES QUÍMICAS caracterizada pela propagao do potencial de ao, ou seja, do impulso atravs de um mensageiro qumico, chamado de neurotransmissor, que se liga a um receptor (protena) localizado na membrana ps- sinaptica. O impulso transmitido em uma nica direo, podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre com as sinapses eltricas. Contudo, a sinapse qumica muito mais lenta. Em outras palavras, so sinapses especializadas em liberar e captar neurotransmissores. Quase todas as sinapses do SNC so qumicas. Tipicamente, as sinapses so compostas por duas partes: O terminal axnico do neurnio pr-sinptico contm vesculas sinpticas; Regio receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurnio ps-sinptico. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIAIII – MEDICINA P3 – 2008.2 13 Na sinapse química, o potencial de ação se move em ambos os lados da membrana e, quando chega na região adjacente à fenda sináptica, ativa canais de cálcio que, através da despolarização da membrana, se abrem deslocando cálcio para dentro da célula. Este influxo de cálcio nas imediações da membrana pré-sináptica causará, por atração iônica, o movimento de vesículas com neurotransmissores na direção da membrana pré-sináptica onde os neurotransmissores serão liberados para a fenda sináptica por exocitose. Esse movimento se dá a partir da interação do citoesqueleto (microtúbulo) do axônio, carreando as vesículas, com os íons cálcio. Na membrana pós-sinaptica, existe um grande número de proteínas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sensíveis à voltagem são canais iônicos permeáveis ao íon sódio (quando o impulso é excitatório) e/ou ao íon cloreto (quando o impulso é inibitório). Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais iônicos permeáveis ao sódio, ocorrerá o influxo de sódio para dentro da célula. Consequentemente, será desencadeado um potencial de ação nesta célula. Se o neurotransmissor se ligar a canais iônicos permeáveis ao cloreto, causará o influxo deste íon para dentro da célula. Como o cloreto é um ânion, ele não deixará que a célula gere um potencial de ação (uma vez que, para isso, o interior da célula deve estar repleto de cátions, e isento de ânions), gerando, assim, um impulso inibitório. OBS12: Etapas de liberação do neurotransmissor. Despolarização Entrada de cálcio no botão sináptico Cálcio se liga aos sítios de liberação da membrana pré-sináptica Exocitose da vesícula com neurotransmissores Receptores deixam os neurotransmissores passarem Reciclagem das vesículas com neurotransmissores Remoção dos neurotransmissores do botão sináptico. FENDA SINÁPTICA A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré- dos pós-sinápticos. A transmissão através da fenda sináptica, na maioria das vezes, se faz através de um evento químico (quando em oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios. A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência: O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré- sináptico e abre canais de cálcio. O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose. O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no neurônio pós-sináptico; Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam um efeito excitatório ou inibitório. CANAIS IÔNICOS Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon. Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou fecham na presença do ligante); outros dependem de voltagem (abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da membrana). OBS13: Existem neurotransmissores excitatórios (quando se liga ao seu receptor, abre canais de sódio que despolarizam a fibra pós-sináptica, propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (quando se liga ao seu receptor, abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra pós-sináptica, retardando a propagação do impulso). O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. O GABA e a glicina são os principais neurotransmissores inibitórios. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos (calmantes), pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação, fazendo com que o indivíduo torne-se menos excitado. POTENCIAL DE REPOUSO, DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons potássio são bombeados para o líquido intracelular. Somando-se a esse fato, em repouso a membrana da célula nervosa é praticamente impermeável ao sódio, impedindo que esse íon se mova a favor de seu gradiente de concentração (de fora para dentro); porém, é muito permeável ao potássio, que, favorecido pelo gradiente de concentração e pela permeabilidade da membrana, se difunde livremente para o meio extracelular. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 14 Como a sada de sdio no acompanhada pela entrada de potssio na mesma proporo, estabelece-se uma diferena de cargas eltricas entre os meios intra e extracelular: h dficit de cargas positivas dentro da clula e as faces da membrana mantm-se eletricamente carregadas. O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa devido bomba de sdio e potssio chamado potencial de repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o interior negativo. Dizemos, ento, que a membrana est polarizada. Ao ser estimulada, uma pequena regio da membrana torna- se permevel ao sdio (abertura dos canais de sdio). Como a concentrao desse on maior fora do que dentro da clula, o sdio atravessa a membrana no sentido do interior da clula. A entrada de sdio acompanhada pela pequena sada de potssio. Esta inverso vai sendo transmitida ao longo do axnio, e todo esse processo denominado onda de despolarização. Os impulsos nervosos ou potenciais de ação so causados pela despolarizao da membrana alm de um limiar (nvel crtico de despolarizao que deve ser alcanado para disparar o potencial de ao). Os potenciais de ao assemelham-se em tamanho e durao e no diminuem na medida em que so conduzidos ao longo do axnio, ou seja, so de tamanho e durao fixos. A aplicao de uma despolarizao crescente a um neurnio no tem qualquer efeito at que se cruze o limiar e, ento, surja o potencial de ao. Por esta razo, diz-se que os potenciais de ao obedecem "lei do tudo ou nada". Imediatamente aps a onda de despolarizao ter se propagado ao longo da fibra nervosa, o interior da fibra torna-se carregado positivamente, uma vez que um grande nmero de ons sdio se difundiu para o interior. Essa positividade determina a parada do fluxo de ons sdio para o interior da fibra, fazendo com que a membrana se torne novamente impermevel a esses ons. Por outro lado, a membrana torna-se ainda mais permevel ao potssio, que migra para o meio interno. Devido alta concentrao do Na+ no interior, muitos ons se difundem, ento, para o lado de fora. Isso cria novamente eletronegatividade no interior da membrana e positividade no exterior – processo chamado repolarização, pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana. A repolarizao normalmente se inicia no mesmo ponto onde se originou a despolarizao, propagando-se ao longo da fibra. Aps a repolarizao, a bomba de sdio bombeia novamente os ons sdio para o exterior da membrana, criando um dficit extra de cargas positivas no interior da membrana, que se torna temporariamente mais negativo do que o normal. A eletronegatividade excessiva no interior atrai ons potssio de volta para o interior (por difuso e por transporte ativo). Assim, o processo traz as diferenas inicas de volta aos seus nveis originais. OBS14: Em resumo, tem-se que canais de K+ que so abertos a favor de um gradiente. Com isso, h entrada de K+ (on intracelular) e sada de Na+ (on extracelular). Quando h um potencial de ao, ocorre o inverso: h efluxo de K+ e influxo de Na+, abrindo tambm, canais de clcio, que so responsveispor causar mudanas conformacionais em microtbulos do citoesqueleto do axnio que, por sua vez, movem as vesculas com neurotransmissores em direo membrana pr-sinptica, para ento, serem liberados. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 15 CONDUÇÃO SALTATÓRIA O axônio é envolvido por células de Schwann, cuja a membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante elétrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontram- se os nodos de Ranvier, um espaço isento de mileina. É através desses nodos que ocorre a despolarização, na forma de impulsos saltatórios. Esta condução saltatória faz com que o impulso se propage mais rapidamente, e conserva energia para o axônio. Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla ou a síndrome de Guillain-Barré), o neurônio perde seu isolamentro elétrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida, trazendo sinais e sintomas clínicos importantes. PERÍODO REFRATÁRIO É o perído de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e, portanto, se encontra despolarizada). Durante este período, a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. Então, o período refratário é o tempo que a fibra demora para se repolarizar. Portanto, período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a membrana do neurônio está sensível a um novo potencial de ação, sendo esse tempo variavel de neurônio para neurônio. Durante este período, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível. EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY) A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e eficiente. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da transmissão desse potencial de ação. Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor, devemos ter idéia do seguinte: o neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. A interação entre os neurotransmissores e os receptores se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles, e essas interações nunca são covalente (portanto, são fracas: interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, atrações eletrostáticas) e, desta forma, são reversíveis. Assim, no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor, acontece todo o processo já conhecido: este sofre uma mudança conformacional, ativando-se e, por estar associado a canais iônicos volt- dependentes, desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na célula. Com isso, a mensagem vai sendo trasmitida. Por fim, como o receptor interage por meio de ligações fracas com o seu receptor, ele é facilmente desvincilhado do mesmo, desativando, assim, a mensagem sináptica. O tempo de permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação. Portanto, o neurotransmissor, quando ligado a um neurônio pós-sináptico: Produz um efeito pós-sináptico contínuo; Bloqueia a recepção de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado; Deve ser removido do seu receptor. A remoção do neurotransmissor ocorre quando: São degradados por enzimas localizadas na membrana pós-sináptica; São recaptados por astrócitos ou neurônios pré-sinápticos; São difundidos pela fenda sináptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que são de natureza gasosa, que se difundem pelo parênquima cerebral e podem ser captados por outras células que não são, necessariamente, um neurônio. OBS15: Há drogas (como a Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como grupos inibidores seletivos da recaptação de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina é retirada da fenda pré-sinaptica e da membrana pós-sinaptica a partir da recaptação por transportadores da membrana pré-sinaptica. Esses inibidores agem se ligando aos receptores da membrana pré-sináptica que fazem a recaptação desse neurotransmissor, o qual aumenta de concentração na fenda sinaptica. Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pré-sináptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao receptor pós-sináptico e serem desligados logo depois. O tempo sináptico (conhecido como Synaptic Delay) é o intervalo de tempo necessário pra que este fenômeno ocorra (cerca de 0.3-5.0 ms). O Synaptic Delay é o passo limitante da transmissão neural. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 16 POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS Os potenciais ps-sinpticos, de acordo com a reao que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores, induzem mudanas no potencial de membrana do neurnio, a depender da: Quantidade de neurotransmissor liberada Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor ps-sinptico. Os dois tipos de potenciais ps-sinpticos so: Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor liberado pela clula pr-sinaptica apresentar uma natureza qumica excitatria (como a epinefrina e a acetilcolina), ele estimula a clula ps-sinptica a abrir os canais de Na+, gerando assim um potencial de ao nesse segundo neurnio, dando continuidade ao impulso. Os EPSP so, portanto, potenciais graduais que podem iniciar um potencial de ao em um axnio caracterizados por: Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotrpicos) Na+ e K+ fluem em dire es opostas ao mesmo tempo Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores apresentarem natureza qumica inibitria (como a glicina e o GABA), ocorre bloqueio do potencial de ao, fazendo com que a clula ps sinaptica seja mais permevel ao Cl- e ao K+, desencadeando uma hiperpolarização, “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana, deprimindo o neurnio, deixando- o absolutamente incapaz de propagar o impulso. Portanto, um neurotransmissor, ao ligar-se ao receptor em uma sinapse inibitria: Induz a membrana tornar-se mais permevel aos ons potssio e cloreto Faz com que a superfcie da membrana torne-se mais negativa Reduz a possibilidade de o neurnio ps-sinptico desencadear um potencial de ao. OBS16: Os benzodiazepnicos (como o Diazepan e Lexotan) so medicamentos que atuam nas sinapses inibitrias, aumentando a afinidade dos canais ps-sinpticos inibitrios, hiperpolarizando os neurnios e bloqueando o impulso, ocasionando assim o relaxamento (sedao). SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL Um nico EPSP no pode deflagrar um potencial de ao. Por esta razo, os EPSPs devem ser somados temporal ou espacialmente para gerar um potencial de ao. Desta forma, temos: Somação temporal: neurnios pr-sinpticos transmitem impulsos em alta velocidade, de modo que o perodo refratrio torna-se extremamente curto, fazendo com que inmeros potenciais de ao possam ser disparados em um curto perodo de tempo. Somação espacial: o neurnio ps-sinptico estimulado por um grande nmero de terminais axnicos ao mesmo tempo. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 17 OBS17: Partindo deste princípio demonstrado anteriormente, os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa), cancelando um ao outro, prevalecendo aquele que tiver maior somação. NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores conhecidos atualmenteque podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios). 1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção, aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. É liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode ser usada na produção de um novo neurotransmissor). Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente, baixos níveis de ACTH no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em tais pacientes. OBS18: A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima acetil colinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos, diarréia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de acetilcolina. sendo necessário a administração de pravidaxima como um dos antídotos. O tratamento do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação venosa até a utilização de atropina, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clínico do paciente. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso da Atropina (atropinização), um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. Para tratar os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima a qual age removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativação da enzima Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 18 2. Aminas: neurotransmissores que so sempre derivados de aminocidos. Incluem: aminas (dopamina, norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribudas no crebro, desempenham papel fisiolgico no comportamento emocional e no “relgio biolgico” (sistema circadiano). a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): so derivadas do aminocido fenilalanina. So classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromtico com duas hidroxilas (catecol) e uma amina. Dopamina: Neurotransmissor excitatrio. Controla a estimulao e os niveis do controle motor. Quando os nveis esto baixos (como na doena de Parkinson), os pacientes no conseguem se mover ou passam a apresentar uma amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucingenas atuem no sistema dopaminrgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrnicos possuem uma expresso aumentada de receptores ps-sinapticos dopaminrgicos em determinadas regi es do SNC (como na via mesolmbica); tanto que, todas as principais drogas antipsicticos so antagonistas dos receptores dopaminrgicos (como o Aloperidol). Noradrenalina (norepinefrina): reconhecida como uma substncia qumica que induz a excitao fsica e mental, alm do “bom humor”. um neurotransmissor ps-sinptico do SNA simptico, alm de ser neurotransmissor excitatrio na regio central do SN. A produo centrada na rea do crebro chamada de locus ceruleus, que um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do crebro e da induo ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina uma mediadora dos batimentos cardacos, presso sangunea, a taxa de converso de glicognio em energia, assim como outros benefcios fsicos. produzida a partir de uma oxidao da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C. Adrenalina (epinefrina): um hormnio produzido a partir da metilao da noradrenalina, que acontece por meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas clulas cromafins da medula da glndula adrenal). Em momentos de estresse (fsico ou psicolgico, como pelo medo), as supra-renais so estimuladas pelo SN simptico a secretar quantidades abundantes deste hormnio, responsvel por preparar o organismo para a realizao de grandes esforos fsicos: aumento da frequncia dos batimentos cardacos (ao cronotrpica positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardaco; aumento da presso sangunea; elevao do nvel de glicose no sangue (ao hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguneo para os msculos estriados esquelticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas clulas adiposas; etc. Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reao imediata, como responder agressivamente ou fugir, por exemplo. utilizada tambm pela medicina para aulizar nas ressuscita es nos casos de parada cardaca ou para aumentar a durao da ao de de anestsicos locais (devido ao seu efeito vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores beta-adrenrgicos (cardacos) e beta-adrenrgicos (pulmonares). Possui propriedades alfa- adrenrgicas que resultam em vasoconstrio. A adrenalina tambm tem como efeitos teraputicos realizando broncodilatao, o controle da frequncia cardaca e aumento da presso arterial. OBS19: Pacientes com deficincia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonria) podem apresentar distrbios como a m produo de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metablica basal), de noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letrgicos) e de melanina (pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminocido condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acmulo, convertida em fenilpiruvato, que por sua vez, convertida em fenilactato, causando uma acidose metablica (por diminuio do pH sanguneo). Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 19 b) Serotonina (5-HT): parece ter fun es diversas, como o controle da liberao de alguns hormnios e a regulao do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos frmacos que controlam a ao da serotonina como neurotransmissor so atualmente utilizados, ou esto sendo testados, em patologias como a ansiedade, depresso, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam alguns dos efeitos da serotonina em algumas clulas alvo. Por esta razo, um neurotransmissor incrementado por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac), e assim tornou-se conhecido como o “neurotransmissor do 'bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agresso. c) Histidina e Histamina: A histidina um dos aminocidos codificados pelo cdigo gentico, sendo, portanto, um dos componentes fundamentais das protenas dos seres vivos. Tem muita importncia nas proteinas bsicas, e encontrado na hemoglobina. A histamina a amina biognica envolvida em processos bioqumicos de respostas imunolgicas, assim como desempenhar funo reguladora fisiolgica intestinal e respiratria, alem de atuar como neurotransmissor. 3. Aminoácidos: Incluem: cido gama-aminobutrico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles encontrados apenas no SNC. a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato (cido glutmico) o principal neurotransmissor excitatrio do sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotrpicos (quando ativados, exibem grande condutividadepara correntes inicas) e os metabotrpicos (agem ativando vias de segundos mensageiros). Os receptores ionotrpicos de glutamato do tipo N- metil-D-aspartato (NMDA) so implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a aquisio de memria e o aprendizado. J o GABA um neurotransmissor importante, atuando como inibidor neurossinptico, por ligar-se a receptores inibidores especficos. Como neurotransmissor peculiar, o cido gama- aminobutrico induz a inibio do sistema nervoso central (SNC), causando a sedao. Isso porque ele se liga aos receptores especficos nas clulas neuronais, abrem-se canais por onde entram ons cloreto na clula, fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarizao e, como consequncia, ocorre a diminuio da conduo neuronal, provocando a inibio do SNC. b) Glicina: A glicina um neurotransmissor inibitrio no sistema nervoso central, especialmente em nvel da medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina so ativados, o nion cloreto entra no neurnio atravs de receptores ionotrpicos, causando um potencial ps-sinptico inibitrio. A estricnina atua como antagonista nos receptores ionotrpicos de glicina. A glicina , junto com o glutamato, um co-agonista de receptores NMDA; esta ao facilita a atividade excitatria dos receptores glutaminrgicos, em contraste com a atividade inibitria da glicina. c) Aspartato: um aminocido no-essencial em mamferos, tendo uma possvel funo de neurotransmissor excitatrio no crebro. Como tal, existem indica es que o cido asprtico possa conferir resistncia fadiga. tambm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeognese. 4. Peptídeos: Atuam como opiceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepo da dor. Incluem: a) Substncia P: mediador do sinal doloroso b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas c) Peptdeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de reas de saciedade). 5. Novos mensageiros: a) ATP: encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatria ou inibitria a depender do receptor ps- sinptico. Est associado com a sensao de dor b) NO (Óxido Nítrico): alm de ser um potente vasodilatador perifrico, ativa o receptor intracelular da guanilato ciclase e est envolvido no processo de aprendizagem e memria. c) Monóxido de carbono (CO): o principal regulador do cGMP no crebro. um neuromodulador da produo de cido ntrico. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 20 OBS20: Classificação funcional dos neurotransmissores: Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato) Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina) MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são produzidos na célula transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação direta de uma substância química, como um hormônio, sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação indireta. Ação direta: o neurotransmissor age diretamente sobre um canal iônico, o qual se abre logo em seguida (figura a). Promovem respostas rápidas Exemplos: ACh e AA Ação indireta: atuam por meio de segundos mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases dissolvidos. Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula. INTEGRAÇÃO NEURAL Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do potencial de ação vai realmente fluir). A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos: Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 21 SENSIBILIDADE SOM TICA O Sistema Nervoso Somtico tem o objetivo de captar informa es do meio externo por meio de receptores especficos e fornecer estmulos para o sistema nervoso. Alm disso, cabe tambm ao sistema nervoso realizar a transduo de sinal, isto : converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarizao). Alm disso, ocorre converso de parte desta energia convertida em “armazenamento da informao” (padro espao-temporal dos potenciais de ao), o que permite ao indivduo saber diferenciar o que perigoso e que possa causar dor. Os receptores sensoriais, por meio dos rgos dos sentidos, so especficos para cada tipo de energia transformada: Somtico – sensibilidade mecnica, trmica, dolorosa. Visual – captao de ondas luminosas (luz). Auditiva – captao das ondas sonoras. Olfativa – sensao do odor. Gustativa – sensao do paladar (sabor). Para a maioria desses sentidos, h receptores especiais responsveis pela captao desses estmulos. Esse mesmo sistema capaz de realizar o armazenamento dos estmulos similares por meio de trs propriedades bsicas: (1) Amplitude ou quantidade do estmulo (velocidade dos potenciais de ao e nmero de receptores ativados); (2) Aspectos qualitativos do estmulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localizao espacial do estmulo (somtica, viso, audio). No que diz respeito sensibilidade somtica, faremos, inicialmente, uma aluso aos receptores somticos relacionados com o sentido do tato e, em seguida, um tpico a parte abordar a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais. FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS Dentre as sensa es somticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, presso, estiramento, vibrao, temperatura, dor (nocicepo) e propriocepo (percepo do movimento das articula es e das partes do corpo entre si). A informao espacial codificada por campos receptivos (receptive fields ou RF) que consistem em regi es perifricas especficas capazes de alterar a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; rea da pele; etc). Seu conhecimento importante durante avalia es neurolgicas (ver OBS21) importante que uma rea da pele seja controlada por vrios RF, isso para que o indivduo tenha uma idia espacial melhor de onde ocorre o estmulo. Os RFs tm como particularidades: O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localizao do receptor. Por definio neurofisiolgica, cada rea monitorizada por um nico receptor. Quanto maior a rea, mais difcil localizar o estmulo OBS21: Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma regio especfica de estimulao de um potencial de ao. Por isso, o RF muito utilizado na avaliao neurolgica, uma vez que ele capaz de diferenciar a discriminao de dois pontos distintos na pele atravs do teste da descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um compasso) para determinar a distncia mnima em que o paciente capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distncia mnima para perceber dois estmulos como distintos at o paciente referir como um nico. Para isso, toca-se o paciente com asduas pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distncia entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente s percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em um nico RF, e a distncia mnima de percepo de dois RF distintos do paciente estimada pela medida da distncia entre as pontas no ltimo momento em que o paciente sentiu as duas separadamente. De preferncia, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da integrao da sensibilidade superficial (tato, presso, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepo consciente). O limiar varia em vrias partes do nosso organismo: proporcional ao nmero de receptores e ao grau de convergncia dos neurnios sensitivos primrios, ou seja ao campo receptivo dos neurnios de segunda ordem. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 22 OBS22: O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade de percepo, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile s com um simples tocar. OBS23: Grafestesia a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma leso parietal contralateral – representa a incapacidade do paciente de realizar essa funo. OBS24: Estereognosia a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma srie de mecanoreceptores e, em seqncia, estimula a regio de memria de seu crebro, determinando que ele j conhece o objeto que porta, demonstrando uma integralidade somato-central-funcional. NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS Os corpos celulares da maioria dos neurnios somatosensoriais localizam-se em gnglios compreendidos na raiz dorsal da medula (no caso dos nervos espinhais) ou do tronco enceflico (no caso de nervos cranianos). Como mostra o esquema ao lado, observe que o neurnio somatosensorial apresenta uma projeo perifrica – que o conecta ao receptor perifrico – e uma projeo central – que o conecta a neurnios localizados no SNC. Trata- se, portanto, de neurnios pseudounipolares (ver OBS25). OBS25: Quanto aos tipos de neurnios aferentes somatosensoriais (vide figura ao lado): Unipolar: fibra funciona com axnio e dendritos. Pseudounipolar: dois axnios partem de um nico prolongamento a partir do corpo celular. Bipolar: dois axnios saem diretamente do soma. Estrelado ou multipolar: mltiplos dendritos e um nico axnio. TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS Para que haja a percepo absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, importante que todo tipo de estmulo – seja ele qumico ou fsico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. Este mecanismo de converso conhecido como transdução de sinal. Todos os receptores sensoriais tm uma caracterstica em comum: qualquer que seja o tipo de estmulo que ative o receptor, seu efeito imediato de alterar o potencial eltrico da membrana da clula estimulada, alterando, assim, a permeabilidade do canal inico. Esta alterao chamada de potencial do receptor. Para produzir potenciais receptores, os diferentes receptores podem ser excitados por vrias maneiras: por deformao mecnica do receptor; pela aplicao de substncia qumica membrana; pela alterao da temperatura da membrana; pelo efeito da radiao eletromagntica, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estmulos abrem canais inicos ou alteram as caractersticas da membrana, permitindo que os ons fluam atravs dos canais da membrana. Em todos os casos, a causa bsica da alterao do potencial de membrana a alterao da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os ons se difundam, mais ou menos prontamente, atravs da membrana e, deste modo, alterem o potencial transmembranoso. A regra geral : quanto maior o estmulo, mais canais sero abertos e, em consequncia disso, maior ser a despolarizao (mais rpida ser a resposta). LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS Receptores externos: sensveis a estmulos que surgem fora do corpo: Tato, presso, dor, sentidos especiais. Receptores viscerais: sensveis a estmulos que surgem dentro do corpo: Varia es de pH, temperatura interna, estiramento tecidual. Proprioceptores: sensveis a estmulos internos localizados nos msculos esquelticos, tend es, articula es e ligamentos. Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 23 ADAPTAÇÃO Adaptao consiste no mecanismo caracterizado pela reduo da sensibilidade na presena de um estmulo constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores: Receptores tnicos: Esto sempre ativos para receber estmulos. Receptores fsicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. Ativam-se quando recebem estmulo suficiente. Receptores de adaptao rpida: Respondem como os receptores fsicos (odor e sabor). Receptores de adaptao lenta: respondem como receptores tnicos (propioceptores e nociceptores), mas guardam memria da injria e, mesmo aps longo tempo, passam a funcionam como receptores tnicos por adaptao. Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal: Receptores de adaptação rápida: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rpida e curta. Receptores de adaptação lenta: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa. TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS As fibras nervosas (ou axnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parmetros: dimetro, grau de mielinizao e velocidade de conduo. Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ao (despolarizam-se mais facilmente). Ia, II: Sensrio-muscular: fuso muscular, rgos tendinosos de Golgi. Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini. Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ao. Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensao de dor rpida e lancinante, como a causada por uma injeo ou corte profundo. As sensa es alcanam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia um reflexo somtico. retransmitida para o crtex sensorial primrio e recebe ateno consciente C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por no serem mielinizadas, possuem uma conduo mais lenta. Levam a sensao de dor lenta ou em queimao e dor contnua. O indivduo torna-se consciente da dor, mas apenas tem uma idia vaga da localizao precisa da rea afetada. OBS26: Tipo de Estímulo Receptor Deformado pela fora Mecanoreceptor Variao na temperatura Termoreceptor Energia luminosa Fotoreceptor Substncias qumicas Quimioreceptor Dor Nociceptor Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2 24 TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS A classificao dos receptores assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum est apresentada na OBS26. Outra maneira de classificao foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localizao e a natureza de ativao do receptor. Desta forma, temos: Exteroceptores: localizam-se na superfcie externa do corpo, onde so ativados por agentes externos como calor, frio, tato, presso, luz e som. Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos msculos, tend es, ligamentos e cpsulas articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes ltimos no despertam nenhuma sensao,
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