Liquens: Organismos Simbióticos

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LIQUENS
São organismos formados por uma associação entre algas e fungos. 
A classificação dos liquens decorre da classe do fungo que entra na simbiose com a alga. 
Relações simbióticas com fungos
simbioses mutualísticas
1) Liquens
Micobionte: componente fúngico (98% ascomicetos, 2% basidiomicetos)
Fotobionte: componente fotossintetizante (algas unicelulares ou filamentosas, ou mais raramente cianobactérias)
 + comuns: algas verdes Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepohlia 			cianobactéria  Nostoc
Trebouxia
Nostoc
Nostoc
 Trentepohlia 
Amplamente distribuídos: ocorrem sobre diversos substratos, como folhas, ritidomas de árvores, solos e rochas
Os liquens ocorrem amplamente na natureza, ocupando habitats tão diversos como costas rochosas, desertos, florestas úmidas. 
- Tamanhos variados (geralmente reduzidos)
Coloração variada: branco, negro, avermelhado, alaranjado, marrom, amarelo, verde (podem ter compostos químicos incomuns)
- São polifiléticos (não monofiléticos)
	indícios mostram que evoluíram independentemente pelo menos 5 	vezes na história evolutiva
- Descritos: 13.250 spp. de fungos liquenizados, ~ 40 gêneros de fotobiontes
-Combinação micobionte e fotobionte é bastante variável
Corte transversal de um liquen visto em microscópio
Corte transversal de um liquen visto em microscópio eletrônico de varredura
Estrutura de um liquen:
1) Córtex superior
2) Camada superior de fungo
3) Camada de algas
4) Medula de hifas fúngicas
5) Camada inferior de fungo
6) Córtex inferior
- Podem ser classificados quanto à:
Tipo do talo (forma é geralmente determinada pelo fungo):
 células do fotobionte estão mais ou menos distribuídas por todo o talo
 células do fotobionte formam uma camada distinta dentro do talo
Forma de crescimento (para aqueles fotobiontes que formam camada distinta dentro do talo):
 Crostoso: achatado, adere firmemente ao substrato, tem aspecto de crosta
Liquens crostrosos
 Folioso: semelhante a pequenas folhas
	
Liquens foliosos
 Fruticoso: ereto, geralmente ramificado, crescimento semelhante ao formato arbustivo de plantas superiores
Liquens fruticosos
fruticosos
crostrosos
foliosos
lobos enrolados
lobos arredondados
lobos planos
Variações quanto ao tipo de lobos do talo
Micobionte: suas hifas são especializadas para penetrar nas células dos fotobiontes através de uma ramificação curta, o haustório ou apressório.
	estas estruturas fazem a transferência de carboidratos e compostos 	nitrogenados do fotobionte para o fungo!
	controla a divisão celular do fotobionte
Impede dessecação da alga, e protege contra raios UV
Absorve nutrientes da atmosfera e da superfície do liquen
Fotobionte: usufrui do ambiente físico propício para seu desenvolvimento, além de usar nutrientes minerais do ar e das chuvas absorvidos pelo fungo
- nenhum dos dois organismos sobrevive sozinho no nicho que ocorrem juntos, como liquen
		Formam uma unidade funcional!
- apesar da relação de dependência mútua, pesquisadores já conseguiram manter em cultivo as espécies separadas e posteriormente reassocia-las.
 Unidades de dispersão:
A) Simples fragmentação
B) Isídios
	pequenas projeções na 	superfície livre do talo
C) Sorédios
	 propágulos pulverulentos, são células de algas verdes ou cianobactérias envolvidas por hifas de fungos, que se desenvolvem na superfície dos liquens
	 própria hifa em crescimento empurra o sorédio para fora do córtex, rompendo-se com facilidade, sendo disseminada com o vento
o micobionte também pode produzir esporos, que germinam e dão origem a um novo liquen quando em contato com uma alga (potencial fotobionte)
Importância:
- Comercialmente
	*corantes de tecidos
	*medicamentos (efeito antibiótico)
	*bases fixadoras para perfumes
	*compostos antitumorais…
“Tweed”
- Ecologicamente
	*fixação de N no solo (quando envolve cianobactérias)
	*alimento de grandes e pequenos animais, invertebrados
	*matéria-prima para construção de ninhos e abrigos de 	pequenos animais 
	*colonizadores primários de ambientes inóspitos
		ác. liquênicos = ácidos que decompõem o substrato, 		podem 	corresponder a até 40% do peso seco do liquen
Os liquens não dispõem de mecanismos de excreção, e por isso são sensíveis indicadores dos níveis de poluição. 
Com a absorção de substâncias tóxicas ocorre uma degradação da clorofila das algas que compõem os liquens.
Uso como bioindicadores
- efeitos dos compostos tóxicos nos liquens:
	*degradação da clorofila das algas ou das cianobactérias, e baixa 	taxa de fotossíntese
	*sensíveis ao dióxido de enxofre, diminuindo metabolismo
- são utilizados como indicadores:
	-vigor dos liquens (crescimento)
	-composição química 
	-a longo prazo: tamanho da comunidade
- exemplos de uso:
	-durante testes nucleares 
	-acidentes nucleares (acumulam isótopos radioativos)
	-bioindicadores de metais pesados em centros urbanos
não são capazes de excretar compostos tóxicos, boas ferramentas por não possuírem ceras ou cutícula, baixo custo
Importância medicinal e industrial
Ação antimicrobiana
Diversas espécies 
Usnea spp., 
Cladonia substellata e C. crispatula
Heterodermia leucomela
Cladina dendroides
Cetraria islandica
Lobaria pulmonaria
Da espécie Rocella tinctoria extrai-se a tintura de tornassol, que é usado como indicador de pH .
Importância medicinal e industrial
Espécies do gênero Evernia - fixadores na indústria de perfumes. 
Lobaria pulmonaria
Lecanora esculenta (líquen-de-maná)
Usnea barbata