Gênero Pyricularia e seus Teleomorfos

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O GÊNERO Pyricularia E SEUS TELEOMORFOS 
 
Angela Purchio-Muchovej 
A&J Agronomic Diagnostics, PO Box 25, Lloyd, FL 32337, USA 
 
James J. Muchovej 
Ornamental Horticulture, Florida A&M University, 306 Perry Paige Bldg, 
Tallahassee, FL 32307, USA 
 
 
RESUMO 
 
O gênero Pyricularia Saccardo é um grupo amplo e diversificado 
de fungos, na maioria, fitopatogênicos. No entanto, após o estudo das 
descrições das espécies e excluindo o uso da gama de hospedeiros como 
critério taxonômico principal, o gênero torna-se bem menos complexo. O 
teleomorfo da espécie-tipo, P. grisea Saccardo, é Magnaporthe grisea 
(Hebert) Barr. Essa espécie parece ser do mesmo gênero da espécie-tipo do 
gênero Magnaporthe Krause & Webster. Entretanto, ambas essas espécies 
diferem das outras duas classificadas no gênero Magnaporthe. As outras 
espécies, M. poae Lanschoot & Jackson e M. rhizophila Scott & Deacon, 
possuem ambas ascosporos cor de marrom-escuro e Phialophora como 
anamorfo. Perante as características descritas, questiona-se a classificação 
dessas duas espécies no gênero Magnaporthe. Chaves para ambos os gêneros 
são apresentadas. 
 
 
SUMMARY 
 
THE GENUS Pyricularia AND ITS TELEOMORPHS 
The genus Pyricularia Saccardo is a large and diverse group of 
mostly plant pathogenic fungi. However, after studying the descriptions of the 
species and excluding the questionable use of host range as a primary 
character of taxonomy, the genus becomes much reduced in complexity. The 
perfect state of the type species, P. grisea Saccardo, is Magnaporthe grisea 
(Hebert) Barr. This species appears to be congeneric with the type species of 
Magnaporthe Krause & Webster. However, both of these fungi differ from 
the other two species placed in Magnaporthe. The other species, M. poae 
Landschoot & Jackson and M. rhizophila Scott & Deacon, both have a 
Phialophora anamorph and dark brown ascospores. This questions whether 
these two species should continue in Magnaporthe. Keys to both genera are 
provided. 
INTRODUÇÃO 
 
O gênero Pyricularia sensu lato é de grande importância 
fitopatogênica e tem ampla distribuição geográfica (Purchio & Muchovej, 
1991). As espécies patogênicas têm sido relatadas em mais de 50 gêneros de 
Poaceae, incluindo cereais, espécies ornamentais e pastagens, assim como em 
várias espécies de outras famílias de plantas cultivadas e não cultivadas 
(Asuyama, 1965; Ou, 1985; Purchio & Muchovej, 1991). 
Atualmente, o gênero Pyricularia Saccardo engloba mais de 30 
espécies descritas, em sua maioria diferindo somente em ligeiros detalhes. 
Muitas dessas espécies podem ser, na realidade, pequenas variantes de P. 
grisea Saccardo, o que faz necessária uma ampla e cuidadosa revisão das 
espécies descritas (Purchio, 1992). 
As espécies mais estudadas do gênero Pyticularia são P. grisea e 
P. oryzae Cavara, ambas reconhecidas mundialmente e, até recentemente, 
distinguidas pela morfologia dos conídios e pela gama de hospedeiros. Mas a 
diversidade de espécies vegetais hospedeiras de P. grisea e de P. oryzae e as 
pequenas diferenças entre as características dos conídios destas espécies têm 
gerado dúvidas quanto à taxonomia. Por convenção, os isolados patogênicos 
ao arroz eram considerados como P. oryzae, enquanto os isolados patogênicos 
às demais gramíneas, como P. grisea (Asuyama, 1965; Yaegashi & Hebert, 
1976; Ribeiro, 1981). Os conídios de P. oryzae são mais “gordinhos”, mas 
essas diferenças de dimensões entre as duas espécies aparentemente não são 
significativas (Ellis, 1971a). Muitas das variações nas características 
morfológicas desse fungo provavelmente resultem de variações genéticas em 
certos isolados (Hebert, 1971). Estudos genéticos destes fungos mostraram 
que os isolados de arroz têm seqüências genéticas repetitivas que faltam em 
isolados de outras gramíneas (Hamer et al., 1989). 
Ambas as espécies, P. grisea e P. oryzae, são formas anamórficas 
do teleomorfo Magnaporthe grisea (Hebert) Barr. Resultados de estudos do 
teleomorfo, induzido pelo pareamento de vários isolados obtidos de diferentes 
hospedeiros, permitiram confirmar que esses “taxa” não são geneticamente 
distintos (Valent et al., 1986). O exame das espécies-tipo das duas formas 
assexuais confirmou a similaridade morfológica entre ambas (Rossman et al., 
1990). Mediante a polêmica e as divergências de opiniões relacionadas ao uso 
correto do nome específico, atualmente há tendência de se enquadrar essas 
espécies em apenas uma e de se utilizar o nome do teleomorfo [M. grisea] 
como referência às duas espécies (Valent et al., 1986). 
Em razão das semelhanças morfológicas das espécies, da ampla 
gama de hospedeiros e da incorreta interpretação das regras atuais de 
classificação taxonômica de gêneros e espécies, procurou-se, neste trabalho, 
compilar e comparar toda a literatura disponível sobre o assunto, na tentativa 
de esclarecer os problemas relacionados à taxonomia específica do gênero 
Pyricularia e argumentar que a variabilidade do fungo não é suficiente para 
justificar a existência de tantas espécies. 
 
 
TAXONOMIA DO GÊNERO Pyricularia 
 
O gênero Pyricularia foi descrito por Saccardo para acomodar um 
fungo cor de cinza-clara, o qual produz conídios cor de cinza-clara em 
conidióforos livres e eretos. Os conídios são, inicialmente, aderidos ao 
conidióforo por meio de uma pequena célula e, quando maduros, a célula se 
divide em duas, liberando o conídio (Ellis, 1971a). Esse processo produz um 
pequeno dentículo na base do conídio e na lateral do conidióforo. A espécie 
original, P. grisea Saccardo (Saccardo, 1880), foi isolada de Digitaria 
sanguinalis (L.) Scop. Uma década mais tarde, Cavara (1891) descreveu uma 
espécie muito semelhante isolada de arroz, que foi denominada Pyricularia 
oryzae Cavara. A principal distinção entre os dois fungos foi a planta 
hospedeira. 
A espécie considerada mais importante é Pyricularia oryzae, 
agente etiológico da brusone do arroz (Oryza sativa L.). Essa espécie ocorre 
em todas as regiões orizícolas do mundo, causando severas epidemias de 
brusone, que têm resultado em grandes perdas e em desastres econômicos 
potenciais (Ou, 1985). Em arroz, P. oryzae causa manchas foliares, elípticas e 
com as extremidades mais ou menos pontiagudas, dispersas no limbo. As 
lesões possuem margens definidas cor de marrom a marrom-avermelhado, 
com o interior geralmente cor de cinza a esbranquiçado (Purchio & Muchovej, 
1991). Sob condições de alta umidade ou em lesões mais velhas ou não-
esporulantes, em cultivares suscetíveis, a margem pode ser amarela, ao invés 
de cor de marrom, e o centro bronzeado. 
Em gramíneas, Pyricularla grisea é o agente etiológico de manchas 
foliares. Essas inicialmente são pequenas, aumentam de tamanho rapidamente, 
tornando-se ovais e, mais tarde, alongadas, com margem definida cor de 
marrom-avermelhado a marrom-escuro. As lesões podem ser circundadas por 
um anel clorótico e seu interior é, normalmente, bronzeado e seco (Couch, 
1973). Ocasionalmente, quando a incidência de doença é alta, os sintomas 
podem ser encontrados sobre as espigas e sobre os estólons, e resultam na 
destruição de ambos (Purchio & Muchovej, 1991). 
Em cereais, os sintomas devidos à infecção de Pyricularia podem 
aparecer na forma de manchas foliares ou de infecção no nó, no entrenó, no 
ráquis e/ou no pedúnculo (“pescoço”) que suporta a inflorescência, matando, 
por estrangulamento, a porção da panícula situada acima do ponto de 
infecção, resultando em quebra e morte da inflorescência e em chochamento 
dos grãos (Sprague, 1950). 
As dimensões dos conídios variam entre os isolados, assim como 
nos diferenteshospedeiros (Ou, 1985) e com as condições em que são 
produzidos (Asuyama, 1965). Ono & Nakazato (1958) constataram que os 
conídios produzidos em lesões novas eram mais ou menos arredondados e 
menores que aqueles produzidos em lesões crônicas, e que o tamanho dos 
conídios variava com o meio de cultura utilizado. Kulkami & Patel (1956) 
mostraram que os conídios de Pyricularia setariae Nishikado em Setaria 
italica (L.) Beauv. eram maiores em determinados meios de cultura que os 
coletados de lesões no hospedeiro e, também, que o comprimento dos 
conídios reduzia a 10 ºC e a 30 ºC, e aumentava a 15 ºC e a 25 ºC. Segundo 
Yamanaka & Kobayashi (1962), os conídios formados a 27 ºC são mais 
alongados que os formados a 22 ºC. Não foram observadas variações na 
largura dos conídios. O tamanho dos conídios obtidos por inoculação artificial 
varia com a espécie do hospedeiro (Narita et al., 1956). Os conídios 
produzidos em Hordeum vulgare L. e em Phalaris são mais longos, e os 
produzidos em Festuca rubra L. e em milho (Zea mays L.) são mais curtos 
que os conídios produzidos em arroz; mas, quando reinoculados em plantas de 
arroz, os conídios são praticamente do mesmo tamanho (Narita et al., 1956). 
Os conídios produzidos sob condições de alta umidade são um pouco mais 
longos que aqueles produzidos sob condições de baixa umidade (Asuyama, 
1965). 
Diversas espécies de Pyricularia, dífíceis de diferenciar 
morfologicamente, ocorrem na natureza como agentes patogênicos de ampla 
gama de hospedeiros, a saber, mais de 80 gêneros de espécies vegetais. Nela 
estão incluídas espécies das famílias Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae, 
Cannaceae, Commelinaceae, Musaceae, Solanaceae, Euphorbiaceae, 
Fabaceae, Polygonaceae, Lauraceae, Juncaceae e Sterculiaceae (Purchio & 
Muchovej, 1991; Purchio, 1992). 
Muitas das espécies foram descritas com base em ligeiras 
diferenças no formato e/ou nas dimensões dos conídios, o que tem gerado 
grande polêmica sobre qual a correta classificação dessas espécies (Purchio & 
Muchovej, 1991). Isolados de Pyricularia de diversas espécies de gramíneas 
têm revelado que a morfologia dos conídios é variável (Purchio, 1992). Por 
exemplo, Purchio (1992) caracterizou isolados obtidos de arroz cujas 
dimensões variaram assim: 13-46,1 x 6-12,5 m, quando crescidos em meio 
de aveia (Valent et al., 1986); 16-39 x 5,5-13,5 m, em meio completo 
(Valent et al., 1986); e 12,5-44 x 5,1-13 m, em meio de BDA (Tuite, 1969). 
Isolados obtidos de outras gramíneas, inclusive de trigo, retirados de meio de 
cultura, apresentaram dimensões que variaram de 12,5-46,1 x 5,1-13,5 m, 
mostrando maior variação que os valores até então descritos para o gênero 
(Purchio, 1992). Comparando-se esses valores com aqueles citados por Ellis 
(1971a): conídios de 17-23 x 8-11 m, para isolados provenientes de arroz, e 
de 17-28 x 6-9 m, para isolados provenientes de outras gramíneas, verifica-se 
a dificuldade para distinguir nitidamente os isolados apenas pelo formato e 
pelas dimensões dos conídios, decorrente da grande variabilidade dos isolados 
(Figura 1). Ademais da influência do hospedeiro e do fato que a composição 
variável dos meios de cultura complexos, a disponibilidade de nutrientes, o 
requerimento nutricional dos isolados e o tamanho da amostragem nos 
experimentos possam ser fatores responsáveis por resultados tão 
diversificados, constatou-se, em diversos estudos, que variações entre isolados 
também ocorrem em virtude da própria variabilidade fisiológica do gênero 
Pyricularia (Purchio, 1992). Admitindo-se dimensões dos conídios de 12,5-
46,1 x 5,1-13,5 m para P. grisea, estabelece-se uma amplitude tal que, por 
fim, agrupam-se a essa espécie muitas outras já descritas, cujos conídios se 
encontram dentro ou muito próximos dessa faixa (Quadro 1). 
Outro critério usado para descrever novas espécies tem sido a gama 
de hospedeiros. Espécies de Pyricularia têm sido descritas em mais de 100 
espécies de plantas (Purchio & Muchovej, 1991). Por exemplo, Leersia 
oryzoides (L.) Sw. é relatada como hospedeira de P. leersiae (Sawada, 1917), 
de P. grisea (Sprague, 1950) e de P. oryzae (Narita et al., 1956). Os conídios 
de P. leersiae são mais compridos (Hashioka, 1973), mas suas dimensões 
ainda se enquadram dentro de uma faixa coerente com as médias relatadas 
para P. grisea. Esse critério, também, pode ser exemplificado com o 
hospedeiro Pennisetum purpureum Schumach. sendo parasitado ora por P. 
oryzae (Krishnasamy et al., 1972), ora por P. grisea (Malaguti et al., 1972) ou 
por P. penniseti (Hashioka, 1973) ou por P. didyma (Ellis, 1976). Os conídios 
de P. pennseti não diferem em tamanho, quando comparados com aqueles de 
P. grisea, enquanto P. didyma possui conídios bicelulares, ovais e de 
superfície áspera (Ellis, 1971b). 
A falta de unanimidade encontrada em relatos sobre a gama de 
hospedeiros tem sido explicada através da variação entre os isolados dos 
fungos e no ambiente sob o qual os testes foram realizados (Asuyama, 1965; 
Ou, 1985; Purchio, 1992), além de diferenças na suscetibilidade de gramíneas 
e de cereais aos diferentes isolados ou às raças fisiológicas do fungo (Suzuki 
& Hashimoto, 1953; Narita et al., 1956; Asuyama, 1965; Purchio, 1992). Com 
relação à especificidade ao hospedeiro, vários autores afirmaram que espécies 
do gênero Pyricularia têm largo espectro de hospedeiros; no entanto, cada 
isolado em particular é capaz de infectar apenas uma ou poucas espécies de 
plantas (Asuyama, 1965; Kato, 1978; Crawford et al., 1986). Outros (McRae, 
1922; Nishikado, 1927; Thomas, 1940; Kato & Yamaguchi, 1980) relataram 
que a patogenicidade dos isolados é restrita ao hospedeiro de onde se 
originaram. Mackill & Bonman (1986) demonstraram que certos cultivares de 
arroz foram suscetíveis aos 
 
 
Figura 1. Fotomicrografias de conídios representativos de isolados de 
Pyricularia obtidos de diversas gramíneas hospedeiras (Purchio, 
1992). Fotomicrografias de a-k são de isolados obtidos de Oryza 
sativa; de l-p de Triticum aestivum; q de Hordeum vulgare; r de 
Avena sativa; de s-v de Stenotaphrum secundatum; w de 
Brachiaria plantaginea; x de Cenchrus echinatus; de y-z de 
Digitaria sanguinalis; aa de Pennisetum setosum; bb de Eleusine 
indica; de cc-dd de Cyperus sp. (Barra = 10 m). 
Quadro 1. Espécies de Pyricularia spp. relatadas na literatura 
 
Espécie Dimensões de 
Conídios CxL (m) 
Referência 
P. angulata 18,2-28,0 x 4,9-9,1 Hashioka (1971) 
P. cannae 35-49 x 14-21 Roldan (1938) 
P. cannicola 21,2 x 7,3 Hashioka (1971) 
P. caricis 28-42 x 7-11 Matsushima (1975) 
P. curcuniae 16-23 x 7-9 Rathaiah (1980) 
P. cyperi 20,2-39,0 x 5,1-7,6 Siwasin & Giatgong (1971) 
P. didyma 12-16 x 7,5-8,5 Ellis (1976) 
P. digitariae 15,2-20,2 x 7,6-10,1 Siwasin & Giatgong (1971) 
P. distorta 18-26 x 7-9 Hashioka (1971) 
P. dubiosa 15-22 x 8-10 Viégas (1946) 
P. ebbelsii 28-35 x 13-15 Ellis (1976) 
P. echinochloae 12,6-25,3 x 7,6-10,1 Siwasin & Giatgong (1971) 
P. globbae 10,1-17,7 x 6,4- 8,9 Siwasin & Giatgong (1971) 
P. grisea 17-28 x 6-9 Ellis (1971a) 
P. guarumaicola 20-28 x 10-12 Albuquerque & Duarte (1971) 
P. lauri 9,5-14,5 x 4-5 Kirk (1983) 
P. leersiae 20-35 x 7-10 Hashioka (1973) 
P. leersiae 25-35,2 x 8,0-9,6 Veeraraghavan & Padmanabham 
(1965) 
P. lourinae 24-32 x 8-12 Albuquerque & Duarte (1971) 
P. luzulae 17,5-36,2 x 3,7-7,5 Ondrej (1988) 
P. oryzae 19-37 x 7-15 Ramakrishnan (1948) 
P. parasitica 15-22 x 5-7 Ellis & Everhart (1893) 
P. penniseti 18,35-36,70 x 7,35-
11,10 
Prasada & Goyal (1970) 
P. sacchayi Viégas (1961) 
P. setariae 19-34 x 7-12 Kulkarni (1969) 
P. setariae 16,5-32,5 x 9,2-15,5 Goelet al. (1967) 
P. sphaerulata 27,3-31,5 x 4-4,5 Zucconi & Onofri (1986) 
P. vandalurensis 9-10 x 3-4 Subramanian & Vittal (1974) 
P. zingiberi 11,8-26,6 x 6,2-8,9 Nishikado (1927) 
P. zizaniaecola 24-33 x 10,5-15,5 Hashioka (1973) 
isolados de gramíneas invasoras e que as espécies de gramíneas foram 
suscetíveis aos isolados de arroz. Narita et al. (1956) também mostraram que a 
patogenicidade inicial do isolado ao arroz não foi perdida após sua passagem 
por diversas gramíneas. Entretanto, os fatores essenciais que determinam essa 
gama de hospedeiros ainda não foram elucidados (Arase et al., 1982). 
Asuyama (1965) considerou que o mais razoável seria incluir todas as 
espécies morfologicamente relacionadas que ocorrem sobre cereais e 
gramíneas invasoras sob um único nome específico, P. grisea, e 
complementou sugerindo que essa espécie poderia ser subdividida em formas 
especializadas, com base na compatibilidade patógeno-hospedeiro. O uso de 
formae specialis já teve sua passagem pela literatura, quando alguns autores 
propuseram a sua adoção como nova opção para se diferenciar isolados de P. 
grisea e P. oryzae. Govinda Rao & Koteswara Rao (1957) descreveram o 
fungo em Brachiaria mutica como P. oryzae f. sp. brachiariae. Além dessas, 
muitas outras formas especializadas foram descritas: P. grisea f. sp. 
brachiariae, P. gyisea f. sp. digitaria setigera, P. grisea f. sp. panicae 
(Veeraraghavan & Padmanahban, 1965); P. oryzae f. sp. commelinae 
(Thirumalachar et al., 1956); P. oryzae f. sp. stenotaphrii (Wilson & 
Peethambaram, 1974). As formae specialis são caracterizadas com base na 
sua reação fisiológica aos diferentes hospedeiros (Hawksworth, 1974). O 
problema principal para se reconhecer as formae specialis é a necessidade de 
uma gama de hospedeiros definida. Há problemas com a aceitação desta 
subdivisão, em razão de, até hoje, a literatura não ter apresentado uma 
definição nítida da gama de hospedeiros que distinga os isolados em formae 
specialis. 
Portanto, diante dos inúmeros outros exemplos encontrados na 
literatura (Purchio & Muchovej, 1991; Purchio, 1992), basear-se na gama de 
hospedeiros como único critério conclusivo para distinguir espécies 
morfologicamente similares, dentro de um mesmo gênero, é prática duvidosa e 
deve ser evitada. Descartando-se a classificação quanto à especificidade aos 
hospedeiros e a não existência de diferenças morfológicas significativas entre 
muitas das espécies de Pyricularia, não se justifica a descrição de novas 
espécies ou subespécies. 
Desde a descrição do gênero, muitas outras espécies foram 
descritas, muitas delas a partir de gramíneas hospedeiras (Purchio & 
Muchovej, 1991), sendo que a maioria difere de P. grisea somente em ligeiros 
detalhes, como variações do tamanho de conídios ou da gama de hospedeiros 
(Purchio & Muchovej, 1991) (Quadro 1). Um exemplo é P. zizaniaecola 
Hashioka, que ocorre em Zizania latifolia (Griseb) Turcz: Stapf e cujos 
conídios são maiores e mais largos (Goto et al., 1954). Por outro lado, outras 
espécies, como P. ebbelsii M.B. Ellis e P. didyma M. B. Ellis, são 
patogênicas, e, no entanto, parecem ser distintas: os conídios de P. ebbelsii 
são acentuadamente curvos, enquanto os de P. didyma possuem superfície de 
textura áspera (Ellis, 1976). Mais recentemente, a espécie Pyricularia lauri P. 
M. Kirk (1983) foi descrita ocorrendo em folhas senescentes de Laurus sp., 
no Reino Unido, e a espécie Pyricularia sphaerulata Zucconi & Onofri, em 
folhas decompostas de mata tropical. Uma característica interessante é que P. 
sphaerulata possui um “corpo” esférico apical (Zucconi & Onofri, 1986). 
Essas outras espécies de Pyricularia são facilmente distinguíveis pela 
morfologia que apresentam e por não serem patogênicas. 
Alguns micologistas e a maioria dos fitopatologistas que trabalham 
com espécies de Pyricularia têm considerado P. grisea como o agente causal 
de doenças em certas gramíneas, uma espécie morfologicamente distinta do 
organismo causador da brusone do arroz (Nishikado, 1927; Asuyama, 1965; 
Yaegashi & Hebert, 1976; Ribeiro, 1980, 1981; Ou, 1985). Mas, como 
apontado por Yamanaka & Kobayashi (1962), o fungo do arroz nem sempre é 
facilmente distinguível das outras formas apenas pelo tamanho dos conídios. 
Algumas autoridades nos Estados Unidos também consideram a P. oryzae do 
arroz morfologicamente idêntica a P. grisea de gramíneas. Asuyama (1965), 
assim como Yaegashi & Hebert (1976) e Yaegashi & Udagawa (1978), 
considerou que o mais razoável seria incluir todas as espécies 
morfologicamente relacionadas, que ocorrem sobre cereais e sobre gramíneas 
invasoras, sob um único nome específico, que, no caso, deveria ser P. grisea o 
nome mais familiar e bem aceito nos meios fitopatológicos este seria difícil de 
ser descartado. Assim, tem-se mantido o epíteto específico “oryzae” apenas 
pela conveniência; também, na maioria da literatura publicada, o agente causal 
da brusone do arroz encontra-se sob este nome. Vários autores têm sugerido 
que os nomes dessas duas espécies são sinonímias, mas a literatura ainda está 
bastante confusa a esse respeito (Asuyama, 1965). 
Parece haver uma diferença na composição genética dessas duas 
espécies. Hamer et al. (1989) demonstraram que o genoma de isolados 
patogênicos ao arroz possui 40-50 seqüências repetitivas de DNA, e os 
isolados patogênicos às outras gramíneas possuem apenas uma ou poucas 
seqüências repetitivas. Esse estudo dá base genética para a diferenciação 
desses indivíduos, mas não se baseia em diferenças morfológicas visíveis. 
Na tentativa de colocar um ponto final nessas dúvidas, Rossmann et 
al. (1990) estudaram as espécies-tipo de P. grisea e de P. oryzae e 
confirmaram suas similaridades morfológicas. Considerando os trabalhos de 
Yaegashi & Udagawa (1978), que conseguiram a produção da fase sexual pelo 
pareamento de isolados compatíveis de P. grisea e de P. oryzae de vários 
hospedeiros, Rossmann et al. (1990) sugeriram que esses “taxa” não estavam 
geneticamente isolados. Com certa relutância, consideraram as duas espécies 
como sinonímias, dando prioridade ao nome mais antigo, P. grisea. O autor 
correto do binômio é Saccardo (1880), desde que Cooke publicou a descrição 
da espécie Trichothecium griseum apenas em 1881, posteriormente à 
publicação de Saccardo (Rossman et al., 1990). 
 
Pyricularia Saccardo, 1880. Michelia 2:20. 
 
Conidióforos distintos, individuais ou agrupados, delgados, com 
paredes finas, geralmente emergindo isolados ou em pequenos grupos através 
dos estômatos, a maioria não ramificados, retos ou sinuosos, geniculados 
próximo ao ápice, cor de marrom-pálido, lisos. 
Células conidiogênicas poliblásticas, integradas, terminais, 
simpodiais, cilíndricas, geniculadas, denticuladas; os dentículos são 
cilíndricos e de parede fina, geralmente com um septo que separa as células 
conidiogênicas das demais células do conidióforo. 
Conídios solitários, secos, terminais ou laterais, simples, hialinos ou 
subhialinos (cor de marrom-oliváceo pálido), lisos, septados, com presença de 
hilo freqüentemente protuberante (Ellis, 1971a). 
 
Chave para as espécies de Pyricularia: 
 
1. Conídios ovais a obpiriformes ................................................................. 2 
Conídios fusiformes ........................................................... P. sphaerulata 
2. Conídios ovais ........................................................................................ 3 
Conídios obpiriformes ............................................................................. 4 
3. Conídios com superfície áspera ................................................. P. didyma 
Conídioslisos ........................................................................... .... P. lauri 
4. Conidióforos alongados com conídios laterais e 
persistentes ..................................................................... P. vandalurensis 
Conidióforos com conídios apicais ou laterais a partir do terço 
superior .................................................................................................. 5 
5. Conidióforos ramificados ou produzindo apenas um conídio, mas 
não geniculados ........................................................................ P. dubiosa 
Conidióforos geniculados com a parte apical fértil .................................. 6 
6. Conídios acentuadamente curvos .............................................. P. ebbelsii 
Conídios não acentuadamente curvos ...................................................... 7 
7. Conídios com constrição nos septos ......................................... P. lourinae 
Conídios sem constrição nos septos ............................................. P. grisea 
 
Pyricularia grisea Sacc., 1880. Michelia 2:20. [Espécie-tipo] (Figura 2) = 
Trichothecium griseum (Sacc.) Cooke in Rav., Fungi Americani Exsiccati Nº 
580, 1881. 
 
= Pyricularia angulata Hashioka, 1971. Trans. Mycol. Soc. Japan 12(3-
4):127. 
= Pyricularia cannae Roldan, 1938. Philippine J. Sci. 66: 110. 
= Pyricularia cannicola Hashioka, 1971. Trans. Mycol. Soc. Japan 12(3-
4):131. 
= Pyricularia caricis Matsushima, 1975. Icones Microfungorum a Matsushima 
Lectorum, p.120. 
= Pyricularia caricis Arnaud, 1953. Bull. Soc. Micol. Fran. 69:288. [nomen 
invalidum]. 
= Pyricularia curcumae (Sawada) Asuyama: Rathaiah, 1980. Plant Dis., 
64:104. 
= Dactylaria curcumae Sawada, 1959. Spec. Publ., Taiwan Univ. 8:188-9. 
[nomen invalidum]. 
= Pyricularia cyperi Siwasin & Giatgong, 1971. Int. Rice Comm. Newsletter 
20(2):16. [nomen nudum]. 
= Pyricularia digitariae Siwasin & Giatgong, 1971. Int. Rice Comm. 
Newsletter 20(2):16. [nomen nudum]. 
= Pyricularia distorta Hashioka, 1971. Trans. Mycol. Soc. Japan 12(3-
4):133. 
= Pyricularia echinochloae Siwasin & Giatgong, 1971. Int. Rice Comm. 
Newsletter 20(2):16. [nomen nudum]. 
= Pyricularia globbae Siwasin & Giatgong, 1971. Int. Rice Comm. 
Newsletter 20(2):16. [nomen nudum]. 
= Pyricularia guarumaicola Albuquerque & Duarte, 1971. Pesquisa 
Agropec. Brasil. 6:179. {de folhas de Ischnosiphon simplex}. 
= Pyricularia leersiae (Sawada) Ito, Bot. Mag. Tokyo 32:307. 
= Pyricularia luzulae Ondrej, 1988. Ceská Mykologie 42(2):81. 
= Pyricularia oryzae Cavara, 1891. Fungi Longobardiae Exsiccati Nº 49. 
= Pyricularia parasitica Ellis & Everhart, 1893. Proc. Acad. Nat. Sci. 
Philadelphia 45:462. 
= Pyricularia penniseti Prasada & Goyal, 1970. Current Science 39(12):287. 
= Pyricularia penniseti Prasada & Goyal, 1974. N. Hedwigia 47:623. 
= Pyricularia penniseti Siwasin & Giatgong, 1971. Int. Rice Comm. 
Newsletter 20(2):16. [nomen nudum]. 
= Pyricularia setariae Nishikado, 1917. Ber. Ohara Inst. Landw. Forsch. 
1:171-217. 
= Pyricularia zingiberi Nishikado, 1917. Ber. Ohara Inst. Landw. Forsch. 
1:171-217. 
 
 
Figura 2. Conídios e conidióforos de P. grisea, de P. lourinae, de P. 
sphaerulata e de P. ebbelsii, adaptados de desenhos das 
referências originais. 
= Pyricularia zizaniaecola Hashioka, 1973. Trans. Mycol. Soc. Japan 
14:262. 
 
Conidióforos geniculados de até 150 m de comprimento e 2,5-4,5 
m de espessura. Conídios hialinos a subhialinos, obpiriformes a obclavados, 
2-septados, com hilo protuberante evidente, 12,5-46,1 x 5,1-13,5 m (Ellis, 
1971a; Purchio, 1992). 
Habitat: comum em folhas de diversas gramíneas e, às vezes, em 
outras espécies vegetais, causando manchas arredondadas ou elípticas, 
bronzeado-pálido ou cor de marrom, freqüentemente com uma borda 
arroxeada ou cor de marrom-escuro. 
 
Pyricularia didyma M.B. Ellis, 1971b. Mycol. Papers 125:9. 
 
Conidióforos de até 200 m de comprimento e 2,5-4,5 m de 
espessura, geralmente simples, ocasionalmente ramificados, sinuosos, 
freqüentemente geniculados, septados, cor de marrom-pálido, lisos, com 
inúmeros dentículos de 1-2 x 1-1,5 m próximos ao ápice. 
Conídios ovóides ou amplamente elipsoidais, 1-septado, 
subhialinos, lisos ou com diminutas verrugosidades, 12-16 x 7,5-8,5 m 
(Figura 3). 
Habitat: em folhas de Pennisetum purpureum Schumach., 
causando lesões de 3-10 x 1-3 mm, fusiformes ou elípticas, cor de marrom-
pálido ou marrom, com margens arroxeadas. 
 
Pyricularia dubiosa (Speg.) Viégas, 1946. Bragantia 6:387. 
 
= Fusicladiunt dubiosum Spegazzini, 1893. 
 
Conidióforos de 80-100 x 3,5-4 m, eretos, fuscos, septados, 
irrompendo em feixes ou isolados através das aberturas estomatais, simples ou 
ramificados, não geniculados, atenuados em direção à extremidade, com a 
célula basal inflada. 
Conídios piriformes, hialinos, lisos, 2-septados, 15-22 x 8-10 m 
(Figura 3). 
Habitat: em folhas de Digitaria violascens Link. e Digitaria sp. 
Essa espécie pertence ao gênero Pyricularia, diferindo de P. grisea 
pelo tamanho dos conídios, pelos conidióforos e pelo aspecto das lesões. 
Pyricularia ebbelsii M.B. Ellis, 1972. Mycol. Papers 131:10. 
 
Conidióforos de até 300 m de comprimento e 4-7 m de 
espessura, solitários ou fasciculados, geralmente simples, sinuosos, 
freqüentemente geniculados, septados, hialinos a cor de marrom-pálido, lisos, 
inflados na base (12-14 m), com numerosos dentículos próximos ao ápice. 
Conídios curvos, ovóides, obpiriformes ou obclavados 2-septados, 
subhialinos, com superfície lisa ou com minúsculas verrugosidades, 28-35 x 
13-15 m. 
Habitat: em folhas de Commelina africana, causando lesões de 
até 1,7 x 0,5 cm, elípticas ou irregulares, cor de cinza-pálida ou de marrom, 
com margens cor de marrom-escuro. 
 
Pyricularia lauri P.M. Kirk, 1983. Mycotaxon 18:287. 
 
Conidióforos de 60-150 m de altura e 2-3,5 m de espessura, 
distintos, individuais ou agrupados, solitários, eretos, retos ou ligeiramente 
sinuosos, simples ou ramificados próximo ao topo, cor de marrom-pálido a 
marrom-avermelhado pálido, empalidecendo em direção ao ápice, lisos, 
septados. 
Células conidiogênicas integradas, terminais, simpodiais, 
denticuladas; cada dentículo é cilíndrico, de parede fina e com um septo 
formando uma célula de separação. 
Conídios apicais, solitários, elipsóides, lisos, cor de marrom muito 
pálido, 1-septado, com um hilo basal distinto derivado da parte distal da célula 
de separação, 9,5-14,5 x 4-5 m (Figura 3). 
Habitat: em pecíolos de folhas mortas de Laurus nobilis L. 
 
Pyyicularia loutinae Albuquerque & Duarte, 1971. Pesq. Agropec. Bras. 
6:177. 
 
Conidióforos de 140-230 x 4 m, longos, eretos, simples, sem 
ramificação alguma mesmo na extremidade, hialinos, multisseptados, afilados 
em direção ao ápice, com esporos presos na parte apical e, lateralmente 
próximo ao ápice, isolados ou reunidos na maioria. 
Conídios piriformes, hialinos, 2-septados, distintamente constrictos 
à altura dos septos, 24-32 x 8-12 m (Figura 2). 
Habitat: em folhas vivas de Aniba burchellii Kostern (Lauraceae), 
nome vulgar de louro, causando manchas necróticas anfígenas no ápice, 
bordas ou centro do limbo foliar, onde se destacam as nervuras escurecidas, 
isoladas ou confluentes, de rápido desenvolvimento, abrangendo grande área 
foliar. 
 
Pyricularia sphaerulata Zucconi & Onofri, 1986. Mycotaxon 27:150. 
 
Conidióforos de 90-132 x 3,6-4,8 m, distintos, individuais ou 
agrupados, não ramificados, eretos, retos ou ligeiramente sinuosos, solitários, 
lisos, paredesgrossas, septados, bem desenvolvidos, pigmentados cor de 
marrom-dourado, empalidecendo gradualmente, as paredas tornam-se mais 
finas próximo ao ápice, base inflada. 
Células conidiogênicas integradas, terminais, simpodiais, 
denticuladas, paredes finas; dentículos subcilíndricos, achatados e abertos no 
ápice, septados na base. 
Conídios secos, solitários, terminais ou laterais, 3-septados, lisos, 
fusiformes, com base denticulada e ápice em forma de funil, terminando no 
topo com um corpo esférico hialino, cor de marrom-oliváceo claro, com 
protoplasma granular, com as células das extremidades mais pálidas que as 
centrais, 27,3-31,5 x 4-4,5 m (excluindo o corpo esférico) (Figura 2). 
Habitat: em folhas arbóreas mortas. 
 
Pyricularia vandalurensis Subramanian & Vittal, 1974. Proc. Indian Acad. 
Sci. B 80:216. 
 
Conidióforos de 120-240 m de comprimento e 3-4 m de 
espessura, simples, eretos ou procumbentes, retos ou sinuosos, com até 7-
septos, base cor de marrom-escuro, ápice subhialino. A parte fértil do 
conidióforo é conspicuamente denticulada e freqüentemente retém conídios 
persistentes. 
Conídios blásticos produzidos terminalmente no ápice do 
conidióforo e, sucessivamente, em seus pontos de crescimento produzidos 
simpodialmente. Os conídios são hialinos, piriformes, com um único septo 
eqüidistante, ligeiramente pontudos próximo ao ápice, com hilo basal 
protuberante evidente, 9-10 x 3-4 m (Figura 3). 
Habitat: em folhas arbóreas mortas. 
Essa espécie é classificada no gênero Pyricularia Sacc. devido às 
similaridades evidentes na ontogenia e na morfologia dos conídios. 
Entretanto, se distingue das espécies conhecidas de Pyricularia, porque a 
região fértil do conidióforo é longa e denticulada e os conídios são 
caracteristicamente bicelulares, não são facilmente destacados, e ainda, são 
menores que os conídios de Pyricularia spp. conhecidos. 
Um estudo interessante foi realizado por Hamer et al. (1988) com a 
finalidade de identificar processos ou componentes celulares, nos primeiros 
estádios do processo de infecção, como ponto de partida para desenvolver 
 
Figura 3. Conídios e conidióforos de P. vandalurensis, de P. lauri, de P. 
didyma e de P. dubiosa, adaptados de desenhos das referências 
originais. 
medidas de controle da brusone do arroz. Hamer et al. (1988) apresentaram 
evidências de que os conídios de Magnaporthe grisea possuem um 
mecanismo que favorece a aderência imediata e persistente a várias 
superfícies. Essa aderência ocorre no ápice do conídio, assim que uma 
substância mucilaginosa é expelida especificamente pelo topo do conídio, 
anterior à ernissão do tubo germinativo. Análises ultraestruturais do ápice de 
conídios secos mostraram um depósito de material no espaço periplasmático, 
presumivelmente o que eles chamaram de “mucilagem do topo do esporo”. A 
parede celular externa do ápice de conídios hidratados se rompe, liberando 
uma matriz extracelular fibrosa, que culmina na aderência do conídio à 
superfície foliar. Zucconi & Onofri (1986) descreveram P. sphaerulata e 
relataram que uma característica que distingue essa espécie é a presença de um 
corpo esférico hialino no ápice do conídio, tornando-se menos evidente em 
lâminas mais velhas, em razão de sua rápida dissolução em ácido lático. 
Ainda citaram que o ápice do conídio tem forma de funil. Zucconi & Onofri 
(1986) discutiram que P. buloloensis Matsushima (1971) é a única espécie de 
Pyricularia publicada que apresenta uma estrutura similar, descrita como 
“calyptra gelatinosa”, porém ao redor do topo do conídio, e acrescentaram que 
em P. sphaerulata o corpo parece ser contínuo com a célula apical aberta e 
inflada do conídio. Observando-se o desenho de P. sphaerulata Zucconi & 
Onofri (1986), verifica-se um topo “aberto”, em forma de funil, sugerindo o 
que Hamer et al. (1988) evidenciaram para P. grisea: rompimento da parede 
celular externa do topo do conídio com posterior liberação de material 
gelatinoso. Resta saber se os conídios de P. sphaerulata foram estudados 
desde os primórdios de sua formação e já apresentavam essa característica, ou 
se foram observados apenas quando maduros. 
 
Espécies não confirmadas por falta de literatura: 
Pyricularia pyricularioides (T. Matsushima) G.S. deHoog & 
C.A.N. vanOorshot, 1985. Stud. Mycol. Baarn 26:118. 
= Dactylaria pyricularioides T. Matsushima. {?} 
P. saccharii Averna-Saccá in Viégas (1961). [nenhuma descrição 
encontrada]. 
Pyricularia sanseviehae Batista, Bezerra & Cavalcante, 1962. 
Publ. Inst. Micol. Univ. Recife 342:5. {em folhas secas de Ficus}. 
Outras espécies, anteriormente classificadas como Pyricularia, 
foram transferidas taxonomicamente e, atualmente, pertencem a outros 
gêneros: 
 
Dactylella aquatica (Ingold) Ranzoni, 1953. Farlowia 4:360. 
= Pyricularia aquatica Ingold, 1943. Trans. British Mycol. Soc. 26:111. 
= Dactylaria juncicola (MacGarvie) Bhatt & Kendrick, 1968. Can. J. Bot. 
46:1257. 
Pyricularia borealis G.S. deHoog & C.A.N. vanOorshot, 1985. Stud. Mycol. 
Baarn 26:114. [considerando-se a descrição original, não pertence ao gênero 
Pyricularia]. 
= Diplorhinotrichum juncicola MacGarvie, 1965. Trans. British Mycol. Soc. 
48:269. 
Cercosporidium chaetomium (Cooke) Deighton, 1967. Mycol. Pap. 112:27. 
= Cladosporium chaetomium Cooke, 1889. Grevillea 17(83):66. 
= Pyricularia euphorbiae (Tracy & Earle) Atkinson, 1897. Bull. Cornell 
Univ. 3(11):40. 
Nakataea fusispora (Matsushima) Matsushima, 1975. Icones Microfungorum 
a Matsushima Lectorum, p.100. 
= Vakrabeeja fusipora T. Matsushima, 1971. Microfungi of the Solomon 
Islands and Papua-New Guinea, p.66. 
= Pyricularia (T. Matsushima) L. Zucconi, S. Onofri & A.M. Persiani, 1984. 
Micologia Ital. 13(2):9. 
Dactylaria higginsii (Luttrell) M.B. Ellis, 1976. More Dematiaceous 
Hyphomycetes, p.173. 
= Pyricularia higginsii Luttrell, 1954. Mycologia 46:810. 
Dactylaria junci M.B. Ellis, 1976. More Dematiaceous Hyphomycetes, p.172. 
= Pyricularia juncicola MacGarvie, 1962. Scient. Proc. Royal Dubl. Soc., 
Ser. B., 2(16):155. 
Pyriculariopsis parasitica (Sacc. & Berl) M.B. Ellis, 1971a. Dematiaceous 
Hyphomycetes, p.207. 
= Helminthosporium parasiticum Sacc & Berl., 1889. Rev. Mycol. 11:204. 
= Pyricularia musae Hughes, 1958. Can. J. Bot. 36:800. 
Dactylella submersa (Ingold) S. Nilsson, 1962. Bot. Notiser 115:78. 
= Pyricularia submersa Ingold, 1944. Trans. British Mycol. Soc. 27:46. 
Cercosporidium guanicense (Stevens) Deighton, 1967. Mycol. Pap. 112:34. 
= Cladosporium guanicense Stevens, 1917. Trans. 111. Acad. Sci. 10:207. 
= Pyricularia whetzelii (Chupp) Batista & Garnier, 1960. Publ. Inst. Micol. 
Univ. Recife 278:18. 
= Cercospora whetzelli Chupp, 1931. J. Dept. Agr. P. Rico 15:16. 
 
Espécies excluídas do gênero Pyricularia: 
Pyyicularia apiculata Matsushima, 1971. Microfungi of the Solomon Islands 
and Papua-New Guinea, p.47. {em hastes apodrecidas de Phyllostachys sp.} 
[conídios marrons]. 
Pyricularia buloloensis Matsushima, 1971. Microfungi of the Solomon 
Islands and Papua-New Guinea, p.48. {em folhas apodrecidas de Musa 
paradisiaca} [conídios marrons]. 
Pyricularia rabaulensis Matsushima apud Kobayasi et alii, 1971. Bull. Nat. 
Sci. Mus. Tokyo 14(3):473. {em folhas apodrecidas Musa sp.} [conídios 
marrons]. 
Pyricularia scripta (Bonar) Saccardo, 1886. Sylloge Fungorum 4:218. 
[produz sinêmios]. 
= Arthrinium scriptum Bonar, Handbook, page 84. 
Conidióforos fasciculados, agrupados formando sinêmios. 
Conídios apicais, ovóides ou piriformes, 4-5-septados, hialinos. 
Habitat: em ramos de árvores e frutos. 
 
Nakataea Hara, 1939. Diseases of the RicePlant, Ed. 2:185. 
= Vakrabeeja Subramanian, 1956. J. Indian Bot. Soc. 35:465. 
Escleródios pretos esféricos ou subesféricos são formados em 
substrato natural ou em meio de cultura. 
Conidióforos distintos, individuais ou agrupados, não ramificados 
ou raramente ramificados, cor de marrom, lisos. 
Células conidiogênicas poliblásticas, integradas, simpodiais, 
cilíndricas, às vezes geniculadas, denticuladas; dentículos com paredes finas, 
cilíndricos ou amplamente cônicos, cada um interrompido por um septo para 
formar uma célula de separação. 
Conídios solitários, secos, terminais ou laterais, sendo liberados por 
uma ruptura da fina parede da célula de separação, simples, falciformes a 
sigmóides, lisos, septados, células coloridas desigualmente, a célula de cada 
extremidade é hialina ou cor de marrom muito pálido, células intermediárias 
pálidas ou cor de marrom meio pálido (Ellis, 1971a). 
 
N. sigmoideae (Cav.) Hara, 1939. Diseases of the Rice Plant, Ed. 2:185. 
= Helminthosporium sigmoideum Cavara, 1889. Rev. Mycol. 11:185. 
= Vakrabeeja sigmoideae (Cav.) Subram., 1956. J. Indian Bot. Soc. 35:465. 
= Curvularia sigmoideae (Cav.) Hara, 1959. A monograph of rice diseases. 
p.42. 
Escleródios, a maioria, de 200-300 m de diâmetro. 
Conidióforos de até 200 m de comprimento e 4-6 m de espessura. 
Conídios de 40-83 m de comprimento e 11-14 m de espessura na parte 
mais larga, afunilando-se abruptamente nas extremidades. 
Habitat: em Oryza, causando podridão de haste, doença séria. 
O gênero Nakataea difere de Pyricularia pelos seus conídios escuros e 
de formato sigmóide ou falciforme (Ellis, 1971a). 
 
 
TAXONOMIA DO GÊNERO Magnaporthe 
 
Há diversidade de relatos sobre a fase teleomórfica de Pyricularia, 
entretanto as informações disponíveis ainda são bastante limitadas (Webster, 
1965; Hebert, 1971; Ueyama & Tsuda, 1975; Yaegashi & Hebert, 1976; Kato 
et al., 1976). A falta de conhecimento do teleomorfo de Pyricularia dificultou 
o desenvolvimento de estudos genéticos sobre o fungo por um longo período 
(Yaegashi, 1977). O teleomorfo é indispensável para a determinação da 
posição taxonômica dos isolados em estudo, além de possibilitar a realização 
de estudos genéticos e de determinar a relação entre patógenos relacionados 
(Yaegashi & Nishihara, 1976; Yaegashi, 1977). 
Hebert (1971) obteve a fase teleomórfica de isolados de 
Pyricularia de Digitaria sanguinalis (L.) Scop., em laboratório, e constatou 
que esse ascom,iceto se relacionava ao grupo de fungos que Munk (1957) 
classificou na família Diaporthaceae. Morfologicamente, esse fungo mais se 
assemelhava às espécies de Ceratosphaeria que às de qualquer outro gênero, 
para o qual Hebert (1971) estabeleceu o binômio C. grisea. Segundo Yaegashi 
& Udagawa (1978), quando Hebert (1971) descreveu C. grisea, este autor não 
discutiu claramente sua relação com a família Diaporthaceae. Embora, 
naquela época, o teleomorfo tenha sido classificado no gênero 
Ceratosphaeria, essa escolha não se adequava ao ‘taxon’, em razão do habitat 
graminícola, do peritécio com pescoço mais largo, dos ascos unitunicados e da 
presença de conídios do tipo simpodial na forma imperfeita. Yaegashi & 
Nishihara (1976) relataram que o teleomorfo dos isolados de Pyricularia 
obtidos de gramíneas aparentetnente se assemelhava ao de Diaporthaceae e 
sugeriram, com firmeza, o gênero Magnaporthe em vez de Ceratosphaeria. 
Assim, Barr (1977) transferiu C. grisea para Magnaporthe grisea, um 
ascomiceto heterotálico da classe dos Pyrenomycetes, com controle bipolar de 
parcamente. Subseqüenternente, os isolados de outras gramíneas, incluindo os 
de arroz, foram cruzados, embora a fertilidade variasse entre eles (Kato et al., 
1976; Yaegashi & Udagawa, 1978). 
O gênero monotípico Magnaporthe foi criado por Krause & 
Webster (1972) para acomodar a espécie-tipo, M. salvinii (Catt.) Krause & 
Webster, descrita como causadora da podridão da haste do arroz. Seu 
anamorfo é Nakataea sigmoidea Hara. Entre M. salvinii e o teleomorfo de 
isolados de P. grisea existem muitas similaridades, não apenas nas 
características morfológicas e culturais, mas também em sua ocorrência em 
arroz. Além disso, uma comparação entre os trabalhos de Yaegashi & Hebert 
(1976) e de Yaegashi & Udagawa (1978) com os resultados de Krause & 
Webster (1972), em M. salvinii, revela similaridades adicionais nos dois 
‘taxa’: pescoço do peritécio com forma cilíndrica mais alargada; ápice mais 
espesso e poro dos ascos; morfologia inicial dos ascocarpos e forma de 
liberação dos ascosporos. Entretanto, Magnaporthe grisea difere de M. 
salvinii por produzir ascos mais curtos e ascosporos menores e, ainda, o 
anamorfo de M. salvinii é facilmente diferenciado pelas suas colonias escuras, 
pelos conídios de três septos e pela forma sigmóide ou falciforme (Yaegashi & 
Udagawa, 1978). 
 
Magnaporthe Krause & Webster, 1972. Mycologia 64:110. 
 
Sem estroma; peritécio escuro, globoso; pescoço comprido, cilíndrico, 
ligeiramente projetado, ou não, acima da superfície da bainha foliar; ascos 
unitunicados, de parede fina, de hastes curtas, flutuando livremente dentro do 
peritécio e dissolvendo-se na maturidade; ascosporos longos, fusiformes, 
curvos, tricelulares, ligeiramente constrictos no septo, hialinos ou cor de 
marrom-amarelado na maturidade; paráfises parcialmente gelatinosas na 
maturidade. 
 
Chave para as espécies de Magnaporthe: 
1. Ascosporos hialinos a subhialinos ou amarelos ....................................... 2 
Ascosporos com células centrais cor de marrom ...................................... 3 
 
2. Ascosporos hialinos ............................................................. ...... M. grisea 
Ascosporos com células centrais amarelas ................................ M. salvinii 
 
3. Ascosporos de 23-42 x 4-6 m ..................................................... M. poae 
Ascosporos de 24-28 x 6-8 m ............................................ M. rhizophila 
 
Magnaporthe El-salvinii (Cattaneo) Krause & Webster, 1972. Mycologia 
64:110 [Espécie-tipo] (Figura 4). 
 
= Leptosphaeria salvinii Cattaneo, 1876. Arch. Lab. Botan. Critt. Univ. de 
Pavia 2-3:126-7. 
 
Fase conidial: Nakataea signzoideae (Cav) Hara, 1939. 
Fase esclerocial: Sclerotium oryzae Cattaneo, 1876. Rendic. R. 
Lombard., Milano, 2 ser. 9:801-7. 
Peritécio escuro, globoso, imerso no exterior da bainha foliar, 250-
650 m de diâmetro, 500-1100 m de comprimento (incluindo o pescoço), 
camadas de cinco a doze células de espessura formando a parede do peritécio, 
células escuras, alongadas; pescoço ligeiramente projetado, ou não, acima da 
superfície da bainha foliar. 
 
 
Figura 4. Ascos e ascosporos de Magnaporthe grisea, adaptados de 
desenhos originais (Yaegashi & Udagawa, 1978). Os desertos dos 
ascosporos de M. salvinii, de M. poae e de M. rhizophila foram 
adaptados de descrições, e as fotomicrografias, das referências 
originais. Todos os ascosporos estão desenhados em mesma escala. 
Ascos cilíndrico-longos, de parede fina, de hastes curtas, 8 
ascosporos, 104-165 x 8,7-17,4 m, deliqüescente quando os ascosporos 
amadurecem. 
Ascosporos bisseriados, ligeiramente torcidos, 3-septados, 
ligeiramente constrictos no septo, fusiformes, curvos; em cultura todas as 
células são igualmente granulares e hialinas, ao natural as células distais são 
hialinas e menos granulares que as células medianas que podem ser hialinas, 
amarelas ou cor de marrom-amarelado, 35-65 x 8,7 m (Figura 4). 
 
Habitat: em limbos foliares de Oryza sativa L. 
 
Magnaporthe grisea (Hebert) Barr, 1977. Mycologia 69:953. 
= Magnaporthe grisea (Hebert)Yaegashi & Udagawa, 1978. Can. J. Bot. 
56:181. 
= Ceratosphaeria grisea Hebert, 1971. Phytopathology 61:86. 
= Phragmoporthe grisea (Hebert) Monod, 1983. Beheift Sydowia 9:153. 
 
Fase conidial: Pyricularia grisea Saccardo, 1880. 
Peritécio freqüentemente agregado, não estromático, parcialmente 
imerso, base esférica a subesférica, 80-260 m de diâmetro, 500-1200 m de 
comprimento (incluindo o pescoço), cor de marrom-escuro a preto, lisos; 
pescoço cilíndrico longo, freqüentemente com prolongamento secundário, até 
1100 m de comprimento e 55-160 m de diâmetro, cor de marrom-pálido, 
projetando-se acima da superfície do ágar, ostíolo largo, paredes de “textura 
oblita”, interior revestido com perífises delgadas. Perídio cor de marrom-
escuro, opaco, membranoso, pseudoparenquimatoso, 8-12 m de espessura; 
camada externa constituída de células angulares cor de marrom de 4-12 x 4-8 
m. 
Ascos hialinos, 8 ascosporos, cilíndricos a cravados, 55-110 x 8-15 
m, unitunicados, arredondados a ligeiramente truncados na parte superior, de 
hastes curtas, base evanescente na maturidade e ascos livres dentro da 
cavidade; anel apical muito distinto, não colorido pelo reagente de Melzer. 
Ascosporos bisseriados, hialinos, freqüentemente com gotículas de 
óleo, fusiformes, curvos, arredondados em ambas as extremidades, 3-septados 
transversalmente, ligeiramente constrictos nos septos, de parede lisa, na 
maturidade liberados através do ostíolo dentro de uma massa gelatinosa, 
germinando geralmente em cada extremidade, heterotálico, 18-23 x 5-7 m 
(Figura 4). 
Paráfises indistintas, hialinas, infladas na base, não ramificadas, 
septadas, deliqüescentes. 
Habitat: apenas em cultura artificial, obtidos pelo pareamento de 
isolados compatíveis. 
Magnaporthe rhizophila Scott & Deacon, 1983. Trans. Brit. Mycol. Soc. 
81:77. 
 
Peritécio superficial, preto, individual ou em grupos, globoso, 400-
500 m de largura, pescoço cilíndrico constricto na base, 100-120 m de 
largura, até 600 m de comprimento. Parede do peritécio com 15-20 m de 
espessura, composta de várias camadas de células comprimidas radialmente, 
camada interna cor de marrom-pálido, camadas externas cor de marrom-
escuro, formando um tecido que visto superficialmente possui textura angular 
ou epidermoidal. Canal do pescoço de até 70 m de largura, revestido por 
perífises hialinas e apontadas ascendentemente. 
Ascos cilíndricos, de hastes curtas, unitunicados, 8 ascosporos, com 
ápice afunilado, mas arredondado ou ligeiramente truncado, poro apical 
cercado por anel refrativo, 80-100 x 8-12 m. 
Ascosporos bisseriados, fusiformes, ligeiramente curvos, meio 
torcidos dentro do asco quando jovens, 3-septados, célula hialina em cada 
extremidade, células intermediárias de parede espessa cor de marrom ou de 
marrom-escuro, 24-28 x 6-8 m (Figura 4). 
Filamentos parecidos com paráfises entre os ascos, septados, 4-6 
m perto da base, afunilando para 2 m o topo, dissolvendo-se na maturidade. 
Habitat: em raízes de trigo cultivado em solo de campo com 
Setaria. 
 
Magnaporthe poae Landschoot & Jackson, 1989. Mycot Res. 93:59. 
 
Peritécio individual ou em grupos, imerso, às vezes superficial, 
preto; corpo globoso, 252-556 m de diâmetro; pescoço cilíndrico, 357-756 x 
95-179 m no ponto mais largo. Parede do peritécio de até 47 m de 
espessura, composta por várias camadas de células cor de maffom 
comprimidas radialmente ou isodiamétricas. Células externas epidermoidais. 
Canal do pescoço de até 40 m de diâmetro revestido com perífises hialinas 
ascendentes. 
Ascos numerosos, clavados, cilíndricos, de hastes curtas, retos ou 
ligeiramente curvos, unitunicados, 8 ascosporos, ápice afunilado mas 
arredondado, poro apical com anel refrativo não-amilóide, 63-108 x 7-15 m 
no ponto mais largo. 
Ascosporos fusiformes, 2-septados na maturidade, células hialinas 
nas extremidades, células intermediárias de parede espessa e escuras, 
germinação a partir de uma ou de ambas células hialinas, 23-42 x 4-6 m 
(Figura 4). 
Paráfises surgindo a partir do himênio entre os ascos, bialinas, 
septadas, às vezes ramificadas, 64-112 x 5-12 m perto da base afunilando 
para 2-3 m no topo. 
Habitat: o anamorfo foi isolado de raízes de Poa pratensis L. e 
Poa annua L. 
 
Phragmoporthe Petrak, Ann. Mycol. 32:354, 1934. 
 
Estroma disperso, bastante espesso, parenquimatoso; peritécio 
incorporado ao estroma, obpiriforme alongado, com o vértice rompendo a 
epiderme e alongando-se. Pescoço típico, obpiriforme cilíndrico, surgindo 
pelos estômatos. 
Ascos muito numerosos, delicados e de paredes finas, de hastes 
curtas, 8 ascosporos. 
Ascosporos alongados com vários septos cruzados, bialinos. 
Pseudoparáfises ligeiramente a muito numerosas. 
Curiosamente, há uma pequena heterogeneidade dos fungos dentro 
do gênero Magnaporthe. M. poae e M. rhizophila: ambas ocorrem em raízes 
de gramíneas e ambas possuem o mesmo anamorfo, Phialophora Medlar 
(Scott & Deacon, 1983; Landschoot & Jackson, 1989). Essas duas espécies 
parecem morfologicamente similares, mas diferem quanto à compatibilidade; 
enquanto M. poae é beterotálica, M. rhizophila é homotálica (Landschoot & 
Jackson, 1989). Phialophora produz fiálides (Ellis, 1971a). M. salvinii possui 
ascosporos com as células centrais hialinas a amarelas ou cor de marrom-
amarelado e Nakataea como anamorfo (Krause & Webster, 1972). Ambas, 
Nakataea e Pyricularia, produzem conídios holoblásticos (Hawsworth et al., 
1983). Mas Magnaporthe grisea possui ascosporos hialinos, criando um 
grande dilema, porque M. grisea (hialina) não parece pertencer ao mesmo 
gênero de M. poae e de M. rhizophila, salientando-se, ainda, as diferenças em 
suas fases anamórficas. Comparando-se suas descrições, M. salvinii e M. 
grisea são muito similares e elas parecem ser diferentes de M. poae e de M. 
rhizophila. 
Um gênero de ascomicetos que possui duas fases anamórficas 
diferentes é Venturia Sacc. Ambos, Fusicladium Bonorden e Spilocaea Fr.: 
Fr., têm sido relatados como anamorfos deste gênero e ambos possuem 
formação de conídios holoblásticos (Ellis, 1976; Hawksworth et al., 1983). 
Desta afirmação, o que importa é que a formação de conídios de ambos esses 
fungos imperfeitos é similar. 
Levando em consideração os fungos, até então classificados no 
gênero Magnaporthe, depreende-se que os estágios imperfeitos têm ontogenia 
de conídios diferente. Ambas, Nakataea e Pyricularia, possuem 
conidiogênese holoblástica. Registra-se que esses fungos são similares, e 
alguns autores têm procurado agrupá-los dentro do mesmo gênero 
(Hawksworth et al., 1983). Por outro lado, estão os anamorfos de duas 
espécies de Magnaporthe que possuem conidiogênese fialídica. Sem dúvida, 
essas duas espécies [M. poae e M. rhizophila] são similares, mas diferem 
substancialmente tanto de Pyricularia quanto de Nakataea. 
É importante, também, comparar-se a morfologia dos ascosporos. 
Magnaporthe poae e M. rhizophila possuem ascosporos que são escuros nas 
células centrais. Essa coloração escura é bem característica. Magnaporthe 
salvinii e o gênero Magnaporthe foram descritos como possuindo ascosporos 
hialinos a cor de marrom-amarelado na maturidade (Krause & Webster, 
1972). Ascosporos de coloração escura não foram mencionados. 
Monod (1983) classificou Magnaporthe sob o gênero 
Phragmoporthe Petrak, descrito anteriormente como um fungo similar que 
produzia ascosporos hialinos. O problema com essa classificação é que 
Monod (1983) tomou M. grisea como seu exemplar de estudo. Magnaporthe 
grisea não é a espécie-tipo do gênero. Essa foi uma das falhas em sua 
classificação. Magnaporthesalvinii não se enquadra muito bem dentro do 
gênero Phragmaporthe, porque seus ascosporos não são estritamente hialinos 
como Petrak (1934) descreveu. A cor hialina a cor de marrom-amarelado dos 
ascosporos exclui M. salvinii do gênero Phragmoporthe. Será que os 
ascosporos hialinos de M. grisea se assetnelharn com aqueles produzidos pelo 
gênero Phragmoporthe? Como descrito por Petrak (1934), Phragmoporthe 
produz um estroma bem distinto, o que M. grisea não produz. Apenas essa 
característica já é suficiente para exclui-la do gênero Phragmoporthe. 
Considerando esses pontos, o gênero de M. salvinii e de M. grisea deveria 
permanecer como Magnaporthe. Agora, sob esse aspecto, torna-se importante 
estabelecer se M. poae e M. rhizophila devem permanecer no gênero 
Magnaporthe. A formação de hifopódios e fato de que todas as espécies são 
agentes etiológicos de doenças em gramíneas não parece suficiente para 
manter todos esse fungos classificados no mesmo gênero, especialmente 
considerando-se a coloração dos ascosporos. 
Magnaporthe foi classificada por Barr (1977) na ordem Polystigmatales. 
A ordem Polystigmatales possui ascosporos hialinos ou subhialinos. A ordem 
Diaporthales, morfologicamente similar à ordem Polystigmatales, tanto pode 
possuir ascosporos claros quanto escuros. Outras características de 
Magnaporthe, como a não produção de um himênio definido, ascos 
deliqüescentes e ascosporos livres no peritécio, justificam sua classificação na 
ordem Diaporthales. Assim, todas as quatro espécies atuais do gênero 
Magnaporthe seriam mais bem situadas na ordem Diaporthales. 
 
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