AULA_Briófitas_2011_02

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10/18/2011
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Disciplina: Biologia Vegetal I
Profa Camila M Patreze
DEPARTAMENTO DE 
BOTÂNICA
Briófitas
Profa. Camila M. Patreze
Profa. Siglia Alves
06/10/2011
Rio de Janeiro
Filogenia dos três Domínios da Vida
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ADULTOAlgas ‐ ChlorófitasAlgas ‐ Carófitas
OOGAMIA
esporos
mitose
ADULTO
(n)
ESPERMA (n)OVO (n)
HAPLÔNTICO
ISOgâmico
HAPLÔNTICO
OOgâmico
Ulva sp.Chara sp.
arquegônio
anterídeo
ZIGOTO 
(2n)
meiose fertilização
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Apomorfias das plantas terrestres
GAMETÓFITO
(n)
1. Esporófito/embrião (alternância de gerações)
(n)
HAPLODIPLÔNTICO
(ALTERNÂNCIA DE 
GERAÇÕES)
meiose
mitose
Arquegônio
(n)
Anterídio
(n)
Ovo
(n)
esperma
(n)Esporângio
Esporócito
(2n)
Esporos
(n)
Perdido por redução ou 
modificação em Angiospermas e 
algumas Gnetales
Espermas  não flagelados em 
C íf G t l
Embrião
(2n)
ESPORÓFITO (2n)
GERAÇÕES)
mitose mitose
(n) (n)
fertilização
zigoto
(2n)
p g
(2n) Coníferas, Gnetales e 
Angiospermas
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2.Cutícula
3.Parênquima
Charales   ?
4. Anterídeo 5.Arquegônio
anterídio
Marchantia Marchantia
ovo
pescoço
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4. e 5. são características 
compartilhadas com algas verdes:
anterídio
oogônia
anterídiooogônia
Nitella sp. Chara sp
os
)
ex
. 
s, 
ci
ca
s)
C
EN
O
ZÓ
IC
O
Embriófitas
Plantas com
flores
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ra
s
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e 
a
no
s a
tr
á
s
M
ES
O
ZÓ
IC
O
Origem das plantas
Primeiras plantas vasculares
Primeiras plantas com sementes
P
la
m
sa
m
a
m
M
i
P
A
LE
O
ZÓ
IC
O
ALGAS ANCESTRAIS
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As briófitas são plantas de transição do 
ambiente aquático para o terrestre
Reconstrução da paisagem no início do Devoniano
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Algas Briófitas Plantas terrestres 
Diferenciação da estrutura básica
Rizóides – raízes
Caulídios – caules
Filídios-folhas
ALGAS VERDES (Divisão Chlorophyta), mais especificamente uma carófita ou 
alga carofícea (classe Charophyceae)
Chara Coleochaete
O termo Briófitas engloba as três linhagens
monofiléticas das Hepáticas, Antóceras e
Musgos; mas briófitas não é um grupo
formalmente aceito.
Por que?Por que?
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‐Tradicionalmente três divisões ou filos: 
Hepatophyta = hepáticas (6.000 espécies)
Anthocerotophyta = antóceros (100 espécies)
Bryophyta = musgos (9.500 espécies)Bryophyta  musgos (9.500 espécies)
hepáticas
antóceros
hepáticas
musgos
Características compartilhadas entre 
Carófitas e Briófitas – Plantas terrestres
1. Divisão celular: ruptura do envoltório nuclear na mitose; 
presença de fragmoplasto durante a citocinese
2. Reprodução sexual oogâmica (oosfera não flagelada 
fecundada por anterozóide flagelado)
3. Cloroplastos com grana desenvolvidos; tem como pigmentos clorofilas a e b,
luteína e beta-caroteno
4 Produto da fotossíntese é o amido armazenado dentro do cloroplasto;
presença de fragmoplasto durante a citocinese
4. Produto da fotossíntese é o amido, armazenado dentro do cloroplasto;
5. Parede celular com celulose e pectina;
6. Zigotos recobertos por esporopolenina
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Características que diferem entre 
Carófitas e Briófitas – Plantas terrestres
1) As briófitas/plantas terrestres retêm o zigoto e o embrião multicelular em 
desenvolvimento (ou esporófito jovem) dentro do arquegônio.
2)Presença de um esporófito multicelular diplóide  mais meioses  mais 
esporos produzidos após fecundação nas briófitas/plantas terrestres
3) Esporângios multicelulares nas briófitas/plantas terrestres, que consistem na 
camada de células estéreis e no tecido interno produtor de esporos (tecido 
esporógeno)esporógeno)
4) Esporos/grãos de pólen com paredes contendo esporopolenina nas 
briófitas/plantas terrestres
Tradicional topologia do cladograma de Embriófitas,
baseada na morfologia
Embriófitas – plantas terrestres
át
ic
as
óc
er
as
us
go
s
Traqueófitas
Poliesporangiófitas
H
ep A
nt M
Traqueófitas 
(plantas vasculares)
hidróides
Pseudo‐elatério no 
esporângio
leptóides
perina na parede do esporo
Esporófito ramificado com
múltiplos esporângios
corpos de óleo
Elatérios no 
esporângio
Gametófito folhoso
(em alguns)
Esporófito com 
crescimento intercalar
Columela no esporângio
Gametófito 
folhoso
extintas
Esporófito/embrião (alternância de gerações)
cutícula
parênquima
anterídio
arquegônio
hidróides
Eixo esporofítico aéreo
estômatosApomorfias 
das plantas 
terrestres
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Topologia do cladograma de Embriófitas,
baseada em estudos moleculares
Embriófitas – plantas terrestres
ep
át
ic
as
tó
ce
ra
s
us
go
s Poliesporangiófitas
Traqueófitas 
H
e
A
nt M
q
(plantas vasculares)
Esporófito ramificado com
múltiplos esporângios
estômatos
Estômatos
(em alguns) Estômatos (em alguns)
Pseudo‐elatério 
no esporângio
Esporófito com 
i t
Columela no 
esporângio
corpos de 
óleo
Elatérios no 
esporângio
Gametófito folhoso
(em alguns)
Eixo 
esporofítico 
aéreo
leptóides
hidróides
perina na parede 
do esporo
Gametófito folhoso
extintas
crescimento 
intercalar
Esporófito/embrião (alternância de gerações)
cutícula
parênquima
anterídio
arquegônio
Características gerais das briófitas
- São organismos eucarióticos, pluricelulares (apenas gametas são unicelulares);
- Celulose na parede celular; pigmentos: clorofilas a e b;p p g
-Plantas de tamanho reduzido;
-Não apresentam tecidos condutores de água e nutrientes; utilizam a água e 
íons inorgânicos disponíveis no solo através dos tecidos do gametófito
*Musgos: alguns com tecidos especializados (hidroma e leptoma) não 
lignificadoslignificados
*Podem abrigar fungos e cianobactérias simbiontes que ajudam na 
aquisição de nutrientes
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-Gametófito: responsável pelas funções tróficas e vegetativas das briófitas
- é ramificado, de morfologia variada, fotossintetizante e independente;
- formado por rizóides, caulídios e filídios*
Gametófitos mais simples
-são prostrados, com pouca 
variação morfológica externa, 
talóides, sem diferenciação em 
filídios e caulídios, mas geralmente 
possuem rizóides
-chamados de gametófitos talosos
Gametófitos mais derivados
-são eretos, diferenciados em 
rizóides, filídios e caulídios, de 
morfologia externa variável
-chamados de gametófitos folhosos
-ocorrem em parte das hepáticas e 
d
g
-ocorrem em parte das hepáticas e 
em todos os antóceros
em todos os musgos
Relações 
filogenéticas 
entre as 
briófitas
(adaptado de Quandt & Stech 2003)
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Hepatophyta = hepáticas
1) Corpos de óleo
Duas apomorfias:
São higroscópicos (mudam a 
forma e se movem em 
resposta a  mudanças na 
umidade
2) elatérios, células alongadas  e não 
esporogêneas com parede em espiral dentro do esporângio
umidade
Função: dispersão dos 
esporos  (quando o 
esporângio seca,  os elatérios  
torcem a cápsula e conduzem 
os esporos com eles)
talosas folhosas
Rizóides 
unicelulares
Vários cloroplastos
Corpos 
de óleo
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2 linhas de 
folhas 
dorsais
1 linha de 
folhas 
ventrais
Bazania trilobata, uma hepática 
folhosa Vista 
dorsal
Vista 
ventral
Omphalanthus filiformis
Reprodução 
vegetativa por 
gemas nos 
conceptáculos
Reprodução 
vegetativapor 
gemas na 
margem dos conceptáculos filóides
arquegonióforo
esporos
elatério
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Reprodução sexuada
anteridióforo
arquegonióforo
Reprodução assexuada
talo
rizóidesporos
Jensenia spinosa
Poros para trocas 
gasosas e não 
estômatos
p
rizóidesDumortiera hirsuta
Ciclo de vida de uma hepática
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Anthocerotophyta = antóceros 
•Ausência de poros
•Presença de estômatos em algumas 
espécies
células-
guarda cloroplastos
abertura
abertofechado
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Todas as antóceros apresentam relações simbióticas com
cianobactérias, as quais vivem dentro de cavidades no talo
das antóceras. Estas relações também ocorrem em
hepáticas, mas não em musgos.
E ófi l dEsporófito alongado, 
cilíndrico e fotossintetizante esporo
columela
Pseudo-
elatérios
Meristema intercalar do 
esporófito circundado  por 
tecido do gametófito
elatérios
Dendroceros crispus
1 cloroplasto por célula
Megaceros vicentianus 
Rizóides 
unicelulares
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•Presença de estômato em alguns;
•Gametófitos sempre folhosos
costa:
Bryophyta = musgos 
região 
condutiva
Cicatriz dos outros 
3 esporos 
resultantes da 
meiose
Gametófito 
(n)
musgos acrocárpicos : geralmente têm 
gametófito ereto , simples , que crescem em 
tufos e produzem esporófitos no ápice do 
caulídio ou ramo principal
musgos pleurocárpicos : geralmente têm 
gametófito prostrado , livremente ramificados , 
que crescem emaranhados e produzem 
esporófitos lateralmente ao ramo principal 
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Estruturas esporofíticas especializadas
caliptra
opérculo peristômio
esporos
São higroscópicos
Dente do 
peristômio 
opérculo
Cápsula madura
(esporângio)
Esporo
germinando protonemaopérculo Peristômio
caliptra
Rizóides pluricelulares
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Hidróides
Células mortas quando adultas 
(semelhantes aos elementos 
traqueais). 
O tecido é hadroma. Porém, não
Leptóides: conjunto de células que 
envolvem o cordão de hidróides
(leptoma) e que conduzem 
alimento 
O tecido é hadroma. Porém, não 
tem lignina.
Semelhantes a 
elementos crivados: 
na maturidade, 
possuem paredes 
transversais 
inclinadas com 
pequenos poros e 
protoplastos vivos e 
núcleos 
degenerados.
Alternância de gerações heteromórficas
geração 
CONSPÍCUA
geração 
INCONSPÍCUA
O esporófito 
depende 
nutricionalmente 
do gametófito
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Sphagnopsida COLORAÇÃO VARIÁVEL
Sphagnum
Gametófito
A: população clonal
B. Folíolo central
C. Células clorofiladas, células hialina, poros.
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Células do filídio
l i t
hialocistos
Sem nervura
hialocistos
clorocistos clorocistos
clorocistos
hialocistos
A produção de taninos conferem à estas 
plantas propriedades anticépticas
Esporófito
- Cápsula esférica, com opérculo,
sem peristômio
Sphagnum
- Seta curta
- Pseudopódio - funciona como seta
cápsulas
pseudopódio
Opérculo (deiscência explosiva)
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•As áreas de turfeiras domina por Sphagnum ocupam 1% da superfície terrestre;
•São importantes no ciclo do carbono; por estocarem cerca de 400 bilhões de 
toneladas de CO2;
•A turfa seca é queimada nas indústrias e lares
Andreaeopsida – musgos de granito
C b h t i óid 2 d dCresce sobre rochas: protonema e rizóides com 2 camadas de
células.
Cápsulas diminutas, com abertura através de 4 linhas
verticais de células mais frágeis. Quando rompem, a cápsula
permanece intacta.
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Polytrichopsida
Lamelas
Gametângios
Anterídios em 
“coroas”
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Esporófito
Caliptra 
fibrosa
“Hair cap mosses”
Cápsula 
angulosa
Bryopsida – musgos verdadeiros
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Esporófito
- Opérculo
- PeristômioPeristômio
- Caliptra
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Diversidade de 
cápsulas e de 
opérculos
Bryopsida
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Caracterização das briófitas de acordo 
com o substrato
saxícolas ou 
rupícolas
terrícolas
epífilascorticícolas
epífitas
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Não há 
espécies 
marinhas
P
aquáticas
Poucas 
espécies 
vivem 
associadas 
às rochas 
marinhas
epíxilas
Briófitas também são encontradas em 
ambientes inóspitos
Ártico
Antártico
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Importância ecológica de briófitas
Plantas 
i ipioneiras
Facilitadoras da germinação de 
sementes de outras plantas
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Balanço hídrico de florestas
troncos em 
decomposição
Estabilidade do 
substrato
troncos em 
decomposição
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Habitat para micro-invertebrados e protozoários
rotíferos
troncos em 
decomposição
nematóides
tardígrados
Colêmbolos
troncos em 
decomposição
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Ácaros
Pequenas aranhas
tatuzinhos
gongolos formigas
lesmas
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Habitat para vertebrados
Pseudophryne pengilleyi
Ninhos de pássaros
troncos em 
decomposição
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Indicadores de poluição
Características que os torna úteis em estudos de 
monitoramento ambiental:
•Ausência de sistema condutor
•Elevada longevidade
•Atividade contínua durante o 
ano todo
Poluentes estudados: dióxido de enxofre, ozono, dioxinas, metais 
pesados (chumbo, cobre, níquel, crômio e cádmio)
Acumulação de chumbo (Pb) em Sphagnum
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Correlação entre o Pb acumulado em Sphagnum e o
número de espécies e densidade de amebas
Análise nas briófitas:
Cr e Fe – acúmulo na área rural
Cr, Fe, Zn, Cu, Al, Pb – acúmulo 
no sítio urbano
Fe, Cr, Pb, Al, Sr, Cu, Zn –
acúmulo no sítio industrial
Pseudoscleropodium purum
Biomassa de:
microalga, bactéria, 
rotíferos, amebas, 
cianobactérias,
fungos, ciliados
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Importância econômica
Porcentagem de flavonóides isolados em ordens de briófitas: 
Markham (1990)
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Ptilidium pulcherrimum chloroplast, 
complete genome
DNA; circular; Length: 119,007 nt
Organelle: plastid
Created: 2011/04/27 
Genomas de briófitas
Pleurozia purpurea mitochondrion, 
complete genome
DNA; circular; Length: 168,526 nt
Organelle: mitochondrion
Created: 2009/10/28
Aneura mirabilis chloroplast complete
zoofagia
Aneura mirabilis chloroplast, complete 
genome
DNA; circular; Length: 108,007 nt
Organelle: plastid
Created: 2008/02/28 
parasitaParasita uma associação ectomicorrízica entre um basidiomiceto e uma árvore
Marchantia polymorpha chloroplast, 
complete genome
DNA; circular; Length: 121,024 nt
Organelle: plastid
Created: 1986/11/18 
Marchantia polymorpha mitochondrion, 
complete genome
DNA; circular; Length: 186,609 nt
Organelle: mitochondrion
Created: 1993/08/04
Syntrichia ruralis chloroplast, complete 
genome
DNA; circular; Length: 122,630 nt
Organelle: plastid
Created: 2009/02/20 
10/18/2011
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Physcomitrella patens subsp. patens, 
whole genome shotgun sequencing project
DNA; Length: 453,929,394 nt
Created: 2007/12/20
Physcomitrella patens mitochondrion, y p
complete genome
DNA; circular; Length: 105,340 nt
Organelle: mitochondrion
Created: 2006/04/07 
Physcomitrella patens subsp. patens 
chloroplast, complete genome
DNA i l L th 122 890 tDNA; circular; Length: 122,890 nt
Organelle: plastid
Created: 2003/09/08
Physcomitrella patens : estudos genéticos de 
mutantes para o desenvolvimento do 
gametófito
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Obrigada pela atenção!