Metodologias para Levantamentos da biodiversidade

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Metodologias para Levantamentos da 
Biodiversidade Brasileira1. 
 
 
Paulo Oswaldo Garcia2 & Patrícia Carneiro Lobo-Faria3. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1
 Texto apresentado ao programa de pós-graduação em “Ecologia aplicada ao manejo e 
conservação dos recursos naturais” como parte das exigências para a conclusão da disciplina 
“Estágio em Docência”. 
2
 Mestrando no programa Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais, 
com o apoio financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior 
(CAPES). 
3
 Professora Doutora Patrícia Carneiro Lobo-Faria, Departamento de Botânica. 
 
Universidade Federal 
de Juiz de Fora 
A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos............................................1 
Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.................................2 
Algumas metodologias para pesquisas em comunidades.............................................5 
Metodologias com área definida (plot sampling) ......................................................... 5 
Parcelas..................................................................................................................... 5 
Transectos................................................................................................................. 6 
Metodologia sem área definida (plotless sampling) ..................................................... 9 
Ponto-quadrante........................................................................................................ 9 
Metodologias de captura e recaptura .......................................................................... 11 
Método Lincoln-Peterson ....................................................................................... 11 
Métodos de remoção............................................................................................... 13 
Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. ............................................... 13 
Medidas de biodiversidade ......................................................................................... 14 
Curva do coletor ou curva espécie-área...................................................................... 14 
Índices de diversidade e medida de eqüabilidade....................................................... 15 
Formas de comparação entre comunidades ............................................................... 17 
Índices de similaridade ............................................................................................... 17 
Índices qualitativos ................................................................................................. 17 
Índices quantitativos ............................................................................................... 18 
Referências bibliográficas........................................................................................... 29 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 1 
A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos. 
A grande biodiversidade existente no Brasil faz com que este seja interpretado 
como um reservatório natural de espécies (Ayres et al. 2005, Valente et al. 2006), 
possuindo inúmeros elementos raros da fauna e flora. Esta enorme riqueza de espécies 
rendeu ao país o título de “nação biologicamente saudável” (Mittermeier et al. 2005). 
Estima-se que atualmente sejam conhecidas cerca de 200.000 espécies no Brasil 
(Lewinsohn & Prado 2005), sendo esta diversidade biológica muitas vezes explorada de 
forma não sustentável, gerando danos ambientais irreversíveis. 
Historicamente, as espécies da fauna e flora encontradas no Brasil representaram 
objeto de estudos de historiadores naturais europeus, os quais pretendiam inventariar e 
explorar o patrimônio existente (Giulietti et al. 2005). Desse modo, iniciou-se o 
processo de fragmentação da paisagem brasileira caracterizado, inicialmente, pela 
remoção da cobertura vegetal original para implementação de vias de acesso e 
construção de vilas (Azevedo 1964). A redução das fisionomias florestais ocasiona a 
diminuição do valor intrínseco da biodiversidade, havendo perda de variabilidade 
genética, de espécies e de hábitats ou ecossistemas (Nakajima 2006). Este efeito é 
pronunciado nas formações localizadas sob o domínio da Mata Atlântica, que sofre 
pressões desde o início do século XVI, por exemplo, com a exploração do pau-brasil 
(Caesalphinia echinata) e que, atualmente, devido a crescente industrialização da região 
sudeste abriga uma grande parcela da população (Azevedo, 1964, Ayres et al. 2005). 
Hoje, restam menos de 8% da cobertura florestal original (MMA 2000, Ayres et al. 
2005), cuja carência de informações sobre a composição e estrutura destas comunidades 
(Oliveira-Filho et al. 2005) dificulta a implementação de ações conservacionistas 
(MMA 2000), além de impedir a compreensão da paisagem regional. 
Diante da extinção de espécies causada por atividades antrópicas, 
proporcionando a redução da diversidade e perda de potencialidades naturais que 
impulsionam a biotecnologia (Martins & Santos 1999), torna-se urgente o 
desenvolvimento de pesquisas que visam inventariar e quantificar a riqueza de espécies, 
possibilitando a compreensão da estrutura e do funcionamento de comunidades e, 
concomitantemente, subsidiando a elaboração de atividades de manejo e estratégias que 
têm por objetivo a conservação da paisagem. 
 
 
 
 2 
Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade. 
Alguns parâmetros básicos usados para descrever as populações e comunidades 
são freqüência, densidade, cobertura e biomassa, dos quais se podem calcular outras 
métricas ecológicas importantes como forma de distribuição espacial, diversidade de 
espécies e produtividade (Brower & Zar 1984). A análise de estrutura é realizada, ainda, 
por meio de classes de altura – estrutura vertical – sendo as inferências realizadas a 
partir de estratos definidos aleatoriamente ou por classes de tamanhos calculadas por 
fórmulas matemáticas. Há uma vasta literatura disponível relatando como se deve 
proceder para a realização dos cálculos para a obtenção destes parâmetros ecológicos 
como, por exemplo, Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, 
Magurran 1988, Zar 1999, Krebs 2001, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004. Deve-
se atentar durante o delineamento do projeto a fatores tais como, o local a ser 
inventariado e o tempo que será necessário para a realização do estudo, o tamanho das 
unidades amostrais e o número de repetições que assegurem que a composição da 
comunidade tenha sido devidamente representada (Santos 2004). 
Pesquisas que objetivam disponibilizar informações sobre a história natural, 
populações, comunidades e produtividade são realizadas, preferencialmente, por meio 
de amostragens quantitativas. Levantamentos qualitativos, também, podem ser 
utilizados para aqueles fins obtendo dados relativos de abundância, porém, são 
normalmente usados para obtenção de dados categóricos, disponibilizando informações 
relativas à presença/ausência de espécies (Eaton 2004). 
Inicialmente, quantifica-se o número de espécies encontradas na área de estudo, 
conhecido como riqueza de espécies, podendo então acessar a informação de quantos 
indivíduos de cada espécie existem na amostra, disponibilizando dados relativos à 
abundância (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). É importante ressaltar que o ideal 
seria o estudo abranger toda a diversidade de espécies presentes no ambiente que 
satisfizesse o critério de inclusão estabelecido pelo observador, caracterizando um 
censo. No entanto, na maioria das ocasiões isto não é possível devido ao elevado 
consumo de tempo e recursos, além da necessidade da reuniãode uma grande equipe de 
pesquisadores. Desse modo, os dados coletados em campo representam uma amostra da 
comunidade local, sendo influenciados pelo esforço amostral, pelo tamanho da área 
amostrada e pela heterogeneidade de ambientes e formas de distribuição espacial das 
populações nas comunidades inventariadas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). 
 3 
A freqüência é um descritor do número de observações realizadas pelo 
pesquisador de seu objeto de estudo (p.e. espécie), expressa normalmente em forma de 
porcentagem. Esse parâmetro pode ser absoluto (1), quando calculado em função de 
uma área amostral ou outra subdivisão criada pelo pesquisador e relativo (2), obtido 
pela proporção entre a freqüência absoluta de determinada espécies e a soma das 
freqüências absolutas das demais espécies inventariadas. 
 
Freqüência: 
 
(1) FA(i) = x 100 (2) FR(i) = x 100 
 
 
 
Onde: FA(i), freqüência absoluta do evento/espécie i (%); p, número de vezes que 
determinado evento ou espécie ocorre; P, apontador total observações registradas pelo 
pesquisador. FR(i), freqüência relativa do evento/ espécie i. 
 
Esse parâmetro está correlacionado com o tamanho da população e, 
principalmente, com a forma de distribuição dos indivíduos no ambiente, auxiliando na 
identificação de como algumas populações ocupam o espaço físico (Brower & Zar 
1984, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). 
 A densidade é um parâmetro ecológico que revela a ocupação do espaço pelo 
indivíduo e, assim como a freqüência, pode-se calcular as densidades absoluta (3) e 
relativa (4). A densidade absoluta expressa o número total de indivíduos de uma 
determinada espécie em uma área/volume total amostrada, enquanto que a densidade 
relativa é a relação entre a abundância total de uma determinada espécie na amostra e a 
abundância total da amostra. 
 
p FA(i) 
 n 
∑ FA 
i=1 
 4 
Densidade: 
 
 
(3) DA(i)= (4) DR (i)= x 100 
 
 
 
Onde: DA(i), densidade absoluta (ind./unidade de área/volume) de uma determinada 
espécie i ; ni, número total de indivíduos amostrados da espécie i; A, área/volume total 
amostrada. DR(i), densidade relativa de uma determinada espécie i (%). 
 
Em muitos estudos populacionais são comuns as observações de extensas áreas 
de hábitats desfavoráveis para o estabelecimento da espécie. Neste caso, é preferível o 
cálculo da densidade ecológica, expressa como a faixa ocupada de hábitat favorável 
para o estabelecimento da população em relação à faixa total de hábitat favorável. 
 Já em estudos envolvendo a fauna, determinações acuradas de densidade 
absoluta frequentemente são difíceis de obter ou impossíveis. Assim, calcula-se um 
parâmetro conhecido como “índice de densidade”, o qual pode ser obtido como, por 
exemplo, o número de indivíduos por tempo de observação ou número de espécimes por 
armadilha, não havendo a demarcação de uma área específica (Brower & Zar 1984). 
 Já em levantamentos de vegetação, a determinação de um indivíduo muitas 
vezes não é possível, resultando na sub ou superestimação do parâmetro de densidade. 
Com isso, os cálculos de biomassa ou cobertura são mais desejáveis em detrimento da 
freqüência e densidade para a compreensão da comunidade local. 
A biomassa é obtida por meio da massa de cada indivíduo de uma população ou 
grupo da população, sendo expressa normalmente por unidade de área ou volume. É um 
importante parâmetro para visualizar a estrutura trófica de uma comunidade, 
n(i) 
A 
DA(i) 
 n 
∑ DA 
i=1 
 5 
principalmente onde ocorram grandes diferenças de tamanho entre as espécies. Em 
estudos botânicos, o cálculo da biomassa normalmente envolve a retirada do indivíduo 
do ambiente para futura pesagem no laboratório, caracterizando uma metodologia 
destrutiva. Comumente, o que se observa é o cálculo do volume de madeira ou o cálculo 
da biomassa de parte dos indivíduos como, por exemplo, das folhas (Brower & Zar 
1984, Durigan 2004). Ainda em trabalhos relacionados à vegetação, outro parâmetro 
obtido é a cobertura, caracterizada pela área de solo ocupada por um indivíduo, 
calculada a partir de uma projeção perpendicular, em relação ao solo, da parte área da 
planta. Esse parâmetro pode ser obtido por meio de estimativas, em campo, do diâmetro 
da copa de cada indivíduo (utilizado para os estratos herbáceos e arbustivos) ou através 
da área basal de espécimes arbóreos. 
Após as estimativas de freqüência, densidade e dominância relativas (esta última 
obtida por meio da área basal) é possível computar o valor de importância, o qual 
equivale a soma destes três parâmetros (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Em 
virtude dos parâmetros freqüência, densidade e dominância relativas obterem um valor 
máximo de 100% cada, o maior valor atingido pelo valor de importância será 300 
(Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). 
 
Valor de importância: 
 
VI(i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i) 
 
Onde: VI(i), valor de importância da espécie i; DoR(i), dominância relativa da espécie i. 
 
Algumas metodologias para pesquisas em comunidades: 
Metodologias com área definida (Plot Sampling). 
 Parcelas. 
 A metodologia de parcelas geralmente se constitui em estabelecer em campo ou 
laboratório pequenas unidades amostrais de tamanho conhecido que podem possuir as 
mais variadas formas como retângulo, quadrados ou círculos. A alocação das várias 
unidades permite a repetição da metodologia em uma grande comunidade, 
possibilitando uma representação adequada da diversidade local. Para o cálculo dos 
parâmetros ecológicos deve-se computar as fórmulas mencionadas anteriormente. 
 6 
Trabalhos desenvolvidos a partir de parcelas são mais comuns em levantamentos de 
comunidades vegetais, mas também podem ser utilizadas para pesquisas que englobam 
a fauna, inventariando animais de lenta locomoção e/ou sésseis ou, ainda, vestígios da 
presença de animais no ambiente (Brower & Zar 1984), como pegadas e fezes (Cullen 
Jr. et al. 2004). 
 
 Transectos. 
 O transecto pode ser definido como uma faixa amostral de uma comunidade com 
comprimento e largura variáveis – a serem definidos de acordo com o interesse do 
pesquisador. O uso de transectos é extremamente útil em pesquisas que visem 
caracterizar áreas ecotonais ou áreas em diferentes estádios sucessionais, ou seja, 
regiões onde haja gradientes de transição entre comunidades (Brower & Zar 1984). 
Caso o objetivo da pesquisa seja caracterizar a composição florística de uma área, então, 
o transecto deve ser estabelecido conectando dois pontos escolhidos aleatoriamente. 
Porém, caso pretenda-se caracterizar um gradiente de transição ecológico, então, a 
orientação do transecto deve ser a mesma do gradiente (Brower & Zar 1984). 
Transectos cinturões: constituem na amostragem de uma enorme faixa do ambiente, 
normalmente, estabelecendo-se uma grande parcela retangular, a qual pode ser 
subdivida em parcelas menores. Estes cinturões são repetidos na comunidade 
inventariada a fim de obter uma melhor representação da composição da área (Brower 
& Zar 1984). Para o cálculo dos parâmetros ecológicos na metodologia de transectos 
cinturões deve-se utilizar as mesma fórmulas computadas na metodologia de parcelas 
(Brower & Zar 1984). 
Transecto de linha: metodologia amplamente usada por ecólogos da fauna, 
caracterizada pelo estabelecimento de faixas de comprimento conhecido ao longo da 
área amostral acompanhada de “caminhadas sazonais” pelo percurso do transecto.Trilhas no interior de formações vegetais podem representar transectos lineares para o 
levantamento de espécies da fauna. Ao percorrer o transecto, o pesquisador registra 
todos os indivíduos observados na comunidade, podendo ou não anotar a distância 
perpendicular do objeto de estudo em relação ao transecto. Há, ainda, a possibilidade de 
definir intervalos regulares de distância perpendiculares ao transecto, dentro dos quais 
todos os indivíduos serão diagnosticados e a classe de distância anotada. O registro da 
distância perpendicular é utilizado para o cálculo da densidade. Em situações onde não 
seja possível medir diretamente a distância perpendicular entre o objeto e o transecto, 
 7 
esta pode ser computada como um produto da multiplicação da distância de detecção 
pelo ângulo formado entre a faixa do transecto e a reta determinada pela distância de 
detecção como no exemplo a seguir (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004): 
 
X = r * sen α 
 
Onde: X, distância perpendicular do objeto à linha do transecto; r, distância de detecção; 
α, ângulo de detecção. 
 
 O cálculo da área levantada ocorre da seguinte maneira: 
 
 
Onde: A, área amostrada; w, é a distância estipulada pelo pesquisador a partir da qual 
não é possível visualizar o objeto de estudo; L é a soma do comprimento dos transectos 
lineares. 
 
Para estimar a densidade é necessário o conhecimento sobre a probabilidade de 
observar o objeto de estudo em campo, partindo do pressuposto que todos os indivíduos 
que representem o foco da pesquisa e que estejam sobre a área do transecto sejam 
registrados, ou seja, que a probabilidade de detectá-lo seja igual a 1 (100%). A 
probabilidade de observação do objeto de estudo também é chamada de função de 
detecção. À medida que o espécime esteja mais distante da linha do transecto, torna-se 
mais difícil a sua observação, havendo uma queda gradativa da função de detecção. 
Calculadas as funções de detecção e a área inventariada, então, é possível estimar a 
densidade (Cullen Jr. & Rudran 2004). 
A = wL 
r 
X 
α 100 
1000 
Observador 
Objeto 
 8 
 
 
 
Onde: w e L já foram definidos anteriormente; Pa corresponde à função de detecção. 
 
Exemplos da aplicação desta metodologia envolvem levantamentos de 
indivíduos mortos ao longo de vias rodoviárias e levantamento da avifauna. No uso do 
transecto de linha para levantamento da fauna deve-se precaver quanto ao fato de o 
estabelecimento do transecto influenciar no comportamento do objeto de estudo, 
promovendo alterações quanto à presença de algumas espécies (Brower & Zar 1984, 
Cullen Jr. et al. 2004). 
Técnica do intercepto de linha: utilizado em pesquisas de vegetação, trata-se da 
alocação de linhas de comprimento conhecido distribuídas na área amostral, sendo 
registrados todos os indivíduos que interceptem o transecto. As linhas são dividas em 
intervalos regulares de distância de modo a propiciar a observação de padrões de 
distribuição espacial, de processos e do funcionamento da comunidade. São amostrados 
tanto os espécimes que interceptam a linha fisicamente como aqueles que “cruzam” a 
área do transecto (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Esta metodologia é conhecida 
erroneamente por alguns ecólogos vegetais como transecto de linha. Nesta metodologia, 
pelo não uso de uma área definida, é calculado para o parâmetro densidade somente o 
“índice de densidade” e estimativas relativas de densidade (Brower & Zar 1984). A 
computação dos parâmetros deve ocorrer da seguinte maneira: 
 
Freqüência absoluta: Freqüência relativa: 
 
 
 
 
Onde: Ji, número de intervalos com registro da espécie i; K, número total de intervalos 
na amostra. 
 
Índice de densidade linear: Densidade relativa: 
 
K 
FA (i)= J(i) FR(i) = n 
Σ FA 
i=1 
FA(i) 
DA(i) 
 n 
∑ DA 
i=1 
DR(i)= DL(i) = n(i) 
L 
D = 
n 
2wLPa 
 9 
Onde: ni, número de indivíduos amostrados pertencentes à espécie i; L, corresponde a 
soma do comprimento das várias linhas estabelecidas para o levantamento da 
comunidade. 
 
Índice de cobertura linear: Cobertura relativa: 
 
 
 
 
 
Onde: IC(i), índice de cobertura linear da espécie i; l(i), soma de todos os intervalos de 
coberturas de indivíduos da espécie i, que interceptam a área do transecto; CR(i), 
cobertura relativa da espécie i. 
 
Metodologia sem área definida (plotless sampling). 
 Ponto-quadrante. 
 Em muitas ocasiões, o estabelecimento de parcelas ou transectos se torna 
impraticável por demandar um tempo excessivamente grande. Nesta situação, pode-se 
empregar metodologias como a do ponto-quadrante sem que ocorra perda de 
informação ou acurácia na amostragem (Brower & Zar 1984). 
 O ponto-quadrante é muito útil para levantamento da flora e para obtenção de 
informações para animais sésseis. No entanto, para o emprego desta metodologia há a 
necessidade de que as populações estudadas possuam distribuição espacial aleatória, 
sendo um método menos acurado quando as populações estejam organizadas de forma 
uniforme ou agregadas. No primeiro caso, o uso da metodologia de ponto-quadrante 
resulta em uma superestimativa na densidade, enquanto que no último há uma 
subestimativa. Isso porque a densidade da comunidade é estimada a partir da média das 
distâncias do indivíduo ao ponto central que define quatro quadrantes e, considera-se 
que a área média ocupada por indivíduo é igual ao quadrado desta distância média 
(Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004). 
 A metodologia de ponto-quadrante consiste no estabelecimento de inúmeros 
pontos na comunidade pesquisada, os quais atuam como centro de um plano cartesiano 
que define quatro quadrantes. É importante que a distância entre os pontos seja 
determinada de maneira a evitar que um mesmo indivíduo seja amostrado em dois 
IC(i) = 
l(i) 
L 
IC(i) 
 n 
∑ IC 
i=1 
CR (i)= 
 10 
pontos distintos. Uma forma de determinar a distância entre os pontos é a realização de 
uma mensuração prévia de no mínimo cinqüenta distâncias entre dois indivíduos ao 
longo de uma comunidade (Martins 1991), visando registrar as maiores distâncias 
existentes na fitocenose. Posteriormente, é calculada a distância média destas 50 
aferições, a qual é elevada ao quadrado para a obtenção de um valor de distância 
mínima para o estabelecimento dos pontos ao longo do transecto. Em cada quadrante é 
marcado e identificado o indivíduo mais próximo do ponto central que atenda aos 
critérios de inclusão da amostragem e, em seguida, é registrada a distância deste em 
relação ao ponto central do quadrante. Em estudos de vegetação, são registradas, ainda, 
a altura e a circunferência ou o diâmetro da planta (Brower & Zar 1984, Martins 1991, 
Durigan 2004). 
 Segundo Martins (1991), a freqüência absoluta para estudos utilizando ponto-
quadrante pode ser calculada como o número de pontos em que determinada espécie 
ocorre divido pelo número total de pontos usados para amostragem da comunidade. A 
seguir estão algumas fórmulas para obtenção dos parâmetros ecológicos (Brower & Zar 
1984): 
 
Freqüência absoluta: Freqüência relativa: 
 
 
 
 
Onde: Ji, número de pontos em que a espécie i foi observada; K, número total de pontos 
na amostra. 
 
 Já para o cálculo da densidade, torna-se necessário a computação de dados 
referentes à distância média e área média ocupada por indivíduo, resultando em 
estimativa de densidade média (Brower & Zar 1984, Martins 1991). 
 
Distância média: Área média: 
 
 
 
K 
FA (i)= J(i) FR (i)= n 
Σ FA 
i=1FA(i) 
d = 
Σ d(i) 
Σ n 
A = d 2 
 11 
 
Onde: d(i), distância medida entre o indivíduo i e o ponto; n, número de indivíduos 
registrados. 
 
Densidade absoluta: Densidade relativa: 
 
 
Onde
: n(i), 
é o número de indivíduos amostrados para a espécie i; u, unidade de área para a qual 
pretende-se realizar as inferências (por exemplo, 100 m2, 1 ha). 
 
Cobertura: Cobertura relativa: 
 
 
 
 
Onde: a, área basal da espécie i obtido por meio da circunferência ou diâmetro; n, 
número de indivíduos inventariados da espécie i. 
 
Valor de importância: 
VI = FR + DR + CR 
 
Metodologias de captura e recaptura. 
 Método Lincoln-Peterson. 
 Esta metodologia consiste na captura e marcação, em um curto intervalo de 
tempo, de um determinado número de indivíduos de uma população, sendo liberados 
novamente no ambiente. Decorrido um tempo pré-determinado, retorna-se a campo para 
nova coleta de indivíduos. A estimativa do tamanho da população ocorre, 
principalmente, através da relação entre o número de indivíduos presentes na segunda 
coleta (recapturados) com a identificação utilizada pelo pesquisador na primeira 
amostragem e o registro de novos espécimes daquela população (Brower & Zar 1984, 
Cullen Jr. et al. 2004). Durante a captura do indivíduo tem que se considerar a espécie, a 
idade, o peso e o tamanho do indivíduo a ser amostrado. Para a captura do espécime 
* 
Σn D(i) = 
n(i) 
 
 
A 
 
u D (i) 
 n 
∑ D 
i=1 
DR(i)= 
C(i) = 
[a(i)] * [D(i)] 
n(i) 
CR(i) = 
C(i) 
ΣC 
 12 
podem ser usadas substâncias químicas (tranqüilizantes) ou ocorre utilizando 
instrumentos adequados como cambão e corda (Mangini & Nicola 2004) 
 
Estimativa do tamanho da população: 
 
 N = 
Onde: N, tamanho da população; C1, número de indivíduos 
amostrados na captura no momento 1; C2, número de indivíduos amostrados na captura 
no momento 2; R, número de indivíduos capturados no momento 2 com identificação de 
coleta no momento 1 (recapturados). 
 
 Porém, como se trata de uma estimativa, há um erro padrão a ser considerado, o 
qual é calculado do seguinte modo: 
 
Erro padrão (EP): 
 
 
 
 
A partir do cálculo do erro padrão da amostra pode-se, então, obter o intervalo 
de confiança do tamanho da população, como a seguir: 
 
Intervalo de confiança (IC): 
 IC = N ± t * EP 
 
 Para aplicação da técnica de captura e recaptura é necessário que a população 
sob estudo atenda a alguns pré-requisitos, como a chance de captura de qualquer 
indivíduo pertencente à população deve ser a mesma, que os espécimes capturados 
ocorram de forma aleatória, que não haja alterações significativas na proporção entre 
indivíduos marcados e não-marcados durante o período da pesquisa e que a forma de 
marcação não altere a fisiologia, o comportamento e o retorno do indivíduo à população 
(Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). 
C1(C2 + 1) 
R + 1 
C12 * (C2 + 1) * (C2 – R) 
(R + 1)2 * (R + 2) √ EP = 
 13 
 Em virtude dos pré-requisitos citados acima, comumente, a técnica de captura e 
recaptura torna-se de difícil aplicação. Neste caso, é possível a utilização de métodos de 
remoção (Brower & Zar 1984). 
 
 Métodos de remoção: 
 Pelo método de remoção, estima-se o tamanho da população através de 
sucessivas capturas de indivíduos, ocorrendo a retirada dos espécimes capturados da 
população. Espera-se que o número de indivíduos capturados no primeiro momento seja 
maior que o número de espécimes coletados “a posteriori”. É importante ressaltar que 
durante a amostragem todos os indivíduos da população tenham a mesma possibilidade 
de serem registrados, independente do período do ano, e que a população sob 
investigação tenha o seu tamanho alterado somente pela ação da captura (Brower & Zar 
1984). 
 Uma das formas de se estimar o tamanho da população por este método é por 
regressão linear (Brower & Zar 1984), onde após sucessivas coletas é possível a 
realização de um gráfico, colocando no eixo das ordenadas o número de indivíduos 
capturados e no eixo das abscissas o número de indivíduos previamente capturados, de 
forma cumulativa. Aplicando a fórmula: 
 Yi = a + bXi 
 
Onde: Yi, é número de indivíduos capturados no momento i; Xi, é o número acumulado 
de indivíduos capturados no momento i. 
 
Estimativa do tamanho da população: 
 
 N = - a/b 
 
Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. 
 O uso de armadilhas fotográficas e o desenvolvimento de levantamentos 
etnozoológicos são outras ferramentas que auxiliam o conhecimento da composição da 
fauna em uma comunidade (Tomas & Miranda 2004), revelando dados qualitativos, ou 
seja, presença/ausência de espécies. O estabelecimento em campo de armadilhas aliadas 
a iscas também produz resultados satisfatórios em trabalhos com artrópodes, répteis, 
aves e mamíferos. No entanto, neste caso, deve-se atentar ao formato e tamanho da 
 14 
armadilha, além do tipo de recurso utilizado como atrativo, pois estes influenciam de 
maneira variável na captura das diferentes espécies. 
 
Medidas de biodiversidade. 
 Curva do coletor ou curva espécie-área. 
 São comuns as questões referentes ao tamanho mínimo e à quantidade de 
unidades amostrais a ser utilizada de modo a representar corretamente a composição de 
espécies de uma dada comunidade. A curva do coletor é uma representação gráfica que 
visa minimizar este problema, embora não seja uma unanimidade entre os 
pesquisadores. Essa consiste em elaborar um gráfico, contendo no eixo “x” o número de 
unidades amostrais e no eixo “y” o número cumulativo de espécies registradas. A 
ordenação das unidades amostrais no eixo “x” deve ocorrer da mesma forma em que foi 
feita a amostragem em campo, de maneira a prevenir possíveis tendências do 
pesquisador e a revelar características do hábitat. O ponto em que a curva atinge o seu 
ponto de assíntota (ou seja, uma linha reta que se aproxima indefinidamente da curva, 
porém sem interceptá-la) pode ser interpretado como o ponto onde grande parte da 
diversidade da composição local foi inventariada (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, 
Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). O fato 
da curva do coletor fornecer informações do número de espécies por área inventariada, 
também, proporciona a comparação entre distintos estudos a partir da análise de curvas 
diferentes (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gráfico 1: Exemplo da curva do coletor evidenciando o ponto de assíntota, no qual a 
curva se estabiliza. 
Unidades amostrais 
N
úm
er
o
 
de
 
es
pé
ci
es
 
 15 
 
Índices de diversidade e medida de equabilidade. 
 Os índices de diversidade de espécies podem ser compreendidos como 
descritores da estrutura de uma comunidade, sendo consideradas comunidades muito 
ricas aquelas que possuem muitas espécies presentes e, igualmente abundantes. Desse 
modo, os índices ponderam tanto a presença de espécies como a relação de abundância 
nas comunidades pesquisadas (Brower & Zar 1984). 
 
Índice de diversidade de Margalef (IMarg): 
 
 IMarg = 
 
 
Onde: S, número de espécies inventariadas na comunidade; N. número total de 
indivíduos amostrados. 
 
Índice de diversidade de Menhinick (IMe):IMe = 
 
 
 No entanto, estes índices são pouco utilizados devido ao fato de não permitirem 
diferenciar levantamentos em comunidades distintas, que possuam o mesmo número de 
espécies e indivíduos registrados, pois eles não consideram as relações de abundância 
entre as espécies (Brower & Zar 1984). 
 
Índice de diversidade de Simpson (ISimp): 
 
 
 
 
 
Seguindo, 
ISimp = 1 – D 
(S - 1) 
Log N 
S 
√ N 
D = 
Σni * (ni – 1) 
N * (N – 1) 
 16 
 
Onde: ni, número de indivíduos da espécie i; N, número total de indivíduos registrados; 
D, medida de dominância. 
 
 Com isso, o índice de diversidade de Simpson é obtido a partir de uma medida 
de dominância. Este índice é uma expressão do número de vezes que se teria que coletar 
um par de indivíduos aleatoriamente e estes pertencerem a mesma espécie (Brower & 
Zar 1984). 
 
Índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’): 
 
H’ = - Σ pi * Log (pi) 
 
Onde: pi, é uma proporção entre parâmetros de uma espécie i escolhido pelo 
pesquisador. 
 
O índice de diversidade de Shannon-Wiener é derivado da teoria da informação, 
retratando a possibilidade de se coletar dois indivíduos aleatoriamente em uma 
comunidade e estes pertencerem a espécies distintas (Brower & Zar 1984, Magurran 
1988, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). Pode-se utilizar o logaritmo em 
diferentes casas como, por exemplo, 2, 10 ou natural, havendo variação quanto à 
unidade do índice (bits/indivíduo, decits/indivíduo e nats/indivíduo, respectivamente) 
(Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988). À medida 
que a ordem da casa logarítmica é aumentada, há uma diminuição do índice de 
diversidade (Brower & Zar 1984). O fato das pesquisas desenvolvidas se caracterizarem 
por amostras da comunidade, implica no não registro de muitas espécies com baixa 
freqüência e densidade (raras), resultando em uma subestimativa no índice de Shannon-
Wiener (Brower & Zar 1984). 
 
Equabilidade ou eqüidade (E): 
 A equabilidade é uma medida de ponderação, relacionando a distribuição de 
indivíduos amostrados com o número de espécies. Comunidades com alta equidade 
possuem baixa dominância entre as espécies (Brower & Zar 1984, Magurran 1988; 
Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). 
 17 
 
 
 
 
 
Formas de comparação entre comunidades. 
 Índices de similaridade. 
 As comparações entre as composições de comunidades distintas podem ser 
realizadas baseadas em dados qualitativos (presença/ausência) ou quantitativos 
(abundância) das espécies inventariadas. Isso permite a construção de dendrogramas de 
classificação e ordenação de comunidades de acordo com suas semelhanças, resumindo 
a informação de inúmeras variáveis em uma escala multidimensional a dois ou três 
eixos (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974; Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen 
Jr. et al. 2004). A classificação permite a geração de dados que possibilitem a 
compreensão da diversidade em grandes escalas (ecologia de paisagem) ou, ainda, 
permite o estabelecimento de hábitats e nichos de competição. 
 
Índices qualitativos. 
Índice de Sorensen (ISor): 
 
 
 
 
Onde: C, são as espécies comuns a ambas as comunidades, A, número total de espécies 
na comunidade A; B, número total de espécies na comunidade B. 
 
 
 
 
Índice de Jaccard (IJ): 
 
 
 
 
 
Onde: a, número de espécies exclusivas da comunidade a; b, número de espécies 
exclusivas da comunidade b. 
 
 
 
ISor = 
2C 
A + B 
IJ = c 
a + b + c 
E = 
H’ 
H’max 
E = 
H’ 
Log S 
 18 
Outra forma de calcular é: 
 
 
 
 
 
Onde: a, número de espécies na comunidade a; b, número de espécies na comunidade b. 
 
Índices quantitativos. 
Distância Euclidiana (DE): 
 
 
 
 
Onde: x e y são as diferenças entre as abundâncias de duas espécies presentes em duas 
amostras. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IJ = c 
a + b - c 
DE = √ x2 + y2 
Exemplo de classificação de comunidades com base no índice de 
similaridade de Jaccard. Dendrograma retirado de Santos, K., 
2003. 
 19 
 
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