Extensões à análise mendeliana

Prévia do material em texto

Disciplina de genética básica para o curso de Zootecnia
 Extensões à análise mendeliana
Introdução
Mendel estabeleceu, em 1865, os princípios básicos da hereditariedade,
o que posteriormente resultou na primeira e segunda Leis de Mendel.
Segundo as regras mendelianas clássicas, cada caráter seria governado
por um gene e cada gene teria dois alelos, um de efeito dominante e o
outro recessivo. Na geração F2, isso resultaria em uma proporção
fenotípica clássica de 3:1. Por outro lado, se dois caracteres mendelianos
fossem analisados em conjunto, na F2 isso resultaria em uma proporção
fenotípica de (3:1)(3:1) = (9:3:3:1). Ao longo do tempo, novos estudos,
espécies e caracteres foram sendo analisados, mostrando que as
proporções mendelianas clássicas, bem como a forma de interação
dominante/recessiva, poderiam não ser totalmente universais. Dessa
forma, o termo extensão à genética mendeliana se refere aos padrões de
herança que complementam aqueles que foram descobertos por Gergor
Mendel.
Neste grupo, normalmente são estudados: 
Os padrões de dominância incompleta, codominância e
sobredominância;
Os genes letais;
O alelismo múltiplo;
Os padrões de interação gênica (com ou sem epistasia)
A ligação gênica.
A - Interação alélica
Neste caso, o enfoque é a forma como os diferentes alelos de um mesmo
gene interagem entre si para produzirem os fenótipos dos indivíduos. De
acordo com o tipo de interação, isso resulta em proporções fenotípicas
diferentes na prole dos indivíduos.
I - Dominância completa:
Mendel descreveu em seus experimentos uma relação de dominância
completa para todos os pares de genes que ele estudou em ervilhas.
Assim, na geração F1 o efeito do alelo recessivo era mascarado pela
presença do alelo dominante nos heterozigotos. E, na F2, o caráter
recessivo ressurgia na frequência de 1/4. Esse tipo de interação gênica é
conhecido por dominância completa e já foi analisado anteriormente.
II - Dominância incompleta:
Nas flores de maravilha (Mirabilis jalapa), quando uma linhagem pura de
pétalas vermelhas é cruzada com uma linhagem pura de pétalas brancas,
a F1 não apresenta nem pétalas vermelhas nem brancas, mas sim
rosadas. E, se uma geração F2 for produzida por autofecundação da
geração F1, o resultado será:
Fenótipo da F2 Genótipo
¼ com pétalas vermelhas
 ½ com pétalas rosadas
 ¼ com pétalas brancas
C¹C¹
C¹C²
C²C²
A ocorrência de um fenótipo intermediário no indivíduo heterozigoto, como
a cor rosa na planta maravilha, introduz a possibilidade da existência de
uma dominância incompleta. Quer dizer, apenas uma cópia do alelo para a
cor vermelha (C¹) no heterozigoto não é capaz de produzir a mesma
intensidade de coloração observada nos indivíduos homozigotos para as
duas cópias deste mesmo alelo.
III - Codominância:
O fenótipo diferenciado no heterozigoto é também a chave de um outro
fenômeno chamado codominância, só que, neste caso, o heterozigoto
manifesta os fenótipos dos dois homozigotos. Assim, num certo sentido, a
codominância é a falta total de dominância entre os alelos (já que ambos
se expressam quando em heterozigose) e, por isso ela também é
frequentemente referida como ausência de dominância. 
Um bom exemplo disso é encontrado na cor da pelagem do gado da raça
Shorthorn. Estes animais podem ter pelagem vermelha (R¹R¹), branca
(R²R²) ou ruão (R¹R²). Acontece que a cor ruão surge da mistura de pelos
vermelhos e brancos produzidos em um mesmo animal.
IV - Sobredominância:
Também é possível que o heterozigoto produza um fenótipo que
ultrapasse ambos os progenitores, fenômeno este conhecido como
sobredominância. Esse tipo de efeito genético é bastante explorado
naquelas situações onde os híbridos produzidos a partir do cruzamento
entre linhagens ou raças diferentes se mostram muito mais resistentes
e/ou produtivos que as linhagens parentais que lhes deram origem.
A Figura abaixo procura explicar de uma maneira simplificada como
interpretar esses diferentes tipos de interações alélicas:
Conforme podemos percerber no esquema, quando temos dominância
completa, indivíduos AA e Aa produzirão a mesma quantidade de
pigmento vermelho, sendo fenotipicamente iguais; por outro lado, os
indivíduos aa não produzirão nada (por exemplo, pelo fato da enzima
codificada pelo alelo a não ser funcional), permanecendo brancos.
Na dominância incompleta, o homozigoto BB produzá a quantidade
máxima do pigmento marrom, o heterozigoto Bb produzirá uma quantidade
intermediária deste pigmento (e por isso terá uma cor mais clara), e o
indivíduo bb não produzirá nada (novamente, a enzima codificada pelo
alelo b pode não funcionar adequadamente, por isso nenhum pigmento é
produzido).
Na codominância, os dois alelos condicionam uma enzima funcional, mas
que produzem duas substâncias diferentes entre si; ou seja a enzima
codificada pelo alelo C¹ pega um substrato e o transforma em um
pigmento verde; e a enzima codificada pelo o alelo C², pega esse mesmo
substrato e o transforma em um pigmento azul. Assim, o heterozigoto, por
codificar as duas enzimas produzirá os dois pigmentos.
Por fim, na sobredominância, os heterozigotos (D¹D²) produzirá muito mais
da substância laranja que cada um dos homozigotos. Neste caso,
podemos explicar essa forma de interação imaginando que a enzima
codificada pelo alelo D¹ é mais ativa em determinadas condições
fisiológicas e a enzima codificada pelos alelo D² funciona melhor em
outras condições. Portanto, o heterozigoto, que produz as duas formas
enzimáticas conseguirá produzir uma quantidade elevada de pigmento
pelo fato de ter sempre uma de suas duas enzimas em funcionamento
pleno.
Diferenciando os locos com diferentes formas de interação alélica:
Para diferenciar a interação alélica do tipo dominante/recessiva das outras
formas de interação, os geneticistas convencionaram representar os
alelos dominantes por letras maiúsculas (ou pelo símbolo do gene
seguido do sinal “+”) e os recessivos por letras minúsculas (ou pelo
símbolo do gene seguido do sinal “-”), conforme exemplificado abaixo: 
Homozigoto dominante (CC ou +/+)
Heterozigoto dominante (Cc ou +/-)
 Homozigoto recessivo (cc ou -/-)
Nas outras formas de interação, usa-se o símbolo do gene seguido de
uma letra ou numeral:
Homozigoto tipo 1 (A¹A¹)
Heterozigoto (A¹A²)
Homozigoto tipo 2 (A²A²)
Exercício 1 - Trabalhando a segunda lei de Mendel para caracteres
de herança do tipo dominância incompleta:
As flores de boca-de-leão podem ser vermelhas, rosas, ou brancas. Já, as
suas folhas podem ser estreitas, largas ou intermediárias. Do cruzamento
entre plantas vermelhas e largas com plantas brancas e estreitas, para
cada 160 plantas nascidas na F2 são esperadas: 20 brancas e
intermediárias, 10 vermelhas e largas, 20 rosas e estreitas, 10 vermelhas
e estreitas, 20 rosas e largas, 40 rosas e intermediárias, 10 brancas e
largas, 20 vermelhas e intermediárias e 10 brancas e estreitas.
Quantos genes devem estar envolvidos no controle desses
caracteres?
Para sabermos a resposta devemos organizar os resultados da
geração F2:
Brancas e intermediárias: 20
Vermelhas e largas: 10
Rosas e estreitas: 20
Vermelhas e estreitas: 10
Rosas e largas: 20
Rosas e intermediárias: 40
Brancas e largas: 10
Vermelhas e intermediárias: 20
Brancas e estreitas: 10
Total: 160 plantas
Sabemos que são dois caracteres segregando nessas plantas:
Cor das flores: brancas, vermelhas e rosas.
Tamanho das flores: largas, intermediárias e estreitas.
Em primeiro lugar, vamos analisar cada caráter individualmente:
Cor vermelha: 10 + 10 + 20 = 40/160 (= 1/4)
Cor rosa: 20 + 20 + 40 = 80/160 (= 2/4)
Cor branca: 20 + 10 + 10 = 40/160 (= 1/4)
Total: 160
Folhas largas: 10 + 20 + 10 = 40/160 (= 1/4)
Folhas intermediárias: 20 + 40 + 20 = 80/160 (= 2/4)
Folhas estreitas:20 + 10 + 10 = 40/160 (= 1/4)
Total: 160
Fazendo isso, podemos perceber um padrão de 1:2:1 para cada
um desses caracteres. Portanto, é possível sugerir que a cor da
flor da boca de leão seja governada por um loco com dois alelos
(Ex: B e b) e, a largura das folhas por um outro loco, também
com dois alelos (Ex: E e e). Considerando que esses dois
caracteres segregam independentemente, de acordo com a
segunda lei de Mendel, então teríamos:
(1/4 vermelha : 2/4 rosas : 1/4 branca) x (1/4 larga : 2/4
intermediárias : 1/4 estreita) =
(1/16 vermelha larga) : (2/16 vermelhas intermediárias) : (1/16
vermelha estreita) : (2/16 rosas largas) : 4/16 (rosas intermediárias) :
(2/16 rosas estreitas) : (1/16 branca larga) : (2/16 brancas
intermediárias) : (1/16 branca estreita)
Comparando as previsões com os dados originais ajustados
para o total de indivíduos obtidos (160), vemos que eles são
idênticos:
Brancas e intermediárias: 20/160 = 2/16
Vermelhas e largas: 10/160 = 1/16
Rosas e estreitas: 20/160 = 2/16
Vermelhas e estreitas: 10/160 = 1/16
Rosas e largas: 20/160 = 2/16
Rosas e intermediárias: 40/160 = 4/16
Brancas e largas: 10/160 = 1/16
Vermelhas e intermediárias: 20/160 = 2/16
Brancas e estreitas: 10/160 = 1/16
 
Que tipo de interação alélica explica o mecanismo de herança
desses dois caracteres?
Esse padrão fenotípico de 1:2:1 na geração F2 indica que não se
trata de herança do tipo dominante/recessiva. Nesse tipo de
situação seriam esperados apenas dois fenótipos na proporção
de 3:1. Também não se trata de herança codominante, pois
nesse caso, os heterozigotos deveriam expressar os fenótipos
de ambos progenitores (como no clássico exemplo do tipo
sanguíneo AB em humanos ou na cor ruão do gado da raça
Shorthorn). Por sua vez, esse exemplo se encaixa no padrão de
herança conhecido como dominância incompleta. Ou seja, uma
única cópia do alelo para a cor vermelha no indivíduo
heterozigoto (Bb) não consegue levar a produção da mesma
quantidade de pigmentos que a encontrada nos indivíduos
homozigotos (BB). Esse mesmo raciocínio vale para o tamanho
das folhas. Portanto, teríamos os seguintes genótipos para
esses diferentes fenótipos:
Caráter cor das flores: Caráter formato das folhas:
Vermelha (BB)
Rosa (Bb)
Branca (bb)
Largas (EE)
Intermediárias (Ee)
Estreitas (ee)
- Quais dessas classes fenotípicas poderíamos reconhecer
como homozigotas nessa F2?
Indívudos de cor rosa (Bb) e/ou de folhas intermediárias (Ee)
não se encaixam nessa situação. Sendo assim, os homozigotos
para ambos os caracteres serão aqueles marcados em
vermelho:
Brancas e intermediárias (bbEe)
Vermelhas e largas (BBEE)
Rosas e estreitas (Bbee)
Vermelhas e estreitas (BBee)
Rosas e largas (BbEE)
Rosas e intermediárias (BbEe)
Brancas e largas (bbEE)
Vermelhas e intermediárias (BBEe)
Brancas e estreitas (bbee)
Exercício 2 - Identificando homozigotos e heterozigotos nos
diferentes tipos de interação alélica:
Na ovelha, a cor da gordura e o tamanho da orelha são características
governadas por dois genes diferentes que segregam independentemente.
O gene para a cor da gordura possui um alelo dominante que determina
gordura branca (A) e um outro recessivo que determina gordura amarela
(a). Animais de gordura amarela são pouco aceitos pelos consumidores.
Quanto ao tamanho da orelha, indivíduos O¹O¹ têm orelhas normais,
indivíduos O¹O² têm orelhas curtas e indivíduos O²O² nascem sem
orelhas. A presença dessa última característica também não é
conveniente em animais de criação, pois ela aumenta o risco de infecção
de ouvido nesses animais.
Qual dessas duas características indesejáveis poderia ser mais
facilmente eliminada de um rebanho? Por que?
O loco para a cor da gordura possui dois alelos, um dominante
(A = gordura branca) e o outro recessivo (a = gordura amarela). 
Se o caráter mais aceito pelo consumidor fosse gordura amarela,
seria fácil obter uma linhagem homozigótica para essa cor de
gordura, pois bastaria selecionar e cruzar machos e fêmeas de
genótipo aa. O problema é que o público prefere animais de
gordura branca! Numa população em que os dois alelos
ocorrem, encontraremos animais de gordura branca homozigotos
(AA) e heterozigotos (Aa). Acontece que não conseguiremos
diferenciar o homozigoto do heterozigoto apenas olhando para
eles ou para sua gordura. Sendo assim, por puro acaso, dois
animais Aa do rebanho podem se acasalar e, quando isso
ocorrer, teremos uma probabilidade de 25% de surgimento de
filhotes de gordura amarela (aa). Ou seja, para podermos ter
certeza que estamos escolhendo apenas os animais
homozigotos, precisaremos realizar alguns cruzamentos, ou
analisar a sua genealogia.
Quanto ao formato da orelha, por ser possível distinguir
homozigotos de heterozigotos, é mais simples a obtenção de
uma linhagem pura tanto para o caráter orelhas normais (O¹O¹),
como sem orelhas (O²O²). Basta separarmos os animais com
orelhas normais e cruzá-los entre si (O¹O¹ x O¹O¹), ou fazer o
mesmo para os animais sem orelhas (O²O² x O²O²). Ou seja, de
pronto podemos eliminar do rebanho os indivíduos heterozigotos
(O¹O²), que serão todos os animais com orelhas curtas!
Em um rebanho no qual todos as combinações fenotípicas
possíveis para essas duas características ocorrem, como você
estabeleceria uma linhagem pura para gordura branca e
orelhas normais?
Com relação a cor da gordura, a situação é mais difícil, pois não
sabemos qual animal de gordura branca será homozigoto ou
heterozigoto. Assim podemos recorrer ao cruzamento teste para
obtermos uma linhagem pura para esse caráter. Neste caso,
pegamos animais de gordura branca (A_) e os acasalamos com
animais de gordura amarela (aa). Se surgirem descendentes de
gordura amarela (o que é esperado em 50% da descendência
de um acasamento do tipo Aa x aa), saberemos que os 
progenitores de gordura branca são heterozigotos. Portanto,
descartamos eles dos futuros acasalamentos, evitando assim
que o alelo a se propague pelas próximas gerações.
Quanto ao formato da orelha, a situação é mais simples, basta
impedir que os animais sem orelha (O²O²) e/ou com orelhas
curtas (O¹O²) se acasalem.
Seria possível estabelecer uma linhagem pura para ovelhas de
orelhas curtas? Se não, que cruzamento você sugeriria para
obter o maior número possível de indivíduos desse tipo?
Não é possível obter uma linhagem pura (ou seja, homozigótica)
para orelhas curtas pelo fato desse caráter, cuja interação alélica
é do tipo dominância imcompleta, aparecer apenas nos híbridos
ou heterozigotos (O¹O²). A única maneira de se conseguir uma
grande quantidade de animais com orelhas curtas é mantendo
duas linhagens distintas, sendo uma composta por animais de
orelha normal (O¹O¹) e outra de animais sem orelha (O²O²).
Quando quisermos obter uma grande quantidade de animais de
orelhas curtas, basta cruzar essas duas linhagens entre si, que
teremos 100% de descendentes com esse caráter.
B - Genes letais
Algumas mutações que afetam os genes podem produzir alelos que
resultam em modificações significativas em seu funcionamento. Quem
herda tais alelos mutantes podem apresentar uma ou mais vias
metabólicas importantes não completadas, resultando em sua morte. Tais
variantes alélicas são chamadas de genes letais. Os genes letais
comumente têm efeito dominantes ou recessivos:
Um gene letal de efeito dominante jamais será passado para a
próxima geração, uma vez que quem o herda morrerá antes ou logo
após o nascimento. Assim, qualquer gene letal dominante deve surgir
por mutação em um dos gametas de um indivíduo normal,
desaparecendo da população logo em seguida.
Por outro lado, os genes letais recessivos podem ficar mascarados
nos indivíduos heterozigotos, podendo então ser passados para a
próxima geração. Assim, um indivíduo normal portadorde um alelo
letal recessivo, quando se acasalar com outro indivíduo de mesmo
genótipo produzirá uma prole com um padrão de segregação
genotípica de 1:2:0, ao invés de 1:2:1. E o padrão de segregação
fenotípica será alterado de 3:1 para 3:0.
A Figura abaixo exibe um exemplo de gene letal em camundongos, que
também afeta a coloração da sua pelagem:
Nestes animais, o gene K/k está envolvido em duas vias metabólicas
diferentes, uma delas relacionada com a coloração da pelagem e uma
outra com o desenvolvimento embrionário: Com relação a coloração, o
alelo que determina a cor amarela é dominante sobre a aguti. Quanto a
sobrevivência ou morte, esses mesmos alelos possuem um efeito
contrário: dominante para a sobrevivência e recessivo para a letalidade. 
Portanto, vemos pelo esquema que não é possível obter uma linhagem
pura de camundongos de coloração amarela (KK), tendo em vista que eles
morrem durante o desenvolvimento embrionário.
Mas qual seria a importância de se identificar locos que apresentam
alelos com efeito letal?
Isso é importante pelo fato deles poderem, dentre outras coisas, diminuir
a fertilidade de seus portadores. Portanto, é fundamental a identificação
dos animais normais que carregam esse tipo de alelo para a sua completa
eliminação dos acasalamentos futuros. Assim, evita-se que esse alelo seja
transmitido para as próximas gerações.
Como um mesmo loco pode influenciar duas características tão
diferentes?
Neste exemplo, vimos que o loco K apresenta dois efeitos distintos, um
sobre a coloração e outro sobre o desenvolvimento do camundongo.
Genes que controlam mais de uma características são chamados de
pleiotrópicos (do grego pleiotropo = mudança). Pleiotropia se refere aos
múltiplos efeitos que um gene pode apresentar sobre o fenótipo de um
organismo. Assim, um gene pleiotrópico é aquele que controla diferentes
características fenotípicas e que não estão necessariamente
correlacionadas.
Por exemplo, no esquema abaixo, o loco B codifica uma enzima cujo
substrato é usado por duas vias metabólicas diferentes, uma delas
conduzida pelo loco C e a outra pelo loco D:
Portanto, mutações no loco B podem influenciar tanto o caminho
metabólico II como o III.
Exercício - analisando um caráter de herança letal recessiva:
Em um rancho de criação de raposas em Wisconsin, EUA, surgiu um
indivíduo mutante com uma pelagem com tom "platina". Essa cor se
tornou muito popular entre compradores de peles de raposa. Entretanto,
os criadores nunca puderam desenvolver uma linhagem pura com
pelagem platina. Por exemplo, cruzamentos repetidos de um mesmo casal
de raposas platinas resultou em 82 filhotes platinas e 38 normais.
Estabeleça uma hipótese para explicar esses resultados.
O fato de nunca se ter conseguido obter uma linhagem pura (ou seja,
homozigótica) para a pelagem platina nos dá uma pista de que o alelo
que produz essa cor poder ter algum efeito negativo na sobrevivência
dos animais quando em homozigose. Isso fica ainda mais evidente no
resultado do cruzamento entre animais platinas. Em primeiro lugar,
como eles produzem filhotes platinas e normais, eles só podem ser
heterozigotos para a cor da pelagem (Nn x Nn) e, como a pelagem
normal surge a partir do acasalamento entre dois animais platina, a
pelagem normal muito provavelmente é recessiva. Em segundo lugar,
do total de filhotes produzidos [82 platinas (N_) + 38 normais (nn) =
120], se utilizamos as regras de segregação na geração F2 para a
primeira lei de Mendel (3:1), então teremos 120/4 = 30.
Dessa forma, esperaríamos 1 x 30 raposas normais (nn) e 3 x 30
rapozas platinas (N_) na geração F2. Acontece que foram obtidas 38
normais e 82 platinas. Ou seja, estão sobrando animais normais e
faltando animais platina. Se considerarmos que o alelo N em
homozigose é letal e que todos os animais platina homozigotos (NN)
morrem durante o desenvolvimento embrionário, então os 120
animais que nasceram representam apenas 3/4 dos animais
originalmente concebidos. Usando a regra de 3 teremos:
120 ------ 3/4 ou 75%
 x ------ 4/4 ou 100%
 
 x = (120 x 100) / 75 = 160
Assim, para as 120 raposas nascidas, 160 devem ter sido concebidas.
Recalculando:
1/4 ou 25% seriam homozigotas platina (NN) que morreram durante a
gestação: (25 x 160) / 100 = 40
2/4 ou 50% seriam heterozigotas platina (Nn) que nasceram: (50 x
160) / 100 = 80
1/4 ou 25% seriam homozigotas normais (nn) que nasceram: (25 x
160) / 100 = 40
Podemos notar que esses resultados são muito mais próximos daqueles
encontrados nesse experimento (82 filhotes platinas e 38 normais).
C - Polialelismo
Em uma população selvagem de animais e de plantas é comum
encontrarmos mais do que dois alelos para um determinado loco. É
graças a essa diversidade genética que, ao longo do tempo, o homem
conseguiu desenvolver as diferentes raças, variedades, linhagens etc,
utilizadas na agropecuária. E, pelo fato desses organismos melhorados
ainda possuírem muitos alelos diferentes para uma série de
características é que o melhoramento genético continua sendo possível
de acontecer. Os vários alelos de um determinado gene podem exibir
diferentes formas de interação, alguns se comportando de forma
dominante, outros de forma recessiva, outros exibindo um padrão
codominante, e assim por diante. Um exemplo clássico envolvendo
alelismo múltiplo é a autoincompatibilidade (AI) encontrada em diferentes
espécies de plantas, onde, dependendo da espécie, é possível se
encontrar dezenas de alelos distintos envolvidos neste processo:
A AI se refere a incapacidade de uma planta fértil formar sementes
quando fertilizada por seu próprio pólen. Este é um mecanismo
fisiológico com base genética que promove a alogamia - o
cruzamento entre indivíduos não aparentados. A AI tem despertado a
atenção de melhoristas de plantas devido ao fato deste processo
influenciar a produção agrícola em espécies de interesse econômico
como Nicotiana sp (tabaco), Brassica sp (couve, nabo, mostarda,
colza etc), Medicago sp (alfafa), Trifolium sp (trevo), Secale sp
(centeio), Helianthus sp (girassol), Theobroma sp (cacau), dentre
outras. A reação de AI engloba desde o impedimento da germinação
do pólen até o rompimento do tubo polínico. Isso ocorre quando o
estigma/pistilo e o pólen nele depositado expressam a mesma
variante protéica de autoincompatibilidade. Atualmente, a ênfase nas
pesquisas está na identificação e no entendimento dos processos
moleculares e celulares que levam ao reconhecimento e a rejeição do
pólen autoincompatível, incluindo a caracterização, localização e
sequenciamento das proteínas, enzimas e genes envolvidos neste
processo.
Modificado de: SCHIFINO-WITTMANN MT, DALLÁGNOL M.
Autoincompatibilidade
 em plantas. Ciência Rural, Santa Maria, 32:1083-1090, 2002.
Existe dois tipos principais de AI, conhecidos como gametofítica (AIG) e
esporofítica (AIE), exemplificadas na figura abaixo:
Na AIG, o grão de pólen (gametófito) expressará a variante protéica
determinada pelo alelo que este carrega. Já, a planta expressará as
variantes protéicas dos dois alelos que esta possui. Ou seja, na AIG
os genes envolvidos normalmente apresentam um comportamento do
tipo codominante.
Na AIE, a expressão da variante protéica de autoincompatibilidade
tanto no pólen quanto na planta adulta (esporófito) é determinada pelo
genótipo da planta, sendo normalmente encontrado, neste caso, um
padrão de herança do tipo dominante/recessivo entre os vários alelos
(S¹S² > S³...).
Exemplificando:
Determine os tipos de descendentes que poderão ser formados a partir
dos cruzamentos abaixo em uma espécie que apresente incompatibilidade
gametofítica e em uma outra que tenha incompatibilidade esporofítica:
Situação I - Planta (S1S3) x Planta (S1S5):
Plantas S1S3 produzirão 50% de gametas (S1) e 50% de gametas (S3);
Plantas S1S5 produzirão50% de gametas (S1) e 50% de gametas (S5).
Na incompatibilidade gametofítica, o mecanismo de interação alélica
encontrado é o do tipo codominante:
Assim, as plantas (2n) expressarão os dois alelos que elas venham a
possuir e os grãos de pólen (n), o alelo que eles carregam. Logo,
neste cruzamento, apenas os grãos de pólen (S³) da planta 1
fecundarão os óvulos da planta 2, originando 50% de descendentes
S¹S³ e 50% S¹S5. Por outro lado, apenas os grãos de pólen (S5) da
planta 2 fecundarão os óvulos da planta 1, originando 50% de
descendentes S¹S5 e 50% S³S5.
Na incompatibilidade esporofítica, o mecanismo de interação alélica
encontrado é o de dominância completa, que condicionado pelo
genótipo da planta (2n):
Desse modo, as plantas heterozigotas expressarão apenas o alelo
dominante, o mesmo acontecendo com os seus grãos de pólen.
Assim, embora a planta 1 produza 50% de grãos de pólen (S¹) e 50%
(S³), todos eles expressarão em sua superfície a proteína S¹, que é
idêntica à proteína S¹ expressa pela planta 2. Logo, nenhum grão de
pólen da planta 1 fecundará os óvulos da planta 2. E vice-versa.
Situação II - Planta (S²S³) x Planta (S³S4):
Plantas S²S³ produzirão 50% de gametas (S²) e 50% de
gametas (S³);
Plantas S³S4 produzirão 50% de gametas (S³) e 50% de gametas
(S4).
Considerando o mecanismo de incompatibilidade gametofítica:
Apenas os grãos de pólen (S²) da planta 1 fecundarão os óvulos da
planta 2, originando 50% de descendentes S²S³ e 50% S²S4. E os
grãos de pólen (S4) da planta 2 fecundarão os óvulos da planta 1,
originando 50% de descendentes S²S4 e 50% S³S4.
Na incompatibilidade esporofítica, teremos:
O alelo que é dominante na planta 1 (S²) é diferente do que é
dominante na planta 2 (S³), portanto, todos os grãos de pólen de
ambas as plantas serão interférteis, originando os seguintes tipos de
descendentes:
Grãos de pólen da planta 1 fecundando os óvulos da planta 2
originarão aos seguintes genótipos: 25% S²S³, 25% S²S4, 25%
S³S³ e 25% S³S4.
Grãos de pólen da planta 2 fecundando os óvulos da planta 1
também originarão os mesmos genótipos: 25% S²S³, 25% S²S4,
25% S³S³ e 25% S³S4.