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APOSTILA BIOQUÍMICA BASICA METAB. CARBOIDRATOS LIPIDEOS E PROTEINAS

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a partir de compostos como lactato, alanina e glicerol, 
com o consumo de ATP. É realizada nas células hepáticas, e o ATP utilizado é proveniente 
principalmente da oxidação de ácidos graxos.
Com a glicólise e a gliconeogênese são vias praticamente opostas, e que compartilham a 
maioria de suas enzimas, é necessário que uma funcione quando a outra estiver inativada.
• Ocorre principalmente no fígado e em algumas situações no rim. Nos animais 
ruminantes possui uma especial importância uma vez que a fonte de glicose nestes 
animais ocorre a partir da gliconeogênese hepática, utilizando-se o proprionato como 
substrato.
A gliconeogênese inicia com a entrada na mitocôndria de compostos de 3 carbonos, como o 
piruvato, ou seus derivados. A partir daí, existem 3 etapas da glicólise que são os pontos de 
controle, ou as reações irreversíveis, que precisam ser modificadas.
Etapa1: conversão de piruvato a fosfoenolpiruvato.
Na glicólise, esta etapa ocorre em apenas uma reação, já na gliconeogênese, ocorre em duas 
reações, a primeira que transforma piruvato em oxaloacetato (será é mandando para fora da 
mitocôndria através de uma lançadeira), através da piruvato quinase (que contém biotina), e a 
segunda que transforma oxaloacetato em fosfoenolpiruvato, através da fosfoenolpiruvato 
carboxilase.
Etapa 2: conversão de frutose 1,6-bisfosfato a frutose 6-fosfato, através da frutose 1,6-
bisfosfatase.
Etapa 3: conversão de glicose 6-fosfato a glicose, através da glicose 6-fosfatase.
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 Note que as três reações irreversíveis são catalisadas por enzimas diferentes daquelas 
da glicólise. As duas vias são reguladas de forma a evitar um ciclo fútil, ou seja, no 
mesmo hepatócito, quando a glicólise é estimulada através do hormônio INSULINA, a 
gliconeogênese estará inibida. O hormônio glucagon por outro lado estimula a 
gliconeogênese
A regulação ocorre nas 3 reações irreversíveis:
PIRUVATO CARBOXILASE – ATIVADA POR ACETILCOA E INIBIDA POR ADP 
E AMP
FRUTOSE 1,6 DIFOSFATASE – INIBIDA POR FRUOTSE 1,6 DI FOSFATO
AMBAS SÃO ATIVADAS PELO HORMÔNIO GLUCAGON;
IMPORTÂNCIA DA GLICONEOGÊNESE PARA OS ANIMAIS RUMINANTES:
 OS RUMINANTES OBTÉM GLICOSE, VIA GLICONEOGÊNESE, POR ISSO A GLICOSE É 
MAIS BAIXA NO SANGUE DESTES ANIMAIS (45-75 mg%)
CARBOIDRATOS (CELULOSE E HEMICELULOSE, AMIDO) = FORMA ÁCIDOS GRAXOS 
VOLÁTEIS (AGV): ÁCIDO ACÉTICO, ÁCIDO BUTÍRICO E ÁCIDO PROPIÔNICO
 O ÁCIDO PROPIÔNICO (PRECURSOR DE GLICOSE) É DRENADO DO RÚMEN E 
IRÁ AO FÍGADO PARA FORMAR GLICOSE
 2 ÁCIDOs PROPIÔNICOs = 1 GLICOSE NO FÍGADO (GLICONEOGÊNESE)
Ácido propiônico  propionil CoA  Succinil CoA (Ciclo de krebs)  Oxaloacetato
Oxaloacetato  precursor da GLICOSE
Metabolismo do Glicogênio
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- O excesso de glicose é convertido em formas poliméricas de armazenamento, e no 
caso dos animais vertebrados e muitos micro-organismos, em forma de glicogênio.
- Nos vertebrados, o glicogênio, a reserva energética dos animais, é encontrado 
principalmente no fígado e no músculo esquelético, podendo apresentar até 10% do peso do 
fígado e 1 a 2% do peso do músculo.
- O glicogênio é armazenado em grandes grânulos citosólicos, na forma de partículas 
elétron-densas. A ele são agregados complexos do glicogênio junto às enzimas que o 
sintetizam e o degradam (e sua maquinaria de regulação) continuamente.
- A partícula básica do glicogênio é a partícula β, com cerca de 55.000 resíduos de 
glicose (interligados por ligações α-1,4 e ramificações α-1,6).
- O glicogênio armazenado no músculo esquelético É uma fonte de energia rápida para 
o metabolismo aeróbico e anaeróbico. Já o glicogênio hepático serve para a manutenção de 
glicemia, com um reservatório de glicose para os outros tecidos quando não há glicose 
disponível (entre as refeições ou no jejum); isto É especialmente importante para os neurônios 
do cérebro, que não podem usar ácidos graxos (gordura) como combustíveis.
- O glicogênio do fígado esgota-se no intervalo de 12h e 24h.
- A quantidade de glicogênio armazenada nos mamíferos é bem menor que a 
quantidade de gordura armazenada.
- O glicogênio também pode ser obtido através da dieta, sendo degradado no intestino, e 
para isso é necessário um conjunto específico de enzimas hidrolíticas que convertem 
glicogênio em glicose livre.
- Para o metabolismo do glicogênio há dois processos essenciais: a sua degradação e 
síntese. A estes processos, dá-se o nome de glicogenólise e glicogênese, respectivamente.
- Em linhas gerais, para que ocorra a degradação de glicogênio a glicose-1-fosfato, pela 
glicogenólise, o indivíduo deve estar no estado de jejum breve/curto (cerca de 18h) - quando o 
organismo necessita utilizar as reservas devido à ausência de glicose.
- Para que ocorra, portanto, a síntese de glicogênio, pela glicogênese, o indivíduo deve 
estar no estado alimentado, pós-absortivo, onde se há o excesso de glicose, como reserva 
energética.
- A maioria dos músculos esqueléticos do corpo humano é uma mistura de fibras 
vermelhas (possuem muita mitocôndria e mioglobina; fluxo sanguíneo rico; conversão de 
glicogênio em gás carbônico e água) e fibras brancas (menos mioglobina e mitocôndrias; 
conversão de glicogênio à lactato). Desta forma, o exercício físico mobiliza glicogênio muscular 
para formação de ATP.
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DEGRADAÇÃO DO GLICOGÊNIO: GLICOGENÓLISE
1. Glicogênio hepático: é degradado produzindo glicose para manter a glicemia.
2. Glicogênio muscular: é degradado para produzir energia para a própria fibra 
muscular em contração intensa.
 No músculo esquelético e no fígado, as unidades de glicose das ramificações externas 
(equivalente às extremidades redutoras, possuem hidroxila livre) entram na via glicolítica pela 
ação de três enzimas:
 Glicogênio-fosforilase – QUEBRA AS LIGAÇÕES GLICOSÍDICAS EM LINHA
 Enzima de desramificação - ATUA NOS PONTOS DE RAMIFICAÇÃO
 Fosfoglicomutase – CONVERTE GLICOSE 1-P EM GLICOSE 6-P
- A degradação do glicogênio é catalisada pela glicogênio-fosforilase. Esta enzima 
catalisa a reação na qual uma ligação α-1,4 entre dois resíduos de glicose em suas 
extremidades não redutoras é atacada por um fosfato inorgânico (P i), removendo o resíduo 
terminal na forma de glicose-1-P – esta reação é de fosforólise, onde parte da energia da 
ligação glicosídica é preservada pela formação do éster de fosfato, que é a glicose-1-fosfato. 
Um importante cofator na reação da glicogênio-fosforilase é o piridoxal-fosfato, onde o seu 
grupo Pi é quem promove o ataque (resulta na clivagem) à ligação glicosídica.
- A glicogênio-fosforilase vai agindo repetidamente sobre as ligações α-1,4 das 
extremidades não redutoras até que, ao findar 4 resíduos de glicose de um ponto de 
ramificação, ela pára (a enzima) para sofrer ação de outra enzima, a de desramificação 
(formalmente chamada de oligo α-1,6 a α-1,4 glican-transferase). A enzima de desramificação 
catalisa duas reações sucessivas (é bifuncional) que removem as ramificações: primeiro na 
forma de transferase, removendo um bloco de três resíduos de glicose da ramificação para 
uma extremidade não redutora próxima, a qual é religado por uma ligação α-1,4; segundo, na 
forma de glicosidase, onde o resíduo remanescente no ponto de ramificação, em ligação α-1,6, 
é então liberado como glicose livre.
- A glicose-1-fosfato (glicose livre, produto final da glicogênio-fosforilase) é convertida 
em glicose-6-fosfato pela terceira enzima envolvida no processo de glicogenólise, a 
fosfoglicomutase (catalisa uma reação reversível) – doa um grupo fosforil ao C6 e aceita um 
grupo fosforil em C1.