Neurofisiologia Med Resumos

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Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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MED RESUMOS 2012
NETTO, Arlindo Ugulino.
FISIOLOGIA III
NEUROFISIOLOGIA
(Professor Arnaldo Medeiros)
O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o 
sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente 
sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe
milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra,
todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao
indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo.
De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células 
especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os 
órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que 
se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do 
sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos 
efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo. 
Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de 
armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores. 
Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos 
destacar:
 Receber informações do meio interno e externo (função sensorial)
 Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva)
 Ordenar ações e respostas (função motora)
 Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino)
 Memória e aprendizado (função cognitiva avançada)
DIVISES DO SISTEMA NERVOSO
Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso 
central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio 
(encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo 
(nervos, plexos e gânglios periféricos). 
Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e 
sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos 
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados
esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco 
e músculo liso.
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DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO
1. Sistema nervoso central (SNC).
Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e 
pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e 
tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da 
caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral.
1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN 
localizadas dentro da caixa craniana).
1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo) 
1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e 
constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do cérebro, 
estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo), cavidades interrelacionadas (que 
se comunicam ainda com um quarto ventrículo, localizado ao nível do tronco encefálico) que servem como 
reservatório do líquido céfalo-raquidiano (líquor ou LCR), participando da nutrição, proteção e excreção do 
sistema nervoso. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e 
núcleos de base.
 Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por modular
informações provenientes do córtex e que pra ele se dirigem de volta, principalmente do ponto de vista motor.
 Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema 
nervoso autonômico.
 Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente, 
distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais 
estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade, 
sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco
lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional; 
é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os 
ossos do crânio).
o Lobo Occipital: recebe, praticamente, apenas estímulos visuais direcionados pelos nervos ópticos (II par de 
nervos cranianos). Contém, portanto, o córtex visual primário. Dele, partem estímulos para os lobos 
temporais e parietais, onde o estímulo visual será interpretado.
o Lobo Temporal: abriga o córtex auditivo primário (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada 
para a maioria dos estímulos auditivos e visuais (abriga boa parte do córtex visual secundário, localizado fora 
do lobo occipital). Dele, partem estímulos para o sistema límbico e núcleos da base. No lobo temporal, está 
abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a memória (tardia).
o Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex 
somatossensorial primário. Ele estabelece ainda o limite entre o córtex visual e o auditivo, integrando 
informações afins. No lobo parietal, existe a área posterior (ou sensitiva) da linguagem (área de Wernicke, 
responsável pela compreensão da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face, 
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reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estímulos para o lobo frontal relacionados 
com coordenação mão-olho, movimento ocular, atenção, etc.
o Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Embora não possua
entrada sensorial direta, sua grande porção não-motora (área pré-frontral) está relacionada com diversos 
aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.), sendo 
importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Abriga ainda a área anterior 
(ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de Wernicke do lobo 
temporal e está relacionada com a articulação de fonemas).
o Lobo da Ínsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionário e, por 
esta razão, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado 
com a linguagem.
OBS1: O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os 
hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam
processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios. 
OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de 
modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que 
os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdoé projetado no lobo occipital direito; 
o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre 
no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo 
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao 
nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides.
1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo 
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção 
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex 
cerebral. 
 Tálamo: é uma massa ovóide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e 
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação 
retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às 
regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com 
alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com 
outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionado com a 
transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação 
motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o 
movimento.
 Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos 
viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz 
ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas 
endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de 
água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma 
pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral
do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para 
homeostase e reprodução.
 Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.
1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é,
primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos 
planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e 
com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis. 
Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os 
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do 
corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e 
dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que 
recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações 
proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho 
vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos 
musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o 
cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta 
forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor 
real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio, 
postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as 
seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.
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1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se 
ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas 
cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2) 
contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas 
e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os 
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela 
formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes, 
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas 
três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas 
específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.
 Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de 
outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar, 
audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está 
relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico.
 Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida 
em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com 
funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do 
núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial).
 Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre 
componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia 
aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos 
relacionados com os movimentos dos olhos.
1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores 
ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral, 
dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a 
primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo 
duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos 
nervosos: braquial e lombossacral).
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2. Sistema nervoso periférico (SNP)
O sistema nervoso periférico é 
constituído por estruturas localizadas fora 
do neuroeixo, sendo representado pelos
nervos (e plexos formados por eles) e 
gânglios nervosos (consiste no conjunto de 
corpos de neurônios fora do SNC). 
No SNP, os nervos cranianos e 
espinhais, que consistem em feixes de 
fibras nervosas ou axônios, conduzem 
informações para e a partir do sistema 
nervoso central. Embora estejam revestidos 
por capas fibrosas à medida que cursam 
para diferentes partes do corpo, eles são 
relativamente desprotegidos e são 
comumente lesados por traumatismos, 
trazendo déficitsmotores/sensitivos para 
grupos musculares/porções de pele 
específicas. 
OBS3: Um nervo corresponde a um cordão 
formado por conglomerados de axônios que, ao 
longo de seu trajeto, pode projetar diversos 
axônios que chegarão às estruturas a serem 
inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo).
2.1. Gânglios nervosos.
Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora 
do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo).
Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em 
gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo).
2.2. Nervos espinhais.
Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se 
unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem 
para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula 
pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo.
Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma 
ponte de conexão SNC-SNP.
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª 
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
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OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos 
ao filamento terminal da medula.
2.3. Nervos cranianos
Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções 
neurológicas diversificadas. 
Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório 
(responsável pela olfação), o nervo óptico (responsável pela visão), o facial, o glossofaríngeo e o vago (responsáveis 
pelo paladar), o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Outros três nervos 
cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados, sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o 
oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. A 
sensibilidade facial, por sua vez, é servida primariamente pelo nervo trigêmeo; contudo, este é um nervo misto, tendo 
também uma contribuição motora primária para a mastigação. A capacidade de comer e beber também depende do 
nervo vago, glossofaríngeo e do hipoglosso, sendo este último relacionado com a motricidade da língua. Os nervos 
hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala. Por fim, 
o nervo acessório, cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo 
recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro.
Em resumo, temos:
I. Nervo Olfatório: é um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estímulos olfatórios para o 
bulbo e trato olfatório, os quais são enviados até áreas específicas do telencéfalo.
II. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de prolongamentos de 
células que, indiretamente, estabelecem conexões com os cones e bastonetes) e leva impulsos luminosos relacionados com a 
visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o córtex cerebral relacionado com a visão.
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III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos m€sculos extrnsecos do olho (Mm. oblquo inferior, 
reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da p‚lpebra) e intrnsecos do olho (M. ciliar e esfncter da pupila). 
Indivduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a p‚lpebra (que cai sobre o olho), alƒm de apresentar 
outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor respons‚vel pela inerva„…o do m€sculo oblquo superior. Suas fibras, ao se originarem no seu 
n€cleo (localizado ao nvel do colculo inferior do mesencƒfalo), cruzam o plano mediano (ainda no mesencƒfalo) e partem para 
inervar o m€sculo oblquo superior do olho localizado no lado oposto com rela„…o † sua origem. Alƒm disso, ƒ o €nico par de 
nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encef‚lico (caudalmente aos colculos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta fun„…o sensitiva (parte oft‚lmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo mandibular ƒ 
respons‚vel pela motricidade dos m€sculos da mastiga„…o: Mm. temporal, masseter e os pterig‡ideos). Alƒm da sensibilidade 
som‚tica de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigˆmeo ƒ respons‚vel ainda pela inerva„…o exteroceptiva
da lngua (tƒrmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor respons‚vel pela motricidade do m€sculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o globo ocular 
(e, assim, realizar o olhar para o lado), como o pr‡prio nome do nervo sugere. Por esta raz…o, les‰es do nervo abducente 
podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII.Nervo Facial: ƒ um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz motora) e o N. 
intermƒdio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inerva„…o dos m€sculos da mmica da face ƒ responsabilidade do 
nervo facial; por esta raz…o, les‰es que acometam este nervo trar…o paralisia dos m€sculos da face do mesmo lado (inclusive, 
incapacidade de fechar o olho). O nervo intermƒdio, componente do nervo facial, ƒ respons‚vel, por exemplo, pela inerva„…o 
das glŠndulas submandibular, sublingual e lacrimal, alƒm de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da lngua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: ƒ um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular); embora 
ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfat‡rio e o ‡ptico. Sua por„…o coclear traz impulsos gerados na 
c‡clea (relacionados com a audi„…o) e sua por„…o vestibular traz impulsos gerados nos canais semi-circulares (relacionados 
com o equilbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: respons‚vel por inervar a glŠndula par‡tida, alƒm de fornecer sensibilidade gustativa para o 1/3 
posterior da lngua. ‹ respons‚vel, tambƒm, pela motricidade dos m€sculos da degluti„…o.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende atƒ o abdome, sendo o principal 
representante do sistema nervoso autŒnomo parassimp‚tico. Com isso, est‚ relacionado com a inerva„…o parassimp‚tica de 
quase todos os ‡rg…os tor‚cicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes som‚ticas do pavilh…o e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomast‡ideo e trapƒzio, sendo importante tambƒm devido as suas conex‰es com 
n€cleos dos nervos oculomotor e vestbulo-coclear, por meio do fascculo longitudinal medial, o que garante um equilbrio do 
movimento dos olhos com rela„…o † cabe„a. Na verdade, a parte do nervo acess‡rio que inerva esses m€sculos ƒ apenas o 
seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente bulbar do acess‡rio pega apenas uma “carona” 
para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo recorrente.
XII.Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da lngua.
DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO
Do pontode vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN 
Somático depende da vontade do indivduo (volunt‚rio) e o SN Autônomo independe da vontade do indivduo 
(involunt‚rio). Para isso, o SNP conecta o SNC †s diversas partes do corpo, sendo mediado por neurŒnios motores 
(eferentes) e neurŒnios sensitivos (aferentes), alƒm de nervos mistos.
1. Sistema nervoso somático (SNS).
O SN Som‚tico (“soma” = parede corporal) ƒ constituido por estruturas controlam a„‰es volunt‚rias, como a 
contra„…o de um m€sculo estriado esquelƒtico, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas 
(conduzidas por fibras aferentes som‚ticas, levando estmulos relacionados com tato, press…o, dor, temperatura, etc.). 
Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divis…o funcional do sistema nervoso, podemos destacar 
estruturas centrais (c‡rtex motor prim‚rio, c‡rtex motor secund‚rio, n€cleos da base, cerebelo, c‡rtex somatossensorial 
prim‚rio e secund‚rio, t‚lamo, etc.) e estruturas perifƒricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, 
principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, alƒm dos nervos cranianos que 
conduzem fibras eferentes som‚ticas).
2. Sistema nervoso autonômico (SNA).
O sistema nervoso autonŒmico ƒ a parte do sistema nervoso relacionada com a inerva„…o das estruturas 
involunt‚rias, tais como o cora„…o, o m€sculo liso e as glŠndulas localizadas ao longo do corpo. Est‚, portanto, 
relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando fun„‰es como a respira„…o, circula„…o do sangue, controle 
de temperatura e digest…o, etc. ‹ distribudo por toda parte nos sistemas nervosos central (hipot‚lamo, sistema lmbico, 
forma„…o reticular, n€cleos viscerais dos nervos cranianos) e perifƒrico (nervos cranianos com fibras eferentes e 
aferentes viscerais e nervos distribudos ao longo do corpo e vsceras, principalmente aqueles oriundos de plexos 
viscerais).
O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem 
fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simp‚ticfa do SNA preparam o corpo para as 
emergˆncias (luta e fuga); as atividades da parte parassimp‚tica do SNA s…o voltadas para a conserva„…o e a 
restaura„…o das energias (repouso e digest…o).
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2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da 
libera„…o de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. ‹ respons‚vel, por exemplo, pelo aumento 
da press…o arterial, do trabalho e da potˆncia do m€sculo cardaco. Desta forma, o fluxo sanguneo aumenta para 
os m€sculos esquelƒticos e ocorre inibi„…o das fun„‰es digestivas. Anatomicamente, sua fibra prƒ-ganglionar ƒ 
curta, enquanto que a p‡s-ganglionar ƒ longa.
2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e 
digest…o, acomodando o corpo para manter e conservar energia metab‡lica: diminui o trabalho cardaco, a 
respira„…o e a press…o sangunea. Sua fibra prƒ-ganglionar ƒ longa, enquanto que o p‡s-ganglionar ƒ curta, de 
modo que o gŠnglio parassimp‚tico localiza-se pr‡ximo ou dentro da vscera que ele inerva (como no trato 
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).
EMBRIOG‚NESE DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso origina-
se do ectoderma embrion‚rio e se 
localiza na regi…o dorsal. Durante o 
desenvolvimento embrion‚rio, o 
ectoderma sofre uma invagina„…o, 
dando origem † goteira neural,
que se fecha posteriormente, 
formando o tubo neural. Este 
possui uma cavidade interna cheia
de lquido, o canal neural.
Em sua regi…o anterior (ou 
superior), o tubo neural sofre 
dilata„…o, dando origem ao 
encéfalo primitivo. Em sua regi…o 
posterior (ou inferior), o tubo neural 
d‚ origem † medula espinhal. O 
canal neural persiste nos adultos, 
correspondendo aos ventrículos 
cerebrais, no interior do encƒfalo, 
e ao canal central da medula, no 
interior da medula.
Durante o desenvolvimento embrion‚rio, verifica-se que, a partir da vescula €nica que constitui o encƒfalo 
primitivo, s…o formadas trˆs outras vesculas: (1) prosencéfalo (encƒfalo anterior); (2) mesencéfalo (encƒfalo mƒdio); 
(3) rombencéfalo (encƒfalo posterior).
O prosencƒfalo e o rombencƒfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras 
vesculas. O mesencƒfalo n…o se divide. Desse modo, o encƒfalo do embri…o ƒ constitudo por cinco vesculas em linha 
reta. O prosencƒfalo divide-se em telencƒfalo (hemisfƒrios cerebrais) e diencƒfalo (t‚lamo e hipot‚lamo); o 
mesencƒfalo n…o sofre divis…o e o rombencƒfalo divide-se em metencƒfalo (ponte e cerebelo) e mielencƒfalo (bulbo). 
Todas as divis‰es do SNC se definem j‚ na 6 semana de vida fetal.
CƒLULAS DO SISTEMA NERVOSO
O neurônio ƒ a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo † principal cƒlula deste sistema. ‹ 
uma cƒlula especializada e dotada de v‚rios prolongamentos para a recep„…o de sinais e um €nico para a emiss…o de 
sinais. S…o basicamente divididos em trˆs regi‰es: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os 
estmulos) e o axŒnio (canal de sada).
Existem outros tipos de cƒlulas que est…o ligadas diretamente ao suporte e prote„…o dos neurŒnios, que em 
grupo, s…o designadas como neuróglia ou células da Glia.
OBS5: Todo o SN ƒ organizado em substŠncia cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de 
cƒlulas nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axŒnios) 
tambƒm infiltradas na neur‡glia; tem cor branca, devido † presen„a do material lipdico que comp‰e a bainha de 
mielina de muitas das fibras nervosas. Alƒm disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um 
grande conjunto isolado de corpos de neurŒnio isolados e circundados por substŠncia branca.
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NEURÔNIOS
Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e 
retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo), 
possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas 
para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende, 
exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS9). 
Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades 
fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade 
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade 
que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos 
ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a 
propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é 
inerente aos vários tipos celulares do organismo. 
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta 
emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez 
excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda 
a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de 
condutibilidade.
Partindo de uma classificação funcional, têm-se três tipos de neurônios:
 Sensorial ou aferente: propaga o potencial de ação para o SNC
 Motor ou eferente: prapaga o potencial de ação a partir do SNC
 Interneurônios ou neurônios de associação: funcionam dentro do SNC, conectanto um neurônio a outro.
CÉLULAS DA GLIA
Astrócitos.
Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Existem dois tipos de 
astrócitos: os protoplasmasticos (predominantes na substância cinzenta) e os fibrosos (predominantes na substância 
branca). Estas células desempenhamfunções muito importantes, como a sustentação e a nutrição dos neurônios.
Outras funções que desempenham são:
 Preenchimento dos espaços entre os neurônios. 
 Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais 
(ex.: concentrações extracelulares de potássio). 
 Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas 
especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica).
 Regulam a composição extracelular do fluído cerebral.
 Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes 
que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos, 
determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima 
cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação 
cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE.
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OBS6: Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrócitos, constituem o grupo neoplásico mais comum do SN. 
Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) é um dos piores tumores do ponto de vista prognóstico, mas sendo o 
astrocitoma mais comum.
Células epidermóides (Ependimárias).
Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal 
central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coróide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR).
Micróglia.
Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem 
poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.
Oligodendrócitos.
Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e 
manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP 
(só que apenas um oligodendrócito contribui para formação de mielina em varios neurônios, ao contrario da célula de 
Schwann, que mieliniza apenas parte de um axônio). 
Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os 
oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco 
ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os 
oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas.
Células de Schwann.
Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de 
neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS7).
Células satélites.
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer 
suporte estrutural e nutricional.
OBS7: Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em 
toda extensão de alguns neurônios periféricos, o axônio é envolvido por um 
tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células 
de Schwann determinam a formação da bainha de mielina - invólucro 
lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão do impulso 
nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de 
descontinuidade da bainha de mielina, que acarreta a existência de uma 
constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. A parte 
celular da bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de 
Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os axônios podem ser 
mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) ou amielinizados.
OBS8: Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de 
forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que 
estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os 
axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um 
caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica. 
Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio. 
OBS9: Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por 
metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das
células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta 
de oxigenação cerebral.
OBS10: Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata 
de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula.
OBS11: A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que 
exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os 
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neurŒnios possurem grandes quantidades de mitocŒndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e 
o SNC produza ATP em quantidade ideal, ƒ necess‚ria uma grande quantidade de O2, uma vez que o CK produz uma 
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigˆnio para aceptar seus elƒtrons e, s‡ assim,
oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sangunea 
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada 
regi…o: o CK tende a parar devido a carˆncia de O2 para restaurar as coenzimas. A €nica maneira que a cƒlula teria de 
renovar as coenzimas nessa situa„…o seria transformar piruvato em ‚cido l‚ctico, realizando, assim, glic‡lise anaer‡bica, 
o que ƒ uma situa„…o de risco para o SNC.
FISIOLOGIA DAS SINAPSES NERVOSAS E NEUROTRANSMISSORES
Sinapse ƒ a defini„…o para a jun„…o celular que medeia a transferˆncia de informa„‰es de um neurŒnio para 
outro neurŒnio ou para uma cƒlula efetora, como por exemplo, na placa miomotora, que determina a a„…o da cƒlula 
muscular ap‡s um impulso nervoso. As sinapses dependem de duas classes de neurŒnios: um neurônio pré-sináptico
(que conduz o impulso para a sinapse) e um neurônio pós-sináptico (transmite o impulso para alƒm da sinapse).
A transmiss…o do estmulo sin‚ptico pode ocorrer de v‚rias formas, a depender das estruturas neuronais 
envolvidas na sinapse e da natureza da sinapse (elƒtrica ou qumica).
TIPOS DE SINAPSES 
 Axodendrítica: sinapse entre 
o axŒnio de um neurŒnio e o 
dendrito de outro.
 Axosomática: sinapse entre 
o axŒnio de um neurŒnio e a 
soma (corpo) de outro.
 Outros tipos de sinapses 
incluem:
 Axoaxônica (axŒnio –
axŒnio)
 Dendrodendrítica
(dendrito – dendrito)
 Dendrosomática
(dendritos – soma)
SINAPSES ELÉTRICAS
S…o menos comuns do que as sinapses qumicas. Neste tipo de sinapse, as cƒlulas possuem um ntimo contato 
atravƒs jun„‰es abertas ou do tipo gap junctions, que permitem o livre trŠnsito de ons de uma membrana a outra. Desta 
maneira, o potencial de a„…o passa de uma cƒlula para outra de um modo muito mais r‚pido do que na sinapse qumica, 
mas de uma forma que n…o pode ser bloqueada.
Ocorre, por exemplo, em m€sculos lisos e cardaco, nos quais a contra„…o ocorre como um todo, em todos os 
sentidos. No SNC, s…o importantes para as seguintes fun„‰es: despertar do sono; aten„…o mental; emo„…o e mem‡ria; 
homeostase da ‚gua e ons; etc.SINAPSES QUÍMICAS
‹ caracterizada pela propaga„…o do potencial 
de a„…o, ou seja, do impulso atravƒs de um mensageiro 
qumico, chamado de neurotransmissor, que se liga a 
um receptor (protena) localizado na membrana p‡s-
sinaptica.
O impulso ƒ transmitido em uma €nica dire„…o, 
podendo ser bloqueado, diferentemente do que ocorre 
com as sinapses elƒtricas. Contudo, a sinapse qumica 
ƒ muito mais lenta.
Em outras palavras, s…o sinapses 
especializadas em liberar e captar neurotransmissores. 
Quase todas as sinapses do SNC s…o qumicas.
Tipicamente, as sinapses s…o compostas por duas partes: 
 O terminal axŒnico do neurŒnio prƒ-sin‚ptico contƒm vesculas sin‚pticas; 
 Regi…o receptora no(s) dendrito(s) ou soma do neurŒnio p‡s-sin‚ptico.
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Na sinapse química, o potencial de ação se move em ambos os lados da membrana e, quando chega à região 
adjacente à fenda sináptica, ativa canais de cálcio que, através da despolarização da membrana, se abrem deslocando 
cálcio para dentro da célula. Este influxo de cálcio nas imediações da membrana pré-sináptica causará, por atração 
iônica, o movimento de vesículas com neurotransmissores na direção da membrana pré-sináptica onde os 
neurotransmissores serão liberados para a fenda sináptica por exocitose. Esse movimento se dá a partir da interação do 
citoesqueleto (microtúbulo) do axônio, carreando as vesículas, com os íons cálcio. Na membrana pós-sinaptica, existe 
um grande número de proteínas receptoras de neurotransmissores; estes receptores sensíveis à voltagem são canais 
iônicos permeáveis ao íon sódio (quando o impulso é excitatório) e/ou ao íon cloreto (quando o impulso é inibitório).
Portanto, se os neurotransmissores ligarem-se aos canais iônicos permeáveis ao sódio, ocorrerá o influxo de 
sódio para dentro da célula. Consequentemente, será desencadeado um potencial de ação nesta célula. Se o 
neurotransmissor se ligar a canais iônicos permeáveis ao cloreto, causará o influxo deste íon para dentro da célula.
Como o cloreto é um ânion, ele não deixará que a célula gere um potencial de ação (uma vez que, para isso, o interior 
da célula deve estar repleto de cátions, e isento de ânions), promovendo, assim, um impulso inibitório.
OBS12: Etapas de liberação do neurotransmissor. Despolarização  Entrada de cálcio no botão sináptico  Cálcio 
se liga aos sítios de liberação da membrana pré-sináptica  Exocitose da vesícula com neurotransmissores 
Receptores deixam os neurotransmissores passarem  Reciclagem das vesículas com neurotransmissores  Remoção 
dos neurotransmissores do botão sináptico.
FENDA SINÁPTICA
A fenda sináptica é um espaço preenchido de fluído que separa os neurônios pré- dos pós-sinápticos. A 
transmissão através da fenda sináptica, na maioria das vezes, se faz através de um evento químico (quando em 
oposição a um evento elétrico) e garante a comunicação unidirecional entre os neurônios.
A transmissão do impulso se dá na seguinte sequência:
 O impulso nervoso alcança o terminal axônico do neurônio pré-
sináptico e abre canais de cálcio;
 O neurotransmissor é liberado na fenda via exocitose;
 O neurotransmissor atravessa a fenda e liga-se ao receptor no 
neurônio pós-sináptico; 
 Mudanças na permeabilidade da membrana pós-sináptica causam
um efeito excitatório ou inibitório.
CANAIS IÔNICOS
 Canais livres: sempre abertos e responsáveis pela permeabilidade 
da membrana e quase sempre específico para um tipo de íon.
 Canais iônicos com comporta: uns dependem do ligante (abrem ou 
fecham na presença do ligante); outros dependem de voltagem
(abrem ou fecham na presença de pequena variação da voltagem da 
membrana).
OBS13: Existem neurotransmissores excitatórios (que quando se liga ao seu receptor, abre canais de sódio que 
despolarizam a fibra pós-sináptica, propagando o estímulo nervoso) e inibitórios (que quando se liga ao seu receptor, 
abrem-se canais voltagem-dependentes de cloreto, hiperpolarizando a fibra pós-sináptica, retardando a propagação do 
impulso). O glutamato e o aspartato são aminoácidos que funcionam como neurotransmissores excitatórios que 
aumentam de concentração nas fendas sinápticas de pessoas epiléticas. O GABA e a glicina são os principais 
neurotransmissores inibitórios. É importante tomar conhecimento disso no estudo de medicamentos como os ansiolíticos 
(calmantes), como os Benzodiazepínicos, pois eles se ligam aos canais de GABA e potencializam a sua ação, fazendo 
com que o indivíduo torne-se menos excitado.
POTENCIAL DE REPOUSO, DE AÇÃO E IMPULSO NERVOSO
A membrana plasmática do neurônio transporta alguns íons ativamente, do líquido extracelular para o interior 
da fibra, e outros, do interior, de volta ao líquido extracelular. Assim funciona a bomba de sódio e potássio, que 
bombeia ativamente o sódio para fora, enquanto o potássio é bombeado ativamente para dentro. Porém esse 
bombeamento não é equitativo: para cada três íons sódio bombeados para o líquido extracelular, apenas dois íons 
potássio são bombeados para o líquido intracelular.
Somando-se a esse fato, em repouso a membrana da célula nervosa é praticamente impermeável ao sódio, 
impedindo que esse íon se mova a favor de seu gradiente de concentração (de fora para dentro); porém, é muito 
permeável ao potássio, que, favorecido pelo gradiente de concentração e pela permeabilidade da membrana, se 
difunde livremente para o meio extracelular.
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Como a sada de s‡dio n…o ƒ acompanhada pela entrada de 
pot‚ssio na mesma propor„…o, estabelece-se uma diferen„a de 
cargas elƒtricas entre os meios intra e extracelular: h‚ dƒficit de 
cargas positivas dentro da cƒlula e as faces da membrana mantˆm-se 
eletricamente carregadas.
O potencial eletronegativo criado no interior da fibra nervosa 
devido † bomba de s‡dio e pot‚ssio ƒ chamado potencial de 
repouso da membrana, ficando o exterior da membrana positivo e o 
interior negativo. Dizemos, ent…o, que a membrana est‚ polarizada. 
Ao ser estimulada, uma pequena regi…o da membrana torna-
se perme‚vel ao s‡dio (abertura dos canais de s‡dio). Como a 
concentra„…o desse on ƒ maior fora do que dentro da cƒlula, o s‡dio 
atravessa a membrana no sentido do interior da cƒlula. A entrada de 
s‡dio ƒ acompanhada pela pequena sada de pot‚ssio. Esta invers…o 
vai sendo transmitida ao longo do axŒnio, e todo esse processo ƒ 
denominado onda de despolarização. Os impulsos nervosos ou 
potenciais de ação s…o causados pela despolariza„…o da membrana 
alƒm de um limiar (nvel crtico de despolariza„…o que deve ser 
alcan„ado para disparar o potencial de a„…o). Os potenciais de a„…o 
assemelham-se em tamanho e dura„…o e n…o diminuem na medida 
em que s…o conduzidos ao longo do axŒnio, ou seja, s…o de tamanho 
e dura„…o fixos. A aplica„…o de uma despolariza„…o crescente a um 
neurŒnio n…o tem qualquer efeito atƒ que se cruze o limiar e, ent…o, 
surja o potencial de a„…o. Por esta raz…o, diz-se que os potenciais de 
a„…o obedecem † "lei do tudo ou nada".
Imediatamente ap‡s a onda de despolariza„…o ter se propagado ao longo da fibra nervosa, o interior da fibra 
torna-se carregado positivamente, uma vez que um grande n€mero de ons s‡dio se difundiu para o interior. Essa 
positividade determina a parada do fluxo de ons s‡dio para o interior da fibra, fazendo com que a membrana se torne 
novamente imperme‚vel a esses ons. Por outro lado, a membrana torna-se ainda mais perme‚vel ao pot‚ssio, que 
migra para o meio interno. Devido † alta concentra„…o do Na+ no interior, muitos ons se difundem, ent…o, para o lado de 
fora. Isso cria novamente eletronegatividade no interior da membrana e positividade no exterior – processo chamado 
repolarização, pelo qual se restabelece a polaridade normal da membrana. 
A repolariza„…o normalmentese inicia no mesmo ponto onde se originou a despolariza„…o, propagando-se ao 
longo da fibra. Ap‡s a repolariza„…o, a bomba de s‡dio bombeia novamente os ons s‡dio para o exterior da membrana, 
criando um dƒficit extra de cargas positivas no interior da membrana, que se torna temporariamente mais negativo do 
que o normal. A eletronegatividade excessiva no interior atrai ons pot‚ssio de volta para o interior (por difus…o e por 
transporte ativo). Assim, o processo traz as diferen„as iŒnicas de volta aos seus nveis originais.
OBS14: Em resumo, tem-se que canais de K+ que s…o abertos a favor de um gradiente. Com isso, h‚ entrada de K+ (on 
intracelular) e sada de Na+ (on extracelular). Quando h‚ um potencial de a„…o, ocorre o inverso: h‚ efluxo de K+ e 
influxo de Na+, abrindo tambƒm, canais de c‚lcio, que s…o respons‚veis por causar mudan„as conformacionais em 
microt€bulos do citoesqueleto do axŒnio que, por sua vez, movem as vesculas com neurotransmissores em dire„…o † 
membrana prƒ-sin‚ptica, para ent…o, serem liberados.
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CONDUÇÃO SALTATÓRIA
O axônio é envolvido por células de Schwann, cuja a 
membrana é rica em uma lipoproteína mielina (um isolante 
elétrico). Contudo, entre uma bainha de mielina e outra, encontram-
se os nodos de Ranvier, um espaço isento de mileina. É através 
desses nodos que ocorre a despolarização, na forma de impulsos 
saltatórios. Esta condução saltatória faz com que o impulso se 
propage mais rapidamente, e conserva energia para o axônio. 
Em doenças desmielinizantes (como a esclerose múltipla 
ou a síndrome de Guillain-Barré), o neurônio perde seu isolamentro 
elétrico e os nodos de Ranvier, de modo que o trajeto do impulso 
torna-se mais alongado e a velocidade de propagação reduzida, 
trazendo sinais e sintomas clínicos importantes.
PERÍODO REFRATÁRIO
É o período de tempo em que a fibra está conduzindo um potencial de ação (e, portanto, se encontra 
despolarizada). Durante este período, a fibra nervosa não poderá ser estimulada até que sofra a repolarização. Então, o 
período refratário é o tempo que a fibra demora para se repolarizar.
Portanto, em outras palavras, o período refratário é o intervalo de tempo correspondente entre as fases em que a 
membrana do neurônio está sensível a um novo potencial de ação, sendo esse tempo variavel de neurônio para 
neurônio. Durante este período, a membrana apresenta-se em um estado mais polarizado possível.
EFEITO FINAL DO NEUROTRANSMISSOR E TEMPO SINÁPTICO (SYNAPTIC DELAY)
A quebra da ligação do receptor pós-sinaptico com o seu neurotransmissor deve ser feita de maneira rápida e 
eficiente. A permanência do neurotransmissor em seu receptor pós-sináptico determina a eficiência da geração da 
transmissão desse potencial de ação. 
Para entender a reversão da ligação neurotransmissor-receptor, devemos ter idéia do seguinte: o 
neurotransmissor se adapta a um sítio de ligação em seu receptor pós-sinaptico que seja correspondente 
espacialmente a sua estrutura tridimensional conformacional. A interação entre os neurotransmissores e os receptores 
se dá por interações entre cadeias laterais dos aminoácidos destes com grupos químicos daqueles, e essas interações 
nunca são covalente (portanto, são fracas: interações hidrofóbicas, pontes de hidrogênio, atrações eletrostáticas) e, 
desta forma, são reversíveis. 
Assim, no momento em que o neurotransmissor interage com o receptor, acontece todo o processo já 
conhecido: este sofre uma mudança conformacional, ativando-se e, por estar associado a canais iônicos volt-
dependentes, desencadeia um novo potencial de ação através da saída de sódio e entrada de potássio e cálcio na 
célula. Com isso, a mensagem vai sendo trasmitida. Por fim, como o receptor interage por meio de ligações fracas com 
o seu receptor, ele é facilmente desvencilhado do mesmo, desativando, assim, a mensagem sináptica. O tempo de 
permanência do receptor na fenda sináptica é fundamental para transmissão da informação.
Portanto, o neurotransmissor, quando ligado a um neurônio pós-sináptico: 
 Produz um efeito pós-sináptico contínuo;
 Bloqueia a recepção de mensagens adicionais enquanto ele estiver ligado;
 Deve ser removido do seu receptor.
A remoção do neurotransmissor ocorre quando:
 São degradados por enzimas localizadas na membrana pós-sináptica;
 São recaptados por astrócitos ou neurônios pré-sinápticos;
 São difundidos pela fenda sináptica: isso ocorre principalmente com alguns neurotransmissores que 
são de natureza gasosa, que se difundem pelo parênquima cerebral e podem ser captados por outras 
células que não são, necessariamente, um neurônio.
OBS15: Há drogas (como o antidepressivo Fluoxetina), por exemplo, que funcionam como inibidores seletivos da 
recaptação de serotonina. Assim como muitos outros neurotransmissores, a serotonina é retirada da fenda pré-
sinaptica e da membrana pós-sinaptica a partir da recaptação por transportadores da membrana pré-sinaptica. Esses 
inibidores agem se ligando aos receptores da membrana pré-sináptica que fazem a recaptação desse 
neurotransmissor e desativando-os, o que aumenta as concentrações do neurotransmissor na fenda sináptica.
Os neurotransmissores devem ser liberados da membrana pré-sináptica, atravessar a fenda, ligarem-se ao 
receptor pós-sináptico e serem desligados logo depois. O tempo sináptico (conhecido como Synaptic Delay) é o 
intervalo de tempo necessário pra que este fenômeno ocorra (cerca de 0,3 - 5,0 ms). O Synaptic Delay é o passo 
limitante da transmissão neural.
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POTENCIAIS PÓS-SINÁPTICOS
Os potenciais p‡s-sin‚pticos, de acordo com a rea„…o que ocorre entre os receptores e os neurotransmissores,
induzem mudan„as no potencial de membrana do neurŒnio, a depender da:
 Quantidade de neurotransmissor liberada
 Quantidade de tempo que o neurotransmissor permanece ligado ao seu receptor p‡s-sin‚ptico.
Os dois tipos de potenciais p‡s-sin‚pticos s…o: 
 Potencial pós-sináptico excitatório (excitatory postsynaptic potential ou EPSP): se o neurotransmissor 
liberado pela cƒlula prƒ-sinaptica apresentar uma natureza qumica excitat‡ria (como a epinefrina e a 
acetilcolina), ele estimula a cƒlula p‡s-sin‚ptica a abrir os canais de Na+, gerando assim um potencial de a„…o 
nesse segundo neurŒnio, dando continuidade ao impulso. Os EPSP s…o, portanto, potenciais graduais que 
podem iniciar um potencial de a„…o em um axŒnio caracterizados por:
 Usar apenas canais quimicamente abertos (canais ionotr‡picos)
 Na+ e K+ fluem em dire„‰es opostas ao mesmo tempo
 Potencial pós-sináptico inibitório (inhibitory postsynaptic potential ou IPSP): se os neurotransmissores 
apresentarem natureza qumica inibit‡ria (como a glicina e o GABA), ocorre bloqueio do potencial de a„…o, 
fazendo com que a cƒlula p‡s-sinaptica seja mais perme‚vel ao Cl- e ao K+, desencadeando uma 
hiperpolarização, “negativando” ainda mais o potencial interno da membrana, deprimindo o neurŒnio, deixando-
o absolutamente incapaz de propagar o impulso. Portanto, um neurotransmissor, ao ligar-se ao receptor em uma 
sinapse inibit‡ria:
 Induz a membrana tornar-se mais perme‚vel aos ons pot‚ssio e cloreto 
 Faz com que a superfcie da membrana torne-se mais negativa
 Reduz a possibilidade de o neurŒnio p‡s-sin‚ptico desencadear um potencial de a„…o.
OBS16: Os benzodiazepnicos (como o Diazepam e o Midazolam) s…o medicamentos que atuam nas sinapses inibit‡rias, 
aumentando a afinidade dos canais p‡s-sin‚pticos inibit‡rios, hiperpolarizando os neurŒnios e bloqueando o impulso, 
ocasionando assim a seda„…o do SNC e um eventual relaxamento.
SOMAÇÃO TEMPORAL E SOMAÇÃO ESPACIAL
Um €nico EPSP n…o pode deflagrar um potencial de a„…o. Por esta raz…o, os EPSPs devem ser somados 
temporal ou espacialmente para gerarum potencial de a„…o. Desta forma, temos: 
 Somação temporal: neurŒnios prƒ-sin‚pticos transmitem impulsos em alta velocidade, de modo que o perodo 
refrat‚rio torna-se extremamente curto, fazendo com que in€meros potenciais de a„…o possam ser disparados 
em um curto perodo de tempo.
 Somação espacial: o neurŒnio p‡s-sin‚ptico ƒ estimulado por um grande n€mero de terminais axŒnicos ao 
mesmo tempo.
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OBS17: Partindo deste princípio demonstrado anteriormente, os IPSPs podem somar-se aos EPSPs (e vice-versa), 
cancelando um ao outro, prevalecendo aquele que tiver maior somação.
NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas 
para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores 
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, 
próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios).
1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a 
atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção, 
aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou 
produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. Também 
é liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o 
neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e 
parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA 
parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este 
hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do 
acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da 
enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser 
degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na 
membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode 
ser usada na produção de um novo neurotransmissor).
Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente,
baixos níveis de ACh no córtex cerebral, e as drogas que 
aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em 
tais pacientes.
OBS18: A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima 
acetilcolinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de 
secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos, diarréia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de 
acetilcolina. O tratamento de emergência do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação 
venosa até a utilização de drogas parasimpatolíticas, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia 
associada ao quadro clínico do paciente. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso 
da Atropina (atropinização), um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. Para tratar 
os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima (30mg/kg para adultos e 50mg/kg para crianças), a qual age 
removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativação da enzima.
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2. Aminas: neurotransmissores que s…o sempre derivados de amino‚cidos. Incluem: catecolaminas (dopamina, 
norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribudas no cƒrebro,
desempenham papel fisiol‡gico no comportamento emocional e no “rel‡gio biol‡gico” (sistema circadiano).
a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): s…o monoaminas derivadas do amino‚cido 
fenilalanina. S…o classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo arom‚tico com duas hidroxilas 
(catecol) e uma amina.
 Dopamina: neurotransmissor excitat‡rio. Controla a estimula„…o/modul„…o cortical e os nveis do comando 
motor. Est‚ presente, basicamente, em quatro vias encef‚licas: a via nigro-estriatal, a via mesolmbica, a via 
mesocortical e o tracto t€bero-infundibular. Quando os nveis est…o baixos na via nigro-estriatal (como na 
doen„a de Parkinson), os pacientes n…o conseguem se mover adequadamente ou passam a apresentar uma 
amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucin‡genas atuem no sistema 
dopaminƒrgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrˆnicos possuem uma express…o aumentada de 
receptores p‡s-sinapticos dopaminƒrgicos em determinadas regi‰es do SNC (como na via mesolmbica);
tanto que, todas as principais drogas antipsic‡ticos s…o antagonistas dos receptores dopaminƒrgicos (como o 
Aloperidol). 
 Noradrenalina (norepinefrina): ƒ reconhecida como uma substŠncia qumica que induz a excita„…o fsica e 
mental, alƒm do “bom humor”. ‹ um neurotransmissor p‡s-sin‚ptico do SNA simp‚tico, alƒm de ser 
neurotransmissor excitat‡rio na regi…o central do SNC. A produ„…o ƒ centrada na ‚rea do cƒrebro chamada 
de locus ceruleus, que ƒ um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cƒrebro e da indu„…o 
ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina ƒ uma mediadora dos batimentos cardacos, 
press…o sangunea, a taxa de convers…o de glicogˆnio em energia, assim como outros benefcios fsicos. ‹ 
produzida a partir de uma oxida„…o da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.
 Adrenalina (epinefrina): ƒ um hormŒnio produzido a partir da metila„…o da noradrenalina, que acontece por 
meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas cƒlulas cromafins da medula da glŠndula suparrenal). 
Em momentos de estresse (fsico ou psicol‡gico, como pelo medo), as suprarenais s…o estimuladas pelo SN 
simp‚tico a secretar quantidades abundantes deste hormŒnio, respons‚vel por preparar o organismo para a 
realiza„…o de grandes esfor„os fsicos: aumento da frequˆncia dos batimentos cardacos (a„…o cronotr‡pica 
positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardaco; aumento da press…o sangunea; eleva„…o 
do nvel de glicose no sangue (a„…o hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguneo para os m€sculos
estriados esquelƒticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas cƒlulas adiposas; etc. 
Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma rea„…o imediata, como responder agressivamente ou 
fugir, por exemplo. ‹ utilizada tambƒm pela medicina como droga auxiliar nas ressuscita„‰es nos casos de 
parada cardaca ou para aumentar a dura„…o da a„…o de anestƒsicos locais (devido ao seu efeito 
vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores β1-adrenƒrgicos (cardacos) e β2-adrenƒrgicos
(pulmonares). Possui propriedades α-adrenƒrgicas que resultam em vasoconstri„…o. A adrenalina tambƒm 
tem como principais efeitos terapˆuticos a broncodilata„…o, o controle da frequˆncia cardaca e aumento da 
press…o arterial.
OBS19: Pacientes com deficiˆncia da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonúria) podem apresentar dist€rbios como a m‚ 
produ„…o de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metab‡lica basal), de 
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se let‚rgicos) e de 
melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como amino‚cido 
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por ac€mulo, ƒ convertida em fenilpiruvato, que por sua 
vez, ƒ convertida em fenilactato, causando uma acidose metab‡lica (por diminui„…o do pH sanguneo).
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b) Serotonina (5-HT): parece ter fun„‰es diversas, como o controle da libera„…o de alguns hormŒnios e a 
regula„…o do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos f‚rmacos que controlam a a„…o da serotonina 
como neurotransmissor s…o atualmente utilizados, ou est…o sendo testados, em patologias como a ansiedade, 
depress…o, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras.Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam 
alguns dos efeitos da serotonina em algumas cƒlulas alvo. Por esta raz…o, ƒ um neurotransmissor incrementado 
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac“), e assim tornou-se conhecido como o 
“neurotransmissor do bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agress…o.
c) Histidina e Histamina: A histidina ƒ um dos amino‚cidos
codificados pelo c‡digo genƒtico, sendo, portanto, um dos componentes 
fundamentais das protenas dos seres vivos. Tem muita importŠncia nas 
proteinas b‚sicas, e ƒ encontrado na hemoglobina. A histamina ƒ a 
amina biogˆnica envolvida em processos bioqumicos de respostas 
imunol‡gicas, assim como desempenhar fun„…o reguladora fisiol‡gica 
intestinal e respirat‡ria, alƒm de atuar como neurotransmissor.
3. Aminoácidos: Incluem: ‚cido gama-aminobutrico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles 
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato (‚cido 
glutŠmico) ƒ o principal neurotransmissor excitat‡rio do sistema 
nervoso e atua em duas classes de receptores: os ionotr‡picos
(quando ativados, exibem grande condutividade para correntes 
iŒnicas) e os metabotr‡picos (agem ativando vias de segundos 
mensageiros). Os receptores ionotr‡picos de glutamato do tipo N-
metil-D-aspartato (NMDA) s…o implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem a 
aquisi„…o de mem‡ria e o aprendizado. J‚ o GABA ƒ um neurotransmissor importante, atuando como inibidor 
neurossin‚ptico, por ligar-se a receptores inibidores especficos. Como neurotransmissor peculiar, o ‚cido gama-
aminobutrico induz a inibi„…o do sistema nervoso central (SNC), causando a seda„…o. Isso porque ele se liga 
aos receptores especficos nas cƒlulas neuronais, abrem-se canais por onde entram ons cloreto na cƒlula, 
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolariza„…o e, como consequˆncia, ocorre a 
diminui„…o da condu„…o neuronal, provocando a inibi„…o do SNC.
b) Glicina: a glicina ƒ um neurotransmissor inibit‡rio no sistema nervoso central, especialmente em nvel da 
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina s…o ativados, o Šnion cloreto entra no 
neurŒnio atravƒs de receptores ionotr‡picos, causando um potencial p‡s-sin‚ptico inibit‡rio. A estricnina atua 
como antagonista nos receptores ionotr‡picos de glicina. A glicina ƒ, junto com o glutamato, um co-agonista de 
receptores NMDA; esta a„…o facilita a atividade excitat‡ria dos receptores glutaminƒrgicos, em contraste com a 
atividade inibit‡ria da glicina.
c) Aspartato: ƒ um amino‚cido n…o-essencial em mamferos, tendo uma possvel fun„…o de neurotransmissor
excitat‡rio no cƒrebro. Como tal, existem indica„‰es que o ‚cido asp‚rtico possa conferir resistˆncia † fadiga. ‹ 
tambƒm um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogƒnese.
4. Peptídeos: Atuam como opi‚ceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percep„…o da dor. Incluem:
a) SubstŠncia P: mediador do sinal doloroso.
b) Beta endorfina, dinorfina e encefalinas.
c) Peptdeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de ‚reas de saciedade).
5. Novos mensageiros: 
a) ATP: ƒ encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitat‡ria ou inibit‡ria a depender do receptor p‡s-
sin‚ptico. Est‚ associado com a sensa„…o de dor.
b) NO (Óxido Nítrico): alƒm de ser um potente vasodilatador perifƒrico, ativa o receptor intracelular da 
guanilato ciclase e est‚ envolvido no processo de aprendizagem e mem‡ria.
c) Monóxido de carbono (CO): ‹ o principal regulador do cGMP no cƒrebro. ‹ um neuromodulador da 
produ„…o de ‚cido ntrico.
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OBS20: Classificação funcional dos neurotransmissores:
 Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato)
 Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina)
MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são produzidos na célula 
transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas 
sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação 
direta de uma substância química, como um hormônio, 
sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação 
indireta.
 Ação direta: o neurotransmissor age diretamente 
sobre um canal iônico, o qual se abre logo em 
seguida (figura a). Promovem respostas rápidas 
Exemplos: ACh e AA
 Ação indireta: atuam por meio de segundos
mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa 
duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases 
dissolvidos.
Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática, 
liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através 
de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores 
ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos 
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula.
INTEGRAÇÃO NEURAL
Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações 
axônicas, que entram em contato com grupos de neurônios que, a partir 
de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona 
facilitadora (que auxilia na estimulação dos neurônios de descarga por 
meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do 
potencial de ação vai realmente fluir).
A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros 
nos seguintes tipos de circuitos:
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SENSIBILIDADE SOM„TICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informa„‰es do meio externo por meio de receptores 
especficos e fornecer estmulos para o sistema nervoso. Alƒm disso, cabe tambƒm ao sistema nervoso realizar a 
transdu„…o de sinal, isto ƒ: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolariza„…o). Alƒm 
disso, ocorre convers…o de parte desta energia convertida em “armazenamento da informa„…o” (padr…o espa„o-temporal 
dos potenciais de a„…o), o que permite ao indivduo saber diferenciar o que ƒ perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos ‡rg…os dos sentidos, s…o especficos para cada tipo de energia 
transformada:
 Som‚tico – sensibilidade mecŠnica, tƒrmica, dolorosa.
 Visual – capta„…o de ondas luminosas (luz).
 Auditiva – capta„…o das ondas sonoras.
 Olfativa – sensa„…o do odor.
 Gustativa – sensa„…o do paladar (sabor).
Para a maioria desses sentidos, h‚ receptores especiais respons‚veis pela capta„…o desses estmulos. Esse 
mesmo sistema ƒ capaz de realizar o armazenamento dos estmulos similares por meio de trˆs propriedades b‚sicas: (1) 
Amplitude ou quantidade do estmulo (velocidade dos potenciais de a„…o e n€mero de receptores ativados); (2) Aspectos 
qualitativos do estmulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localiza„…o espacial do estmulo (som‚tica, vis…o, audi„…o).
No que diz respeito † sensibilidade, faremos, inicialmente, uma alus…o aos receptores som‚ticos relacionados 
com o sentido do tato e, em seguida, um t‡pico a parte abordar‚ a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.
FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS
Dentre as sensa„‰es som‚ticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, press…o, 
estiramento, vibra„…o, temperatura, dor (nocicep„…o) e propriocep„…o (percep„…o do movimento das articula„‰es e das 
partes do corpo entre si).
A informa„…o espacial ƒ codificada por campos receptivos (receptive 
fields ou RF) que consistem em regi‰es perifƒricas especficas capazes de alterar 
a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; ‚reada 
pele; etc). Seu conhecimento ƒ importante durante avalia„‰es neurol‡gicas (ver 
OBS21).
‹ importante que uma ‚rea da pele seja controlada por v‚rios RF, isso 
para que o indivduo tenha uma idƒia espacial melhor de onde ocorre o estmulo. 
Os RFs tˆm como particularidades:
 O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localiza„…o do receptor.
 Por defini„…o neurofisiol‡gica, cada ‚rea ƒ monitorizada por um €nico 
receptor.
 Quanto maior a ‚rea, mais difcil ser‚ a localiza„…o do estmulo.
OBS21: Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma regi…o especfica de estimula„…o de um potencial 
de a„…o. Por isso, o RF ƒ muito utilizado na avalia„…o neurol‡gica, uma vez que ele ƒ capaz de diferenciar a 
discrimina„…o de dois pontos distintos na pele atravƒs do teste da 
descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente 
veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um 
compasso) para determinar a distŠncia mnima em que o paciente ƒ 
capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distŠncia 
mnima para perceber dois estmulos como distintos atƒ o paciente 
referir como um €nico. Para isso, toca-se o paciente com as duas 
pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distŠncia 
entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue 
reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente s‡ 
percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto 
com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em 
um €nico RF, e a distŠncia mnima de percep„…o de dois RF 
distintos do paciente ƒ estimada pela medida da distŠncia entre as 
pontas no €ltimo momento em que o paciente sentiu as duas 
separadamente. 
De preferˆncia, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da 
integra„…o da sensibilidade superficial (tato, press…o, dor) e da sensibilidade profunda (propriocep„…o consciente). O 
limiar varia em v‚rias partes do nosso organismo: ƒ proporcional ao n€mero de receptores e ao grau de convergˆncia 
dos neurŒnios sensitivos prim‚rios, ou seja ao campo receptivo dos neurŒnios de segunda ordem.
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OBS22: O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade 
de percep„…o, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile s‡ com um simples 
toque.
OBS23: Grafestesia ƒ a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato, 
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma les…o parietal contralateral – representa a incapacidade do 
paciente de realizar essa fun„…o.
OBS24: Estereognosia ƒ a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas 
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma sƒrie de mecanoreceptores e, em seq”ˆncia, estimula a 
regi…o de mem‡ria de seu cƒrebro, determinando que ele j‚ conhece o objeto que porta, demonstrando uma 
integralidade somato-central-funcional.
NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS
Os corpos celulares da maioria dos 
neurŒnios somatosensoriais localizam-se em 
gŠnglios compreendidos na raiz dorsal da 
medula (no caso dos nervos espinhais) ou do 
tronco encef‚lico (no caso de nervos cranianos). 
Como mostra o esquema ao lado, observe que o 
neurŒnio somatosensorial apresenta uma 
proje„…o perifƒrica – que o conecta ao receptor 
perifƒrico – e uma proje„…o central – que o 
conecta a neurŒnios localizados no SNC. Trata-
se, portanto, de neurŒnios pseudounipolares (ver 
OBS25).
OBS25: Quanto aos tipos de neurŒnios aferentes somatosensoriais (vide 
figura ao lado):
 Unipolar: fibra funciona com axŒnio e dendritos.
 Pseudounipolar: dois axŒnios partem de um €nico prolongamento a 
partir do corpo celular.
 Bipolar: dois axŒnios saem diretamente do soma.
 Estrelado ou multipolar: m€ltiplos dendritos e um €nico axŒnio.
TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS
Para que haja a percep„…o absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, ƒ importante que todo tipo de 
estmulo – seja ele qumico ou fsico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. 
Este mecanismo de convers…o ƒ conhecido como transdução de sinal.
Todos os receptores sensoriais tˆm uma caracterstica em comum: qualquer que seja o tipo de estmulo que 
ative o receptor, seu efeito imediato ƒ de alterar o potencial elƒtrico da membrana da cƒlula estimulada, alterando, assim, 
a permeabilidade do canal iŒnico. Esta altera„…o ƒ chamada de potencial do receptor.
Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por v‚rias maneiras: por deforma„…o 
mecŠnica do receptor; pela aplica„…o de substŠncia qumica † membrana; pela altera„…o da temperatura da membrana; 
pelo efeito da radia„…o eletromagnƒtica, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estmulos abrem canais iŒnicos 
ou alteram as caractersticas da membrana, permitindo que os ons fluam atravƒs dos canais da membrana. Em todos os 
casos, a causa b‚sica da altera„…o do potencial de membrana ƒ a altera„…o da permeabilidade da membrana do 
receptor, que permite que os ons se difundam, mais ou menos prontamente, atravƒs da membrana e, deste modo, 
alterem o potencial transmembranoso. A regra geral ƒ: quanto maior o estmulo, mais canais ser…o abertos e, em 
consequˆncia disso, maior ser‚ a despolariza„…o (mais r‚pida ser‚ a resposta).
LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS
 Receptores externos: sensveis a estmulos que surgem fora do corpo: Tato, press…o, dor, sentidos especiais.
 Receptores viscerais: sensveis a estmulos que surgem dentro do corpo: Varia„‰es de pH, temperatura 
interna, estiramento tecidual.
 Proprioceptores: sensveis a estmulos internos localizados nos m€sculos esquelƒticos, tend‰es, articula„‰es e 
ligamentos.
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ADAPTAÇÃO
Adapta„…o consiste no mecanismo caracterizado pela redu„…o da sensibilidade na presen„a de um estmulo 
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
 Receptores tŒnicos: Est…o sempre ativos para receber estmulos.
 Receptores f‚sicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados.
Ativam-se quando recebem estmulo suficiente.
 Receptores de adapta„…o r‚pida: Respondem como os receptores f‚sicos (odor e sabor). 
 Receptores de adapta„…o lenta: respondem como receptores tŒnicos (propioceptores e nociceptores), mas 
guardam mem‡ria da inj€ria e, mesmo ap‡s longo tempo, passam a funcionam como receptores tŒnicos por 
adapta„…o.
Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
 Receptores de adaptação rápida: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira r‚pida e curta.
 Receptores de adaptação lenta: Com o estmulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.
TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS
As fibras nervosas (ou axŒnios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parŠmetros: diŠmetro, grau 
de mieliniza„…o e velocidade de condu„…o.
 Receptores especializados: baixo limiar de potencial de a„…o (despolarizam-se mais facilmente).
 Ia, II: Sens‡rio-muscular: fuso muscular, ‡rg…os tendinosos de Golgi.
 Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.
 Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de a„…o.
 Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensa„…o de dor r‚pida e lancinante, como a causada por uma 
inje„…o ou corte profundo. As sensa„‰es alcan„am o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia 
um reflexo som‚tico. ‹ retransmitida para o c‡rtex sensorial prim‚rio e recebe aten„…o consciente.
 C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por n…o seremmielinizadas, possuem uma condu„…o 
mais lenta. Levam a sensa„…o de dor lenta ou em queima„…o e dor contnua. O indivduo torna-se 
consciente da dor, mas apenas tem uma idƒia vaga da localiza„…o precisa da ‚rea afetada.
OBS26: 
Tipo de Estímulo Receptor
Deformado pela for„a Mecanoreceptor
Varia„…o na temperatura Termoreceptor
Energia luminosa Fotoreceptor
SubstŠncias qumicas Quimioreceptor
Dor Nociceptor
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TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS
A classifica„…o dos receptores ƒ assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum est‚ apresentada 
na OBS26. Outra maneira de classifica„…o foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localiza„…o e a natureza de 
ativa„…o do receptor. Desta forma, temos:
 Exteroceptores: localizam-se na superfcie externa do corpo, onde s…o ativados por agentes externos como 
calor, frio, tato, press…o, luz e som.
 Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos m€sculos, tend‰es, ligamentos e c‚psulas 
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes €ltimos n…o despertam 
nenhuma sensa„…o, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos v‚rios 
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
 Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vsceras e nos vasos sanguneos, e d…o origem †s 
diversas formas de sensa„‰es viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou 
a dor visceral (ver OBS31).
Usando como critƒrio estmulos mais adequados para ativar os v‚rios receptores, podemos classific‚-los da 
seguinte forma:
 Receptores gerais: est…o presentes em todo o corpo, havendo maior localiza„…o na pele e, em pequena parte, 
nas vsceras. Suas informa„‰es s…o levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. S…o termina„‰es nervosas livres e s…o 
conectados †s mesmas fibras que conduzem a sensa„…o dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo 
trato espino-talŠmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): s…o receptores ativados em situa„‰es em que h‚ les‰es de 
tecido, causando dor. Tambƒm s…o termina„‰es nervosas livres.
o Mecanorreceptores: s…o receptores sensveis a estmulos mecŠnicos e constituem o grupo mais 
diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilbrio do ouvido interno, os 
barorreceptores do seio carotdeo, os proprioceptores e os receptores cutŠneos respons‚veis pela 
sensibilidade de tato, press…o e vibra„…o.
o Barorreceptores: tambƒm s…o classificados como mecanorreceptores. S…o receptores localizados, 
principalmente, no seio carotdeo e que monitoram a press…o hidrost‚tica no sistema circulat‡rio e 
transmitem esta informa„…o ao sistema nervoso central. Esta informa„…o gera respostas do sistema 
nervoso autŒnomo, modulando o funcionamento da circula„…o sangunea, aumentando ou diminuindo a 
press…o arterial.
o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar varia„…o da press…o osm‡tica.
o Quimiorreceptores: s…o receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (pr‡ximo † origem 
da artƒria car‡tida interna de cada lado do pesco„o) e corpos aórticos (entre os principais ramos do 
arco a‡rtico). Os receptores s…o sensveis a varia„…o do pH, CO2, O2 e Na
+ (osmoreceptores) no sangue 
arterial. Quando a press…o de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores s…o despolarizados e 
estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofarngeo e vago, que ativam e estimulam 
centros da forma„…o reticular do bulbo a aumentar a frequˆncia respirat‡ria.
 Receptores especiais: s…o mais complexos, relacionando-se ao neuroepitƒlio (retina, ‡rg…o de Corti, etc.), 
epitƒlio olfativo ou gustat‡rio, e fazem parte dos chamados ‡rg…os especiais dos sentidos. Suas informa„‰es s…o 
levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos fsicos: vis…o e audi„…o) ou por fibras 
aferentes viscerais especiais (sentidos qumicos: olfa„…o e gusta„…o). Os fotorreceptores, por exemplo, s…o 
receptores sensveis † luz, como os cones e bastonetes da retina.
Com finalidade did‚tica, fugiremos um pouco das controvƒrsias, dando ˆnfase † conceitua„…o atualmente mais 
aceita dos receptores, dando ˆnfase, inicialmente, aos principais receptores som‚ticos (receptores gerais do tato e 
proprioceptores) e, somente em um t‡pico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos ‡rg…os dos sentidos 
especiais.
TIPOS DE RECEPTORES SOMÁTICOS GERAIS
Outra forma bastante pr‚tica de dividir os receptores som‚ticos pode ser feita da seguinte maneira: (1) os 
receptores do tato fornecem a sensa„…o do toque, press…o, vibra„…o, dor e temperatura; (2) enquanto que os 
proprioceptores monitoraram a varia„…o da posi„…o de articula„‰es e m€sculos, dando ao indivduo, uma no„…o de 
localiza„…o de seu pr‡prio corpo.
Receptores somáticos gerais do tato.
Variam de extremidades nervosas livres atƒ complexos sensoriais especializados com cƒlulas acess‡rias e 
estruturas de suporte. Est…o relacionados com a percep„…o de sensa„‰es t‚teis em geral, como dor, calor, toque, 
press…o, vibra„…o, etc. Os principais receptores de tato s…o:
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 Extremidades nervosas livres: s…o 
os receptores mais frequentes na pele. 
S…o sensveis ao toque, dor e 
temperatura. Est…o localizadas entre as 
cƒlulas da epiderme e articula„‰es.
 Plexus da raiz capilar: monitora a 
distor„…o e movimentos na superfcie 
corporal onde os cabelos estejam 
localizados. S…o de adapta„…o r‚pida.
 Células de Merkel: de adapta„…o 
lenta, de alta resolu„…o e localiza„…o 
superficial. Presentes nas pontas dos 
dedos e correspondem a 25% dos
mecanoreceptores da m…o. Est…o 
relacionados com percep„…o de press…o.
 Corpúsculo de Meissner: mais 
abundantes nas sobrancelhas, l‚bios, 
mamilos, genit‚lia externa, ponta dos 
dedos, na pele espessa das m…os e pƒs. 
S…o receptores de tato e press…o.
 Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adapta„…o r‚pida. Presentes em c‚psulas de tecido conjuntivo e na m…o.
Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados † press…o. Hoje, sabe-se que s…o relacionados com 
sensibilidade vibrat‡ria (estmulos mecŠnicos repetitivos).
 Corpúsculo de Ruffini: de adapta„…o lenta, est…o localizados nas papilas dƒrmicas, ligamentos e tend‰es. Durante muito 
tempo, acreditou-se que seriam sensveis ao calor. Sabe-se hoje que s…o receptores de tato e press…o, sendo sensveis a 
estiramentos, movimentos e distor„‰es da pele.
OBS27: Padr…o de leitura Braile:
 Merkel: Padr…o.
 Meissner: Baixa resolu„…o, alta atividade.
 Ruffini: Baixa resolu„…o, baixa atividade.
 Pacini: Sem padr…o, alta atividade.
Proprioceptores.
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informa„‰es acerca da posi„…o dos membros no espa„o, 
permitindo ao indivduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos 
fechados. Seus receptores est…o localizados nos m€sculos esquelƒticos e tend‰es. S…o respons‚veis por dar a no„…o 
de localiza„…o ou de movimenta„…o de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em m€sculos 
estriados esquelƒticos, nos tend‰es e nas articula„‰es. 
S…o tipos de proprioceptores:
 Fuso muscular: Presente nos m€sculos 
esquelƒticos (compreendido por 4 – 8 fibras 
musculares intra-fusais), sendo envoltos 
por uma c‚psula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras col‚genas. As fibras 
intra-fusais conectam-se a neurŒnios gama 
(mais finos e curtos). Sua posi„…o ƒ 
paralela †s fibras extra-fusais
(respons‚veis, de fato, pela motricidade 
muscular), constitudas por neurŒnios alfa.
O fuso muscular ƒ sensvel † varia„…o no 
comprimento da fibramuscular: quando o 
m€sculo ƒ alongado, ocorre abertura de 
canais iŒnicos e a despolariza„…o, que gera 
um PA, permitindo a percep„…o do 
movimento. Sofre inerva„…o aferente por 
fibras Ia (adapata„…o r‚pida e fornece o
senso de velocidade e dire„…o do 
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posi„…o est‚tica). A atividade muscular de 
contra„…o e alongamento (movimento e percep„…o do corpo no espa„o) ƒ dada pela conjun„…o neuronal motora 
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivduo – o que prova que pessoas 
podem movimentar determinados m€sculos (como os da face) e outras n…o, justamente devido †s diferen„as na 
distribui„…o dessas fibras fusais.
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 Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na jun„…o m€sculo-tend…o, em sƒrie com as fibras extrafusais. S…o 
proprioceptores que detectam mudan„as na tens…o muscular. Os ramos aferentes Ib est…o distribudos entre as 
fibras col‚genas dos tend‰es.
 Receptores articulares: termina„‰es nervosas livres localizadas nas c‚psulas articulares, que detectam 
press…o, tens…o e movimento em nvel articular. S…o capazes tambƒm de realizar nocicep„…o (captar dor), 
importante na identifica„…o de degenera„…o das cartilagens articulares.
OBS28: A fadiga muscular ƒ definida pela incapacidade de contra„…o da fibra muscular causada pelo cansa„o da 
mesma, sendo determinada por fatores genƒticos ou por falta de substrato energƒtico (falta de glicose, ‚cido graxo ou 
O2). A cãibra ƒ um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por v‚rios fatores: concentra„‰es de C‚lcio ou 
Pot‚ssio n…o adequadas, inerva„‰es defeituosas (a fibra contraiu e n…o relaxou por falta de inerva„…o proprioceptora 
adequada), etc. Quando o m€sculo ƒ alongado de maneira volunt‚ria, o espasmo motor da c…ibra ƒ, geralmente, 
relaxado devido † estimula„…o de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estmulo motor que suporta o 
espasmo muscular causador da c…ibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iŒnicos, que 
regulam esses espasmos. Por esta raz…o, atletas que sofrem com c…ibras ap‡s esfor„os musculares vigorosos 
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.
SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL E 
TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES)
Como sabemos, a medula espinhal, em um corte 
transversal, ƒ dividida em duas grandes regi‰es: 
substŠncia cinzenta (corpos de neurŒnios) e substŠncia 
branca (axŒnios).
As fibras que atravessam a substŠncia branca 
correm em 3 dire„‰es: ascendente, descendente e
transversalmente. Essa mesma regi…o da substŠncia 
branca ƒ dividida em 3 funculos: posterior, lateral, 
anterior. Cada funculo apresenta fibras de v‚rios tratos
e fascículos (conjuntos de axŒnios de mesma fun„…o), 
cujo nome revela a origem e o destino do mesmo.
Portanto, enquanto que a substŠncia cinzenta representa uma regi…o onde existe uma maior concentra„…o de 
corpos de neurŒnios e fibras amielinizadas, a substŠncia branca, por sua vez, representa uma regi…o rica em axŒnios 
mielinizados. Na medula espinhal, em especial, a substŠncia branca representa uma via de passagem para v‚rios tratos 
e fascculos: a maioria que sobe ƒ represetada por tratos sensitivos (vias ascendentes), pois levam informa„‰es 
sensoriais para o cƒrebro; a maioria que desce ƒ motora (vias descendentes), pois levam informa„‰es motoras dos 
centros corticais para os nervos perifƒricos. As demais vias conectam segmentos da pr‡pria medula.
OBS29: ‹ fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal ƒ muito mais complexo do que o apresentado 
aqui. Alƒm disso, suas fun„‰es e peculiaridades clnicas tambƒm devem ser melhor detalhadas. Este captulo visa apenas resumir um 
pouco da neurofisiologia que rege o funcionamento destes tractos. Sugerimos que, para um aprofundamento no assunto, leia livros 
sobre Neuroanatomia Funcional ou o material de MEDRESUMOS –NEUROANATOMIA. 
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A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na 
medula (outros, apenas no tronco encefálico). Além disso, boa parte das vias 
sensitivas da medula é constituída por três neurônios: 1ª, 2ª e 3ª ordem. Desta forma, 
a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurônios:
 Neurônio de primeira ordem (I): neurônio cujo corpo celular está localizado no gânglio 
da raiz dorsal ou em gânlios cranianos (no caso de nervos cranianos sensitivos). Eles
conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a medula ou do tronco 
encefálico, onde fazem sinapse com neurônios de 2ª ordem. Faz exceção a esta regra 
as vias do funículo posterior da medula (os fascículos grácil e cuneiforme), pois o seu 
primeiro neurônio está localizado no bulbo.
 Neurônio de segunda ordem (II): seu corpo celular está localizado no corno (coluna) 
dorsal da medula ou nos núcleos dos nervos cranianos (no caso de nervos cranianos 
sensitivos): Transmitem impulsos para o tálamo ou cerebelo onde fazem sinapse.
 Neurônio de terceira ordem (III): seu corpo está localizado do tálamo e conduz impulsos 
diretamente para o córtex somatosensório do cérebro.
As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula são: tratos do funículo posterior, trato 
espinotalâmico e trato espinocerebelar.
 Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo 
cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo, 
propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço, mesmo sem o 
auxílio da visão), sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e 
tamanho de um objeto). 
o O fascículo grácil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que penetram na 
medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo grácil, situado no 
tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos membros inferiores, da metade 
inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula.
o O fascículo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por fibras que 
penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme, situado no tubérculo do 
núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos membros superiores e na metade superior 
do tronco.
As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de 
2ª ordem) homônimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados 
os neurônios de 3ª ordem desta via) e, deste, para o córtex sensitivo.
 Trato espino-talâmico: é um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensação de tato, pressão, 
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funículo anterior, localiza-se o tracto espino-talâmico anterior, formado por axônios que cruzam o plano 
mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato leve (tato 
protopático). A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no funículo posterior) e 
outra cruzada (no funículo anterior). Por esta razão, dificilmente se perde toda a sensibilidade tátil nas lesões 
medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.
o No funículo lateral, localiza-se o importante tracto espino-talâmico lateral, formado por neurônios cordonais de 
projeção situados na coluna posterior, que emitem axônios que cruzam o planomediano na comissura branca, 
ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para constituir o tracto de fato. Suas fibras 
terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico lateral conduz impulsos de temperatura e dor 
(representando dores agudas e bem localizadas na superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente 
principalmente de câncer, aconselha-se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica 
denominada de cordotomia. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central 
intermédia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatação do canal central da medula, esse tracto pode ser 
comprimido, e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento acometido pela 
compressão (condição conhecida como siringomielia). 
Observe que em ambos os tratos espino-talâmicos, o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz 
conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axônio do 
neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o 
tálamo (daí, o termo espino-talâmico).
 Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurônios de duas ordens, recebe informação proprioceptiva 
acerca da posição dos músculos esqueléticos, tendões e articulações, além de informações eletrofisiológicas 
dos tractos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos 
seguem no funículo lateral da medula): 
o As fibras do tracto espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no cerebelo 
pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente originados em fusos 
neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se em pé ou rígidos mesmo 
involuntariamente).
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o As fibras do tracto espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado oposto e 
penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as fibras cruzadas na 
medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O tracto espino-cerebelar anterior informa ao cerebelo e aos 
centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro da própria medula relacionados com a 
atividade elétrica do tracto córtico-espinhal (principal trato motor da medula). Essa informação é utilizada pelo 
cerebelo para controle e modulação da motricidade somática (daí a importância do cerebelo para o comando motor). 
OBS30: A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega à raiz dorsal da medula é responsável por 
uma região específica do corpo (dermátomos), obedecendo a segmentação medular, assim como mostrado na figura 
abaixo. É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar, por meio de um simples exame 
clínico, o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual 
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente. 
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OBS31: Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida como uma sensação dolorosa superficial localizada 
a distância da estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente pode referir dor em determinada região 
do corpo, mas cuja origem esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por exemplo, um paciente que 
sofre um infarto agudo do miocárdio pode não 
sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa 
na região do pescoço ou na face medial do braço 
(esquerdo, principalmente). A explicação para este 
fenômeno se dá devido à convergência de 
impulsos dolorosos viscerais e somáticos para 
interneurônios nociceptivos comuns localizados no 
corno dorsal da medula espinhal. Este 
interneurônio ativa, então, a mesma via 
ascendente, a qual leva ao cérebro, praticamente, 
a mesma informação de dor. Como as vias que 
levam essas informações a uma área de projeção 
cortical são praticamente as mesmas, o córtex 
somestésico interpreta como sendo originada de 
uma única região (que seria a que mais apresenta 
nociceptores). Como a região que capta a dor 
somática é muito mais rica em terminações 
nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) 
interpretamos a dor visceral como sendo uma dor 
superficial em determinada região da pele. 
São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do 
miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de 
C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico); 
etc.
VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS
Do ponto de vista somático, apenas o nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) é responsável por levar 
informações da sensibilidade da pele (da cabeça, essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos
(alguns outros, como o VII, IX e o X, levam informações somáticas de uma pequena região do pavilhão auricular). Por 
esta razão, as fibras sensitivas do nervo trigêmeo são conhecidas como fibras aferentes somáticas gerais. Os demais 
nervos cranianos sensitivos estão relacionados com a inervação de vísceras da cabeça e do restante do corpo (fibras 
aferentes viscerais gerais), além de levar ao SNC informações referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes 
somáticas especiais e viscerais especiais). Estes serão detalhados em um tópico específico, logo adiante neste capítulo.
Portanto, no que diz respeito à inervação somática da pele da cabeça, falemos da importância do nervo 
trigêmeo, V par de nervos cranianos. Ele é dividido em três grandes ramos: o nervo oftálmico (V1), o nervo maxilar 
(V2) e o nervo mandibular (V3). De um modo geral, temos:
 O nervo oftálmico, além de trazer informações sensitivas da pele da 
fronte (testa), está relacionado com a inervação somática da 
conjuntiva e esclera do globo ocular (e, portanto, de nada tem a ver 
com o sentido especial da visão). Ele é responsável por levar ao 
SNC estímulos dolorosos e táteis de objetos que tocam o olho, por 
exemplo.
 O nervo maxilar está relacionado com a inervação da pele de boa 
parte das bochechas (região malar) e do lábio superior.
 O nervo mandibular é um nervo misto: sua parte sensitiva está 
relacionada com a inervação da parte inferior das bochechas, lábio 
inferior e queixo; sua parte motora está relacionada com a 
inervação da musculatura da mastigação. Acredita-se que a 
sensibilidade somática da língua (como a dor por uma mordida, por 
exemplo) também é veiculada ao SNC por este ramo do V par 
craniano.
Além deste componente exteroceptivo, o nervo trigêmeo 
também apresenta vias proprioceptivas. Tais vias (relacionadas com 
o núcleo mesencefálico do trigêmeo) são responsáveis por captar 
informações nervosas oriundas de receptores na articulação 
temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informações 
sobre a posição da mandíbula e da força da mordida) e na língua 
(levando ao SNC informações sobre a posição da língua na boca).
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SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biol‡gico e de ciˆncias cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, alƒm das caractersticas do meio ambiente em que se encontram, 
garantindo a melhor adapta„…o ao mesmo e facilitando a sobrevivˆncia da espƒcie. 
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos ‡rg…os, 
podemos destacar:
 Audi„…o, relacionada com a capta„…o de ondas sonoras 
pela cóclea, localizada no ouvido interno.O equilbrio, 
que tambƒm pode ser considerado como um sentido 
especial, est‚ relacionado ao aparelho vestibular, que est‚ 
associado † c‡clea tambƒm no ouvido interno.
 Olfa„…o, relacionada com a capta„…o de partculas 
arom‚ticas pelo epitélio olfatório especial, localizado no 
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nvel do SNC, o 
cheiro.
 Gusta„…o (paladar), relacionada com a capta„…o de 
partculas qumicas de determinadas substŠncias e 
alimentos pelas papilas gustativas da língua, traduzindo, 
em nvel central, o gosto.
 Vis…o, relacionada com a capta„…o de ondas luminosas 
pelo epitélio neurossensorial da retina, localizada no 
globo ocular.
Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estmulos diversos e localizados 
nos respectivos ‡rg…os dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, s…o formados por 
cƒlulas nervosas capazes de traduzir ou converter esses estmulos em impulsos elƒtricos ou nervosos que ser…o 
processados e analisados em centros especficos do SNC, onde ser‚ produzida uma resposta (volunt‚ria ou 
involunt‚ria). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados s…o diversos.
AUDIÇÃO
A audição ƒ a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O ‡rg…o respons‚vel pela audi„…o ƒ o 
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cóclea), capaz de captar sons atƒ uma determinada distŠncia.
Uma das fun„‰es mais nobres do ser humano ƒ a linguagem – o €nico ser vivo capaz de expressar seus 
sentimentos e vontades atravƒs de palavras ƒ o homem. Contudo, o indivduo incapaz de ouvir perde parte desta 
conex…o com o mundo: ele n…o perde apenas a audi„…o, mas tambƒm perde a capacidade de se expressar e de ser 
entendido. Atƒ porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas “frias”, 
incompletas. O indivduo incapaz de ouvir nunca ser‚ capaz, por exemplo, de saber a diferen„a entre a entona„…o vocal 
de gratifica„…o, de nega„…o, de carinho, etc. 
Unidades de Medidas de Som.
O som ƒ transmitido por ondas sonoras. A intensidade do som ƒ determinada pela sua frequência (distŠncia 
entre picos consecutivos) da onda: o n€mero de ciclos de uma onda sonora. A audi„…o ƒ determinada pela amplitude da 
onda, ou seja, pela altura da onda sonora. O timbre (intera„…o de ondas diferentes) ƒ determinado pela complexidade e 
forma das ondas sonoras, que confere ao som sua qualidade €nica.
A frequˆncia auditiva (se o som ƒ grave ou agudo) ƒ medida em Hertz (Hz). A intensidade do som (se o som est‚ 
“alto” ou “baixo”) ƒ medida em Decibel (dB). 
Em resumo, temos as seguintes medidas do som:
 Frequência (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscila„‰es por 
segundo que as ondas das molƒculas de ar fazem em uma onda 
sonora (1 Hz = 1 ciclo/segundo). A frequˆncia auditiva ƒ a grandeza 
que determina se o som ƒ agudo ou grave:
o Baixa frequˆncia – tons graves
o Alta frequˆncia (relacionada com a discrimina„…o dos sons e
entendimento dos fonemas) – tons agudos
o A capacidade mƒdia da popula„…o de interpretar frequˆncia 
sonora ƒ de 200 a 10000 - 20000 Hz. 
 Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos 
vulgarmente de “altura do som”. Zero dB n…o quer dizer a “ausˆncia de 
som”, mas sim, a intensidade mnima do som necess‚ria para que o 
ouvido normal perceba o som.
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É considerado um indivíduo de audição normal aquele que consegue captar com intensidade de zero até 25 dB. 
Zero decibel não significa, portanto, ausência de som: trata-se da capacidade mínima que o indivíduo normal tem de 
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente 
lesiva para audição (que ocorre por volta de 80 dB).
OBS32: Ondas sonoras. O som é a propagação de 
uma frente de compressão mecânica ou onda 
mecânica; esta onda se propaga de forma 
circuncêntrica, apenas em meios materiais - que 
têm massa e elasticidade, como os sólidos, líquidos
ou gasosos. Os sons naturais são, na sua maior 
parte, combinações de sinais, mas um som puro 
monotónico, representado por uma senóide pura, 
possui uma velocidade de oscilação ou frequência
que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou 
energia que se mede em décibeis. Os sons audíveis 
pelo ouvido humano têm uma frequência entre 20 
Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa estão 
ultra-som e infra-som, respectivamente.
Divisão Anatômica e Funcional do Ouvido (Orelha).
O aparelho auditivo, a grosso modo, é composto por três regiões: orelha externa, orelha média e orelha interna. 
De um modo geral, todas estas estruturas trabalham no intuito de amplificar o som até ele ser transformado em energia 
nervosa para alcançar o sistema nervoso central.
 A primeira parte, a orelha externa, se estende 
desde o pavilhão auditivo até a membrana 
timpânica. 
 A segunda parte, a orelha média, corresponde a 
uma pequena cavidade no osso temporal, se 
estendendo desde a membrana timpânica até o 
chamado promontório (eminência marcada pela 
espira basal da cóclea). É formada por uma pequena 
câmara cheia de ar na porção petrosa do osso 
temporal denominada de cavidade do tímpano. Essa 
cavidade comunica-se com a nasofaringe por um 
canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva. Em 
resumo, estão contidos nesta região: martelo, 
bigorna, estribo, células da mastóide, músculo 
estapédio, músculo do martelo, tuba auditiva, etc.
 A terceira porção, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da porção petrosa 
do osso temporal, conhecidos como labirinto ósseo, dentro dos quais existem delicados ductos e vesículas membranosas, 
designadas, no seu conjunto, labirinto membranáceo, o qual contém as estruturas vitais da audição e do equilíbrio. Em 
resumo, estão contidos nesta região: sistema vestíbulo-coclear, responsável pelo equilíbrio (canais semicirculares, vestíbulo 
e sáculo) e audição (cóclea). Destas estruturas, nascem os segmentos aferentes para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII 
par craniano).
No ouvido externo, a pina (pavilhão auditivo) coleta e direciona o som através do canal auditivo (meato acústico 
externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som até a membrana timpânica que, por sua vez, coleta o som e faz 
vibrar os ossículos do ouvido médio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo  bigorna  estribo. Este, então, vibra 
contra a janela oval da cóclea.
OBS33: Ossículos do Ouvido. A membrana timpânica é responsável por converter a 
propagação área do som em propagação mecânica, a partir do momento em que ela 
vibra em direção ao martelo, que é divido em duas regiões: cabeça do martelo e corpo 
do martelo. O martelo faz uma articulação com a bigorna (constituída de corpo, processo 
maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexão com o estribo 
(prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do 
estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cóclea, 
responsável por converter a propagação mecânica do som em propagação líquida 
(graças à endolinfa dentro da cóclea), que será convertida, em nível da cóclea, em 
impulso elétrico, o qual seguirá até o córtex, onde haverá a interpretação do impulso.
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32
No ouvido interno, tem-se um órgão fundamental à 
audição chamado de cóclea. A cóclea, na realidade, 
consiste em um estojo ósseo em formato espiral 
(componente do labirinto ósseo) que abriga o chamado 
ducto coclear (componente do labirinto membranoso) 
que, por sua vez, abriga o órgão de Corti (unidade 
morfofuncional do ouvido, responsável por realização a 
transdução do estímulo sonoroem impulso elétrico). 
A cóclea (particularmente, a porção em forma de 
concha: o corpo da cóclea) é dividida em três canais ou 
rampas: rampa vestibular que é separada por uma 
membrana da rampa média e a rampa timpânica, que é 
separada pela membrana basilar da rampa média. Ela é 
preenchida por um fluido chamado de endolinfa, 
responsável por propagar a vibração que foi transmitida 
pelos ossículos, de modo que as células ciliadas captem a 
propagação dessa vibração (ver OBS34). As células 
ciliadas no órgão de Corti traduzem as ondas sonoras e 
as converte em impulsos nervosos.
OBS34: O labirinto membranoso está presente dentro do labirinto ósseo e é preenchido por endolinfa (líquido similar aos 
líquidos intracelulares com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+). Já, dentro do labirinto ósseo, existe a 
perilinfa (de composição similar ao líquido extracelular, com baixa concentração de K+ e elevada concentração de Na+), 
que banha, por fora, o labirinto membranoso.
OBS35: Acoplado à cóclea, existe ainda o vestíbulo e os canais semi-circulares (dispostos em três planos de direção), 
que constituem, juntos, o aparelho vestibular (que também apresenta células ciliadas), estando relacionado ao 
equilíbrio. É a este conjunto (cóclea, vestíbulo e canais semicirculares) que se dá o nome de labirinto ósseo.
Hidrodinâmica da Audição.
O funcionamento da orelha interna é praticamente baseado nesta dinâmica dos fluidos contidos nos dois 
labirintos e mostrados na OBS34. Assim que o estribo realiza o movimento de pistão sobre a janela oval, ocorre uma 
compressão da perilinfa, a qual é deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga até o nível da 
janela redonda, onde o impacto é amortecido e, assim, a perilinfa é descomprimida.
No mecanismo da audição, devemos levar em consideração, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas 
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a 
janela oval e a rampa timpânica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, está situado o ducto coclear 
(rampa ou escala média), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o órgão de Corti.
Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos 
ossículos da orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela 
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do 
estribo. A rampa média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e 
está preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua 
espessura (por ser muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e 
propagação do som ao longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido 
o órgão de Corti.
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33
Órgão de Corti.
A figura ao lado mostra um corte axial com 
rela„…o a uma das voltas espeirais da c‡clea, 
demonstrando, no detalhe, a unidade an‚tomo-funcional 
da orelha: o órgão de Corti.
O ‡rg…o de Corti consiste em: membrana 
basilar; membrana tectorial; e cƒlulas ciliadas entre as 
duas membranas, apresentando ainda cƒlulas de 
suporte. As células ciliadas s…o as receptoras do sinal 
vibrat‡rio, capazes de transformar a energia sonora 
propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este 
impulso ser‚ propagado atravƒs do componente coclear 
do N. vestbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, atƒ 
o c‡rtex auditivo, onde acontecer‚ a interpreta„…o do 
som.
Os clios projetam-se no topo de cada cƒlula 
ciliada atƒ a membrana tectorial. Portanto, quando as 
ondas sonoras se propagam desde a perilinfa atƒ a 
endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando 
tambƒm um movimento ciliar, o que gera um potencial 
de a„…o e abertura de canais iŒnicos. Dois tipos de 
cƒlulas ciliadas se encontram no ‡rg…o de Corti 
humano:
 Cƒlulas ciliadas internas: (~ 3500): formam uma €nica camada de cƒlulas ao longo da membrana basilar, 
estando elas localizadas mais medialmente com rela„…o † membrana tect‡rica.
 Cƒlulas ciliadas externas: (~ 12.000): s…o organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. Est…o 
relacionadas com a por„…o mais lateral da membrana tect‡rica, sendo esta por„…o a que mais se move na 
ocasi…o de onda de choque sonora. Les…o destas cƒlulas causa disacusia neurossensorial grave.
Transdução Auditiva.
As extremidades ciliares s…o unidas por uma liga„…o. O movimento ciliar 
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tens…o nos clios, capaz 
de abrir canais iŒnicos na extremidade adjacente. Desta forma, ons de c‚lcio e 
s‡dio fluem para dentro dos clios e produzem uma despolariza„…o e condu„…o do 
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibra„…o 
dos clios das cƒlulas ciliadas dos ‡rg…os de Corti. 
Em outras palavras, cada clio ƒ interligado ao outro por meio de um cross-
link que, dependendo da intensidade vibrat‡ria, esta mesma liga„…o ƒ respons‚vel 
por abrir um canal iŒnico, entrando Na+ e Ca2+, levando a gera„…o de um potencial 
de a„…o e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear 
atƒ seus respectivos n€cleos no tronco encef‚lico.
Via auditiva.
Depois que o estmulo sonoro na forma mecŠnica ƒ convertido em uma 
transmiss…o eletroqumica – gra„as † a„…o do clio das cƒlulas ciliadas do ‡rg…o de 
Corti – o impulso chega atƒ neurŒnios de 1 ordem localizados no gŠnglio espiral (de 
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestbulo-coclear (VIII par 
craniano).
O impulso ƒ ent…o levado para neurŒnios de 2 ordem dos n€cleos cocleares 
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axŒnios destes neurŒnios cruzam para o lado 
oposto (constituindo o corpo trapez‡ide), contornam o n€cleo olivar superior e inflectem-
se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco 
lateral terminam fazendo sinapse com os neurŒnios III no colculo inferior. Existe um 
certo n€mero de fibras provenientes dos n€cleos cocleares que penetram no lemnisco 
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colculo inferior, a via prossegue atƒ o n€cleo geniculado medial, 
onde est…o neurŒnios de 4 ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela radiação 
auditiva atƒ o córtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal transverso 
anterior (‚reas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a partir de 
ambos os ouvidos s…o transmitidos para os dois lados do encƒfalo, com predominŠncia 
da transmiss…o pela via contralateral. 
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OBS36: No sistema auditivo, existe uma representa„…o tonot‡pica do som, de modo que as cƒlulas ciliadas localizadas 
mais no topo do espiral da c‡clea s…o respons‚veis por captar mais graves, enquanto que a base da c‡clea est‚ 
relacionada a sons mais agudos. Tambƒm existe uma representa„…o tonot‡pica em nvel do c‡rtex auditivo prim‚rio.
Aparelho Vestibular.
O sistema ou aparelho vestibular ƒ o conjunto de ‡rg…os do ouvido interno dos vertebrados respons‚veis pela 
manuten„…o do equilbrio. No homem, ƒ formado pelos trˆs canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares) 
e o vestbulo (que contƒm o s‚culo e o utrculo). Ao vestbulo, encontra-se igualmente ligada a c‡clea que, como vimos,
ƒ a sede do sentido da audi„…o. Ao conjunto destas estruturas, dar-se o nome labirinto ‡sseo (canais semicirculares, 
vestbulo e c‡clea), devido † complexidadeda sua forma tubular e constitui„…o calcificada (e dentro do labirinto ‡sseo, 
est‚ presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, s‚culo, utrculo e ducto coclear).
Portanto, o sistema vestibular ƒ constitudo por uma estrutura ‡ssea dentro da qual se encontra um sistema de 
tubos membranosos cheios de lquido (endolinfa) cujo movimento – provocado pelo deslocamento da cabe„a – estimula 
cƒlulas ciliadas que enviam impulsos nervosos ao cƒrebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos 
olhos ou os m€sculos que mantˆm o corpo numa posi„…o de equilbrio.
Alƒm da endolinfa, no s‚culo e no utrculo encontram-se os ot‡litos, que s…o corp€sculos rgidos cujo movimento 
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, ent…o, diferenciar trˆs componentes do aparelho vestibular:
 Saco vestibular (vestíbulo): componente do labirinto ‡sseo que abriga um grupo de ‡rg…os receptores (o utrculo e o 
s‚culo) em cada ouvido interno e que detecta a inclina„…o da cabe„a.
 Canais semicirculares: anƒis ‡sseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas trˆs dimens‰es do 
plano, sendo capazes de detectar mudan„as na rota„…o da cabe„a.
 Ampolas: consiste em dilata„‰es ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestbulo. A ampola contƒm a c€pula 
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.
Nas ampolas, existem pequenos ossculos ou cristais denominados 
ot‡litos que circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a 
extremidade apical das cƒlulas ciliadas. Estas cƒlulas, como foi visto, 
produzem um impulso nervoso a partir dos movimentos desses clios, que 
ser‚ propagado por meio do componente vestibular no N. vestbulo-coclear 
atƒ os n€cleos vestibulares localizados na ponte (tronco encef‚lico).
As cƒlulas receptoras do aparelho vestibular, portanto, s…o similares
†s cƒlulas ciliadas encontradas na c‡clea, apresentando mecanismo de 
transdu„…o semelhante. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para 
produ„…o de ATP) por estas cƒlulas ƒ altssimo. Pacientes que tˆm 
resistˆncia † insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido †
carˆncia energƒtica nessas cƒlulas. 
O gânglio vestibular (de Scarpa) ƒ a sede dos corpos dos neurŒnios 
bipolares (de 1 ordem) que levam a informa„…o do aparelho vestibular para 
os n€cleos vestibulares (neurŒnios de 2 ordem) e, deste, para o cƒrebro e 
cerebelo (da a rela„…o do cerebelo com o equilbrio).
OBS37: A labirintite ƒ uma desordem que causa desequilbrio, tontura e n‚usea. Ela est‚ relacionada com processos 
inflamat‡rios e infecciosos do labirinto, que contƒm o aparelho vestibular, relacionado ao equilbrio.
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VISÃO
A visão ƒ considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percep„‰es 
do mundo. No entanto, h‚ de se referir que muitos neurocientistas consideram que a vis…o engloba dois sentidos, j‚ que 
s…o diferentes os receptores respons‚veis pela percep„…o da cor (pela estimativa da frequˆncia dos f‡tons de luz), os 
cones e pela percep„…o da luminosidade (pela estimativa do n€mero de f‡tons de luz incidente), os bastonetes.
Contudo, divergˆncias a parte, a vis…o ƒ um tipo de sentido fsico relacionado com a capta„…o de ondas 
luminosas, gra„as † a„…o de um neuroepitƒlio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos 
como uma proje„…o direta do SNC, ƒ composta por v‚rias camadas, das quais se destaca a camada dos 
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
No que diz respeito † vis…o, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transdução ou sensação, que 
consiste na convers…o da energia fsica luminosa em energia elƒtrica nos neurŒnios; (2) percepção, que diz respeito † 
sele„…o, organiza„…o e interpreta„…o de estmulos a partir dos ‡rg…os sensoriais que ocorre no c‡rtex cerebral. 
Tomando como base estes conceitos, nota-se que a vis…o perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois 
mecanismos, alƒm de v‚rios outros fatores neurofisiol‡gicos.
Aspectos físicos da luz.
A amplitude de uma onda de luz identifica a sua intensidade: 
quanto maior a sua amplitude, maior ser‚ a percep„…o da cor. Ondas 
com amplitudes menores ser…o menos ntidas, ou seja, mais sombrias.
‹ v‚lido ressaltar ainda que s‡ existe cor quando o comprimento 
de onda luminosa incide em uma matƒria que apresente ressonŠncia 
(liga„‰es duplas alternadas), de modo que haja excita„…o de elƒtrons π. 
Como a ressonŠncia acontece de modo inst‚vel, o elƒtron tende a 
retornar ao seu estado natural. Esse retorno gera um comprimento 
especfico de onda, que chega ao olho para ser transformado em um 
impulso elƒtrico atravƒs da transdu„…o neuronal.
Propriedades ópticas do olho.
No seu trajeto atƒ a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho: 
c‡rnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vtreo. 
 Córnea: constitui a calota transparente de 
curvatura convexa da parte anterior do bulbo 
ocular. Ela se difere da esclera principalmente 
em termos da regularidade da organiza„…o das 
fibras col‚genas que as comp‰em e do grau de 
hidrata„…o de cada uma. Esta diferen„a faz com 
que a c‡rnea seja transparente e nos possibilite 
a vis…o ou mesmo reconhecer a cor da ris de 
um indivduo (e assim, atribuir a “cor do olho” de 
alguƒm). ‹ uma estrutura avascular, e sua 
transparˆncia ƒ mantida pelo estado de 
desidrata„…o realizado pela membrana de 
Bowman que reveste a face externa da c‡rnea 
e um epitƒlio sobrejacente. E a parte interna ƒ 
recoberta por uma membrana el‚stica 
(Descemet) respons‚vel pelo bombeamento de 
‚gua da c‡rnea.
 Humor aquoso: ƒ um dialisado plasm‚tico que 
preenche todo espa„o ocular entre a c‡rnea e o 
cristalino (segmento anterior do olho), banhando 
as duas faces da ris.
 Lente ou cristalino: situa-se posteriormente † Iris e anteriormente ao humor vtreo do corpo vtreo. ‹ uma 
estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras col‚genas e encerrada por uma c‚psula. ‹ sustentada 
pelo corpo ciliar, onde se fixam os m€sculos ciliares respons‚veis pelo reflexo da acomoda„…o desta lente, 
aumentando ou diminuindo o seu poder de refra„…o. O cristalino ƒ respons‚vel por dividir os dois segmentos 
principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da ris, em 
cŠmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vtreo)
 Humor vítreo: ƒ um lquido gelatinoso e transparente (formado por protenas vitrenicas higrosc‡picas) 
localizado posteriormente † lente (na cŠmara posterior do bulbo ocular). Alƒm de transmitir a luz, o humor vtreo 
mantƒm a retina no lugar e sustenta a lente.
 Retina: neuroepitƒlio que comp‰e parte da t€nica interna do globo ocular. Seus principais elementos histol‡gicos 
s…o as cƒlulas nervosas fotossensveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes.
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OBS38: Outros componentes anatŒmicos do globo ocular podem ser ressaltados:
 Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens 
do epitƒlio da c‡rnea, recobrindo a superfcie escleral do olho atƒ a regi…o onde se rebate na forma de um 
Šngulo. 
 Esclera: ƒ a parte opaca e resistente da t€nica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco 
sextos posteriores do bulbo do olho (o restante ƒ revestido anteriormente pela pr‡pria c‡rnea). A parte anterior 
da esclera ƒ visvel atravƒs da conjuntiva bulbar transparente como “a parte branca do olho”.
 Íris e Pupila. Se compar‚ssemos o globo ocular a uma m‚quina fotogr‚fica, a ris funcionaria como o diafragmae sua abertura, a pupila. Isso porque a ris representa um importante componente da t€nica mƒdia do olho 
dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam, atravƒs da abertura da pupila (orifcio entre as 
fibras musculares da ris), a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. O diŠmetro pupilar pode 
variar de 2 mm (quando a luminosidade ƒ intensa) a 8 mm (quando a luminosidade ƒ fraca).
o M€sculo circular (esfncter da pupila): ƒ um m€sculo inervado pelo N. oculomotor (III par craniano e 
componente do sistema nervoso parassimp‚tico) que, ao se contrair, promove a miose (contra„…o da 
pupila).
o M€sculo radial da ris: inervado por fibras do sistema nervoso simp‚tico que, ao se contrair, promove a 
midríase (dilata„…o da pupila).
 Úvea: no vocabul‚rio mƒdico, e o conjunto das seguintes estruturas: ris, corpo ciliar e cor‡ide (parte do olho 
respons‚vel pela vasculariza„…o de v‚rias estruturas). ‹ sede das uveítes, doen„as muito relacionadas com 
transtornos reum‚ticos.
 Disco óptico: a ‚rea deprimida e circular localizada no fundo do olho ƒ denominada de disco do nervo óptico
(papila ‡ptica ou, simplesmente, disco ‡ptico), onde os axŒnios das cƒlulas ganglionares se unem para constituir 
o N. ‡ptico e deixar o globo ocular atravƒs da lŠmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal 
escleral), conduzindo, alƒm das fibras sensitivas relacionadas com a vis…o, os vasos que entram no bulbo do 
olho (como a artƒria central da retina, um ramo da artƒria oft‚lmica).
 Mácula lútea: lateralmente ao disco ‡ptico, ocupando exatamente o p‡lo posterior do globo ocular, encontramos 
a mácula lútea (do latim, ponto amarelo), uma pequena ‚rea oval da retina, com cones fotorreceptores especiais 
e em maior n€mero, sendo assim, uma ‚rea especializada para acuidade visual. No centro da m‚cula l€tea, h‚ 
uma pequena depress…o denominada de fóvea central (do latim, depress…o central), a ‚rea de vis…o mais 
aguda e apurada (tanto ƒ que o objetivo da focaliza„…o ocular ƒ projetar a imagem dos objetos justamente na 
m‚cula l€tea). Os motivos que fazem com que a m‚cula l€tea seja a ‚rea de melhor acuidade visual s…o:
 Presen„a de um maior n€mero de cones fotorreceptores especiais.
 Propor„…o de um cone para cada cƒlula ganglionar. Nas demais regi‰es da retina, existem v‚rios 
bastonetes convergindo para uma €nica cƒlula bipolar.
 Presen„a da f‡vea, que nada mais ƒ que o afastamento centrfugo das demais camadas retinianas, 
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de cƒlulas fotorreceptoras.
Etapas críticas da visão.
Para entendermos o mecanismo fisiol‡gico da vis…o, devemos tomar conhecimento que a vis…o ƒ dividida em 
trˆs etapas: 
 A etapa óptica, que depende basicamente dos sistemas de lentes do bulbo ocular (c‡rnea, humor aquoso, 
cristalino e humor vtreo); 
 A etapa fotoquímica, em que o estmulo luminoso ƒ convertido em impulso nervoso, em nvel das cƒlulas 
fotorreceptoras; 
 A etapa neurossensorial, que representa o percurso que o estmulo nervoso atravessa ao longo do sistema 
nervoso, desde as fibras do nervo ‡ptico atƒ os l‚bios do sulco calcarino do lobo occipital.
Retina.
A retina consiste em um epitƒlio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras 
nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina ƒ formada 
por v‚rias camadas – em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, trˆs grupos de cƒlulas se destacam – s…o 
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elas: cƒlulas fotorreceptoras ou fotossensveis (neurŒnios de 1 ordem), cƒlulas bipolares (neurŒnios de 2 ordem) e 
cƒlulas ganglionares (neurŒnios de 3 ordem). Destas, brotam os axŒnios que formam o nervo ‡ptico.
Como vimos anteriormente, a regi…o de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina, onde 
encontramos a maior concentra„…o das cƒlulas respons‚veis pela capta„…o da luz:
 Cones (6 milhões): cƒlulas mais centrais, com baixa sensibilidade † luz, sendo respons‚veis pela percep„…o 
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentra„…o na f‡vea.
 Bastonetes (125 milhões): cƒlulas mais perifƒricas, com alta intensidade † luz, e n…o s…o sensveis † cor. 
Apresentam baixa acuidade e alta concentra„…o na periferia da retina. 
Conhecendo a distribui„…o das cƒlulas nas trˆs principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do 
raio luminoso se faz de modo contr‚rio ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as 
camadas da retina para, s‡ ent…o, alcan„arem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa 
fotoqumica da vis…o, em que h‚ a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa ƒ convertida em impulso nervoso.
Da, os cones e bastonetes funcionam como neurŒnio de 1 ordem e se conectam †s cƒlulas bipolares, que 
funcionam como neurŒnios de 2 ordem e que se ligam †s cƒlulas ganglionares, que funcionam como neurŒnios de 3 
ordem e formam os axŒnios do nervo ‡tico, que percorre toda a camada cŒncava da retina para convergir na papila 
‡ptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via ‡ptica.
Transdução do sinal luminoso.
A transdu„…o do sinal corresponde † etapa fotoqumica da 
vis…o. Gra„as a ela, a energia luminosa ƒ convertida em estmulo 
eletro-qumico por meio das cƒlulas fotorreceptoras: os cones e os 
bastonetes.
No nosso organismo, o β-caroteno que ingerimos na dieta ƒ 
clivado dando origem a duas molƒculas chamadas de retinol 
(vitamina A). Este retinol, por ser lipossol€vel, ƒ absorvido no 
intestino junto aos quilomicrons e transportado atƒ o fgado. Este 
‡rg…o ƒ capaz de produzir uma substŠncia capaz de transportar o 
retinol para todo o corpo. Nos demais tecidos, o retinol sofre 
oxida„…o, saindo da forma alco‡lica para uma forma aldedica 
(retinal), podendo ser transformado tambƒm em uma forma ‚cida 
(‚cido retin‡ico). No olho, o retinol tambƒm se transforma em retinal, 
composto insaturado que pode se apresentar em uma configura„…o 
trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11-
cis, em que a dupla liga„…o est‚ entre o carbono 11 e 12).
Na membrana plasm‚tica das cƒlulas receptoras existe uma 
protena chamada opsina, que tem uma afinidade pelo retinal 11-
cis. Ao se ligar a este composto, forma a conhecida rodopsina, que 
ƒ uma protena de membrana que possui o retinal 11-cis em sua 
constitui„…o. Quando a luz incide na retina, o retinal perde sua 
configura„…o cis e passa a apresentar uma conforma„…o trans, 
perdendo a afinidade pela opsina. 
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Com isso, a opsina sofre uma mudan„a conformacional, formando a metarrodopsina, que ativa uma protena G, 
ativando a subunidade alfa, que por sua vez, ativa a guanilato ciclase, controlando a concentra„…o de GMPc. Contudo, 
diferentemente das demais cƒlulas excit‚veis, as fotorreceptoras se ativam quando est…o hiperpolarizadas, obtendo 
este estado por meio do fechamento de canais de s‡dio e da excre„…o ativa destes ons, o que faz com que o interior da 
cƒlula torne-se mais negativo que o comum.
Via óptica.
A retina pode ser dividida em duas por„‰es: uma 
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios 
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral, 
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos 
do campo nasal). 
Os sinais nervosos visuais partem das retinas, 
passando retrogradamente pelos nervos ‡pticos (II par 
craniano). Dentro do crŠnio, os dois nervos ‡pticos se 
unem no chamado quiasma óptico, onde ocorre o 
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras 
oriundas da retina temporal n…o cruzam no quiasma, e 
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Ap‡s o quiasma ‡ptico, formam-se os tractos 
ópticos, com fibras j‚ cruzadas da retinanasal. As fibras de 
cada tracto ‡ptico, em seguida, fazem sinapse com 
neurŒnios de 4 ordem no n€cleo geniculado lateral
(localizado no mesencƒfalo), e, da, partem as fibras que 
formam a radiação óptica (ou tracto geniculocalcarino) que 
segue atƒ o c‡rtex visual prim‚rio, nos l‚bios do sulco 
calcarino do lobo occipital (‚rea 17 de Brodmann). 
Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral tambƒm seguem para o colculo superior, tambƒm no 
mesencƒfalo, estabelecendo conex‰es importantes para o controle dos movimentos direcionais r‚pidos dos dois olhos.
Sistema de Lentes do Olho.
Todas as lentes que comp‰em o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o 
feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Para esta fun„…o, como vimos anteriormente, disponibilizamos 
de v‚rios meios refringentes, tais como: c‡rnea, humor aquoso, cristalino e humor vtreo. Cada um imp‰e uma unidade 
refrativa diferente.
Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina, necessitamos de um conjunto de lentes 
que, juntas, apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS39).
OBS39: Dioptrias ƒ a unidade de medida que afere o poder de refra„…o de um 
sistema ‡ptico. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o 
trajeto da luz. Na —ptica, ƒ a unidade de medida da poten„…o de uma lente
corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria ƒ 
o inverso da distŠncia focal (m-1), sendo este a metade do raio de curvatura da 
lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distŠncia focal de 0,5 metros = 
1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um 
objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomoda„…o a uma 
distŠncia de 6m.
Ponto Próximo, Ponto Máximo e Processo de Acomodação.
O processo de acomoda„…o consiste em um reflexo autonŒmico do sistema nervoso simp‚tico que est‚ 
relacionado com o aumento do poder refrativo do cristalino na medida em que a imagem ou um objeto ƒ aproximado do 
olho. Este reflexo envolve um componente aferente, que ƒ enviado ao cƒrebro pelas fibras do nervo ‡ptico, e um 
componente eferente, que envolve as fibras do N. oculomotor (III par craniano) que, alƒm de convergir o eixo ocular para 
dentro (focalizando melhor a imagem), ativa a musculatura do corpo ciliar, o qual aumenta a espessura do cristalino e 
amplia o seu poder refrativo, garantindo maior nitidez da imagem.
O ponto próximo ƒ o ponto mais perto do olho cuja imagem – com o m‚ximo de acomoda„…o – pode ser vista 
com nitidez. O ponto máximo, por sua vez, ƒ o ponto mais distante do olho cuja imagem pode ser vista com nitidez.
A distŠncia entre o ponto m‚ximo e o olho diminui com a idade. Esta diminui„…o se deve ao enrijecimento do 
cristalino e perda da elasticidade de sua c‚psula (com consequente diminui„…o do reflexo de acomoda„…o. A perda da 
acomoda„…o ƒ de cerca 0,3 dioptrias por ano (essa perda natural ƒ o que chamamos de presbiopia).
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39
Anormalidades e Defeitos ópticos.
 Emetropia: ƒ o olho normal, sem acomoda„…o, capaz de focalizar raios 
paralelos sobre a retina. No olho emƒtrope, os raios luminosos s…o 
adequadamente projetados na regi…o da m‚cula l€tea.
 Qualquer condi„…o que se desvie deste estado normal do olho: ametropia.
o Miopia: Os raios s…o focalizados em um ponto anterior † retina, devido 
ao aumento da distŠncia axial do globo ocular. Objetos pr‡ximos s…o 
bem visveis, enquanto os distantes s…o mal focalizados. A corre„…o ƒ 
feita com lentes bicŒncavas.
o Hipermetropia: Os raios convergem para um foco situado atr‚s 
(posteriormente) da retina. O indivduo enxerga mal de perto e melhor 
objetos distantes. Sua corre„…o ƒ feita com lentes biconvexas. ‹ o 
transtorno oftalmol‡gico mais comum.
o Astigmatismo: Quando a superfcie corneana n…o ƒ perfeitamente 
esfƒrica. Os raios luminosos n…o convergem para um foco €nico. No 
astigmatismo acontece uma curvatura imperfeita da c‡rnea, que origina 
uma imagem desfocalizada. Sua corre„…o ƒ feita com lentes cilndricas. 
A imagem ƒ imperfeita tanto pr‡ximo quanto distante do indivduo. 
o Presbiopia: fenŒmeno no qual o cristalino perde com o tempo seu poder de acomoda„…o. Ocorre em cerca 
de 90% dos indivduos com mais de 50 anos e sua corre„…o ƒ feita com lentes convergentes. Esta 
relacionada com uma dificuldade progressiva de enxergar de perto devido † dificuldade de acomoda„…o do 
cristalino.
o Glaucoma: dist€rbio originado a partir do aumento da press…o do humor aquoso, podendo causar cegueira.
o Catarata: dist€rbio originado quando o cristalino torna-se opaco, n…o permitindo a passagem da luz. Sua 
corre„…o ƒ feita por interven„…o cir€rgica
o Conjuntivite: ƒ a inflama„…o da conjuntiva ocular devido, principalmente, a vrus.
OBS40: Correção das refrações.
• No olho mope, a distŠncia axial ƒ maior do que no emƒtrope, pois o foco ƒ antes da retina. Deve-se, ent…o, 
aumentar a distŠncia do foco utilizando lentes bicŒncavas. Por conven„…o, as lentes biconcavas s…o numeradas 
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: – 2,5D
• No olho hipermƒtrope, a distŠncia axial ƒ menor do que no emƒtrope, pois o foco ƒ atr‚s da retina. Deve-se 
diminuir a distŠncia do foco utilizando lentes convexas. Por conven„…o, as lentes convexas s…o numeradas com 
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
• No olho com astigmia utiliza-se lentes cilndricas ou esfƒricas de forma a equalizar a refra„…o de menor ou maior 
curvatura.
Reflexo fotomotor.
Como vimos na OBS38, alƒm da transparˆncia do sistema de lentes do olho, ƒ 
necess‚rio um ajuste “automtico” da quantidade de luz que adentra o olho para que 
a vis…o seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece gra„as † inerva„…o 
autonŒmica da ris que, em resposta ao estmulo luminoso captado pelo N. ‡ptico, a 
pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina ƒ muito intensa, o nervo ‡ptico conduz o 
estmulo atƒ a rea prƒ-tectal do mesencƒfalo, de onde partem axŒnios que se 
comunicam com o n€cleo autŒnomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta, 
ocorre contra„…o bilateral do m€sculo esfncter da pupila, o que causa o fechamento 
da pupila (miose).
Quando a luminosidade ƒ pouco intensa – como ocorre no escuro – o N. 
‡ptico envia as informa„‰es para a chamada rea tectal, de onde fibras se 
comunicam com o tracto retculo-espinhal e levam informa„‰es atƒ o tronco simp‚tico 
cervical que, por meio do gŠnglio simp‚tico cervical superior e do plexo carotdeo, 
promovem a abertura da pupila (midríase).
OBS41: Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora s…o tambƒm conhecidos como sentidos químicos. S…o 
eles: sentido da gusta„…o (respons‚vel pela capta„…o do sabor) e da olfa„…o (respons‚vel pela sensa„…o do cheiro). 
Seus quimioreceptores respondem a substŠncias qumicas em solu„‰es aquosas:
 Sabor – SubstŠncias dissolvidas na saliva (rica em pot‚ssio e molƒculas orgŠnicas como as mucinas e pobre em 
s‡dio);
 Odor – SubstŠncias dissolvidas em fludos da mucosa nasal
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OLFAÇÃO
O órgão responsável pelo olfato é o 
epitélio olfatório, o qual recobre a parte mais 
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatórios 
são neurônios bipolares com cílios olfatórios 
que são revestidos por uma membrana celular 
que contém partículas intermembranosas. Em 
torno dos receptores, existem células de 
suporte e células basais, que são semelhantes 
a neuroblastos, compondo a camada inferior 
do epitélio olfatório.
O ar inalado, ao carrear moléculas 
aromáticas, é obrigado a circular por entre as 
conchas nasais. Na região superior da fossa 
nasal, estão os cílios (com seus 
microrreceptores) das células olfatórias 
mergulhadas em um muco próprio damucosa 
nasal. As partículas aromáticas mergulham 
neste muco que reveste a cavidade nasal. 
Receptores específicos (que variam de pessoa 
para pessoa) se ligam a cada partícula 
aromática, gerando uma complexa transdução 
de sinal químico em impulso nervoso, o qual
alcança o bulbo olfatório, passando pela lâmina 
crivosa (cribriforme) do osso etmóide.
Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias químicas que produzem odor (substâncias 
odoríferas). Quando associadas aos receptores, há um desencadeamento de resposta mediada por proteína G, com o 
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sódio e cálcio, causando uma despolarização da membrana 
do receptor que desencadeia um potencial de ação neural.
OBS42: O contato permanente com partículas de natureza irritante predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório, 
trazendo prejuízos à captação dos estímulos olfatórios.
Processo de transdução de sinal olfatório.
A transdução do sinal olfatório é algo complexo. Em resumo: a substância odorífera que se dissolve no muco 
epitelial estabelece conexões com microrreceptores presentes nos cílios das células olfatórias. No momento desta 
conexão, os microrreceptores sofrem uma mudança conformacional que ativa uma proteína G por meio de sua 
subunidade alfa, a qual converte GDP por GTP que, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase, que converte ATP em 
AMPc. O AMPc ativa canais iônicos por meio da PKA (fosforilando o canal iônico), iniciando, assim, uma despolarização.
Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP. 
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma 
molécula de GTP livre no citoplasma.
OBS43: Existem certos tumores que são causados por mutações na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua 
capacidade GTP-ásica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estará ativada, e os níveis de AMPc sempre estarão 
altos, desencadeando assim, uma exacerbação da ativação da PKA, que tem como uma de suas funções a ativação da 
transcrição gênica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S, 
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fenótipo neoplásico.
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Via olfatória.
As pr‡prias cƒlulas olfat‡rias representam os neurŒnios de 1 ordem da via olfat‡ria – s…o neurŒnios bipolares 
localizados na mucosa olfat‡ria cujos prolongamentos perifƒricos s…o muito pequenos e que apresentam os receptores 
da olfa„…o. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatório.
Estes filamentos atravessam a lŠmina 
cribriforme do osso etm‡ide e fazem sinapse 
com as chamadas cƒlulas glomerulares mitrais 
(neurŒnios de 2 ordem), localizadas no bulbo 
olfat‡rio (formando o glomƒrulo olfat‡rio). Os 
axŒnios destas cƒlulas mitrais seguem pelo 
tracto olfat‡rio e ganham as estrias olfat‡rias 
laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfat‡rios 
conscientes seguem pela estrita olfat‡ria lateral 
e terminam na ‚rea cortical de proje„…o para a 
sensibilidade olfat‡ria, situada na parte anterior 
do €ncos e do giro para-hipocampal (mais 
especificamente, nas ‚reas prƒ-piriforme e 
peri-amigdal‡ide), relacionando-se com a 
no„…o consciente da olfa„…o. As fibras da 
estria olfat‡ria medial incorporam-se † 
comissura anterior, ‚rea septal e ‚reas 
pr‡ximas ao corpo amigdal‡ide (integrante do 
sistema lmbico, relacionado com a emo„…o), 
estando este componente mais relacionado
com o princpio emotivo e prazeroso do 
estmulo olfat‡rio.
GUSTAÇÃO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na lngua. Os brotamentos gustativos s…o 
encontrados nas papilas na mucosa da lngua. As papilas podem ser de trˆs tipos: folhadas, fungiformes e 
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contˆm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrtica (que representa um axŒnio que seguir‚ por algum 
nervo craniano que, dependendo da regi…o da lngua, pode ser o facial, glossofarngeo ou vago) e outra extremidade 
receptora. Cada brotamento gustativo ƒ formado por trˆs tipos b‚sicos de cƒlulas:
 Cƒlulas de suporte: que isolam o receptor.
 Cƒlula basal: de alto ndice mit‡tico.
 Cƒlulas gustativas: respons‚veis pelo sabor.
Quando a substŠncia qumica se liga ao seu 
receptor, h‚ um desencadeamento nervoso que, por 
meio de componentes sensitivos de alguns nervos 
cranianos, leva o impulso atƒ o c‡rtex para que seja 
interpretada a sensa„…o gustativa.
O ser humano ƒ capaz de distinguir quatro tipos 
b‚sicos de sensa„‰es de sabor: doce (a„€car, sacarina, 
‚lcool e alguns amino‚cidos); salgado (ons met‚licos);
‚cido (ons de hidrogˆnio); e amargo (alcal‡ides como 
nicotina). Qualquer que seja a sensa„…o, ou seja, 
qualquer que seja a partcula gustativa, ela deve se ligar 
a um receptor especfico de um brotamento gustativo, 
para aumentar os nveis de AMPc, favorecendo a 
abertura de canais iŒnicos, gera„…o de uma 
despolariza„…o e cria„…o de um impulso nervoso.
Fisiologia do sabor.
Para que uma substŠncia possa ser sentida como sabor, ela deve ser 
dissolvida na saliva e deve interagir com as termina„‰es gustativas. A liga„…o de 
uma substŠncia qumica despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz 
a libera„…o do neurotransmissor e desencadeia um potencial de a„…o, gerando um 
impulso nervoso que viaja atƒ o c‡rtex cerebral especfico.
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Transdução do sinal gustatório.
O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso, basicamente, por meio dos seguintes mecanismos:
influxo de Na+ para os sabores salgados; ligação de íons H+ aos receptores e fechamento dos canais de potássio para 
os sabores ácidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os sabores doces e de diminuer AMPc para 
os sabores amargos. Desta forma, temos:
 Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarização da membrana.
 Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa, levando a uma despolarização da membrana.
 Amargo: nas terminações nervosas da sensação amarga há a presença da gustaducina, enzima que ativa uma 
fosfodiesterase, que destrói o AMPc no momento em que a partícula de caráter amargo se liga ao seu receptor. 
Com a destruição do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarização e a geração 
de um impulso elétrico.
 Doce: a gustaducina relacionada a partículas de caráter doce aumenta os níveis de AMPc, abrindo-se os canais 
iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partícula se liga ao seu 
receptor.
Via gustativa.
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da região da 
língua) levam impulsos dos brotamentos gustativos até o núcleo do tracto 
solitário no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tálamo e, deste, para o 
córtex gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o hipotálamo e 
sistema límbico (onde ocorre a apreciação emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatórios oriundos dos dois terços 
anteriores da língua passam primeiramente pelo nervo lingual e, através do 
nervo da corda do tímpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o 
núcleo do tracto solitário no tronco encefálico. As sensações gustatórias 
oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da língua e outras 
posteriores da boca, são transportadas pelo nervo glossofaríngeo também 
para o tracto solitário. Finalmente, alguns sinais gustatórios são transmitidos 
para o tracto solitário a partir da base da língua e de outras partes da região 
faríngea pelo nervo vago.
Todas as fibras gustatóriasfazem sinapse nos núcleos do tracto 
solitário e enviam neurônios de segunda ordem para uma área pequena do 
núcleo medial posterior ventral do tálamo, localizado medialmente ao lemnisco 
medial (que traz informações táteis e proprioceptivas da medula). A partir do 
tálamo, neurônios de terceira ordem são transmitidos para a ponta inferior do 
giro pós-central no córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Esta 
se situa ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da língua.
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NEUROFISIOLOGIA MOTORA
O sistema nervoso somático, além de seu componente 
sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem 
como funções básicas a locomoção (movimento), manutenção da 
postura, equilíbrio e comunicação. É através do sistema motor 
somático que se faz possível estabelecer ações e respostas aos 
estímulos sensitivos, garantindo ao indivíduo uma eficaz 
interação com o meio em que ele vive.
Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:
 Movimentos voluntários: são ações complexas, 
propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com 
objetivo pré-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover 
um membro, tocar piano, etc. Tais ações são aprendidas 
e melhoram com a prática.
 Movimentos involuntários ou reflexos: são ações 
involuntárias, rápidas, estereotipadas e, na maioria das 
vezes, com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar, 
tossir, retirada brusca da mão sob uma chapa quente, 
movimento de chute com a perna quando mediante a 
percussão do joelho pelo neurologista. São, na maioria 
das vezes, desencadeados por determinados estímulos
sensitivos.
 Mistos ou posturais: são fenômenos rítmicos, pois 
combinam ações voluntárias e reflexos. Por exemplo: 
mascar chiclete, correr, andar, etc. São assim 
classificados pois são iniciados e terminados por decisão 
voluntária; mas uma vez iniciados, tornam-se repetitivos, 
reflexivos e envolvem outros grupos musculares que não 
necessitam de nosso comando voluntário.
A motricidade é, contudo, resultado de uma complexa interação entre estruturas que compõem o sistema motor 
somático. Este sistema tem, evidentemente, a contribuição cerebral associada a componentes medulares e musculares. 
Entretanto, a realização de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:
PLANEJAMENTO Córtex motor secundário  Núcleos da base e Cerebelo  Córtex motor primário 
Vias descendentes Neurônios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco encefálico  Nervos 
Junção neuromuscular  Músculo  AÇÃO
O movimento, ao ser iniciado, envolve estruturas articulares e grupos musculares 
oponentes, de modo que os músculos agonistas são os iniciadores do movimento e os 
músculos antagonistas exercem ação contrabalanceadora, que desacelera e regula o 
movimento.
Vale ressaltar que, na medula, os nervos motores apresentam seus corpos 
celulares (motoneurônios) agrupados no corno anterior (ventral) da medula espinhal, 
mantendo uma relação topográfica, de modo que: o pool de neurônios motores mais 
mediais do corno ventral, inervam a musculatura proximal; já os neurônios localizados 
mais lateralmente no corno ventral, inervam a musculatura distal dos membros (vide figura 
ao lado e observe a representação topográfica dos motoneurônios da medula espinhal).
TIPOS DE NEURÔNIOS MOTORES
 Neurônios motores anteriores (neurônios radiculares somáticos): estão 
localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta da 
medula espinhal. Eles dão origem às fibras dos nervos motores que se originam 
da medula espinhal, deixando-a através das raízes anteriores, sendo 
responsáveis por inervar fibras musculares esqueléticas. Os neurônios podem ser 
de dois tipos: neurônios motores alfa e neurônios motores gama.
o Neurônios motores alfa: dão origem as grandes fibras nervosas motoras 
que se ramificam muitas vezes após entrarem no músculo e que inervam 
as grandes fibras musculares esqueléticas, estimulando a contração das 
mesmas.
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o Neur€nios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da 
medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, respons‚veis 
pela inerva„…o motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regula„…o da sensibilidade dos 
fusos neuromusculares.
 Interneur€nios: s…o neurŒnios de axŒnio curto, localizados sempre dentro da substŠncia cinzenta da medula 
espinhal. Tem a fun„…o de estabelecer interconex‰es entre os neurŒnios motores. Alƒm disso, seus 
prolongamentos estabelecem conex‰es entre as fibras aferentes, que penetram pelas razes dorsais, e os 
neurŒnios motores, interpondo-se, assim, em v‚rios arcos-reflexos medulares.
UNIDADE MOTORA
Uma fibra muscular ƒ inervada por um €nico motoneurŒnio, mas um 
motoneurŒnio pode enervar v‚rias fibras musculares (o que prova que a sec„…o de 
apenas um segmento medular n…o corresponde, obrigatoriamente, † paralisia de um 
m€sculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza). Portanto, uma unidade motora 
pode ser definida como um s‡ neurŒnio motor alfa e as fibras musculares que ele 
inerva.
As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito dispersas por 
todo o m€sculo. Quando ƒ necess‚rio um controle muscular fino e preciso, tal como 
nos m€sculos extra-oculares ou nos pequenos m€sculos da m…o, as unidades motoras 
s‡ tˆm poucas fibras musculares. Entretanto, nos grandes m€sculos dos membros, tais 
como o gl€teo m‚ximo, onde n…o ƒ necess‚rio controle preciso, um nervo motor €nico 
pode inervar v‚rias centenas de fibras musculares. 
Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:
 Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande for„a e baixo tempo contr‚til; larga, grande 
e “branca”. Apresenta motoneurŒnios grandes com axŒnios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de 
condu„…o e de frequˆncia de disparo. Contudo, apresentam baixa resistˆncia † fadiga. Realizam, praticamente, 
um metabolismo anaer‡bico (sendo muito pobre em mitocŒndrias e em mioglobinas e, por esta raz…o, s…o
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose atƒ lactato.
 Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena for„a e tempo contr‚til; curta, fina e “vermelha”. 
Apresenta motoneurŒnios pequenos com axŒnios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de condu„…o e de 
frequˆncia de disparo. Contudo, apresenta alta resistˆncia † fadiga. Faz metabolismo aer‡bico (apresenta 
mitocŒndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e 
Cadeia respirat‡ria. S…o capazes tambƒm de consumir ‚cidos graxos por meio da β-oxida„…o.
 Unidade motora Intermediria ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermedi‚ria entre as anteriores.
OBS45: O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocŒndrias cada vez mais, o que gera um 
condicionamento fsico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade fsica, o indivduo se 
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste fsico.
A regula„…o da for„a muscular se d‚ por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:
S (em pƒ) → FR (caminhando) → FF (correndo). Essas etapas atendem ao princpio do tamanho: menor o neurŒnio 
motor → menor o limiar → maior a resistˆncia. Pela varia„…o da frequˆncia, a soma„…o de sucessivas contra„‰es leva:
contra„…o → Clonus vari‚vel → Clonus sustentado.
MOTONEUR‚NIOS
Como vimos anteriormente, os motoneur€nios α apresentam grandes somas e uma vasta ‚rvore dendrtica.
Seu corpo celular est‚ localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axŒnio emerge atravƒs das razes ventrais 
medulares atƒ chegaram aos seus m€sculos correspondentes.Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com 
interneurŒnios da regi…o do corno ventral que possuem fun„…o regulat‡ria (as c„lulas de Renshaw). Como a popula„…o 
de motoneurŒnios de cada m€sculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axŒnios que inervam um mesmo 
m€sculo podem emergir de razes ventrais diferentes.
OBS46: Les…o de uma raiz ventral n…o causa necessariamente paralisia do m€sculo, mas sim, uma paresia do grupo 
muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurŒnios oriundos de uma coluna 
anterior de outro segmento da medula.
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JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO ESQUELÉTICO
Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um m€sculo esquelƒtico, ele se ramifica por v‚rias vezes. 
O n€mero de ramos depende das dimens‰es da unidade motora.
Um ramo isolado, em seguida, termina sobre uma fibra muscular, no local referido como junção neuromuscular
(mioneural) ou placa motora. A maioria das fibras musculares ƒ inervada por apenas uma placa motora. Ao chegar † 
fibra muscular, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em termina„‰es muito finas. O axŒnio 
expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superfcie da fibra muscular (cada goteira ƒ formada pela 
invagina„…o do sarcolema). O assoalho desta goteira ƒ formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem 
para aumentar a ‚rea de superfcie do sarcolema que fica pr‡xima do axŒnio sem revestimento. A placa motora ƒ 
refor„ada pela bainha de tecido conjuntivo da fibra nervosa, o endoneuro, que se torna contnua com a bainha de tecido 
conjuntivo da fibra muscular, o endomsio.
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO
Na placa motora (ou mioneural), regi…o em que h‚ a rela„…o do 
neurŒnio motor α com a fibra muscular por ele inervada, assim que 
chega o potencial de a„…o (com abertura de canais de Ca2+ regulados 
por voltagem no axŒnio), ocorre a libera„…o de vesculas contendo 
acetilcolina. 
A regi…o muscular associada † placa motora apresenta 
receptores nicotínicos que levam a abertura de canais de Na+, 
levando a uma despolariza„…o da cƒlula motora (potencial da placa 
motora). Este potencial de a„…o leva a abertura de canais de Ca2+ volt-
dependentes nos t€bulos T, que promovem um efluxo consider‚vel 
destes ons a partir dos retculos sarcoplasm‚ticos, gerando uma 
mudan„a na conforma„…o da actina e miosina que comp‰e a fibra
muscular, o que determina a contra„…o.
Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sin‚ptica e 
ativado os canais iŒnicos na membrana p‡s-sin‚ptica, ela ƒ 
imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE). 
Ap‡s a redu„…o das concentra„‰es de ACh na fenda, os canais iŒnicos 
se fecham. O sequestro de c‚lcio para o retculo sarcoplasm‚tico por 
meio de ATPases faz com que a contra„…o seja interrompida.
OBS47: Na medida em que se acrescentam maiores concentra„‰es de Ca2+ na fibra muscular, esta apresenta, cada vez mais, uma 
maior for„a de concentra„…o, atƒ chegar ao seu limite especfico.
OBS48: A sequˆncia de eventos que ocorrem na placa motora pela estimula„…o do nervo motor pode ser resumida do modo a seguir:
ACh Receptor para ACh do tipo nicotnico e abertura dos canais regulados pela ACh 
Influxo de Na+Gera„…o do potencial da placa motora.
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande) Abertura dos canais regulados de Na+
Influxo de Na+Gera„…o de potencial de a„…o muscular.
Potencial de a„…o muscular  Libera„…o aumentada deCa2+Contra„…o da fibra muscular.
Hidr‡lise imediata da acetilcolina pela AchE  Fechamento dos canais regulados pela ACh  Repolariza„…o da fibra muscular.
OBS49: No caso de f‚rmacos tendo estrutura semelhante † da acetilcolina chegarem ao stio receptor da placa, eles podem produzir 
as mesmas altera„‰es que a acetilcolina, imitando suas a„‰es. Dois exemplos deste tipo de f‚rmacos s…o a nicotina e a 
carbeminocolina. Outros f‚rmacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores competitivos), tais como a tubocurarina, 
que faz com que o m€sculo esquelƒtico relaxe e n…o se contraia.
REFLEXOS
As informa„‰es que chegam † medula por meio de neurŒnios aferentes podem ser processadas de duas 
maneiras: podem tomar uma trajet‡ria ascendente e serem processadas no encƒfalo ou podem ser, de modo 
instantŠneo, avaliadas na pr‡pria medula. Esta ultima op„…o ƒ chamada de reflexo. Os reflexos representam uma 
vantagem evolutiva muito importante para a manuten„…o da integridade do corpo. 
Ao se discutir a atividade reflexa do m€sculo esquelƒtico, ƒ importante se compreender a lei da inervação 
recíproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em 
um reflexo n…o pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, ƒ necess‚rio que as fibras nervosas 
aferentes respons‚veis pela a„…o muscular flexora reflexa, tenham ramos que fa„am sinapses com neurŒnios motores 
extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa). 
Outra propriedade interessante dos reflexos medulares ƒ o fato de que a evoca„…o de um reflexo, em um dos 
lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito ƒ dito reflexo de extensão 
cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
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 Reflexo Miotático: quando se faz o estiramento de um m€sculo, ocorre o estiramento e excita„…o de fibras intrafusais (Ia e 
II) paralelas †s fibras extrafusais, que geram um estmulo que chegam ao corno dorsal, onde fazem sinapses com um 
motoneurŒnio (por meio de interneurŒnios), que determinam a contra„…o do m€sculo estirado. Na medula, os interneurŒnios 
tambƒm fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais inibit‡rios para o m€sculo antagonista.
 Reflexo miotático inverso: a contra„…o isomƒtrica de um m€sculo, aumenta a tens…o no tend…o estimulando as fibras Ib 
dos ‡rg…os tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes terminam em 
interneurŒnios inibit‡rios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de interneurŒnios excitat‡rios, 
provocam excita„…o da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo, quando o indivduo segura um peso por muito 
tempo e por, reflexo miot‚tico inverso, a musculatura antagonista faz com que o indivduo solte o aparelho, evitando uma 
fadiga prejudicial ao m€sculo.
 Reflexo protetor (flexão) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutŠneos s…o ativados por um estmulo nociceptivo. 
Na medula terminam em interneurŒnios excitat‡rios de v‚rios segmentos medulares que promovem a contra„…o simultŠnea 
de diferentes m€sculos flexores e a inibi„…o da musculatura antagonista. Este mecanismo favorece a retirada do membro 
amea„ado pelo estmulo doloroso.
 Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativa„…o simultŠnea do reflexo 
extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivduo n…o caia. O circuito ƒ cruzado envolvendo interneurŒnios 
excitat‡rios e inibit‡rios da contra„…o muscular.
ORGANIZAÇÃO DO ALTO COMANDO MOTOR
Na realidade, a realiza„…o de um movimento n…o ƒ t…o simples como se imagina – n…o s‡ depende do c‡rtex 
motor prim‚rio e de suas conex‰es via medula espinhal atƒ o m€sculo. O comando motor depende da integra„…o de 
v‚rios centros, respons‚veis pelo planejamento do ato motor, ajustes, organiza„…o e execu„…o. Para isso, o SN lan„a 
m…o de um sistema respons‚vel pela organiza„…o do comando motor que inclui o c‡rtex motor (prim‚rio e secund‚rio), 
n€cleos da base, cerebelo e vias descendentes motoras, basicamente, de modo que haja uma hierarquia funcional entre 
eles.
Mais adiante nestecaptulo, ainda nesta se„…o, depois de revisarmos os principais envolvidos na fisiologia do 
comando motor, abordaremos no t‡pico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS a fun„…o especfica e 
integrada de cada centro motor.
Em resumo, a hierarquia do controle motor corresponde †s seguintes fun„‰es:
 Centros superiores s…o requeridos para inicia„…o dos movimentos volunt‚rios e regula„…o da freq”ˆncia, for„a e 
suavidade dos movimentos. S…o eles: C‡rtex motor, cerebelo e n€cleos da base.
 Tratos descendentes controlam a fun„…o motora. S…o eles: Tracto c‡rtico-espinhal e tracto c‡rtico-nuclear.
 Trato ascendentes fornecem informa„…o sensorial e controle motor por feedback. S…o eles: tracto espino-
cerebelar.
HIERARQUIA DO COMANDO MOTOR
Como vimos anteriormente, h‚ uma hierarquia que deve ser obedecida para a realiza„…o do comando motor. Em 
resumo, o respons‚vel por elaborar o planejamento motor ƒ o c‡rtex motor secund‚rio ou associativo (‚rea motora 
suplementar); este envia tal planejamento para ser processado e mais bem elaborado no cerebelo e nos n€cleos da 
base; o a programa„…o motora ƒ ent…o enviada de volta para o c‡rtex motor prim‚rio, o qual realiza a execu„…o do 
movimento atravƒs do tracto c‡rtico-espinhal. Enquanto este executa o movimento, entra em a„…o tractos cerebelares 
ascendentes que estabelecem a revis…o, controle e corre„…o do movimento j‚ iniciado, deixando-o ainda mais refinado e 
objetivo.
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Em resumo, podemos destacar as seguintes fases da hierarquia motora, que serão detalhadas mais adiante 
neste capítulo (vide o tópico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS):
Função Estruturas
Estratégia ou Planejamento Áreas associativas do neocórtex 
Tática ou Programação Hemisférios cerebelares e núcleos da base
Execução Córtex motor primário e vias descendentes (tronco encefálico e medula)
Controle e Correção Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermediário 
Portanto, embora o córtex motor seja responsável pelo planejamento e 
execução do ato motor, é necessário que ele estabeleça conexões com o 
cerebelo e os núcleos da base para que o movimento seja perfeito. Os núcleos da 
base e cerebelo são grandes coleções de corpos de neurônios que modificam e 
regulam o planejamento motor constantemente. O córtex motor envia informações 
para os núcleos da base e do cerebelo, e estes núcleos reenviam informações de 
volta via tálamo. A saída do cerebelo é excitatória, enquanto que as do os núcleos 
da base são inibitórias. O balanço entre os estes dois sistemas permitem um 
movimento coordenado e fino, ao passo que em que perturbação em qualquer 
nível de um destes sistemas conduz a distúrbios do movimento.
Portanto, os núcleos da base e o cerebelo se comunicam com o córtex motor por meio de uma via talâmica, de 
modo que aqueles enviam ao córtex sinapses inibitórias, e este envia sinapses excitatórias, estabelecendo um controle 
da ação do tracto córtico-espinhal. Existe, portanto, uma correlação estreita entre núcleos da base, cerebelo e córtex 
motor. Quando se tem distúrbios nesses circuitos diretos e indiretos, pode-se ter uma bradicinesia ou taquicinesia.
Veremos, neste momento, pormenores dos três principais centros motores: o córtex motor cerebral, os
núcleos da base e o cerebelo. Ao fim desta explicação, detalharemos as vias descendentes do SNC relacionadas 
com a motricidade. Logo então, veremos a relação mais detalhada entre eles.
CÓRTEX MOTOR CEREBRAL
O córtex motor ocupa, principalmente, uma área relativamente pequena no lobo frontal do telencéfalo. 
Funcionalmente, o córtex motor pode ser classificado em:
 Córtex motor primário (M1): corresponde a uma área de projeção e, portanto, está relacionado com a 
execução do comando motor. Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente a área 4 de 
Brodmann. Do ponto de vista citoarquitetal, é um isocórtex heterotípico agranular, com a presença das células 
piramidais gigantes (destas células, brotam o importante tracto córtico-espinhal e o tracto córtico-nuclear). A 
estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da 
mão, do braço, etc, obedecendo uma somatotopia pré-determinada (representada pelo homúnculo de Penfield, 
como mostra a figura abaixo).
 Córtex motor secundário (áreas motoras de associação): adjacentes à área motora primária, existem áreas 
motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis pro enviar o planejamento motor ao 
cerebelo e núcleos da base (onde o planejamento será processado, modulado e reenviado para a área motora 
primária para que, só então, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesões dessas 
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frequentemente causam apraxias, que s…o quadros clnicos correspondentes †s agnosias j‚ descritas a 
prop‡sito das ‚reas sensitivas secund‚rias. Nas apraxias h‚ incapacidade de executar determinados atos 
volunt‚rios, sem que exista qualquer dƒficit motor. 
o Área motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face
medial do giro frontal superior. Suas principais conex‰es s…o com o corpo estriado (n€cleo caudado e 
n€cleo lentiforme), via t‚lamo e com a ‚rea motora prim‚ria. Do ponto de vista funcional, est‚ 
relacionada com o planejamento do ato motor volunt‚rio.
o Área pré-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal, adiante da ‚rea motora prim‚ria, e ocupa toda a 
extens…o da área 6, situada na face lateral do hemisfƒrio cerebral. ‹ muito menos excit‚vel que a ‚rea 
motora prim‚ria, exigindo correntes elƒtricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras.
OBS50: Alƒm do tracto c‡rtico-espinhal (que conecta o c‡rtex motor aos neurŒnios motores da medula espinhal) e do 
tracto c‡rtico-nuclear (que conecta o c‡rtex motor aos n€cleos motores dos nervos cranianos), o c‡rtex motor envia 
fibras ainda para as seguintes regi‰es:
 Sinais de controle inibit‡rios do c‡rtex para ‚reas motoras adjacentes;
 Fibras para o n€cleo caudado e putŠmen (N€cleos da Base);
 Fibras para o n€cleo rubro – trato rubroespinhal;
 Fibras para ‚reas reticular e n€cleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal, 
vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;
 Fibras para o n€cleo pontino – trato pontocerebelar;
 Fibras pra o n€cleo olivar inferior – trato olivocerebelar.
OBS51: O c‡rtex motor tambƒm recebe aferˆncias que, quase sempre, est…o relacionadas ao comando motor. As 
principais origens destas conex‰es s…o:
 Fibras subcorticais a partir de outras ‚reas corticais: frontal, visual, auditiva, somatossensorial;
 Fibras subcorticais do c‡rtex contralateral atravƒs do corpo caloso.
 Fibras do t‚lamo, n€cleos da base e cerebelo
NÚCLEOS DA BASE 
Os n€cleos da base s…o massas de corpos 
de neurŒnios imersos em substŠncia branca na 
regi…o da base do telencƒfalo. Em geral, temos como 
n€cleos da base: claustrum, corpo amigdalóide, 
núcleo caudado, putâmen e globo pálido (interno e 
externo). O putŠmen e o globo p‚lido, em conjunto, 
formam o núcleo lentiforme; o núcleo caudado, em 
conjunto com o n€cleo lentiforme (que consiste em 
putŠmen e globo p‚lido), forma o corpo estriado; j‚ 
o conjunto da cabe„a do n€cleo caudado com o
putŠmen forma o striatum. Veja o esquema a seguir, 
que mostra o conjunto dos n€cleos da base:
S…o, portanto, n€cleos de localiza„…o profunda do cƒrebro, importantes na coordena„…o da a„…o motora, da 
postura e planejamento (via dopamina). Alƒm dos n€cleos telencef‚licos (corpo estriado e globo p‚lido), podemos citar 
outros n€cleos relacionados a eles, como os mesencef‚licos (substância negra) e diencef‚licos (núcleos 
subtalâmicos).
A maioria das fibras aferentes que chegam aos n€cleos da base vem do cƒrebro e a maioria dos eferentesvai 
para o cƒrebro. O fato de os n€cleos da base estarem relacionados com a motricidade som‚tica faz com que eles sejam, 
portanto, conectados †s ‚reas motoras do c‡rtex (via t‚lamo); contudo, n…o estabelecem conex…o direta com 
motoneurŒnios. As conex‰es dos n€cleos da base e o c‡rtex via t‚lamo podem acontecer de forma excitat‡ria (que 
iniciam o movimento) ou inibit‡ria (finalizam o movimento). 
Em resumo, o circuito se d‚ na seguinte maneira: o c‡rtex, inicialmente, manda conex‰es para o corpo estriado 
(n€cleo caudado e putŠmen, que j‚ pode se conectar com a substŠncia negra), seguindo para o globo p‚lido (que se 
comunica o n€cleo subtalŠmico), para depois seguir ao t‚lamo, de onde saem informa„‰es excitat‡rias ou inibit‡rias 
para o c‡rtex, por meio do tracto c‡rtico-espinhal, iniciar ou finalizar o movimento. 
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Fisiologia dos circuitos entre os núcleos da base.
As fun„‰es do corpo estriado s…o exercidas atravƒs de um circuito básico que o liga ao c‡rtex cerebral, o qual, 
por sua vez, ƒ modulado ou modificado por circuitos subsidiários (satƒlites) que a ele se ligam. Ao entendermos o 
funcionamento fisiol‡gico destes circuitos envolvendo os n€cleos da base, notaremos que eles apresentam um €nico 
objetivo: diminuir o efeito excitat‡rio natural do t‚lamo sobre o c‡rtex motor.
1. Circuito básico: origina-se no c‡rtex cerebral e, atravƒs das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde 
os impulsos nervosos passam para o globo p‚lido. Este, por sua vez, atravƒs das fibras pálido-talâmicas, liga-se 
aos n€cleos ventral anterior e ventral lateral (VA e VL) do t‚lamo, os quais se projetam de volta para o c‡rtex 
cerebral. Fecha-se, assim, o circuito em al„a córtico-estriado-tálamo-cortical, considerado o circuito b‚sico do 
corpo estriado. Neste circuito, as fibras c‡rtico-estriatais originam-se em virtualmente todas as ‚reas do c‡rtex 
cerebral, enquanto as fibras t‚lamo-corticais convergem para a ‚rea motora suplementar do c‡rtex e para a 
pr‡pria ‚rea motora, onde tem origem o tracto c‡rtico-espinhal. Acredita-se que este circuito tenha fun„…o 
importante no planejamento motor, assim como o cerebelo tambƒm mantƒm com o c‡rtex cerebral. O corpo 
estriado pode tambƒm influenciar ‚reas n…o motoras do c‡rtex, como a ‚rea prƒ-frontal ligada exclusivamente a 
fun„‰es psquicas.
2. Circuitos subsidiários: podemos citar dois circuitos subsidi‚rios que se ligam ao circuito b‚sico:
 Circuito nigro-estriato-nigral: estabelece uma conex…o recproca entre a substŠncia negra do 
mesencƒfalo e o c‡rtex cerebral. Fato importante ƒ que as fibras nigro-estriatais s…o dopaminérgicas e 
exercem a„…o puramente moduladora sobre o circuito b‚sico, fazendo sinapses com os chamados 
neurŒnios espinhosos do neoestriado. Les‰es das fibras nigro-estriatais causam a síndrome de 
Parkinson.
 Circuito pálido-subtalálamo-palidal: por meio deste, o n€cleo subtalŠmico ƒ capaz de modificar a 
atividade do circuito b‚sico, agindo assim diretamente sobre a motricidade som‚tica. Por esta raz…o, 
les‰es do n€cleo subtalŠmico causam o hemibalismo, doen„a em que h‚ grave perturba„…o da 
atividade motora.
Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de sada (globo p‚lido medial/substŠncia negra pars reticulada) 
h‚ duas vias de comunica„…o (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. A primeira n…o tem esta„‰es 
intermedi‚rias (isto ƒ: os estmulos passam do striatum diretamente para o globo p‚lido interno), enquanto que a via 
indireta tem conex‰es (“esta„‰es”) com o globo p‚lido externo e o n€cleo subtalŠmico de Luys antes de atingir a via de 
sada. A via direta tem fun„…o inibit‡ria e a via indireta tem fun„…o excitat‡ria sobre o p‚lido interno – este equilbrio 
mantƒm o funcionamento fisiol‡gico dos n€cleos da base.
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OBS52: Papel da dopamina. A via nigroestriatal tem um efeito excitatório (receptores D1) sobre o corpo estriado na via 
direta e ao mesmo tempo um efeito inibitório nos neurônios estriatais (D2) na via indireta. Logo, a dopamina pode 
influenciar no corpo estriado tanto na ação do movimento como na inibição do movimento. Portanto, o controle fino da 
alça direta ou da alça indireta é dada pela secreção de dopamina entre o corpo estriado e a substância negra, por meio 
dos receptores D1 e D2.
Funcionamento fisiol…gico dos n†cleos da base.
Em termos de normalidade, o complexo pálido medial/substância negra (pars reticulata) deve agir inibindo o 
tálamo de uma forma adequada (tálamo este que, por si só, exerce grande excitação cortical). Contudo, para isso, esse 
complexo trabalha mediante o equilíbrio de estímulos excitatórios (exercidos pela via indireta) e inibitórios (exercidos 
pela via direta). Se os estímulos excitatórios sobre o complexo se sobressaírem, instala-se um quadro de hipocinesia 
(pois o tálamo e, consequentemente, o córtex vão ser mais inibidos); já no predomínio de estímulos inibitórios sobre o 
complexo, instala-se um quadro de hipercinesia (pois o tálamo será pouco inibido pelo complexo e o córtex, por sua vez, 
muito excitado pelo tálamo). 
S‡NDROMES HIPOCINˆTICAS – LESŠO DA SUBST‹NCIA NEGRA
As síndromes hipocinéticas, que tem o 
parkinsonismo como protótipo, ocorrem devido a uma 
depleção dos neurônios dopaminérgicos da substância 
negra. 
Em decorrência desta lesão, os receptores D1 
do striatum deixam de ser ativados, e passam a inibir o 
GPM de forma inadequada. Já os receptores D2 deixam 
de ser inibidos, e passam a reduzir a ação inibitória que 
o GPL exerce sobre o núcleo subtalâmico. Desta forma,
o núcleo subtalâmico passa a exercer uma ação 
hiperexcitatória sobre o GPM.
Ao final de tudo, tem-se um balanço excitatório 
entre a via direta e a via indireta, de modo que o GPM 
passa a ser mais excitado do que inibido. Como a 
função do GPM é inibir o tálamo, ele passará a inibir de 
forma exagerada o tálamo, fazendo com que este 
estimule de maneira deficiente o córtex motor primário, 
caracterizando a bradicinesia (diminuição da amplitude 
e rapidez dos movimentos) característico das síndromes 
hipocinéticas. 
S‡NDROMES HIPERCINˆTICAS – LESŠO DO NŒCLEO SUBTAL‹MICO
Na destruição dos núcleos subtalâmicos, 
como o que ocorre nas síndromes hipercinéticas 
(hemibalismo, por exemplo), haverá ao final um 
efeito inibitório que se sobressai no GPM, de modo 
que este permite que o tálamo exerça sua função 
excitatória sobre o córtex motor.
Isso ocorre porque, com a lesão do núcleo 
subtalâmico, este deixa de ativar o GPM. Como o 
GPM ainda recebe a ação inibitória da via direta 
(pelos neurônios dopaminérgicos do striatum), ele 
passa a trabalhar de maneira diminuída e, portanto, 
deixa de inibir o tálamo. 
Como sabemos, o tálamo apresenta uma 
fisiologia excitatória, e passa a estimular de forma 
exagerada do córtex motor, gerando os quadros que 
se caracterizam pelo aumento da amplitude e 
rapidez dos movimentos, como ocorre no 
hemibalismo.
Como podemos observar, quando ocorre lesão no núcleo subtalâmico, o tálamo passa a trabalhar de forma 
desinibida, como se não existissem os núcleos da base.
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CEREBELO
O cerebelo e o cƒrebro s…o os 
dois ‡rg…os que constituem o sistema 
nervoso supra-segmentar, 
apresentando uma organiza„…o 
bastante semelhante e completamente 
diferente da dos ‡rg…os do sistema 
nervoso segmentar (como a medula e 
o tronco encef‚lico). Porƒm, do ponto 
de vista fisiol‡gico, o cerebelo difere 
fundamentalmente do cƒrebro porque 
funciona sempre em nvel involunt‚rio 
e inconsciente, sendo sua fun„…o 
exclusivamente motora, embora 
estudos demonstrem fun„‰es 
sensitivas realizadas pelo cerebelo.
O cerebelo contribui para a coordena„…o fina da atividade motora. Com umaintensa aferˆncia sensorial, o 
cerebelo rapidamente d‚ informa„‰es inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da 
atividade motora j‚ iniciada. Contribui na predi„…o dos movimentos dos objetos, sele„…o de grupos musculares ou 
articulares a serem movidos, estabelece a distin„…o entre palavras similares e intensidade sonora, alƒm do planejamento 
e organiza„…o de tarefas.
Nos movimentos volunt‚rios, o cerebelo corrige irregularidades motoras; controla movimentos balsticos; 
compara a “inten„…o” motora centra com a “performance” perifƒrica. Na postura e no equilbrio, o cerebelo ƒ respons‚vel 
pela coordena„…o com a medula, c‡rtex e aparelho vestibular.
Núcleos Centrais e Corpo Medular do Cerebelo.
S…o os seguintes os núcleos centrais do cerebelo: 
 N€cleo Denteado
 N€cleo interp‡sito  N€cleo Emboliforme e N€cleo 
Globoso
 N€cleo Fastigial
O núcleo fastigial localiza-se pr‡ximo ao plano 
mediano, enquanto que o núcleo denteado, maior dos 
n€cleos centrais do cerebelo (assemelhando-se ao n€cleo 
olivar inferior), localiza-se mais lateralmente. Entre estes 
n€cleos, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme, 
bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural, 
sendo frequentemente agrupados sob o nome de núcleo 
interpósito. Nos n€cleos centrais chegam os axŒnios das 
cƒlulas de Purkinje, e deles partem as fibras eferentes do 
cerebelo. 
O corpo medular do cerebelo ƒ constitudo de substŠncia branca e ƒ formado por fibras mielnicas, que s…o 
principalmente as seguintes:
 Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos ped€nculos cerebelares e se dirigem ao c‡rtex, onde perdem a 
bainha de mielina. Podem ser fibras trepadeiras (que se originam do complexo olivar inferior, localizado no 
bulbo) e fibras musgosas (oriundas das demais regi‰es do SN, como: n€cleos vestibulares, medula espinhal e 
n€cleos pontinos).
 Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: axŒnios que se originam das cƒlulas de Purkinje 
(cƒlulas grandes e ramificadas) e que se dirigem aos n€cleos centrais do cerebelo.
Divisões do cerebelo.
Antes de detalharmos as conex‰es que o cerebelo estabelece (e, consequentemente, suas fun„‰es), devemos 
estabelecer o modo de divis…o para estudo do cerebelo (conhecer tal divis…o se faz importante principalmente no 
momento do estudo das conex‰es extrnsecas do cerebelo). Desta forma, de forma did‚tica, podemos dividir o cerebelo 
do ponto de vista filogenƒtico (organiza„…o transversal) ou anatŒmico (organiza„…o longitudinal).
A divis…o filogenética do cerebelo, baseada nas trˆs etapas da hist‡ria evolutiva o ‡rg…o, permitiu distinguir as 
seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo 
ao lobo anterior, † pirŠmide e † €vula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisfƒrios cerebrais). 
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Porém, com base no estudo das conexões eferentes do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta 
uma nova divisão do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral.
Distinguem-se uma zona medial, ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia
paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje 
da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral 
para o núcleo denteado.
Conexões intrínsecas do cerebelo (Circuito Cerebelar Básico).
O estudo das conexões intrínsecas do cerebelo diz respeito às relações entre as fibras e os núcleos do próprio 
cerebelo no momento em que chegam impulsos aferentes ou quando saem impulsos eferentes.
As fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao 
seu córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras 
trepadeiras. Sabe-se hoje que estas últimas são axônios de 
neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as 
fibras musgosas representam a terminação dos demais 
feixes de fibras que penetram no cerebelo. As fibras 
trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se 
em torno dos dendritos das células de Purkinje, exercendo 
uma potente ação excitatória sobre elas. Já as fibras 
musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais 
que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos 
núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, 
onde se ramificam, terminando em sinapses excitadoras 
axodendríticas, com um grande número de células 
granulares, que, através das fibras paralelas, se ligam às 
células de Purkinje.
Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo 
pelas fibras musgosas, ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de 
Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. O equilíbrio entre os potenciais deste 
circuito garante o bom funcionamento cerebelar.
Conexões extrínsecas do cerebelo.
Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema 
nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias 
eferentes, vai influenciar os neurônios motores. Um princípio geral é que, ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia 
os neurônios motores do lado ipsilateral. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são 
homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado.
De um modo geral, temos:
 Conexões cerebelares aferentes: estão relacionadas com a divisão filogenética do cerebelo.
 Conexões cerebelares eferentes: estão relacionadas com a divisão longitudinal do cerebelo.
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1. Conexões cerebelares aferentes.
As fibras aferentes do cerebelo terminam no 
c‡rtex como fibras trepadeiras (originam-se no 
complexo olivar inferior e distribuem-se a todo cerebelo) 
ou musgosas (originam-se fundamentalmente de trˆs 
regi‰es: n€cleos vestibulares, medula espinhal e n€cleos 
pontinos; e distribuem-se para ‚reas especficas do 
cerebelo).
 Fibras trepadeiras (climber fibers): s…o axŒnios 
oriundos de neurŒnios do complexo olivar inferior (que 
recebem informa„‰es oriundas do c‡rtex cerebral, da 
medula espinhal e do n€cleo rubro), entram no 
cerebelo pelo ped€nculo cerebelar inferior e se 
projetam difusamente para todo o c‡rtex cerebelar, 
realizando a„…o moduladora sobre os neurŒnios 
cerebelares. Acredita-se que estas fibras tenham 
fun„…o relacionada com aprendizado motor.
 Fibras musgosas: s…o os fascculos vestbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.
o Fibras aferentes de origem vestibular: estas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras 
tˆm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo. Trazem informa„‰es (oriundas 
da parte vestibular do ouvido interno) sobre a posi„…o da cabe„a, importantes para a manuten„…o do equilbrio e da 
postura b‚sica. 
o Fibras aferentes de origem medular: s…o representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelares anterior e 
posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos ped€nculos cerebelares superior e inferior e terminam no 
c‡rtex do paleocerebelo. Atravƒs do tracto espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em 
receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contra„…o dos m€sculos, a tens…o nas c‚psulas articulares e 
tend‰es, assim como as posi„‰es e velocidades do movimento das partes do corpo. J‚ as fibras do tracto espino-
cerebelar anterior s…o ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam † medula pelo tractoc‡rtico-espinhal, 
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade desse tacto (permitindo o controle e corre„…o do comando motor j‚ 
iniciado). Convƒm lembrar, entretanto, que essas ‚reas sensoriais do cerebelo s…o diferentes das que existem no c‡rtex 
cerebral, pois os impulsos que a chegam n…o se tornam conscientes.
o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): tˆm origem nos núcleos pontinos, penetrando 
neocerebelo pelo ped€nculo cerebelar mƒdio, distribuindo-se principalmente ao c‡rtex do neocerebelo. Fazem parte da 
via córtico-ponto-cerebelar, atravƒs da qual chegam ao cerebelo informa„‰es oriundas do c‡rtex de todos os lobos 
cerebrais, em especial da ‚rea motora suplementar (a qual envia ao cerebelo e aos n€cleos da base o planejamento 
motor).
 Fibras monoaminérgicas: estabelecem conex‰es ainda n…o t…o conhecidas entre o cerebelo e o tronco cerebral por meio 
de fibras noradrenƒrgicas, dopaminƒrgicas, serotoninƒrgicas.
A maioria das fibras aferentes cerebelares termina como as fibras trepadeiras ou fibras musgosas. Todas as vias 
aferentes cerebelares acabam convergindo para as cƒlulas de Purkinje, que por sua vez formam a “via final comum” 
eferente do cerebelo, com todos os seus axŒnios convergindo para os para n€cleos cerebelares profundos. O efeito das 
cƒlulas de Purkinje ƒ inibit‡rio, e o neurotransmissor respons‚vel pelo seu efeito inibit‡rio ƒ o GABA. Todas as fibras 
trepadeiras e musgosas s…o excitat‡rias, ao passo que as sinapses de todas as outras cƒlulas do c‡rtex cerebelar s…o 
inibit‡rias.
2. Conexões cerebelares eferentes.
Atravƒs de suas conex‰es eferentes, o cerebelo exerce influˆncia sobre os neurŒnios motores da medula, n…o 
agindo diretamente sobre eles, mas sempre atravƒs de relƒs intermedi‚rios, situados em ‚reas do tronco encef‚lico, do 
t‚lamo ou das pr‡prias ‚reas motoras do c‡rtex cerebral.
 Conexões eferentes da Zona Medial: os axŒnios das cƒlulas de Purkinje da zona medial (vƒrmis) fazem sinapse nos 
núcleos fastigiais, de onde sai os tractos fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. Em ambas os casos, a influˆncia 
do cerebelo se exerce sobre os neurŒnios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura 
axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilbrio.
 Conexões eferentes da Zona intermédia: os axŒnios das cƒlulas de Purkinje localizadas na zona intermƒdia fazem 
sinapses com o núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Atravƒs das 
primeiras, o cerebelo influencia os neurŒnios motores pelo tracto rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro-
espinhal. J‚ os impulsos que v…o para o t‚lamo (n€cleo ventro-lateral) seguem para as ‚reas motoras do c‡rtex cerebral 
(via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o tracto c‡rtico-espinhal. Assim, atravƒs desse tracto, o cerebelo exerce 
sua influˆncia sobre os neurŒnios motores. 
 Conexões eferentes da Zona lateral: os axŒnios das cƒlulas de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no 
n€cleo denteado, de onde os impulsos seguem para o t‚lamo (n€cleo ventral lateral), do lado oposto e da, para as ‚reas 
motoras do c‡rtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o tracto c‡rtico-espinhal. Atravƒs desse tacto, o 
n€cleo denteado participa da atividade motora.
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
54
Aspectos funcionais do cerebelo.
Conhecendo todas as conex‰es cerebelares, torna-se f‚cil o entendimento das principais fun„‰es do cerebelo, 
que incluem: manuten„…o do equilbrio, controle dos movimentos volunt‚rios e aprendizagem motora.
 Manutenção do equilíbrio: fun„…o do arquicerebelo e da zona medial (vƒrmis), que promovem a contra„…o adequada e 
inconsciente dos m€sculos axiais e proximais dos membros. A influˆncia do cerebelo ƒ transmitida aos neurŒnios motores 
pelos tractos vestbulo-espinhais e retculo-espinhais. Tais tractos se originam, respectivamente nos n€cleos vestibulares 
(que recebe fibras fastgio-vestibulares) e na forma„…o reticular (que recebe fibras fastgio-reticulares).
 Controle do tônus muscular: os n€cleos centrais, em especial o núcleo denteado e interpósito, mantˆm, mesmo na 
ausˆncia de movimento, um certo nvel de atividade espontŠnea. Essa atividade, agindo sobre os neurŒnios motores via 
tractos c‡rtico-espinhal e rubro-espinhal, ƒ importante para a manuten„…o do tŒnus.
 Controle dos movimentos voluntários: les‰es do cerebelo tˆm como sintomatolgia uma grave ataxia, ou seja, falta de 
coordena„…o dos movimentos volunt‚rios decorrentes do erro na for„a, extens…o e dire„…o do movimento. O mecanismo 
atravƒs do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de planejamento do movimento e outra de 
correção do movimento j‚ em execu„…o. O planejamento do movimento ƒ elaborado na zona lateral do ‡rg…o, a partir de 
informa„‰es trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de ‚reas do c‡rtex cerebral ligadas a fun„‰es psquicas superiores 
(‚reas de associa„…o) e que expressam a inten„…o do movimento. O ‘plano’ motor ƒ ent…o enviado †s ‚reas motoras do 
c‡rtex cerebral pela via dento-talámica-cortical e colocado em execu„…o atravƒs da ativa„…o dos neurŒnios apropriados 
dessas ‚reas, os quais, por sua vez, ativam os neurŒnios motores medulares atravƒs do tracto c‡rtico-espinhal. Uma vez 
iniciado, o movimento passa a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. Esta, atravƒs de suas in€meras aferˆncias 
sensoriais, especialmente as que chegam pelos tractos espino-cerebelares, ƒ informada das caractersticas do movimento 
em execu„…o e, atravƒs da via interpósito-tálamo-cortical, promove as corre„‰es devidas, agindo sobre as ‚reas motoras e o 
tracto c‡rtico-espinhal. Assim, o papel da zona intermƒdia ƒ diferente da zona lateral, o que pode ser correlacionado com o 
fato de que a zona intermƒdia recebe aferˆncias espinhais e corticais, enquanto a zona lateral recebe apenas estas €ltimas.
 Aprendizagem motora: o sistema nervoso ƒ capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez melhor, o 
que provavelmente envolve modifica„‰es mais ou menos est‚veis em circuitos nervosos. Admite-se que o cerebelo participa 
desse processo atravƒs das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao c‡rtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem 
sinapses diretamente com as cƒlulas de Purkinje. Essas fibras podem modular a excitabilidade das cƒlulas de Purkinje, em 
resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras musgosas e paralelas. Tal a„…o parece ser muito importante 
para a aprendizagem motora.
PRINCIPAIS VIAS DESCENDENTES
Ap‡s todo o processo do planejamento e programa„…o 
motora, entra em a„…o a etapa fundamental para a realiza„…o 
do movimento: a execução. O principal componente que o SN 
lan„a m…o para a realiza„…o desta fase ƒ o c‡rtex motor 
prim‚rio.
Contudo, existem importantes vias descendentes que 
conectam o c‡rtex motor prim‚rio (e outras regi‰es do SN) aos 
motoneurŒnios, estejam eles localizados na coluna anterior da 
medula espinhal ou nos n€cleos dos nervos cranianos 
motores. 
Podemos agrupar os principais tractos motores da 
seguinte forma:
Tracto do tronco encefálico Via medular lateral Via medular ventromedial
‹ representado pelo tracto 
córtico-nuclear, um 
correspondente do tracto c‡rtico-
espinhal no tronco encef‚lico.
Tal via est‚ envolvida com o movimento 
volunt‚rio da musculatura distal dos 
membros, estando sob controle direto do 
c‡rtex cerebral. ‹ representada pelo:
 Tracto corticoespinhal 
 Tracto rubroespinhal
Via envolvida no controle da postura e 
locomo„…o, sob controle do tronco 
encef‚lico. ‹ representada pelo:
 Tracto c‡rtico espinhal anterior
 Tracto medular retculoespinhal
 Tracto pontino retculo espinhal
 Tracto vestbuloespinhal
 Tracto tectoespinhal
OBS53: ‹ comum encontrar emalguns livros a seguinte designa„…o: vias piramidais e vias extrapiramidais. Os tractos 
que passam atravƒs das pirŠmides bulabares (duas eminˆncias alongadas localizadas na face anterior do bulbo) est…o 
includos no sistema piramidal (cujo €nico representante ƒ o tracto c‡rtico-espinhal). J‚ o sistema extrapiramidal inclui 
os tractos que n…o passam pelas pirŠmides bulbares, e que se originam de outras ‚reas do encƒfalo (n€cleos da base, 
cerebelo, tronco encef‚lico, etc.).
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
55
Tracto córtico-espinhal.
As vias piramidais na medula compreendem dois tractos: 
cortico-espinhal anterior e cortico-espinhal lateral. Tais 
tractos são classificados como piramidais pela intima relação com 
as pirâmides bulbares. Os tractos cortico-espinais, como o próprio 
nome sugere, saem do córtex cerebral e vão em direção à 
medula espinhal. Tais fibras possuem caráter motor, conferindo a 
motricidade voluntaria da musculatura axial e apendicular 
superior e inferior.
As fibras do tracto cortico-espinhal seguem o seguinte 
trajeto até a medula: área 4 de Brodmann (córtex motor primário),
perna posterior da cápsula interna, base do pedúnculo cerebral, 
base da ponte e pirâmide bulbar. No trajeto do córtex ao bulbo as 
fibras dos tractos cortico-espinhal lateral e cortico-espinhal 
anterior constituem um só feixe. Ao nível da decussação das 
pirâmides, uma parte das fibras continua ventralmente, 
constituindo o tracto cortico-espinhal anterior (10-25% das 
fibras). Outra parte cruza na decussação das pirâmides para 
constituir o tracto cortico-espinhal lateral (75-90% das fibras). 
As fibras do tracto cortico-espinhal anterior ocupam o funículo 
anterior da medula, enquanto que o cortico-espinhal lateral ocupa 
o funículo lateral da medula. Tradicionalmente, se afirma que o 
tracto cortico-espinhal anterior termina ao nível da medula 
torácica média (cruzando o plano mediano, pouco antes de 
acabar).
Em última análise, o córtex de um hemisfério cerebral 
comanda os neurônios motores situados na medula do lado 
oposto, visando à realização de movimentos voluntários.
É fácil entender, assim, que uma lesão do tracto córtico-espinhal acima da decussação das pirâmides causa paralisia da 
metade oposta (contralateral) do corpo. O tracto córtico-espinhal anterior é muito menor que o lateral, sendo menos importante do 
ponto de vista clínico (pois termina ao nível da medula torácica). Já o tracto córtico-espinhal lateral atinge até a medula sacral e, como 
suas fibras vão pouco a pouco terminando na substância cinzenta, quanto mais baixo, menor o número delas.
Vias descendentes Extrapiramidais
São os seguintes os tractos extrapiramidais da medula: tecto-espinhal, vestíbulo-espinhal, rubro-espinhal e retículo-
espinhal. Os nomes referem-se aos locais de onde se originam, e todos seguem até a medula em neurônios internunciais, através 
dos quais eles se ligam aos neurônios motores da coluna anterior e assim exercem sua função motora.
 Tracto tecto-espinhal: origina-se no tecto do mesencéfalo (colículo superior) e termina na medula espinhal em neurônios 
internunciais, através dos quais se ligam aos neurônios motores situados medialmente na coluna anterior, controlando a 
musculatura axial, ou seja, do tronco, assim como a musculatura proximal dos membros.
 Tracto rubro-espinhal: originam-se no núcleo rubro (situado no mesencéfalo) e se dirigem à medula espinhal alcançando 
neurônios internunciais, através dos quais se ligam aos neurônios motores localizados lateralmente na coluna anterior. Estes 
controlam os músculos responsáveis pela motricidade da parte distal dos membros (músculos intrínsecos e extrínsecos da 
mão e do pé).
 Tractos vestíbulo-espinhal medial e lateral: originam-se nos núcleos vestibulares, situados na área vestibular do quarto 
ventrículo, e irão ligar-se aos neurônios motores situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal, controlando 
a musculatura axial, ou seja, o tronco, assim como a musculatura proximal dos membros.
 Tracto retículo-espinhal anterior e lateral: aquele, de origem pontina e situa-se no funículo anterior da medula espinhal; e 
este, de origem bulbar, no funículo lateral. Suas fibras originam-se na formação reticular e terminam nos neurônios motores 
situados na parte medial da coluna anterior da medula espinhal, com funções semelhantes ao tracto vestíbulo-espinhal.
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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Tracto córtico-nuclear.
O tracto c‡rtico-nuclear ƒ um correspondente funcional do tracto c‡rtico-espinhal, estando ele localizado no tronco encef‚lico. 
Desta forma, assim como o tracto c‡rtico-espinhal est‚ para os motoneurŒnios da medula espinhal, o tracto c‡rtico-nuclear est‚ para 
os neurŒnios motores dos nervos cranianos localizados no tronco encef‚lico.
O tracto c‡rtico-nuclear tambƒm se origina no c‡rtex motor prim‚rio, principalmente na ‚rea somatot‡pica relacionada † 
cabe„a. Suas fibras descem pelo joelho da c‚psula interna e seguem ao longo do tronco encef‚lico, cruzando o plano mediano antes 
de se distribuir para todos os n€cleos motores som‚ticos de nervos cranianos, tais como:
 N€cleo principal do nervo oculomotor: respons‚vel por inervar a maioria dos m€sculos relacionados com os movimentos dos 
olhos.
 N€cleo do nervo abducente: respons‚vel por inervar o m€sculo reto lateral do olho.
 N€cleo do nervo troclear: respons‚vel por inervar o m€sculo oblquo superior do olho.
 N€cleo do nervo facial: respons‚vel por inervar a musculatura da face.
 N€cleo motor do trigˆmeo: respons‚vel por inervar a musculatura da mastiga„…o.
 N€cleo do hipoglosso: respons‚vel por inervar a musculatura da lngua.
SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS
Ao fim deste t‡pico relacionado † motricidade som‚tica, fica evidente notar o qu…o complexo ƒ o comando motor. 
Esta se„…o tem a finalidade de resumir e 
exemplificar a fun„…o de cada centro 
relacionado com a motricidade. Ao lado, 
podemos observar um esquema simplificado 
das estruturas anatŒmicas que participam do 
planejamento, programação, execução e 
controle (corre„…o) dos movimentos 
volunt‚rios.
Movimentos volunt‚rios s…o 
planejados no c‡rtex de associa„…o do 
neoc‡rtex e na ‚rea motora secund‚ria (por 
exemplo, o desejo “Eu quero pegar o copo 
com gua”). Os hemisfƒrios cerebelares e os 
n€cleos da base programam paralelamente o 
comando motor (calculando a trajet‡ria 
correta do movimento, analisando quais 
grupos musculares devem ser ativados ou 
inativados, quais articula„‰es devem ser 
movidas, etc.) e informam ao t‚lamo e ao
c‡rtex motor secund‚rio (‚rea prƒ-motora) 
sobre o resultado deste planejamento.
O c‡rtex prƒ-motor transmite a 
informa„…o ao c‡rtex motor prim‚rio (M1) 
que, por sua vez, conduz as informa„‰es, por 
meio do tracto piramidal, ao neurŒnio motor 
α. A partir do neurŒnio motor, a musculatura 
esquelƒtica transforma o programa motor em 
um movimento volunt‚rio.
Importantes mecanismos de 
retroalimenta„…o existem por meio da 
sensoriomotricidade (informando sobre a 
quantidade de movimento que j‚ foi 
avan„ada; quando a m…o deve exercer para 
pin„ar o objeto; corre„…o de grupos 
musculares erroneamente ativados). Este 
mecanismo ƒ realizado gra„as †s aferˆncias 
levadas pelo tracto espino-cerebelar anterior 
atƒ o cerebelo intermƒdio.
OBS54: Comparando a realiza„…o de um movimento com a constru„…o de um prƒdio, a ‚rea motora suplementar 
funciona como um arquiteto, que planeja a obra e envia para o cerebelo e n€cleos da base; estes funcionam como 
engenheiros, que modulam e estabelecem o programa motor para enviar de volta ao c‡rtex, o c‡rtex motor prim‚rio, por 
sua vez, funciona, nesta met‚fora, como o pe„o da obra, que realiza efetivamente a obra – a realiza„…o do movimento.
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57
NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM
A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Porém, sem 
menor dúvida, o córtex cerebral tem o papel mais importante. 
Admite-se, pois, a existência de apenas duas áreas corticais para a 
linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associação. A área 
anterior da linguagem corresponde à própria área de Broca (44 e 45 de Brodmann), 
estando relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem
situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais 
posterior da área 22 de Brodmann (Área de Wernicke), estando relacionada 
basicamente com a percepção da linguagem.
Estas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior
(fascículo arqueado), através do qual, informações relevantes para a correta 
expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Na 
fala, a região de Broca ativa as regiões da boca e da língua do giro pré-central 
(córtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no córtex visual, 
auditivo e somestésico para influenciar a região de Wernicke.
Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbações da 
linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas lesão 
das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos básicos de afasias:
 Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a lesão ocorre na área de Broca, em que o indivíduo é 
ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a área de Wernicke está intacta), mas tem 
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue 
apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de 
maneira telegráfica.
 Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreensão da linguagem tanto falada quanto 
escrita é deficiente. Há também algum déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento 
da área de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado.
 Afasia de condução: lesão do fascículo arqueado, em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área 
de Wernicke está integra), mas existe um déficit de expressão devido à incapacidade de transporte de impulsos 
até a área de Broca.
OBS55: Um fato importante é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no 
lado esquerdo devido à presença de uma assimetria das funções corticais (como veremos logo adiante).
CLASSIFICA…†O FUNCIONAL DO C‡RTEX
O córtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigações histológicas, com base na sua composição e 
características das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das raias e 
estrias, etc.
Embora o estudo detalhado do telencéfalo e a listagem das respectivas funções de cada uma de suas áreas 
sejam objetivos da Neuroanatomia Funcional, cabe ao capítulo de Neurofisiologia ao menos listar a divisão funcional 
desta estrutura, tendo em vista que tal divisão foi muitas vezes citadas ao longo do nosso estudo.
A divisão mais aceita da estrutura cortical é a realizada por Brodmann, que identificou 52 áreas citoarquiteturais 
designadas por números. As áreas de Brodmann são muito conhecidas e amplamente utilizadas na clínica e na 
pesquisa médica:
ÁREAS DE BRODMANN
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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As ‚reas de Brodmann s…o clinicamente significativas, constituindo mapas citoarquitetŒnicos do cƒrebro 
humano. Em resumo, as mais importantes s…o:
 œreas 3,1 e 2 de Brodmann: trata-se do c‡rtex somatossensorial prim‚rio (isoc‡rtex heterotpico granular).
 œreas 4 de Brodmann: c‡rtex motor prim‚rio (isoc‡rtex heterotpico agranular).
 œreas 5 e 7 de Brodmann: c‡rtex somatossensorial secund‚rio.
 œrea 6 de Brodmann: ‚rea motora suplementar e ‚rea prƒ-motora.
 œrea 8 de Brodmann: campo ocular frontal, respons‚vel, em parte, pelo reflexo de acomoda„…o do cristalino.
 œreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann: c‡rtex prƒ-frontal (parte n…o-motora do lobo frontal).
 œrea 17 de Brodmann: c‡rtex visual prim‚rio (lobo occipital).
 œreas 18, 19 (lobo occipital), 20, 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: c‡rtex visual secund‚rio.
 œrea 40 e parte da ‚rea 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular, respectivamente.
 œreas 41 e 42 de Brodmann: ‚reas auditivas prim‚rias (giro temporal transverso anterior).
 œreas 22 de Brodmann: ‚reas auditivas secund‚rias (na sua por„…o posterior, encontramos a ‚rea de Wernicke).
 œrea 43 de Brodmann: c‡rtex gustat‡rio (pr‡ximo a representa„…o somestƒsica da lngua no giro p‡s-central).
 œrea 44 e parte da ‚rea 45 de Brodmann: trata-se a ‚rea de Broca no hemisfƒrio dominante.
 œrea 27, 28 e 34 de Brodmann: olfat‡ria prim‚ria (‚rea entorrinal).
ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS
Desde o sƒculo passado, os neurologistas sempre constataram que as afasias est…o quase sempre associadas a 
les‰es no hemisfƒrio esquerdo e que les‰es do lado direito s‡ excepcionalmente causam dist€rbios de linguagem. Com 
isso, do ponto de vista funcional, pode-se chegar † conclus…o que os hemisfƒrios cerebrais n…o s…o simƒtricos e que na 
maioria dos indivduos as ‚reas da linguagem est…o localizadas apenas do lado esquerdo.
Existe, portanto, uma assimetria nas fun„‰es 
corticais: o hemisfƒrio esquerdo est‚ mais relacionado com 
a linguagem, tanto na parte motora quanto na 
compreens…o, alƒm de apresentar rela„‰es com o 
comportamento intelectual e inteligˆncia; j‚ o hemisfƒrio 
direito est‚ mais relacionado com as tendˆncias musicais, 
artsticas e no„‰es espaciais (pessoal e extrapessoal).
Surgiu assim o conceito de que o hemisfƒrio 
esquerdo seria o hemisfério dominante, enquanto o 
hemisfƒrio direito exerceria um papel secund‚rio. Na 
realidade, sabe-se que, se o hemisfƒrio esquerdo ƒ mais 
importante do ponto de vista da linguagem e do raciocnio 
matem‚tico, o direito ƒ ‘dominante’ no que diz respeito ao 
desempenho de certas habilidades artsticas como m€sica 
e pintura, † percep„…o de rela„‰es espaciais ou ao 
reconhecimento da fisionomia das pessoas.
Convƒm assinalar que a assimetria funcional dos 
hemisfƒrios cerebrais se manifesta apenas nas ‚reas de 
associa„…o, uma vez que o funcionamento das ‚reas das 
‚reas de proje„…o, tanto motoras como sensitivas, ƒ igual 
dos dois lados.
HIPOT„LAMO
O hipot‚lamo forma o assoalho e a parte inferior das 
paredes laterais do terceiro ventrculo. Apesar de apresentar menos 
de 4g, o hipot‚lamo ƒ importante por suas in€meras e variadas 
fun„‰es, principalmente no que diz respeito ao controle visceral e 
end‡crino.
Ele ocupa a por„…o mais ventral do diencƒfalo e, quando 
visto pela base do encƒfalo, ƒ encoberto pelo quiasma ‡ptico e se 
estende para tr‚s atƒ a borda do mesencƒfalo. Logo atr‚s do 
quiasma emerge uma haste de tecido neural que conecta o 
hipot‚lamo com a hip‡fise, chamada de infundbulo, onde hip‡fise 
fica dentro de uma estrutura osteomenngea de abertura estreita que 
a retƒm (sela turca). Por tras do infundbulo, fica uma pequena 
eleva„…o chamada de tubƒrculo cinzento (tuber cinerium) e, a seguir,
duas saliˆncias esfƒricas chamadas de corpos mamilares. Tais 
estruturas anatŒmicas facilitam a localiza„…o do hipot‚lamo.
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância cinzenta e se agrupa em núcleos. É percorrido pelo 
fórnix, que corre de cima para baixo terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotálamo em duas regiões:
uma medial e outra lateral. A porção medial abriga os principais núcleoshipotalâmicos e, a depender da relação da 
parede hipotalâmica com as suas respectivas estruturas anatômicas, podemos dividir o hipotálamo medial da seguinte 
maneira:
 Supra-óptico: abriga os núcleos supraquiasmático, supra-óptico e paraventricular.
 Tuberal: abriga os núcleos ventromedial, dorsomedial e núcleo arqueado.
 Mamilar: abriga os núcleos mamilares e o núcleo posterior do hipotálamo.
CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO
O hipotálamo estabelece importantes 
conexões com vários centros nervosos. Tais 
conexões, sejam elas eferentes ou aferentes,
explicam as diversas funções desta pequena porção 
do diencéfalo.
Em resumo, temos:
 Conexões com o sistema límbico: o 
hipotálamo se conecta ao hipocampo 
(através do fórnix), corpo amigdalóide 
(através da estria terminal e da via 
amigdalofugaventral) e à área septal 
(através do feixe prosencefálico medial), 
estruturas que integram o famoso circuito de 
Papez do sistema límbico. As conexões do 
hipotálamo ao sistema límbico (cujas 
principais funções se relacionam com as 
memórias e emoções) explicam algumas 
manifestações viscerais perante certas 
emoções.
 Núcleos eferentes dos nervos cranianos:
tais conexões explicam manifestações 
mediadas por nervos cranianos (como rir, 
chorar, suar, etc.) perante emoções também 
relacionadas ao sistema límbico e ao 
hipotálamo.
 Formação reticular: esta consiste em uma 
formação difusa localizada no tronco 
encefálico que também estabelece vastas 
ligações entre o sistema límbico e o 
hipotálamo aos núcleos dos nervos cranianos.
 Conexões com a área pré-frontal: tais conexões apresentam o mesmo sentido funcional das conexões 
estabelecidas com o sistema límbico, visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona com o 
comportamento emocional. A área pré-frontal se mantém conexões com o hipotálamo através do núcleo 
dorsomedial do tálamo.
 Conexões viscerais: o hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios viscerais da 
medula e do tronco encefálico, proporcionando seu papel básico de controlador das funções viscerais.
o Conexões viscerais aferentes: por meio de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário (fibras 
solitário-hipotalâmicas), o hipotálamo recebe informações de toda a sensibilidade visceral, tanto geral
como especial (como a gustação), que entra no SNC pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago.
o Conexões viscerais eferentes: o hipotálamo controla o sistema nervoso autônomo direta (por meio da 
conexão direta dos núcleos hipotalâmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco encefálico) ou 
indiretamente (por meio da formação reticular) agindo sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas 
simpático e parassimpático.
 Conexões com a hipófise: o hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, sendo estas conexões 
geralmente associadas à síntese e secreção de hormônios. Elas são estabelecidas através dos tractos 
hipotálamo-hipofisário e túbero-infundibular. Graças a estas conexões, o hipotálamo é capaz de produzir alguns 
hormônios e armazenar na neuro-hipófise (por meio do tracto hipotálamo-hipofisário) ou comandar a produção 
de hormônios pela própria hipófise (tracto túbero-infundibular).
 Conexões com a retina: fibras retino-hipotalâmicas destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo 
supraquiasmáico do hipotálamo, sendo esta conexão de fundamental importância para a regulação dos ritmos 
circadianos biológicos.
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PRINCIPAIS NÚCLEOS HIPOTALÂMICOS E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES
 Núcleo pré-óptico: relacionado com o controel da temperatura, atividade cardíaca, pressão sanguínea, controle 
da bexiga, sexual, etc.
 Núcleo supra-óptico: relacionado com a produção da vasopressina (ADH), hormônio que é armazenado na 
neurohipófise.
 Núcleo paraventricular: também relacionado com a produção da vasopressina (ADH) e da ocitocina, estando 
assim responsável pela manutenção do volume hídrico. 
 Núcleo supraquiasmático: relacionado com o controle dos ritmos circadianos.
 Núcleo ventromedial: saciedade, sexual.
 Núcleo hipotalâmico lateral: área da fome, sede, pressão sanguínea, atividade cardíaca.
FUNÇÕES INTEGRATIVAS DO HIPOTÁLAMO
Em resumo, podemos destacar as seguintes funções do hipotálamo:
 Regulação do sistema nervoso autônomo;
 Regulação do sistema endócrino;
 Regulação da ingestão do alimento;
 Regulação da ingestão de água;
 Regulação da temperatura corporal;
 Comportamento emocional;
 Controle do sono e vigília.
As funções hipotalâmicas são, portanto, diversas. Contudo, note que, basicamente, o hipotálamo é o principal 
centro regulador do sistema endócrino e do sistema nervoso autônomo (do hipotálamo, saem eferências para os 
núcleos dos nervos cranianos parassimpáticos e eferências para os núcleos pré-ganglionares medulares simpáticos e 
parassimpáticos, fazendo com que o hipotálamo controle, deste modo, toda a estimulação autônoma).
Dos principais mecanismos fisiológicos que apresentam participação do hipotálamo, destacamos:
 Controle da Respiração
 Regulação da pressão arterial e da atividade cardíaca
 Regulação endócrina: 
o Adenohipófise: sofre influência de hormônios produzidos pelos núcleos peri e paraventriculares (GRH, 
TRH, GRH, etc.), que estimulam ou inibem a secreção de hormônios da adenohipófise (GH, TSH, ACTH, 
etc.) via sistema porta-hipotálamo-hipofisário;
o Neurohipófise: armazena e secreta hormônios previamente produzidos pela neurohipófise (ADH e 
ocitocina).
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 Regula„…o da fome (ver OBS56): 
 N€cleo hipotalŠmico ventromedial – Centro saciedade: les‰es nesta regi…o causam hiperfagia 
(obesidade hipotalŠmica).
 œrea hipotalŠmica lateral – Centro da fome: a
destrui„…o do centro da fome com les‰es no 
centro da saciedade (anorexia).
 O Centro da Fome ƒ cronicamente ativo e ƒ inibido 
pelo centro da saciedade por meio da ingest…o do 
alimento (glicose). O neuropeptdio Y, orexina A, e 
Oxerina B s…o produzidos pelo hipot‚lamo lateral 
e portanto s…o orexgenos. O α-MSH inibem a 
ingest…o do alimento via receptor MC4-R.
 A leptina inibe a produ„…o de neuropeptdio Y e 
controla a ingest…o de alimentos. A grelina 
estimula o centro da fome.
OBS56: Experimentos com animais confirmaram a presen„a do 
centro da fome e da saciedade em regi…o distintas do hipot‚lamo. 
A estimula„…o do hipot‚lamo lateral faz com que o animal se 
alimente vorazmente, enquanto a estimula„…o do n€cleo 
ventromedial do hipot‚lamo causa total saciedade, ou seja, o 
animal recusa-se a comer mesmo na presen„a de alimento.
 Regula„…o da ingest…o de ‚gua: 
 Em situa„…o de priva„…o de ‚gua: ocorre desidrata„…o celular (volume intracelular diminui por priva„…o 
de lquido ou por solu„‰es hipertŒnicas)
 Em situa„…o de hiperosmolaridade: ocorre aumento da atividade dos osmoreceptores (hipot‚lamo 
anterior) pela desidrata„…o das cƒlulas hipotalŠmicas; aumenta a atividade do n€cleo supra-‡ptico; 
aumenta a secre„…o do ADH; aumento da reabsor„…o de ‚gua e/ou a atividade do centro sede (N. 
HipotalŠmico Lateral); aumento da ingest…o de ‚gua.
 Em situa„…o de hipovolemia: aumento da atividade dos baroreceptores cardiopulmonares pela queda da 
press…o arterial; aumento da atividade simp‚tica; aumento da libera„…o de renina; aumento da produ„…o 
de angiotensina II; vasocontri„…o e excre„…o diminuda de sal e ‚gua pelos rins; a angiotensina II 
tambƒm atua no N. supra-‡ptico do hipot‚lamo (ADH) e Centro da Sede (N. HipotalŠmico Lateral); 
aumento da press…o e da volemia.
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 Regula„…o da temperatura: o hipot‚lamo anterior previne o aumento da temperatura (sudorese, vasodilata„…o, 
respira„…o). O hipot‚lamo posterior previne a perda datemperatura (piloere„…o, vasoconstri„…o, calafrios). O 
“termostato” hipotalŠmico ƒ afetado por drogas, interleucinas, toxinas.
o Em situa„‰es de frio, o hipot‚lamo faz com que o organismo lance m…o dos seguintes mecanismos:
 Produ„…o de calor: calafrios e exerccios musculares (trabalho muscular – consumo de glicose e 
‚cidos graxos), libera„…o de adrenalina, libera„…o dos hormŒnios da tire‡ide.
 Conserva„…o do calor: vasocostri„…o cutŠnea (os capilares sob a pele se tornam contrados, 
afastando o sangue da superfcie da pele de modo que menos calor ƒ perdido), piloere„…o (os 
pelos aprisionam uma camada de ar pr‡ximo a pele a qual ƒ aquecida pelo calor do corpo e o ar 
torna-se uma camada isolante, fazendo com que menos calor seja perdido).
 Comportamental: Buscar o aquecimento, posi„…o fetal.
o Em situa„‰es de calor, o hipot‚lamo faz com que o organismo lance m…o dos seguintes mecanismos:
 Perda de calor: evapora„…o cutŠnea, sudorese (para realizar este processo ƒ necess‚rio calor, 
que ƒ obtido a partir da pele; quando a pele perde calor, o corpo esfria).
 Vasodilata„…o: isto aproxima o sangue para a superfcie da pele de modo que mais calor pode 
ser perdido (isto ƒ a raz…o de ficarmos “vermelhos” quando estamos com calor).
 Comportamental: buscar de sombra, redu„…o da atividade muscular.
 Controle emocional: O hipot‚lamo juntamente com o sistema lmbico e a ‚rea 
prƒ-frontal, tem papel importante no controle emocional como raiva, medo, 
prazer. O sistema lmbico tambƒm chamado de cƒrebro emocional. Les‰es no 
N€cleo hipotalŠmico ventromedial produz crueldade, comportamento viciado e 
de ira intensa
 Comportamento sexual: duas regi‰es hipotalŠmicas est…o associadas com o 
comportamento sexual: a ‚rea prƒ-‡ptica e o hipot‚lamo ventromedial. Nestas 
regi‰es encontram-se numerosos receptores para os hormŒnios gonodais.
Nas fˆmeas o N€cleo ventromedial controla os comportamentos de 
posicionamento para c‡pula. Nos machos o N€cleo prƒ-‡ptico comanda o 
comportamento para montada na fˆmea.
OBS57: Hipótese da aromatização e comportamento sexual. Existem v‚rios n€cleos hipotalŠmicos tanto em machos 
como em fˆmeas que apresentam receptores para os estrogˆnios. E, portanto, ƒ o estrogˆnio que masculiniza o 
hipot‚lamo. N…o ocorre masculiniza„…o nas fˆmeas devido a AFP que sequestra o estrogˆnio na vida fetal, n…o 
permitindo sua passagem para o tecido cerebral pela barreira hemato-encef‚lica.
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SISTEMA NERVOSO AUTˆNOMO
O sistema nervoso autônomo (SNA), também conhecido como visceral ou da vida vegetativa, é responsável por 
coordenar a inervação das estruturas viscerais, sendo ele muito importante para a integração da atividade das vísceras 
no sentido da manutenção da homeostase.
O componente aferente deste sistema é responsável por conduzir impulsos nervosos originados em receptores 
viscerais (visceroceptores) a áreas específicas do sistema nervoso central. O componente eferente leva impulsos de 
certos centros até as estruturas viscerais, terminando, pois, em músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. Por 
definição neuroanatômica, denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente deste sistema 
visceral, que se divide em simpático e parassimpático. O principal objetivo deste tópico é, pois, apontar as principais 
características das vias eferentes do SNA.
GENERALIDADES DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
O sistema nervoso autônomo está diretamente relacionado com o controle das funções corporais, pois é o 
responsável pelas respostas reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa, a musculatura cardíaca e as 
glândulas exócrinas. Desta maneira, é ele quem realiza, por exemplo, o controle da pressão arterial, aumento da 
frequência respiratória, os movimentos peristálticos, a excreção de determinadas substâncias, entre outros fenômenos.
Apesar de ser denominado como sistema nervoso autônomo, ele não é independente do restante do sistema 
nervoso: na verdade, ele é interligado ao hipotálamo e á formação reticular, centros que coordenam respostas 
comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo.
Portanto, o SNA controla toda a nossa fisiologia interna, regulando a atividade de órgãos, sistemas e glândulas. 
Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do componente periférico do sistema 
nervoso autônomo. No tronco encefálico, os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam formando alguns 
núcleos de origem de alguns nervos cranianos, como o nervo vago (tais núcleos estão organizados na chamada coluna 
eferente visceral geral). Na medula, eles ocorrem do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12), nos dois primeiros 
segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4.
Cada axônio pré-ganglionar (quase sempre fibras B mielinizadas de condução lenta, que fazem sinapse com 
corpos celulares localizados fora do SNC) diverge para cerca de oito ou nove neurônios pós-ganglionares. Os axônios 
pós-ganglionares (compostos, principalmente, por fibras C não mielinizadas) terminam nos órgãos viscerais. A eferência 
autônoma é dividida em Simpática e Parassimpática, que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema 
nervoso entérico.
Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo o 
hipotálamo e o chamado sistema límbico os mais importantes. Impulsos nervosos neles originados são levados por 
fibras especiais (da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré-ganglionares do tronco 
encefálico e da medula. Por este mecanismo, o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras.
ARCO REFLEXO AUTÔNOMO E UNIDADE FUNCIONAL DO SNA
O SNA é organizado com base no arco reflexo: impulsos iniciados nos 
receptores viscerais são transmitidos para o SNC por vias específicas, integrados e 
interpretados. Feito isso, vias eferentes são responsáveis por transmitir respostas para 
os efetores viscerais (que são, basicamente, o músculo liso, cardíaco e glândulas).
Desta forma, podemos resumir que a unidade funcional do SNA se resume nos 
dois neurônios principais de suas vias eferentes: 
 O primeiro neurônio (chamado de pré-ganglionar) tem seu corpo celular 
localizado no cérebro ou na medula espinal. Seu axônio deixa o SNC para 
fazer sinapse com o 2º neurônio localizado em gânglios nervosos autonômicos.
 O segundo neurônio (chamado de pós-ganglionar) tem seu corpo celular 
localizado em gânglios fora do SNC. Seus axônios alcançam o órgão visceral. 
DIVISÃO DO SNA E DIFERENÇAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO
Como já foi mostrado antes, o SNA apresenta dois componentes: a divisão simpática e a divisão parassimpática. 
Ambas as partes coordenam os aspectos fisiológicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano, 
adaptando-o as mais adversas situações que ocorrem no meio.
Embora sejam duas partes de um mesmo sistema, os componentes simpático e parassimpático diferem em 
muitos pontos, sejam eles anatômicos, bioquímicos ou funcionais. Basicamente, o SNA simpático medeia reações de 
luta e estresse, enquanto que o SNA parassimpático medeia reações de repouso e digestão.
Em resumo, falemos agora das principais diferenças entre estes dois componentes, ressaltando:
 Diferenças anatômicas;
 Diferenças bioquímicas ou farmacológicas;
 Diferenças funcionais ou fisiológicas.
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Diferenças anatômicas.
Do ponto de vista anatŒmico, as duas divis‰es do sistema nervoso autŒnomo podem ser diferenciadas 
observando-se a localiza„…o dos seus neurŒnios prƒ-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a 
localiza„…o dos neurŒnios p‡s-ganglionares.
 Posição dos neurônios pré-ganglionares:no sistema nervoso simp‚tico, os neurŒnios prƒ-ganglionares 
localizam-se no corno lateral da medula tor‚cica e lombar alta (entre T1 e L2). Diz-se, pois, que o sistema 
nervoso simp‚tico ƒ tóraco-lombar. No sistema nervoso parassimp‚tico, eles se localizam no tronco encef‚lico 
(dentro do crŠnio, em n€cleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos) e na medula sacral (S2, S3 e S4). 
Diz-se, pois, que o sistema nervoso parassimp‚tico ƒ crânio-sacral.
 Posição dos neurônios pós-ganglionares: no sistema nervoso simp‚tico, os neurŒnios p‡s-ganglionares, ou 
seja, os gŠnglios, localizam-se longe das vsceras-alvo e pr‡ximo da coluna vertebral, formando os gŠnglios 
paravertebrais e pré-vertebrais. No sistema nervoso parassimp‚tico, os neurŒnios p‡s-ganglionares localizam-
se pr‡ximo ou dentro das vsceras (como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na pr‡pria 
parede do tubo digestivo).
 Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em consequˆncia da posi„…o dos gŠnglios, o tamanho das fibras 
prƒ e p‡s-ganglionares dos dois sistemas s…o diferentes: a prƒ-ganglionar do SN simp‚tico ƒ curta e a p‡s ƒ 
longa; a prƒ-ganglionar do SN parassimp‚tico ƒ longa e a p‡s ƒ curta.
Diferenças bioquímicas.
As diferen„as bioqumicas s…o as mais importantes do ponto de vista farmacol‡gico, pois dizem respeito † a„…o 
das drogas em nvel do SNA: as drogas que imitam a a„…o do sistema nervoso simp‚tico s…o denominadas 
simpatomiméticas, ao passo em que as drogas que imitam a„‰es do parassimp‚tico s…o chamadas de 
parassimpatomiméticas.
Podemos destacar as seguintes diferen„as bioqumicas:
 Neurotransmissores:
 Os neurotransmissores do simp‚tico s…o predominantemente representados pela noradrenalina (com 
afinidade significativa pelos receptores α1, α2 e β1). Note que n…o se tem fibras adrenƒrgicas no SNP, 
apenas no SNC. Porƒm, as cƒlulas cromafins da medula adrenal tˆm a capacidade de secretar adrenalina 
diretamente na corrente sangunea (e n…o em outras fibras nervosas), isso devido a presen„a da enzima 
fenilalanina-metil-transferase.
 J‚ o parassimp‚tico apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmiss…o 
ganglionar quanto na estimula„…o do ‡rg…o efetor), apresentando ent…o, ambas as fibras colinƒrgicas.
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 Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada 
especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina s…o chamadas colin„rgicas e que liberam 
noradrenalina, adren„rgicas. As fibras prƒ-ganglionares, tanto simp‚ticas como parassimp‚ticas, e as fibras 
p‡s-ganglionares parassimp‚ticas s…o colinƒrgicas. Contudo, a maioria das fibras p‡s-ganglionares do sistema 
simp‚tico ƒ adrenƒrgica. Fazem exce„…o as fibras que inervam as glŠndulas sudorparas e os vasos dos 
m€sculos estriados esquelƒticos que, apesar de simp‚ticas, s…o colinƒrgicas.
 Receptores:
 O SNA simp‚tico apresenta, nas fibras p‡s-sinapticas, receptores nicotnicos (classificados como 
colinƒrgicos, que receptam a Ach de fibras prƒ-ganglionares e que tambƒm est…o presentes nas cƒlulas 
cromafins da medula da glandula adrenal) e, na superfcie dos ‡rg…os efetores, apresentam receptores 
noradren„rgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras p‡s-ganglionares do simp‚tico): α1 
e α2; β1, β2 e β3. Embora n…o haja fibras adrenƒrgicas no SNP, h‚ receptores com grande afinidade pela 
adrenalina, sendo esta liberada pelas cƒlulas cromafins da glŠndula supra-renal.
 Os receptores do parassimp‚tico s…o do tipo colinƒrgicos: receptores nicotnicos (presentes nos gŠnglios)
e receptores muscarnicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de ‡rg…os efetores e nos 
gŠnglios, tendo estes uma fun„…o secund‚ria), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que tambƒm 
encontramos receptores nicotnicos em m€sculos estriados esquelƒticos, mas estes, representam ‡rg…os 
efetores do sistema nervoso som‚tico.
DiferenŽas fisiol…gicas.
De um modo geral, agora do ponto de vista fisiol‡gico, o sistema simp‚tico tem a„…o antagŒnica † do 
parassimp‚tico em um determinado ‡rg…o: classicamente, diz-se que o SNA simp‚tico ƒ respons‚vel por preparar o 
corpo para a luta ou para fuga; ao passo em que o SNA parassimp‚tico faz o contr‚rio, preparando o corpo para o 
repouso. 
Esta afirma„…o, entretanto, n…o ƒ v‚lida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glŠndulas salivares, os dois 
sistemas aumentam a secre„…o, embora a secre„…o produzida por a„…o parassimp‚tica seja mais fluida e muito mais 
abundante.
De fato, a inerva„…o autŒnoma ƒ mista para a maioria dos ‡rg…os, ou seja: recebem tanto um componente 
simp‚tico como um parassimp‚tico que, no geral, realizam fun„‰es antagonistas. Entretanto, alguns ‡rg…os tˆm 
inerva„…o puramente simp‚tica, como as glŠndulas sudorparas, os m€sculos eretores do pˆlo e o corpo pineal de v‚rios 
animais.
Em resumo, podemos destacar as seguintes diferen„as funcionais:
 O coraŽo recebe inerva„…o simp‚tica via receptores β1, que determinam cronotropismo e inotropismo positivo 
(aumento da velocidade e da for„a de contra„…o), enquanto que recebe inerva„…o parassimp‚tica via 
receptores M2, a qual diminui ambos.
 Os vasos sanguneos recebem inerva„…o simp‚tica direta via receptores α1 (que determina vasoconstri„…o a 
partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e β2 (que determina vasodilata„…o a partir de sua maior 
afinidade com a adrenalina secretada pelas cƒlulas cromafins da adrenal). H‚ ainda a influˆncia do fator de 
relaxamento endotélio dependente (FRED, representado pelo pr‡prio ‡xido ntrico).
 Os br€nquios s‡ recebem inerva„…o direta parassimp‚tica (receptores M), cuja a„…o realiza broncoespasmo
(redu„…o da luz da ‚rvore respirat‡ria); porƒm, os bronquios apresentam receptores adrenƒrgicos (β2, com 
afinidade adrenƒrgica maior que noradrenƒrgica) em sua musculatura lisa que, captando adrenalina via corrente 
sangunea, determina efeito broncodilatador.
 Os rins recebem uma inerva„…o €nica e simp‚tica, atravƒs de estmulo por receptores β3, importante na 
libera„…o da renina para a convers…o do angiotensinogˆnio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina).
 Em nvel do trato gastrintestinal, de um modo geral, o sistema nervoso simp‚tico inibe a motilidade (promovendo 
menor esvaziamento g‚strico e menor peristaltismo) por meio de receptores β (cuja estimula„…o exagerada 
pode causar constipa„…o). J‚ o SN parassimp‚tico, por meio de receptores M1, favorece a digest…o, 
aumentando o esvaziamento g‚strico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado, pode causar 
diarrƒiras).
 Em nvel da bexiga, temos dois m€sculos (o m€sculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contra„…o ƒ 
estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simp‚tico, via receptores α1, realiza a contra„…o do musculo 
esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando, portanto, reten„…o urin‚ria); o sistema 
nervoso parassimp‚tico, via receptores M, realiza a contra„…o do destrusor e o relaxamento do esfincteriano 
(determinando, portanto, a mic„…o). No entanto, quando h‚ uma grande libera„…o de adrenalina (em casos de 
clima luta ou fuga intensos), existe uma compensa„…o autom‚tica do tŒnus vagal estimulando o SN 
parassimp‚tico, o que desencadeia a libera„…o da urina.
 Na pupila, assim como na bexiga, ambos os sistemas estimulam a contra„…o de m€sculos justapostos, mas a 
contra„…o de cada um exerce um efeito diferente no diŠmetro da pupila: por meio da inerva„…o simp‚tica 
(oriunda de fibras prƒ-ganglionares do gŠnglio cervical superior do tronco simp‚tico) e receptores α1, ocorre a 
contra„…o do musculo radial da pupila, resultando em midrase (aumento da pupila). A inerva„…o parassimp‚tica 
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(proveniente defibras viscerais do III par de nervos cranianos, o N. Oculomotor), por meio da estimula„…o de 
receptores M, ocorre a contra„…o do m€sculo esfinceteriano, resultando em miose (diminui„…o da pupila).
 A glândula supra-renal (adrenal) ƒ uma excess…o geral h‚ alguns aspectos da inerva„…o autŒnoma: ela recebe 
apenas uma longa fibra colinƒrgica simp‚tica que faz sinapse com as cƒlulas cromafins localizadas em sua 
medula, uma vez que estas apresentam a mesma origem embriol‡gica das fibras p‡s-ganglionares do SNA 
simp‚tico, apresentando a mesma funcionalidade. As cƒlulas cromafins (que s…o catecolinƒrgicas: secretam 20% 
de noradrenalina e 80% de adrenalina), sobre estmulo simp‚tico e capta„…o via receptores nicotínicos (N), 
secretam catecolaminas diretamente na corrente sangunea.
 As glândulas salivares tambƒm recebem inerva„…o dual, mas n…o antagŒnicas: enquanto que o sistema 
nervoso simp‚tico estimula a secre„…o de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa), o sistema nervoso 
parassimp‚tico estimula a secre„…o de ‚gua na mesma (saliva mais diluida).
 As glândulas sudoríparas tambƒm s…o exce„…o, pelo fato receber inerva„…o simp‚tica exclusiva, mas ambas 
as fibras s…o colinƒrgicas (diferentemente dos demais ‡rg…os de inerva„…o simp‚tica, cuja fibra p‡s-sinaptica ƒ 
noradrenƒrgica).
Órgãos Inervação simpática Inervação parassimpática Outros
Coração β1 Cronotropismo e Inotropismo positivos (taquicardia).
M2 Cronotropismo e inotropismo 
negativos (bradicardia).
Vasos 
sanguíneos
α1 (+ NA) Vasocontric„…o
β2 (+Adrenalina)  Vasodilata„…o
Receptores muscarnicos no endotƒlio (+ 
Ach)  FRED  Relaxamento 
(vasodilata„…o)
Rins β3  Libera„…o de Renina -
Brônquios β2 (+ Adrenalina)  broncodilata„…o M (+Ach) Broncoconstric„…o Histamina Broncoconstric„…o
Trato gastro-
intestinal
β1 (+ NE)  Inibe o esvaziamento g‚strico e 
motilidade intestinal
M1Estimula o esvaziamento g‚strico 
e a motilidade instestinal. Estimula a 
produ„…o de HCl
Bexiga α Contra„…o do m€sculo esfincteriano (reten„…o urin‚ria)
M  contra„…o do m€sculo destrusor 
(mic„…o)
Pupila α1 Contra„…o do m€sculo radial da pupila(midrase)
M  contra„…o do musculo esfincter da 
pupula (miose)
Glângula 
supra-renal
Receptores Nicotnicos das cƒlulas cromafins 
(+ Ach)  libera„…o de catecolaminas (20% 
de NA e 80% de Adrenalina)
-
TIPOS DE FIBRAS NEVOSAS DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E RECEPTORES
As fibras nevosas simp‚ticas e parasimp‚ticas s…o classificados de acordo com o tipo de neurotransmissor 
liberado na fenda sinaptica:
 Fibras adrenégicas: secretam o neurotransmissor noradrenalina (sua capta„…o ƒ feita por receptores alfa e 
beta).
 Fibras colinérgicas: secretam o neurotransmissor acetilcolina (sua capta„…o se d‚ por receptores 
muscarnicos e nicotnicos).
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Quanto aos receptores, podem ser de três tipos:
 Receptor nicotínico: receptor para fibras 
colinérgicas estimulado pela nicotina, que capta 
ACh. Está presente nos receptores das fibras pós-
ganglionares tanto do SN simpático quanto do 
parassimpático. Quanto aos órgãos alvo, estão 
presentes apenas no músculo estriado esquelético 
(sistema nervoso somático).
 Receptor muscarínico: receptor para fibras 
colinérgicas estimulado pela muscarina, que 
também capta ACh. Nos órgãos alvo, estão 
presentes: glândula sudorípara (simpático), 
músculo liso e glândulas (parassimpático).
 Receptor adrenérgico: receptor para fibras 
adrenérgicas (que secretam noradrenalina), 
podendo ser de dois tipos: receptores alfa (1 e 2) 
e beta (1 e 2).
NEUROTRANSMISSORES DO SNA
 Ambos os sistemas, simpático e 
parassimpático, apresentam fibras pré-
ganglionares colinérgicas, ou seja, que 
liberam acetilcolina (ACh).
 A fibra pós-ganglionar parassimpática 
libera ACh (sinapses colinérgicas).
 A fibra pós-ganglionar simpática libera 
noradrenalina (NE), mas algumas 
liberam ACh (sinapses adrenérgicas ou 
colinérgicas simpáticas).
OBS58: Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurônios pós-ganglionares não utilizam nem a noradrenalina ou 
a acetilcolina e são, portanto, chamados de fibras não-adrenérgicas ou não-colinérgicas. Utilizam como NT o ATP, VIP, o 
óxido nítrico (NO) - este causa relaxamento da musculatura lisa.
CONTROLE DO SNA PELO SNC
 O tronco encefálico (bulbo) controla diretamente a atividade do SNA. No bulbo encontram-se núcleos de 
controle cardiopulmonar, urinário, reprodutor e digestório. Todos eles estão localizados na chamada formação 
reticular, que estabelece conexões diretas com os núcleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos ou 
com neurônios viscerais localizados na medula espinhal (através do tracto retículo-espinhal).
 O hipotálamo possui núcleos que controlam a temperatura corpórea, fome, sede, etc. De um modo geral, 
experimentos mostraram que o hipotálamo anterior está relacionado com a eferência parassimpática, enquanto 
que o hipotálamo posterior e lateral, com a eferência simpática.
 O sistema límbico é responsável pelas respostas viscerais que refletem estados emocionais.
 O córtex cerebral e o cerebelo também possuem influencia sobre as respostas viscerais, principalmente as 
motoras.
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SISTEMA NEVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO (SNA TÓRACO-LOMBAR)
O sistema nervoso simpático é o responsável por estimular ações que permitem ao organismo responder a 
situações de estresse, como a reação de lutar ou fugir. Essas ações são: aumento da frequência cardíaca (efeito 
cronotrópico positivo), aumento da contratilidade cardíaca (efeito inotrópico positivo), vasoconstrição generalizada, 
aumento da pressão arterial, o aumento da secreção de adrenalina pela medula da adrenal, da concentração de açúcar 
no sangue (glicemia) e da ativação do metabolismo geral do corpo; tudo isso se processa de forma automática, 
independentemente da nossa vontade.
Anatomicamente, ele é formado por dois grupos de neurônios pré e pós-ganglionares. Seus neurônios pré-
ganglionares se situam na medula espinhal, mais precisamente nos níveis de T1 a L2. Já os seus neurônios pós-
ganglionares se situam próximo a coluna vertebral (em gânglios pré-vertebrais e paravertebrais). Isso faz com que o 
SNA simpático apresente uma fibra pré-ganglionar curta e uma pós-ganglionar longa, que percorre um longo trajeto até 
seu órgão-alvo. Seu principal neurotransmissor nas fibras pré-ganglionares é a acetilcolina, já em suas fibras pós-
ganglionares é a noradrenalina. Então, dois tipos de neurônios unem o SNC ao órgão efetor:
 Neurônio Pré-ganglionar: corpo 
celular localiza-se na medula espinhal e 
a fibra pré-ganglionar (curta) vai para 
um ganglio da cadeia simpática 
paravertebral. Formam fibras 
colinérgicas (secretam acetilcolina).
 Neurônio Pós-ganglionar: corpo 
celular localiza-se nos ganglios da 
cadeia simpática e a fibra pós-
ganglionar (longa) dirige-se aos órgãos 
efetores. Formam fibras adrenérgicas 
(secretam noradrenalina, na maioria das 
vezes, inclusive para o coração).
As fibras pré-ganglionares simpáticas passam pela raiz ventral do ramo comunicante branco para a cadeia 
simpática, onde fazem sinapse com as fibras pós-ganglionares nos gânglios paravertebrais e pré-vertebrais. Existem 
dois grandes gânglios pré-vertebrais no abdome: celíaco e hipogastrico.
As mensagens viajam através do SNS em um fluxo bidirecional. As mensagens eferentes podem desencadear 
mudanças em diferentes partes do corpo simultaneamente. Por exemplo, o sistema nervoso simpático pode acelerar os 
batimentos cardíacos; dilatar as passagens dos brônquios; diminuir a motilidade do intestino grosso; constringir vasos 
sanguíneos; aumentar o peristaltismo do esôfago; causar a dilatação da pupila, piloereção e transpiração; além de 
aumentar a pressãosanguínea. As mensagens aferentes podem transmitir sensações como calor, frio ou dor. A primeira 
sinapse (na cadeia sináptica) é mediada por receptores nicotínicos fisiologicamente ativados pela acetilcolina, e a 
sinapse-alvo é mediada por receptores adrenégicos fisiologicamente ativados por norepinefrina ou epinefrina. Uma 
exceção são as glândulas sudoríparas que recebem inervação simpática mas possuem receptores de acetilcolina 
muscarínicos, que são normalmentes encontrados no sistema nervoso periférico. Outra exceção é a de alguns vasos 
sanguíneos de músculos, que possuem receptores de acetilcolina e se dilatam (ao invés de se constringir) com o 
aumento da estimulação simpática.
Em situações de estresse, o coração sofre ação do sistema nervoso simpático, que aumenta a frequência 
cardíaca, enviando assim, mais sangue para o cérebro para que os pensamentos e decisões fluam mais rapidamente. 
Isso acontece ao mesmo tempo que o sistema nervoso simpático retarda os movimentos peristálticos e o processo da 
digestão, desviando o sangue necessário à realização deste mecanismo para órgãos nobres, como o coração e o 
cérebro.
OBS59: Durante exercícios físicos, a atividade simpática aumenta o fluxo sanguíneo para o coração (aumento da 
frequência cardíaca e da freqüência respiratória), desviando sangue do aparelho digestivo, para que esta bomba envie 
suprimento arterial para necessário ao cérebro, para que este ógão adapte o restante do corpo a novas taxas de 
metabolismo.
SISTEMA NEVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO (SNA CRANIO-SACRAL)
Chama-se sistema nervoso parassimpático a parte do sistema nervoso autônomo cujos neurônios se 
localizam no tronco cerebral ou na medula sacral, segmentos S2, S3 e S4. No tronco cerebral, o sistema nervoso 
parasimpático é formado mais especificamente pelos seguintes núcleos de nervos cranianos, que por sua vez participam 
da formação dos seguintes pares de nervos cranianos: núcleo de Edinger-Westphal - nervo oculomotor (III) ; núcleo 
salivatório superior - nervo facial (VII); núcleo salivatório inferior - nervo glossofaríngeo (IX); núcleo motor dorsal do vago 
- nervo vago (X); núcleo ambíguo - nervo vago (X). 
Assim como o sistema nervoso simpático, o parassimpático também apresenta uma via com dois neurônios (em 
que ambos são colinérgicos por secretar acetilcolina):
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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 Neurônio pré-ganglionar: corpo celular localiza-se no SNC e fibra pré-ganglionar é longa.
 Neurônio pós-ganglionar: corpo celular localiza-se próximo ou dentro da víscera e a fibra pós-ganglionar é 
curta.
A localização dos gânglios pertencentes ao sistema parassimpático, porém, é geralmente perto dos órgãos-alvo, 
podendo chegar até a estarem dentro destes órgãos. O neurotransmissor tanto da fibra pré ganglionar como da pós 
ganglionar é a acetilcolina, e os receptores podem ser nicotínicos ou muscarínicos.
OBS60: Em situações relaxantes, a atividade parassimpática reduz a frequência cardíaca (reduzindo a pressão 
sanguínea) e a frequência respiratória, baixando o metabolismo do corpo, desviando o sangue para o sistema digestivo 
para obtenção contínua de nutrientes na digestão, para uma possível ação futura do sistema nervoso simpático.
RESUMO DA DISTRIBUIÇÃO ANATÕMICA E FUNCIONAL DO SNA
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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CONSIDERA…ES FINAIS
Ao tƒrmino deste captulo, fica claro o qu…o complexa e importante ƒ a Fisiologia do Sistema Nervoso. Seu 
conhecimento durante a gradua„…o ƒ essencialmente singular, principalmente no que diz respeito † forma„…o do 
acadˆmico de medicina. Isso porque a realiza„…o de um adequado Exame Neurol‡gico, fundamental para qualquer 
especialidade mƒdica, depende do entedimento b‚sico do que foi exposto neste captulo. Uma vez realizado da forma 
correta, o Exame Neurol‡gico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que, alƒm de caros, podem ser 
desnecess‚rios. 
Portanto, para encerrar o captulo referente † Neurofisiologia, optamos por trazer algumas defini„‰es importantes 
que foram apresentadas ao longo deste material e, logo ent…o, algumas aplica„‰es clnicas b‚sicas, para que ent…o o 
aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma pr‚tica clnica.
DEFINI…ES GERAIS
 Substância cinzenta: Refere-se ao tecido nervoso que contƒm fibras do tipo amielnicas, corpos de neurŒnios, 
etc. Tem, na medula espinhal, o formato da letra H (o chamado “H medular”). Sua localiza„…o ƒ mais interna em 
rela„…o a substŠncia branca. Na pr‚tica, seria definida como o ac€mulo de corpos de neurŒnios.
 Substância branca: tecido nervoso formado por neuroglia e fibras predominantemente mielnicas.
 Núcleo: massa de substŠncia cinzenta imersa dentro de substŠncia branca, ou grupo delimitado de neurŒnios 
com aproximadamente a mesma estrutura e mesma fun„…o. Geralmente, formam ou recebem fibras de nervos 
cranianos.
 Córtex: Pode ser do tipo cerebelar e cerebral. ‹ uma fina pelcula de substŠncia cinzenta que recobre tais 
estruturas.
 Tracto: Seria um agrupamento de fibras nervosas, que tem a mesma origem, mesmo destino e mesma fun„…o. 
Na denomina„…o de um tracto, usa-se dois termos ligados por hfen: o primeiro indicando a origem e o segundo 
a termina„…o das fibras.
 Fascículo: seria um tipo de tracto de forma mais compacta ou robusta.
 Lemnisco: s…o tractos de natureza geralmente sensitiva, mas que apresentam forma de fita. Os principais 
lemniscos est…o localizados no tronco encef‚lico, e s…o eles: lemnisco lateral (relacionado com a via auditiva), 
lemnisco trigeminal, lemnisco espinhal (formado pelos tractos espino-talŠmico lateral e anterior: dor, 
temperatura, tato e press…o) e lemnisco medial (continua„…o das fibras arqueadas internas, que s…o oriundas 
dos n€cleos gr‚cil e cuneiforme: propriocep„…o consciente, tato epicrtico, sensibilidade vibrat‡ria).
 Funículo: ‹ a regi…o da substŠncia branca onde se encontra os tractos, fascculos, etc.
 Decussação: forma„…o anatŒmica constituda por fibras nervosas que cruzam obliquamente o plano mediano e 
que tˆm aproximadamente a mesma dire„…o.
 Comissura: Quando as fibras cruzam de um lado para o outro paralelamente.
 Fibras de associação: s…o fibras que associam pontos mais ou menos distintos desta ‚rea ou deste ‡rg…o, 
sem, entretanto, abandon‚-lo.
 Fibras de projeção: s…o fibras que saem dos limites da ‚rea ou do ‡rg…o de onde surgem.
CORRELA…ES CL‰NICAS
Para o estudo das principais correla„‰es clnicas que abordam os principais componentes do sistema nervoso, deveremos 
antes conceituar alguns termos atƒ ent…o desconhecidos por muitos. Estes conceitos servir…o para um melhor entendimento n…o s‡ 
deste assunto, mas de v‚rios outros captulos que sucedem a este.
 Alterações da motricidade
o A diminui„…o da for„a muscular recebe o nome de paresia, e pode ser causada, por exemplo, por uma simples compress…o 
nervosa ou les…o de apenas um nervo cuja a„…o ƒ mimetizada por outros. A ausˆncia total de movimento ƒ denominada de 
paralisia (plegia). Quando estes sintomas atingem toda a metade do corpo, diz-se hemiparesia e hemiplegia. Quando 
apenas os membros inferiores s…o acometidos de paralisia (por uma sec„…o completa da medula lombar, por exemplo), tem-
se paraplegia. Quando a les…o ƒ mais alta, em nvel cervical, por exemplo, tem-se tetraplegia, ou seja, paralisia de todos os 
membros.
o Tônus significa um estado constante e de relativa tens…o em que se encontra um m€sculo em repouso. As altera„‰es do 
tŒnus podem ser de aumento (hipertonia), diminui„…o (hipotonia) ou ausˆncia completa (atonia).
o Arco-reflexo ƒ qualquer a„…o decorrente de um estmulo nervoso que n…o foi processado, 
necessariamente, em centros nervosos superiores, mas sim, na pr‡pria medula.Les‰es do sistema 
nervoso podem gerar ausˆncia (arreflexia), diminui„…o (hiporreflexia) ou aumento (hiper-reflexia) dos 
reflexos m€sculo-tendinosos. Algumas les‰es ainda geram o aparecimento de reflexos patológicos: 
quando se estimula a pele da regi…o plantar com um movimento ascendente em forma de interroga„…o 
(?), a resposta reflexa normal consiste na flex…o plantar do h‚lux. Porƒm, existem casos de les…o dos 
tractos c‡rtico-espinhais que, ao se percutir este reflexo, ocorre uma flex…o dorsal do h‚lux, que 
consiste no sinal de Babinski (figura ao lado).
o Síndrome do neurônio motor inferior (SNMI): resulta de les…o dos neurŒnios motores da coluna anterior da medula (ou dos 
n€cleos de nervos cranianos, se for o caso). Este tipo de les…o ƒ caracterizado por hiporreflexia e hipotonia, caracterizando 
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esta síndrome como uma paralisia flácida. Neste caso, ocorre ainda atrofia da musculatura inervada por perda da ação 
trófica dos nervos sobre o músculo; perda dos reflexos; fasciculação muscular; reação de degeneração. Na SNMI, o sinal de 
Babinski não está presente.
o Síndrome do neurônio motor superior (SNMS): resulta em lesões de centros mais superiores do sistema nervoso 
envolvidos com a motricidade, como o caso do córtex motor ou de vias motoras descendentes (como por exemplo, o tracto 
córtico-espinhal). A SNMS é caracterizada como sendo uma paralisia espástica, pois apresenta sinais como hiper-reflexia e 
hipertonia. A atrofia muscular não é presente, uma vez que os músculos continuam inervados por neurônios motores 
inferiores. O sinal de Babinski está presente nesta síndrome.
Sinais de neurônio motor superior Sinais de neurônio motor inferior
 Sinal de Babinski presente (dorsiflexão do pé em resposta 
ao estímulo plantar);
 Reflexos tendinosos hiperativos;
 Ausência de reflexos abdominais superficiais e 
cremastérico;
 Presença do sinal de Hoffman (flexão abrupta do polegar 
em resposta à compressão do leito ungueal);
 Paralisia espástica e clônus.
 Sinal de Babinski ausente;
 Perda dos reflexos musculares correspondentes aos 
segmentos medulares comprometidos;
 Fraqueza muscular
 Paralisia flácida e atrofia muscular;
 Fasciculação muscular.
 Alterações da sensibilidade
o Anestesia: ausência total de uma ou mais modalidade sensitiva.
o Analgesia: perda da sensibilidade dolorosa.
o Hipoestesia: diminuição da sensibilidade no geral (propriocepção, dor, vibração, tato, etc).
o Hiperestesia: aumento da sensibilidade
o Parestesias: surgimento de sensações espontâneas, sem que haja estimulação.
o Algias: dores, em geral.
LESÕES DOS TRACTOS CORTICOESPINHAIS (TRATOS PIRAMIDAIS)
As lesões restritas aos tractos cortico-espinhais produzem os seguintes sinais clínicos:
 O sinal de Babinski está presente. O hálux fica dorsiflexionado e os outros artelhos se abrem em leque, em resposta ao 
atrito da pele, ao longo da borda lateral da sola do pé. A resposta normal seria uma flexão plantar de todos os artelhos, com 
exceção para pacientes com menos de um ano de vida, em que o sinal é normal em virtude de que o tracto corticoespinhal 
ainda não está devidamente mielinizado. A explicação para este sinal é a seguinte: normalmente, os tractos cortico-espinhais 
íntegros provocam a flexão plantar dos artelhos, em resposta à estimulação sensorial da pele do pé. Quando os tractos 
córticoespinhais não estão funcionantes, a influência dos demais tractos descendentes sobre os artelhos passa a ser 
aparente, com um tipo de reflexo de retirada, ocorrendo, em resposta à estimulação da sola do pé, com o hálux sendo 
dorsiflexionado e os outros artelhos abrindo em abano.
 Os reflexos abdominais superficiais estão ausentes. Os músculos abdominais deixam de se contrair quando é atritada a 
pele do abdome. Esse reflexo é dependente da intregridade os tractos corticoespinhais, que exercem influência tônica 
excitatória sobre os neuronios internunciais.
 O reflexo cremastérico está ausente. O músculo cremáster deixa de se contrair quando a pele na face medial da coxa é 
estimulada. Esse arco-reflexo passa pelo primeiro segmento lombar da medula espinhal. Esse reflexo é dependente da 
integridade dos tractos corticoespinhais, que exercem influência tônica excitatória sobre os neuronios internunciais.
 Ocorre perda do desempenho dos movimentos voluntários dependentes de habilidade. Isso ocorre, principalmente, nas 
extremidades distais dos membros.
OBS61: Principais reflexos medulares e seus respectivos segmentos envolvidos:
 Reflexo biccipital: C5 e C6, sendo mediado pelo N. Mediano.
 Reflexo tricipital: C6 e C7, sendo mediado pelo N. Radial.
 Reflexo patelar: L3 e L4, sendo mediado pelo N. Femural.
 Reflexo aquileu: S1 e S2, sendo mediado pelo N. Tibial.
 Reflexo cremastérico: L1 e L2, sendo mediado pelos Nn. Ilioinguinal e Genitofemural.
 Reflexo anal: S2 a S4, sendo mediado pelo N. Hemorroidário inferior.
LESÕES DOS DEMAIS TRACTOS DESCENDENTES (EXTRAPIRAMIDAIS)
Os seguintes sinais clínicos estão presentes nas lesões restritas a outros tractos descendentes:
 Paralisia severa, com pouca ou nenhuma atrofia muscular (exceto a secundária à falta de uso).
 Espasticidade ou hipertonia dos músculos. O membro inferior é mantido em extensão e o membro inferior é mantido em 
flexão. Na verdade, admite-se que os tractos piramidais normais tendem a aumentar o tônus muscular (por isso, em tese, sua 
lesão causa parasia flácida), ao passo em que os tractos extrapiramidais tendem a diminuí-lo (o que faz com que suas 
afecções gerem paralisia espástica).
 Reflexos musculares profundos exagerados (hiperreflexia) e clônus podem estar presentes nos músculos flexores dos 
dedos, no quadríceps femoral e na panturrilha.
 Reação do canivete. Quando é tentada a movimentação passiva de uma articulação, nota-se reistência, devida à 
espasticidade dos músculos. 
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LESÕES MEDULARES
Lesão da Coluna Anterior
Ocorre mais frequentemente na poliomielite (paralisia infantil), patologia em que o vírus ataca os neurônios motores da 
coluna anterior, caracterizando uma SNMI no território muscular correspondente à área da medula que foi lesada. Quando ocorre a 
destruição de neurônios responsáveis pela inervação de músculos que realizam o movimento respiratório, pode haver morte por 
insuficiência respiratória.
Hemissecção da medula (sŠndrome de Brown-S‹rquad)
A hemissecção da medula, quase sempre 
traumática, produz no paciente um conjunto de sintomas 
conhecido como Síndrome de Brown-Sérquad. Os 
sintomas são decorrentes da interrupção dos principais 
tractos, que percorrem uma metade da medula. A lesão 
dos tractos que não cruzam na medula gera sinais do 
mesmo lado da lesão; já a lesão dos tractos que cruzam 
na medula, manifesta sinais do lado oposto. Todos os 
sintomas aparecem somente abaixo do nível da lesão.
Os sintomas que se manifestam do mesmo lado 
da lesão, ou seja, oriundos da lesão de tractos não 
cruzados na medula, são:
 Paralisia espástica com aparecimento de sinal de 
Babinski devido à lesão do tracto córtico-espinhal 
lateral (que não cruza na medula, mas sim, no 
bulbo);
 Perda da propriocepção consciente e do tato 
epicrítico devido à lesão de fibras dos fascículos 
grácil e cuneiforme.
Os sintomas que se manifestam do lado oposto 
ao lesado, ou seja, oriundos da lesão de tractos cruzados 
na medula, são:
 Perda da sensibilidade térmica e dolorosa a partir de um ou dois dermátomos abaixo do nível da lesão em virtude do 
acometimento de fibras do tracto espino-talâmico lateral (que cruza na comissura branca).
 Ligeira diminuição do tato protopático e da pressão por comprometimento do tracto espino-talâmico anterior. O 
comprometimento é muito pequeno pois os axônios deste tracto, ao penetrarna medula, enviam ramos ascendentes 
colaterais que desviam do nível da lesão para só então fazer sinapse com a coluna posterior e cruzar para o lado oposto.
Siringomielia
Doença caracterizada pela formação progressiva de uma cavidade no canal central da 
medula, levando a gradativa destruição da substância intermédia central e da comissura branca. 
Por isso, esta destruição interrompe as fibras que formam os dois tractos espino-talâmicos 
laterais. Ocorre, assim, uma perda da sensibilidade térmica e dolorosa de ambos os lados abaixo 
do nível da lesão. Contudo, não há nestas áreas qualquer perturbação da propriocepção (função 
dos tracto espino-cerebelar e fascículos grácil e cuneiforme, cujas fibras não cruzam ou 
transitam pela região acometida).
A perda da sensibilidade térmica e dolorosa com a persistência da sensibilidade tátil e proprioceptiva é denominada 
dissociação sensitiva. A seringomielia acomete mais frequentemente a intumescência cervical, resultando no aparecimento de 
sintomas na extremidade superior dos dois lados.
Transecção da medula
A secção completa da medula pode ser decorrente de um traumatismo direto na coluna. 
Com esta lesão, o paciente entra em estado de choque espinhal (ou choque medular), 
caracterizado pela perda da sensibilidade, dos movimentos e do tônus nos músculos inervados 
pelos segmentos medulares situados abaixo da lesão. Há ainda retenção de urina e de fezes. 
Após um período variado, reaparecem os reflexos (com hiper-reflexia) e aparece o sinal 
de Babinski (caracterizando uma SNMS). Geralmente, nos casos de secção completa, não há 
recuperação da motricidade voluntária ou da sensibilidade. Entretanto, uma recuperação reflexa 
do mecanismo de esvaziamento vesical pode ocorrer.
Tabes dorsalis
Consequência da neurossífilis, na tabes dorsalis ocorre lesão das raízes dorsais, especialmente da divisão medial destas 
raízes. Como estas divisões contêm fibras que formam os fascículos grácil e cuneiforme, estes também são destruídos, o que leva 
aos seguintes sinais:
 Perda da propriocepção consciente: quando os olhos estão fechados, o paciente é incapaz de dizer em que posição encontra 
seus membros. Por esta razão, a marcha também se torna defeituosa, especialmente em ambientes escuros.
 Perda do tato epicrítico: o paciente torna-se incapaz de saber quais são as características táteis de um objeto que toca.
 Perda da sensibilidade vibratória e da estereognosia.
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Cordotomias
As cordotomiais consistem na sec„…o cir€rgica dos tractos espino-talŠmicos laterais para o tratamento de dor crŒnica 
resistente aos medicamentos, como o que ocorre nos casos de tumores malignos. O processo consiste na remo„…o cir€rgica do tracto 
espino-talŠmico lateral, acima e do lado oposto ao processo doloroso. Neste caso, haver‚ perda de dor e de temperatura do lado 
oposto, a partir de um derm‚tomo abaixo do nvel da sec„…o. Em caso de tratamento de dores viscerais, ƒ imprescindvel a cirurgia 
bilateral, uma vez que ƒ grande o n€mero de fibras n…o cruzadas que se relacionam com este tipo de dor (tracto espino-reticular).
Polirradiculoneurite aguda (Síndrome de Guillain-Barré)
A síndrome de Guillain-Barré ou polirradiculoneurite aguda ƒ caracterizada por 
uma poliradiculoneuropatia de instala„…o r‚pida, gerada por inflama„…o aguda com perda da 
mielina dos nervos perifƒricos e †s vezes de razes nervosas proximais e de nervos cranianos. 
A sndrome de Guillain Barrƒ tem car‚ter autoimune. Acredita-se que sua patogˆnese 
seja relacionada a uma rea„…o imunol‡gica celular dirigida aos nervos perifƒricos: o indivduo 
produz auto-anticorpos contra sua pr‡pria mielina devido a uma rea„…o cruzada com 
antgenos de outras infec„‰es. Na maioria dos indivduos, o incio da doen„a ƒ precedido por 
infec„…o de vias respirat‡rias altas ou de gastroenterite aguda, embora outras infec„‰es 
(CMV, EBV, Campylobacter jejuni), cirurgias, transfus‰es e vacina„‰es tambƒm sejam 
descritas como agentes deflagradores.
Os sintomas se caracterizam por parestesias e fraqueza da car‚ter ascendente, acometendo, primeiramente, os membros 
inferiores, depois os superiores, para s‡ ent…o acometer a face, podendo evoluir para uma insuficiˆncia respirat‡ria. H‚, na maioria 
dos casos, reten„…o urin‚ria devido ao comprometimento da inerva„…o parassimp‚tica (sacral) da bexiga (caracterizando o 
acometimento autonŒmico). O exame fsico revela tetraparesia fl‚cida, com diminui„…o ou aboli„…o de reflexos profundos e diminui„…o 
de sensibilidade distalmente. Quando acomete a face, ocorre diplegia ou diparesia facial perifƒrica.
‹ descrito, tambƒm, acometimento autonŒmico na sndrome de Guillain-Barrƒ: taquicardia sinusal e varia„‰es de press…o 
arterial s…o presentes em cerca de 75% dos pacientes e reten„…o urin‚ria em 15%. Pode haver ainda sudorese profusa.
O exame de lquido cefalorraquidiano demonstra dissocia„…o protena-cƒlula (eleva„…o da protena sem eleva„…o da 
celularidade) a partir da primeira ou segunda semana. Nas infec„‰es do sistema nervoso central (meningoencefalites), um dos 
diagn‡sticos diferenciais, a protena ƒ elevada e o n€mero de cƒlulas tambƒm. Lquido cefalorraquidiano normal n…o exclui o 
diagn‡stico quando este ƒ feito na primeira semana. O aumento m‚ximo de protenas no lquido cefalorraquidiano acontece ap‡s 
quatro a seis semanas de incio dos sintomas da doen„a. Dentre outros exames laboratoriais, nota-se um grande aumento de CPk, 
que pode acontecer em casos de instala„…o muito r‚pida devido a desnerva„…o muscular. Nos dias seguintes, os nveis de CPk 
retornam aos valores normais. A eletrofisiologia ou eletroneuromiografia (exame que mede a atividade elƒtrica dos m€sculos e a 
velocidade de condu„…o dos nervos) demonstra diminui„…o da velocidade de condu„…o nervosa (sugestiva de perda de mielina) 
podendo levar v‚rias semanas para as altera„‰es serem definidas. 
Na fase aguda (primeiras quatro semanas de incio dos sintomas) o tratamento de escolha ƒ a plasmaferese ou a 
administra„…o intravenosa de imunoglobulinas. Altas doses de imunoglobulinas (anticorpos), administradas por via intra-venosa 
podem diminuir o ataque imunol‡gico ao sistema nervoso. O tratamento com imunoglobulinas pode ser utilizado em substitui„…o † 
plasmaferese com a vantagem de sua administra„…o ser mais f‚cil. N…o se conhece muito bem o mecanismo de a„…o deste mƒtodo. 
Havendo insuficiˆncia respirat‡ria (10 -30% dos casos), o paciente deve permanecer em Unidade de Terapia Intensiva submetido † 
respira„…o mecŠnica artificial. 
Esclerose múltipla
A esclerose m€ltipla (EM) ƒ uma doen„a comum, mas restrita ao sistema nervoso central, caracterizada pela desmieliniza„…o 
autoimune dos tractos ascendentes e descendentes. ‹ mais incidente em adultos jovens. 
A perda da bainha de mileina resulta na degrada„…o do isolamento em torno dos axŒnios, com a consequente redu„…o da 
velocidade de condu„…o dos potenciais de a„…o que, com o decorrer da doen„a, s…o bloqueados. A desmieliniza„…o resulta em 
diferentes quadros clnicos, dependendo da ‚rea do SNC mais afetada (o cƒrebro, tronco cerebral, medula espinhal, nervo ‡ptico). A 
EM acomete mais as mulheres e v‚rios fatores, entre eles hormonais, ambientais e genƒticos, est…o envolvidos. Trata-se de um 
processo de hipersensibilidade tardia, mediada por linf‡citos Th1. 
A estrutura alvo na EM ƒ protena b‚sica de mileina. ‹ possvel que muta„‰es na estrutura desta protena possam ocorrer, 
caso em que seriam respons‚veis por algumas formas heredit‚rias de desmieliniza„…o. O adenovrus tipo 2 tem uma sequˆncia de 
amino‚cidos similar †quela presente na MPB que ativam linf‡citos T auxiliares que ultrapassam a barreira hematoencef‚lica. A 
polimerase do vrus da hepatite B tambƒm compartilha seis amino‚cidos com uma regi…o da MBP. O tratamento da EM ƒ feito por 
meio do IFN-β justamentepor ser um fator anti-viral e anti-proliferativo.
Esclerose lateral amiotrófica (ELA ou Síndrome de Lou Gehrig)
A ELA ƒ uma doen„a restrita aos tratos corticoespinhais e aos neurŒnios motores 
das colunas cinzentas anteriores da medula espinhal. ‹ uma doen„a progressiva, de etiologia 
desconhecida. S‡ raramente apresenta padr…o familiar, sendo herdada em apenas 10% dos 
pacientes. De modo tpico, ocorre ao fim da meia-idade, sendo inevitavelmente fatal dentro 
de 2 a 6 anos. 
Os sinais de sndrome do neurŒnio motor inferior, de atrofia muscular progressiva, 
paresia e fascicula„‰es s…o sobrepostos aos sinais e sintomas da doen„a do neurŒnio motor 
superior, com paresia, espasticidade e resposta de Babinski. Os n€cleos motores de alguns 
nervos cranianos podem ainda ser afetados. 
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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LESÕES DO BULBO
Os esquemas a seguir mostram a citoarquitetura do bulbo, porção mais inferior do tronco encefálico:
Lesão da base do bulbo (hemiplegia cruzada com lesão do hipoglosso)
Lesões da base do bulbo geralmente acometem a pirâmide e o nervo hipoglosso. A lesão da pirâmide compromete, 
principalmente, o tracto córtico-espinhal e como este se cruza abaixo do nível da lesão, ocorre paresia do lado oposto ao lesado. 
Quando a lesão se estende mais dorsalmente, atingindo os demais tractos descendentes que transitam nas pirâmides, temos um 
quadro de hemiplegia. A lesão do hipoglosso causa paralisia dos músculos da metade da língua situada do lado lesado, que no caso 
se manifesta por hipotrofia destes músculos. Como a musculatura de uma das metades da língua está paralisada, quando o paciente 
faz a protrusão da língua, a musculatura normal desvia a língua para o lado lesado.
Síndrome bulbar medial (Síndrome de Dejerine)
A parte medial do bulbo é suprida pela artéria vertebral. A trombose do ramo bulbar produz os seguintes sinais e sintomas: 
hemiparesia contralateral (acometimento do tracto piramidal), comprometimento sensorial contralateral da posição do movimento e da 
discriminação tátil (acometimento do lemnisco medial) e paralisia ipsilateral dos músculos da língua (com desvio para o lado 
paralisado quando a língua é estendida) por lesão do nervo hipoglosso.
Síndrome da artéria cerebelar inferior posterior (Síndrome de Wallemberg)
A artéria cerebelar inferior posterior, ramo mais superior da A. vertebral, irriga a parte dorsolateral do bulbo. Lesões desta 
região geralmente ocorrem por trombose desta artéria. As principais estruturas lesadas com os respectivos sintomas são:
 Lesão do pedúnculo cerebelar inferior: incoordenação de movimentos na metade do corpo situada do lado da lesão.
 Lesão do tracto espinhal do trigêmeo e seu núcleo: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade da face situada do 
lado da lesão.
 Lesão do tracto espino-talâmico lateral: perda da sensibilidade térmica e dolorosa na metade do corpo situada do lado oposto 
da lesão.
 Lesão do núcleo ambíguo: perturbações da deglutição e da fonação por paralisia dos músculos da faringe e da laringe.
 Lesão das vias descendentes que do hipotálamo dirigem-se aos neurônios pré-ganglionares relacionados com a inervação 
da pupila: síndrome de Horner (ptose palpebral, miose, vasodilatação e anidrose ou deficiência de sudorese na face).
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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LESÕES DA PONTE
Lesões do nervo facial
O nervo facial origina-se no núcleo do facial, situado na ponte. Suas fibras emergem da parte lateral do sulco bulbo-pontino, 
próximo, pois, ao cerebelo (ângulo ponto-cerebelar). Penetra, logo então, no osso temporal por meio do meato acústico interno 
(juntamente ao nervo vestíbulo-coclear) e emerge do crânio pelo forame estilomastóideo, para se distribuir aos músculos mímicos 
após trajeto profundamente à glândula parótida.
Lesões do nervo, em qualquer parte deste trajeto, resultam em paralisia total dos músculos da expressão facial na metade 
lesada. Estes músculos perdem o tônus, tornando-se flácidos e, como isto ocorre também com o músculo bucinador, há, 
frequentemente, vazamento de saliva pelo ângulo da boca do lado lesado. Como o músculo elevador da pálpebra (inervado pelo N. 
oculomotor) está normal, a pálpebra permanece aberta, predispondo o olho a lesões e infecções, uma vez que o reflexo corneano
está abolido.
O tipo de paralisia descrito caracteriza lesão do neurônio 
motor inferior do facial e pode ser denominada paralisia facial 
periférica. Deve ser distinguido das paralisias faciais centrais ou 
supranucleares por lesão do neurônio motor superior, como ocorre, 
por exemplo, nas lesões do tracto córtico-nuclear.
 As paralisias periféricas são homolaterais, ou seja, ocorrem 
do mesmo lado da lesão. As paralisias centrais ocorrem do 
lado oposto ao da lesão, ou seja, são contralaterais.
 As paralisias periféricas acometem toda uma metade da 
face; as centrais manifestam-se apenas nos músculos da 
parte inferior de uma metade da face, poupando os 
músculos da parte superior como o M. orbicular do olho. Isto 
se explica pelo fato de que as fibras córtico-nucleares que 
vão para os neurônios motores do núcleo do nervo facial 
que inervam a parte superior da face serem homo e 
heterolaterais, ou seja, essas fibras terminam no núcleo do 
seu próprio lado e no do lado oposto. Já as fibras que 
controlam os neurônios motores para a metade inferior da 
face são todas hetero-laterais. Deste modo, quando há uma 
lesão do tracto córtico-nuclear de um lado, há completa 
paralisia da musculatura da mímica da metade inferior da 
face do lado oposto. Em outras palavras, a paralisia ou a 
manutenção dos quadrantes superiores (músculos do olho) 
indicam o tipo da lesão: incapacidade de piscar o olho indica 
lesão periférica; manutenção do piscar indica lesão central.
 As paralisias periféricas são totais. Nas paralisias centrais, 
entretanto, pode haver contração involuntária da 
musculatura mímica como manifestação emocional (no ato 
de rir ou chorar, por exemplo). Isto se explica pelo fato de 
que os impulsos que chegam ao núcleo do facial para iniciar 
movimentos decorrentes de manifestações emocionais não 
seguem pelo tracto córtico-nuclear, mas por conexões do 
núcleo motor do facial com a formação reticular.
Convém lembrar ainda que lesões do nervo facial antes de sua emergência do forame estilomastóideo estão, em geral, 
associados a lesões do N. vestibulococlear (VIII par de nervos cranianos) e do nervo intermédio. Neste caso, além dos sintomas já 
vistos, há uma perda de sensibilidade gustativa nos 2/3 anterior da língua (lesão do nervo intermédio), alterações do equilíbrio, enjôos 
e tonteiras decorrentes da parte vestibular do VIII par e diminuição da audição por comprometimento do componente coclear deste 
nervo.
Lesão da base da ponte (Síndrome de Millard-Gubler)
Uma lesão da base da ponte acomete, principalmente, o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo abducente. A lesão do 
tracto córtico-espinhal resulta em hemiparesia do lado oposto ao lesado. A lesão do nervo abducente causa paralisia do músculo reto 
lateral do mesmo lado da lesão, o que impede o movimento do olho em direção lateral (abdução do olho), caracterizando um 
estrabismo convergente (desvio do bulbo ocular em direção medial). É por este motivo que o indivíduo vê duas imagens, fenômeno 
este denominado diplopia.
Lesão da ponte em nível da emergência do N. trigêmeo
Lesões da base da ponte podem comprometer o tracto córtico-espinhal e as fibras do nervo trigêmeo. Além da hemiplegia do 
lado oposto (com síndrome do neurônio motor superior) devido à lesão do tracto córtico-espinhal, os sinais da lesão do N. trigêmeo 
incluem as seguintes causas motoras e sensitivas:
 Perturbações motoras: lesão do componente motor do trigêmeo causa paralisia da musculatura mastigatória do lado dalesão. Por ação dos músculos pterigóideos do lado normal, ocorre desvio da mandíbula para o lado paralisado;
 Perturbações sensitivas: ocorre anestesia da face do mesmo lado da lesão, no território correspondente aos três ramos do 
trigêmeo. 
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LESÕES DO MESENCÉFALO
Os esquemas a seguir mostram a citoarquitetura do mesencƒfalo, por„…o mais superior do tronco encef‚lico:
Lesões da base do pedúnculo cerebral (síndrome de Weber)
Uma les…o da base do ped€nculo cerebral geralmente compromete o tracto c‡rtico-espinhal e as fibras do nervo oculomotor. 
Da les…o do nervo oculomotor, resultam os seguintes sintomas do mesmo lado da les…o:
 Impossibilidade de mover o bulbo ocular para cima, para baixo ou em dire„…o medial por paralisia dos m€sculos retos 
superior, inferior e medial;
 Diplopia: visualiza„…o de dois campos visuais distintos;
 Desvio do bulbo ocular em dire„…o lateral (estrabismo divergente), por a„…o do m€sculo reto lateral (inervado pelo N. 
abducente) n…o contrabalanceada pelo reto medial;
 Ptose palpebral (queda da p‚lpebra), decorrente da paralisia do m€sculo levantador da p‚lpebra;
 Dilata„…o da pupila (midrase) por a„…o do m€sculo dilatador da pupila (inervado pelo SN simp‚tico), n…o agonizada pelo M. 
constrictor da pupila cuja inerva„…o parassimp‚tica foi lesada.
Lesão do tegmento do mesencéfalo (síndrome de Benedikt)
Uma les…o no tegmento do mesencƒfalo pode facilmente acometer o nervo oculomotor, o n€cleo rubro e os lemniscos 
medial, espinhal e trigeminal, resultando nos sintomas descritos a seguir:
 Les…o do oculomotor: estrabismo divergente;
 Les…o dos lemniscos medial, espinhal e trigeminal: anestesia da metade oposta do corpo, inclusive da cabe„a (por causa do 
lemnisco trigeminal);
 Les…o do n€cleo rubro: tremores e movimentos anormais do lado oposto † les…o.
LESÕES EM NÍVEL DO CÓRTEX CEREBRAL
As les‰es cerebrais focais, como por exemplo, causadas por tumores ou por acidente vascular cerebral, produzem trˆs tipos de 
sinais e sintomas clnicos:
 Crises epiléticas parciais. As descargas repetitivas de grupos de neurŒnios em uma determinada ‚rea do c‡rtex cerebral 
produzem ataques paroxsticos de curta dura„…o e refletem as propriedades funcionais pertinentes †quele grupo de
neurŒnios em quest…o. O paciente pode experimentar ataques s€bitos de movimentos ou sensa„‰es anormais (crises 
parciais simples) ou breves altera„‰es da percep„…o do humor ou do comportamento (crises parciais complexas). As 
crises parciais podem desencadear convulsões complexas (crises generalizadas tônico-clônicas), caracterizadas por 
contra„‰es tŒnicas e movimentos clŒnicos generalizados.
 Deficiência sensório-motora. Ocorre perda das sensa„‰es e dos movimentos, detect‚veis no exame clnico neurol‡gico.
 Deficiências psicológicas. Ocorrem rupturas nos processos psicol‡gicos, como na linguagem, na percep„…o e na mem‡ria, 
demonstr‚veis pela avalia„…o psicol‡gica.
Lesões do lobo frontal esquerdo
o Crises parciais: movimentos abruptos paroxsticos dos membros contralaterais (chamados de “motores simples”).
o Deficiˆncia sens‡rio-motora: ocorre fraqueza da face (musculatura do quadrante inferior) e sinais de neurŒnio motor 
superior nos membros do lado oposto ao da les…o (hemiplegia contralateral).
o Deficiˆncia psicol‡gica: a fala s‡ ƒ produzida mediante grande esfor„o e articula„…o prejudicada, em trechos breves, 
com erros de palavras (parafasia). A repeti„…o das palavras fica comprometida, mas a capacidade de compreens…o 
fica relativamente preservada. Esse quadro ƒ conhecido como afasia de Broca. Tambƒm ocorre comprometimento 
da leitura (alexia) e da escrita (agrafia).
Lesão do lobo parietal esquerdo
o Crises parciais: ataques paroxsticos de sensa„‰es anormais, propagadas pelo lado contralateral do corpo (crises 
sensoriais).
o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual 
inferior (quadrantanopsia inferior direita).
o Deficiˆncias psicol‡gicas: incapacidade de dar nome aos objetos (anomia), com incapacidade de ler (alexia), 
escrever (agrafia) e calcular (acalculia).
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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Lesão do lobo parietal direito
o Crises parciais: ataques paroxsticos de perturba„‰es sensoriais que afetam o lado contralateral do corpo (crises 
sensoriais simples).
o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda hemissensorial contralateral e perda contralateral de parte do campo visual 
inferior (quadrantanopsia inferior esquerda).
o Deficiˆncias psicol‡gicas: incapacidade de copiar e de construir esquemas devido † desorienta„…o espacial (apraxia 
de constru„…o). Les‰es do l‡bulo parietal inferior (respons‚vel pela informa„…o sensorial geral e pelo conhecimento 
consciente da metade contralateral do corpo) comprometem a interpreta„…o e a compreens…o das entradas 
sensoriais que nele chegam, e podem causar abandono da outra metade do corpo.
Lesões do lobo temporal esquerdo
o Crises parciais: ataques paroxsticos de insensibilidade, de comportamento sem objetividade (automatismos), 
alucina„‰es olfativas e visuais ou auditivas complexas (déjà-vu, do francˆs, “já visto antes”). Esses ataques s…o 
referidos como crises parciais complexas.
o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda contralateral de parte do campo visual superior (quadrantanopsia superior 
contralateral).
o Deficiˆncia psicol‡gica: a fala ƒ fluente e r‚pida, mas contƒm erros de palavras (parafasia) e ƒ incompreensvel. 
Existe enorme dificuldade de encontrar palavras, comprometimento da repeti„…o das palavras e perda profunda da 
compreens…o. Esse quadro ƒ conhecido como afasia de Wernicke.
Lesões do lobo occipital: as les‰es bilaterais do c‡rtex occipital causam cegueira cortical, da qual o paciente n…o tem 
conhecimento (anosognosia de cegueira ou sndrome de Anton). Les‰es bilaterais parieto-occipitais podem poupar a vis…o 
elementar, mas impedem o reconhecimento e descri„…o dos objetos (agnosia visual perceptiva).
o Crises parciais: alucina„‰es visuais paroxsticas de natureza simples, sem forma, como luzes e cores (crises parciais 
simples).
o Deficiˆncia sens‡rio-motora: perda do campo visual contralateral (hemianopia homŒnima contralateral). 
Les‰es da área somatossensitiva (‚reas 3, 1 e 2 de Brodmann) causam comprometimento contralateral do tato e da press…o 
particularmente notados ao exame concomitantemente bilateral dessas modalidades sensitivas, observando-se assim o 
chamado fenŒmeno de extin„…o da estimula„…o pertinente ao hemicorpo contralateral † les…o e tambƒm comprometimento 
da no„…o proprioceptiva contralateral. O comprometimento da percep„…o dolorosa por sua vez se relaciona mais 
particularmente com o acometimento de ‚reas sensitivas secund‚rias.
o Se a les…o ocorrer na ‚rea sensitiva prim‚ria (‚rea 3, 1 e 2), h‚ perda da sensibilidade relativa ao tato, dor e 
temperatura na metade lateral do corpo.
o J‚ se a les…o ocorrer em nvel da ‚rea sensitiva secund‚ria (‚reas 5 e 7), o paciente n…o tem a perda desta 
sensibilidade, mas se torna incapaz de identificar as caractersticas desse estmulo (agnosias).
Les‰es frontoparietais podem causar apraxias (incapacidade de executar determinados atos volunt‚rios sem que exista um
dƒficit motor pronunciado) ideomotora e ideativa. 
o Na apraxia ideomotora, o paciente ƒ capaz de elaborar a idƒia de um ato e de execut‚-lo automaticamente, mas 
n…o ƒ capaz de realiz‚-lo quando sugerido pelo neurologista. ‹ um dƒficit motor secund‚rio a uma desconex…o 
entre os centros da linguagem ou visuais que compreendem o comando e as ‚reas motoras solicitadas a execut‚-lo. 
Em outras palavras, o paciente tem dificuldades em executar um comando complexo (Ex: saudar, dar adeus com a 
m…o, estalar os dedos, bater continˆncia, realizar o sinal da cruz, etc.)quando solicitado. Ele ƒ incapaz de executar 
o ato mediante um comando do neurologista, mas pode conseguir imit‚-lo.
o O paciente com apraxia ideativa, por sua vez, n…o ƒ capaz de planificar e realizar um ato sobre auto-comando. 
Pode ocorrer em casos de les‰es da jun„…o temporoparietal posterior esquerda. O paciente consegue executar 
componentes individuais de um ato motor complexo, mas n…o consegue executar a sequˆncia inteira corretamente: 
quando solicitado a ligar um carro, o paciente pode passar as marchas antes de dar partida; quando solicitado para 
enviar uma carta pelo correio, fecha o envelope antes de por a carta dentro. 
O comprometimento do giro supramarginal (‚rea 40 de Brodmann) do hemisfƒrio dominante, dada a sua maior proximidade 
com as ‚reas de representa„…o somatossensitiva, pode causar agnosias t‚cteis e proprioceptivas, dist€rbios de 
discrimina„…o direita-esquerda, do pr‡prio esquema corporal e eventualmente quadros apr‚xicos mais complexos. Por estar 
mais relacionado com as sensibilidades t‚teis, admite-se que o giro supramarginal seja respons‚vel pelas conex‰es que 
fazem com que a leitura braile seja interpretada pela ‚rea de Wernicke.
Les‰es destrutivas do giro angular (‚rea 39 de Brodmann, considerado, com frequˆncia, parte posterior da ‚rea de Wernicke) 
dividem a via que interliga a ‚rea visual associativa e a parte anterior da ‚rea de Wernicke. Isso faz com que o paciente fique 
incapaz de ler (alexia) ou de escrever (agrafia). Como se sabe, a linguagem escrita ƒ percebida pelo sistema visual e as 
informa„‰es transmitidas † ‚rea de Wernicke onde s…o interpretadas. Disfun„…o dos centros da linguagem ou interrup„…o 
das conex‰es destes com o sistema visual (conex‰es que se fazem por meio, principalmente, do giro angular) podem causar 
alexia. Devemos ter em mente tambƒm que o esplˆnio do corpo caloso ƒ respons‚vel por integrar as informa„‰es visuais que 
chegam ao c‡rtex occipital do lado direito com a ‚rea de Wernicke do lado esquerdo. Por esta raz…o, les‰es no esplˆnio 
(irrigado pelo ramo dorsal do corpo caloso, ramo da A. cerebral posterior) tambƒm podem causar alexia. Pode ocorrer 
tambƒm afasia anŒmica (incapacidade de dar nomes a objetos).
Síndrome de Gerstmann: ƒ o dist€rbio caracterizado pela incapacidade de distinguir e denominar os dedos da sua pr‡pria 
m…o (agnosia digital), incapacidade de reconhecimento de direita-esquerda, afasia de compreens…o, alexia, acalculia, 
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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anomia, secund‚rio a les‰es parietais posteriores do hemisfério dominante (‚rea terci‚ria temporo-parietal esquerda). 
Dificuldades com a escrita (grafia) ƒ bastante frequente. 
Síndrome da Negligência: les‰es parietais posteriores, 
principalmente do hemisfério não-dominante (‚rea terci‚ria temporo-
parietal direita), podem levar o paciente a se comportar como se a 
metade contralateral do seu corpo estivesse ausente ou n…o a 
pertencesse. A observa„…o de pacientes com les‰es do c‡rtex parietal 
posterior (centro respons‚vel por convergir as fibras provenientes da 
‚rea auditiva, somestƒsica e visual), geralmente no hemisfƒrio direito, 
tem sido importante para definir melhor a sua fun„…o. Esses pacientes 
apresentam uma condi„…o clnica conhecida como síndrome da 
indiferença (ou sndrome da negligˆncia). Eles geralmente ignoram 
tudo o que se passa † esquerda: o lado esquerdo do seu corpo, o lado 
esquerdo dos objetos, o lado esquerdo co seu campo visual. Se 
tomarmos a sua m…o esquerda e lhes mostrarmos, dir…o que n…o ƒ 
sua, colocar…o o bra„o direito na manga correspondente, mas n…o o 
far…o para o bra„o esquerdo, que permanecer‚ desvestido. Se 
pedirmos que desenhem uma flor, colocar…o pƒtalas ao lado direito; 
um rel‡gio ser‚ representado com todos os n€meros do lado direito, 
apenas. ‹ como se os pacientes n…o conseguissem posicionar-se em 
rela„…o ao eixo de simetria bilateral das coisas (inclusive do seu 
pr‡prio corpo), e n…o pudessem perceber o espa„o que se localiza † 
esquerda desse eixo. A indiferen„a † esquerda reflete o fato de que o 
hemisfƒrio direito ƒ mais importante para a fun„…o de percep„…o 
espacial. Esta indiferen„a atinge tanto o espa„o peripessoal, isto ƒ, aquele que est‚ ao alcance dos membros, como o 
espa„o extrapessoal, aquele que pode ser alcan„ado apenas pelos movimentos oculares. Alƒm desses sinais, o paciente 
apresenta, tambƒm, um reconhecimento anormal de express‰es n…o-orais (express…o facial, tom de voz, humor), de modo 
tal que, ao observar figuras com express‰es faciais diferentes, para o paciente, s…o todas iguais. Alƒm disso, apresentam 
uma impersistˆncia motora (de modo que, ao ser solicitado para elevar os bra„os, por inquietude, ele rapidamente os rep‰e). 
Um dos mais importantes sinais da sndrome da disfun„…o cortical superior do hemisfƒrio n…o-dominante ƒ a anosognosia, 
que consiste no desconhecimento pelo paciente do seu pr‡prio dƒficit: por exemplo, paciente com hemiplegia esquerda 
evidente (que pode estar comumente associada † les…o temporo-parietal esquerda, uma vez que os dois quadros podem ser 
causados pela isquemia da mesma artƒria), ao ser questionado de sua paralisia, ele n…o reconhece, admitindo que tudo est‚ 
funcionando normalmente. H‚ tambƒm apraxia construtiva (ou constitucional), em que o paciente ƒ incapaz de desenhar uma 
casa, por exemplo, uma vez que ele necessita da integridade neurol‡gica da ‚rea temporo-parietal esquerda para realizar a 
integra„…o dos atos de imaginar em desenh‚-la, observar o que estar desenhando e interpretar o desenho. 
Les‰es unilaterais restritas ao giro temporal transverso anterior (de Heschl), ‚rea auditiva prim‚ria, e parte do giro temporal 
superior que abrigam a área auditiva primária (‚rea 41 e 42 de Brodmann) n…o causam dƒficit auditivo significativo, dada a 
proje„…o cortical bilateral das vias auditivas. No entanto, as les‰es bilaterais dessas ‚reas podem causar agnosia auditiva, 
tambƒm denominada de surdez verbal. J‚ se a les…o acontecer na ‚rea auditiva secund‚ria, o paciente ƒ capaz de ouvir, 
mas n…o ƒ capaz de identificar com clareza a origem do som captado.
Les‰es na área visual primária, localizada na por„…o distal dos l‚bios do sulco calcarino (‚rea 17 de Brodmann) causam 
agnosia visual, tambƒm denominada cegueira ou amaurose cortical (em que o indivduo ƒ capaz de ver, mas n…o de 
enxergar). Pacientes com les‰es occipitais ou occipitoparietais bilaterais podem n…o ter consciˆncia de seu dƒfict ou podem 
ter essa consciˆncia mas negar que o dƒficit exista (anosognosia de cegueira). Neste caso, o paciente pode comportar-se 
como se conseguisse enxergar – ao tentar andar, esbarra em objetos e cai sobre as coisas (Sndrome de Anton). J‚ les‰es 
nas ‚reas visuais secund‚rias (‚reas 18 e 19 de Brodmann), podem ser respons‚veis apenas por dificuldades de 
reconhecer, identificar objetos e dar nomes aos objetos (anomia), apesar de enxerg‚-los perfeitamente.
Recebem o nome de afasias alguns dos dist€rbios de linguagem falada. Estes s…o extremamente comuns, causados por 
quase a metade dos acidentes vasculares cerebrais, pelo menos na fase aguda. As afasias primárias podem ent…o ser 
classificadas de acordo com a natureza dos sintomas apresentados pelos pacientes, e correspondem tambƒm † regi…o 
cerebral atingida. 
o A área de Broca (localizada na parte triangular e opercular do giro frontal inferior esquerdo) ƒ a respons‚vel pelo 
aspecto motor ou de express…o da lngua falada. Quando esta ƒ lesada, o paciente apresenta uma afasia de 
expressão (ou afasia de Broca). Sem dƒficits motores propriamente ditos, torna-se ele incapaz de falar, ou 
apresenta uma fala n…o-fluente, restrita a poucas slabas ou palavras curtas sem verbos. O paciente se esfor„a 
muito para encontrar as palavras, sem sucesso. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos: 
“Ah... segunda-feira... ah... Papai e Paulo [onome do paciente]... e papai... hospital. Dois... ah... E, ah... 
meia hora... e sim... ah... hospital. E, ah... quarta-feira... nove horas. E,ah... quinta-feira às dez horas... 
médicos. Dois médicos... e ah... dentes. É... ótimo.”
o A área de Wernicke ƒ a respons‚vel, por sua vez, pela compreens…o da linguagem falada e escrita e 
anatomicamente se disp‰e principalmente sobre a por„…o posterior do giro temporal superior e do giro temporal 
transverso anterior. Alƒm disso, recebe, via giro angular, fibras oriundas do c‡rtex visual necess‚rias para a 
compress…o da linguagem escrita ou visual. Quando a les…o atinge esta ‚rea, o quadro ƒ inteiramente diferente do 
prƒ-citado, onde o paciente apresenta uma afasia de compreensão. Quando um interlocutor lhe fala, o indivduo 
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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n…o parece compreender bem o que lhe ƒ dito. N…o s‡ emite respostas verbais sem sentido, como tambƒm ƒ falha 
em indicar com gestos que possa ter compreendido o que lhe foi dito. Sua fala espontŠnea ƒ fluente, mas usa 
palavras e frases desconexas porque n…o compreende o que ele pr‡prio est‚ dizendo. ‹ comum o uso de 
neologismos. Como exemplo da linguagem de um paciente acometido, temos: 
“Queria lhe dizer que isso aconteceu quando aconteceu quando ele alugou. Seu... seu bonƒ cai aqui e fica 
estripulo... ele alu alguma coisa. Aconteceu. Em tese os mais gelatinosos estavam ele para alu... ƒ amigo... 
parece ƒ. E acabou de acontecer, por isso n„o sei, ele n„o trouxe nada. E n„o pagou.”
o Alƒm dessas duas ‚reas, h‚ a influˆncia an‚tomo-funcional do fascículo arqueado (fascculo longitudinal superior). 
Wernicke (neurologista alem…o que primeiro descreveu a afasia de compreens…o) raciocinou que se a express…o ƒ 
fun„…o da ‚rea de Broca, e se a compreens…o ƒ fun„…o da ‚rea que levou seu nome, ent…o ambas devem estar 
conectadas para que os indivduos possam compreender o que eles mesmos falam e respondem ao que os outros 
lhes falam. De fato, existem conex‰es entre essas duas ‚reas lingusticas atravƒs desse feixe ou fascculo 
arqueado. Wernicke previu que a les…o desse feixe deveria provocar uma afasia de condução, na qual os 
pacientes seriam capazes de falar espontaneamente, embora cometessem erros de repeti„…o e de resposta a 
comandos verbais. Em di‚logos entre neurologistas e pacientes acometidos deste tipo de afasia, obviamente, ƒ 
capaz de compreender o que o neurologista disse, mas como n…o foi capaz de repetir, emitiu uma frase diferente, 
mas de sentido equivalente:
Neurologista: “Repita esta frase: O tanque de gasolina do carro vazou e sujou toda a estrada”.
Paciente: “A rua ficou toda suja com o vazamento”.
NÚCLEOS DA BASE
Os dist€rbios do movimento relacionados a disfun„‰es dos gŠnglios da base s…o classicamente divididos em dois grupos: as 
s…ndromes hipocinƒticas (parkinsonismo e seus sinais negativos: bradicinesia, congelamento, lentid…o) e as s…ndromes hipercinƒticas 
(corƒia, balismo, distonia e atetose).
 Coréia: a corƒia (do grego choreia, dan„a) caracteriza-se por movimentos involunt‚rios de incio abrupto, explosivo, 
geralmente de curta dura„…o, repetindo-se com intensidade e topografia vari‚veis, assumindo car‚ter migrat‡rio e err‚tico.
 Balismo: movimentos involunt‚rios de grande amplitude causada pela destrui„…o do n€cleo subtalŠmico
 Mioclonia: movimento involunt‚rio s€bito, breve, tipo “choque” causado por contra„‰es musculares gra„as a uma descarga 
acumulada de sinais excitat‡rios.
 Distonia: contra„‰es musculares mantidas, simultŠneas de grupos agonistas e antagonistas causando tor„…o e movimentos 
repetitivos e posturas anormais. Possvel envolvimento do putŠmen/globo p‚lido.
 Tiques: movimentos involunt‚rios, r‚pidos, estereotipados e localizados
 Tremor: oscila„…o rtmica de um determinado segmento corporal, provocando contra„…o de m€sculos agonistas e 
antagonistas.
Doença de Parkinson
No parkinsonismo (síndrome 
hipocinética) admite-se que, como 
consequˆncia da disfun„…o da al„a 
dopaminƒrgica nigro-estriatal, ocorra uma 
redu„…o da atividade inibit‡ria sobre a via 
indireta e da atividade excitat‡ria sobre a via 
direta. Essas altera„‰es (como mostradas na 
figura a seguir) levam, por mecanismo de 
cascata na via indireta, a um aumento da 
atividade excitat‡ria do n€cleo subtalŠmico 
sobre a via de sada do sistema (p‚lido 
interno/substŠncia negra pars reticulada). Por 
outro lado, ocorre uma redu„…o da atividade 
inibit‡ria da via direita sobre o mesmo 
complexo p‚lido interno/substŠncia negra 
pars reticulada. Isso faz com que este 
complexo seja menos inibido e, em 
consequˆncia disso, exer„a uma fun„…o 
inibit‡ria maior sobre o t‚lamo, o qual ter‚ sua 
estimula„…o cortical reduzida 
exageradamente. Isso acarreta na diminui„…o 
da iniciativa motora que se expressa na 
sndrome parkinsoniana.
Na sndrome parkinsoniana, o quadro 
clnico ƒ basicamente constitudo por 
acinesia, rigidez, tremor e instabilidade 
postural.
Os sintomas do parkinsonismo dividem-se em fen†menos positivos e negativos. Ao primeiro, atribui-se o tremor. No segundo 
grupo, inclumos os sintomas que caracterizam uma sndrome hipocinƒitca: bradicinesia, acinesia, congelamento, etc.
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O diagn‡stico do parkinsonismo ƒ clnico: se houver no mnimo duas caractersticas prƒ-citadas, sendo uma delas a 
bradicinesia ou tremor em repouso, tem-se o diagn‡stico clnico do parkinsonismo fundamentado. A utiliza„…o de exames 
complementares serve apenas para determinar alguns diagn‡sticos diferenciais. 
O tratamento da doen„a de Parkinson pode ser dividido em duas categorias: sintom‚tico e neuroprotetor. A terapia protetora, 
de introdu„…o mais recente, tem por objetivo preservar, usando meios farmacol‡gicos, os neurŒnios nigrais remanescentes, ou 
restaurar aqueles que sucumbiram ao processo degenerativo da doen„a de Parkinson, por meio de implantes e fatores de 
crescimento. As principais drogas utilizadas na terapˆutica sintom‚tica da doen„a de Parkinson s…o a levodopa, a selegilina, 
tolcapone, entacapone, os agonistas dopaminƒrgicos, os anticolinƒrgicos e a amantadina.
Coréia de Huntington
A doen„a de Huntington ƒ uma doen„a degenerativa que afeta o sistema nervoso central e provoca movimentos involunt‚rios 
dos bra„os, das pernas e do rosto. Tambƒm ƒ conhecida por Dan„a-de-S…o-Vito, termo popular, e por coreia de Huntington, pois a 
palavra coreia deriva do grego “dan„a”, que reflete os movimentos mais caractersticos da doen„a. Estes movimentos s…o r‚pidos e 
gestos bruscos. Caracteriza-se pela trade de coréia, demência e distúrbios da personalidade. 
‹ uma entidade heredit‚ria (de car‚ter autossŒmico dominante), cujo defeito genƒtico foi localizado no bra„o longo do 
cromossomo 4. Se um descendente n…o herdar o gene da doen„a, n…o a desenvolver‚ nem a transmitir‚ † gera„…o seguinte. ‹ 
caracterizada por um excesso na repeti„…o de genes CAG, respons‚veis pela produ„…o da glutamina, que entra na composi„…o da 
huntingtina.
Sua fisiopatologia est‚ relacionada com o neurotransmissor GABA em nvel do n€cleo caudado, putamen e substŠncia negra. 
Diferentemente da doen„a de Parkinson, ƒ doen„a neurodegenerativa com o desenvolvimento de atrofia ao nvel do corpo estriado, 
particularmente do n€cleo caudado. H‚ perda da fun„…o inibit‡ria (GABA) sobre o globo p‚lido leva a uma excessiva atividade 
inibit‡ria sobre o n€cleo subtalŠmico que reduz a atividade excitat‡ria sobre o globo p‚lido e diminui„…o da atividade inibit‡ria do 
t‚lamo sobre o c‡rtex. Resulta em movimentos involunt‚rios, irregulares, r‚pidos, sem finalidade, err‚ticos, n…o mantidos, 
caracterizando uma hipercinesia. Progride para rigidez, demˆncia e morte.
Pode ter seu incio aos 35 - 40 anos (mas h‚ casos descritos em extremos de 5 – 70 anos). O quadro clnico ƒ dominado poruma sndrome corƒica associada a altera„‰es mentais (dist€rbios psiqui‚tricos e cognitivos). Na infŠncia, manifesta-se 
frequentemente ao retardo mental, rigidez e convuls‰es. A evolu„…o ƒ invariavelmente fatal em perodo que varia de 10a 15 anos.
O diagn‡stico pode ser obtido atravƒs do quadro clnico do paciente associado a uma hist‡ria familiar positiva. O tratamento 
ƒ basicamente sintom‚tico.
Coréia de Sydenham
Dentre as sndromes corƒicas de incio agudo, nas quais em geral n…o h‚ hist‡ria familiar positiva, destacamos e corƒia 
reum‚tica (de Sydenham), que ƒ a causa mais frequente de corƒia na infŠncia.
Sua etiologia est‚ relacionada a um dist€rbio auto-imune, que est‚ ligada a um passado de infec„…o por estreptococos (S. 
pyogenes) beta-hemoltico do grupo A (a corƒia de Sydenham ƒ considerada como um sinal maior para o diagn‡stico clnico de febre 
reumática). Formam-se, na ocasi…o da infec„…o, imunocomplexos que se depositam em nvel dos gŠnglios da base e desencadeiam 
o quadro. Geralmente, h‚ uma latˆncia de 4 a 6 meses entre a infec„…o pela bactƒria e o aparecimento da corƒia. 
80% dos casos ocorrem entre 5 e 15 anos, sendo duas vezes mais frequente em meninas. O quadro clnico caracteriza-se 
por choro, labilidade emocional e, evidentemente, corƒia.
‹ uma condi„…o auto-limitada, na maior parte dos casos, durante cerca de 3 a 6 semanas. O tratamento ƒ sintom‚tico. 
Algumas medica„‰es (bloqueadores dos receptores de dopamina: Aldol, Risperidona, etc.) podem erradicar o quadro corƒico; 
contudo, os efeitos adversos destes s…o preocupantes, o que restringe o uso destes medicamentos.
SÍNDROMES CEREBELARES
Quando o cerebelo ƒ lesado, os principais sintomas que sucedem podem ser agrupados em trˆs categorias:
a) Incoordena„…o dos movimentos (ataxia). Ela se manifesta principalmente nos membros, sendo caracterstica a chamada 
marcha at‚xica. A incoordena„…o motora pode manifestar-se ainda na articula„…o das palavras, levando o doente a falar com 
a voz arrastada. ‹ presente tambƒm assinergia (incapacidade de coordena„…o exata de diferentes grupos de m€sculos, 
principalmente em movimentos mais complexos e precisos).
b) Perda do equilbrio, diante da dificuldade para se manter em posi„…o ereta.
c) Diminui„…o do tŒnus da musculatura esquelƒtica (hipotonia) acompanhada de fraqueza muscular da musculatura ipsilateral.
OBS62: A aparˆncia do paciente com les‰es cerebelares muito se assemelha †quela observada em indivduos durante a embriaguez 
aguda, † exce„…o do quadro psquico, que ƒ normal; Esse fato n…o ƒ uma simples coincidˆncia, mas resulta do efeito t‡xico que o 
‚lcool exerce sobre as cƒlulas de Purkinje.
Síndrome do arquicerebelo 
‹ devida a tumores do teto do IV ventrculo, que comprimem o n‡dulo e o ped€nculo do fl‡culo do cerebelo. Nesse caso, h‚ 
somente perda de equilbrio, e as crian„as acometidas n…o conseguem se manter em pƒ.
Síndrome do paleocerebelo
Ocorre como consequˆncia da degenera„…o do c‡rtex do lobo anterior do cerebelo que acontece no alcoolismo crŒnico. 
Manifesta-se por perda do equilbrio, o que leva o paciente a andar com a ataxia de membros inferiores.
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Síndrome do neocerebelo
As lesões do neocerebelo casam como síndrome fundamental uma incoordenação motora (ataxia), que pode ser testada por 
vários sinais:
a) Dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois o indivíduo não consegue dosar exatamente a 
intensidade de movimentos necessária para realizar tal fato. Pode-se testar esse sinal pedindo ao paciente para colocar o 
dedo na ponta do nariz e verificar se ele é capaz de executar a ordem de olhos fechados.
b) Decomposição: movimentos complexos que normalmente são feitos simultaneamente por várias articulações passam a ser 
decompostos, ou seja, realizados em etapas sucessivas por cada uma das articulações.
c) Disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados como, por exemplo, tocar rapidamente a ponta do 
polegar com os dedos indicador e médio, alternadamente.
d) Rechaço (fenômeno do rebote): sinal verificado pedindo para o paciente forçar a flexão do antebraço contra uma resistência 
no pulso exercida pelo pesquisador. Ao se retirar a resistência, um indivíduo normal é capaz de ativar os músculos 
extensores, coordenada pelo cerebelo. Entretanto, no doente, essa coordenação não existe, os músculos extensores custam 
a agir e o movimento é muito violento, levando quase sempre o paciente a dar um golpe no próprio rosto.
e) Tremor de intenção: tremor característico que aparece no final de um movimento, quando o paciente está prestes a atingir 
um objetivo, como, por exemplo, apanhar um objeto no chão (tremor intencional).
f) Nistagmo: movimento oscilatório rítmico dos bulbos oculares, que ocorre especialmente em lesões do sistema vestibular do 
cerebelo.
OBS63: As lesões hemisféricas do cerebelo manifestam-se, de maneira geral, nos membros do lado lesado e dão sintomatologia 
neocerebelar relacioanda, pois, à coordenação dos movimentos. Já a lesão do vérmis manifesta-se principalmente por perda do 
equilíbrio com alargamento da base de sustentação e alterações na marcha (marcha atáxica).
SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO
Neuropatia diabética
A diabetes mellitus é uma doença endócrino-metabólica caracterizada por hiperglicemia. Apresenta, dentre suas várias 
complicações crônicas, degeneração de fibras nervosas somáticas e autonômicas pelo estado hiperglicemiante, podendo cursar com 
hipotensão, diarréia, constipação, impotência sexual, etc.
Síndrome Complexa de Dor Regional.
Disfunção autônoma que se segue após traumatismo local, cirurgia, infartos. Caracterizada por dor, edema, hiperemia e 
aumento da temperatura local. Pode levar a alodinia, atrofia, anidrose e perda dos fâneros no membro envolvido
Síndrome de Claude-Bernard-Horner.
Em resumo, é uma síndrome autonômica caracterizada por miose, ptose palpebral e anidrose ipsilateral, sendo decorrente da 
lesão do plexo simpático que corre ao longo da artéria carótida interna ou por compressão do gânglio estrelado do tórax ou cervical 
superior.
Como se sabe, a inervação simpática da pupila e de 
outras estruturas da cabeça é derivada dos segmentos T1 e T2 
da medula espinhal. Estas fibras saem pela raízes ventrais, 
ganham os nervos espinhais correspondentes e passa ao tronco 
simpático pelos respectivos ramos comunicantes brancos. 
Sobem no tronco simpático (por meio de ramos 
interganglionares) e terminam estabelecendo sinapses com os 
neurônios pós-ganglionares do gânglio cervical superior. As 
fibras pós-ganglionares sobem no nervo e plexo carotídeo 
interno e penetram no crânio com a artéria carótida interna. 
Quando esta artéria atravessa o seio cavernoso, estas fibras se 
destacam, passando sem fazer sinapse pelo gânglio ciliar (que 
como será visto, pertence ao parassimpático) e através dos 
nervos ciliares curtos ganham o bulbo ocular, onde terminam 
formando um rico plexo no músculo dilatador da pupila. Neste 
longo trajeto, as fibras simpáticas para a pupila podem ser 
lesadas por processos compressivos (tumores, aneurismas, etc) 
da região torácica ou cervical. Neste caso, a pupila do lado da 
lesão ficará contraída (miose) por ação do parassimpático, não 
contrabalanceada pelo simpático.
Arlindo Ugulino Netto – FISIOLOGIA III – MEDICINA P3 – 2008.2
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Referências
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3. SNELL, Richard. Neuroanatomia Clnica para Estudantes de Medicina ; Editora Guanabara Koogan; 5ª edição; 2001.
4. MENESES, Murilo S. Neuroanatomia aplicada. 2 ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2006.
5. NITRINI, Ricardo; BACHESCHI, Luiz Alberto. A Neurologia que Todo MedicoDeve Saber. 2 ed. São Paulo : Editora 
Atheneu, 2008.
6. SCHÜNKE, Michael et al. Prometheus, atlas de anatomia: cabeŽa e neuroanatomia. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 
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7. NETTER, Frank. Atlas of Human Anatomy. Elsevier; 4ª edição; 2006.
8. NETTO, Arlindo U. MED RESUMOS – Fisiologia. FAMENE, 2008.
9. Arlindo Ugulino Netto; Julianna Adijuto de Oliveira; Roberto Guimarães Maia; Stênio Abrantes Sarmento. Novo modelo 
esquemático de núcleos da base para compreensão dos distúrbios do movimento no estudo da neuroanatomia e da 
neurologia. O Anatomista - Ano 2, Volume 3, 2011.
10. Material baseado em aulas do Professor Arnaldo Medeiros, ministradas na FAMENE durante o período letivo de 2008.2.