Fotossíntese e Fotorrespiração 2

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FOTOSSÍNTESE
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A PLANTA
CO2
O2
H2O
CARBOIDRATOS
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H2O
O2
CO2
CARBOIDRATOS
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INTRODUÇÃO 
Síntese de compostos orgânicos (C H 2 O)n a partir de compostos inorgânicos simples (CO2 e H2O) na presença da luz.
Fonte de energia de todos os seres vivos (direta ou indiretamente), onde a fonte primária de energia é o sol.
Responsável pela manutenção da vida na terra: O2
 Equação Geral:
 LUZ
CO2 + 2 H2O [ CH2O]n + H2O + O2 (G0 = 4,8 x 105 J)
 CLOROFILA
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A CÉLULA VEGETAL 
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 CLOROPLASTOS 
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 CLOROPLASTOS 
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PIGMENTOS DOS CLOROPLASTOS
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  ESPECTRO ELETROMAGNÉTICO
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 ESPECTRO DE ABSORÇÃO DOS PIGMETOS FOTOSSINTÉTICOS 
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PROCESSOS FOTOSSINTÉTICOS
A)   PROCESSO FOTOQUÍMICO.
B)   PROCESSO DIFUSIVO.
C)   PROCESSO BIOQUÍMICO.
 	
	A) PROCESSO FOTOQUÍMICO: Energia luminosa  Energia Química
  Ocorre nos Grana (membranas dos tilacóides) dos cloroplastos. 
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 UNIDADES FOTOSSINTÉTICAS 
Moléculas de Clorofilas que atuam agrupadas.
 Unidades fotossintéticas são grupos de pigmentos que utilizam a transferência de energia de excitação.
 Estrutura: ANTENA, CENTRO DE REAÇÃO e APRISIONADOR.
 Existem duas unidades fotossintéticas: FOTOSSISTEMA I e FOTOSSISTEMA II.
 Eles funcionam em série, absorvem luz e transferem elétrons um para o outro, através de reações químicas (reações de óxido-redução).
 Representa o número mínimo de moléculas de clorofilas envolvidas na absorção de 1 quantum, ou seja, 2500/10 + = 250 moléculas; onde 2500 representa o número de moléculas de clorofilas que eram necessárias para que ocorresse a liberação de 1 molécula de O2 e 10 representa a quantidade de radiação requerida para a produção de uma molécula de O2 . 
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B) PROCESSO DIFUSIVO: é a difusão do CO2 do ar para o interior dos cloroplastos das folhas.
 
 [ CO2 ]ar 
 
[ CO2 ] clorop 
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 [ CO2 ]ar - [ CO2 ]clorop.
 F = 
 
 Rar + Rst + Rm
 
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PROCESSO BIOQUÍMICO: Energia química produzida pelo processo fotoquímico ( ATP e NADPH + H+ ) é utilizada para incorporar o CO2 atmosférico.
CICLO DE CALVIN & BENSON (CICLO C3). 
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 CICLO DE HATCH & SLACK (CICLO C4).
 
As plantas C4 apresentam anatomia foliar com “SÍNDROME DE KRANS” (CÉLULAS DA BAINHA DO FEIXE VASCULAR + CÉLULAS DO MESÓFILO).
  As plantas C4 são adaptadas:
a)     A grandes extremos de intensidade de luz. 
b)    Grandes temperaturas.
c)     Secas.
d)    O CO2 apresenta maior afinidade pela enzima PEP-carboxilase (PEP-case) que a enzima RUBP-carboxilase (RUBISCO) do ciclo de Calvim.
 As espécies C4 estão agrupadas taxonomicamente dentro de várias famílias e gêneros, conforme descrição feita por Downton (1975). Tabela a seguir:
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ANATOMIA TIPO KRANS: 
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CICLO DAS CRASSULÁCEAS (CICLO CAM OU MAC). 
As crassuláceas, plantas suculentas (Famílias: Agavaceae, Liliaceae, Bromeliáceae, Orchidaceae, Cactaceae e outras), absorvem CO2 no escuro, com os estômatos abertos durante a noite (Fotossíntese Noturna) e apresentam uma produção diária de ácidos orgânicos (ácido málico). Suas folhas apresentam poucos espaços intercelulares; cutículas e paredes celulares espessas; estômatos especializados e relação superfície/volume muito baixa. Isto é para dificultar ao máximo a taxa de transpiração, pois essas plantas são características de lugares secos. 
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PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS FOTOSSINTÉTICAS ENTRE PLANTAS C3 , PLANTAS C4 E PLANTAS MAC 
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FOTORRESPIRAÇÃO:
CONCEITO: O fenômeno da liberação de CO2 estimulado pela luz, funcionalmente e metabolicamente ligado a fotossíntese. 
 	RESPIRAÇÃO EM ÓRGÃOS ILUMINADOS (FOLHAS): 
A)   Respiração normal que ocorre em todas as células e denominamos de RESPIRAÇÃO ESCURA. 
B)   Respiração Adicional, que é mais rápida e conhecida como FOTORRESPIRAÇÃO, e é induzida pela luz. 
	Os dois processos são espacialmente separados dentro das células; a respiração escura ocorrendo no citoplasma e mitocôndrio; e a Fotorrespiração ocorrendo nos cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrio de uma maneira cooperativa.
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A FOTORRESPIRAÇÃO, é estimulada por três fatores adicionais além da alta intensidade luminosa: altos níveis de O2 , baixos níveis de CO2 e altas temperaturas. Portanto, a 
FOTORRESPIRAÇÃO é estimulada por:
1. ALTA DENSIDADE DE FLUXO RADIANTE (LUZ)
2. ALTOS NÍVEIS DE OXIGÊNIO (O2)
3. ALTAS TEMPERATURAS (ºC)
4. BAIXOS NÍVEIS DE GÁS CARBÔNICO (CO2)
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   BIOQUÍMICA DA FOTORRESPIRAÇÃO
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THF
1,5 RUBP
 CH2-THF
H2O + O2
Glioxalato
Glicolato
Glicolato- P (2C)
GLY
Glicolato
GLY
GLY
Glicerato
OH-Piruvato
Serina
Serina
NH4+
Glutamato
Ciclo C3
3PGA
NH3
Glicerato
Glutamato
α- Cetoglutarato
2H2O2 
Fosfatase
FAD+
FADH2 O2
ATP
 Glicolato Oxidase
Pi
ADP
Mg+2
Serina Hidroxipiruvato Aminotransferase
Catalase
Serina Hidrometil Transferase
 NAD+ 
Hidroxipiruvato Redutase
NAD+ NADH
NAD+ NADH
CO2
NH3
 MITOCÔNDRIA
CLOROPLASTOS
 PEROXISSOMO
 GLY
Descarboxilase
 Cinase do PGA
Glu- GAT
Serina-GAT
3PGA
2(3PGA)
Gln
2glut
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BALANÇO DO FLUXO DE CARBONO NA FOLHA
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REAÇÕES LUMINOSAS E DE CARBOXILAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE 
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PRINCÍPIO DO FATOR LIMITANTE
Quando um processo é influenciado por DIVERSOS FATORES que agem isoladamente, a velocidade do processo fica limitada pelo fator que está em MENOR intensidade
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FATORES QUE INFLUÊNCIAM NA FOTOSSÍNTESE
A)	FATORES EXTERNOS:
 LUZ
 CO2
 TEMPERATURA
 ÁGUA
 OXIGÊNIO
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B)	FATORES INTERNOS:
  IDADE DA FOLHA
 ESTRUTURA DA FOLHA
 DISTRIBUIÇÃO DE ESTÔMATOS
 ARQUITETURA FOLIAR
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C)	OUTROS:
 FERTILIDADE DO SOLO
 DOENÇAS E PRAGAS
 USO DE PRODUTOS QUÍMICOS (INSETICIDAS E FUNGICIDAS)
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LUZ
1. INTENSIDADE DE LUZ:  RELAÇÃO DIRETA: FS X INTENSIDADE DE LUZ
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PONTO DE SATURAÇÃO LUMÍNICO: 
PLANTA DE SOMBRA X PLANTA DE SOL 
 (UMBRÓFILAS) (HELIÓFILAS)
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FOTO-OXIDAÇÃO:
a - Folhas desenvolvidas à sombra morrem quando levadas ao sol (adaptação na fase de crescimento ou de diferenciação). 
b - Podas drásticas: "queimar" as folhas. 
c - Intensidades de luz altas exercem um efeito negativo sobre a fotossíntese.
d - Solarização: Foto-oxidação de constituintes celulares, consumindo O2 e liberando CO2.
e - Os carotenóides apresentam a função de proteção das clorofilas contra a solarização. 
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PONTO DE COMPENSAÇÃO LUMINOSO:
É a intensidade de luz onde a velocidade de fotossíntese é igual velocidade de respiração. A planta produz e gasta a mesma quantidade de carboidratos, não realiza trocas gasosas com o meio, isto é, todo o O2 é gasto e todo CO2 é gasto. 
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QUALIDADE DA LUZ:
 LUZ BRANCA: Violeta, azul, verde, amarela, laranja e vermelha.
 FOTOSSINTÉTICAMENTE ATIVAS: Azul e vermelho.
 Por que as folhas tem cor verde ?
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DURAÇÃO DA LUZ.
Plantas são capazes de fazer fotossíntese por longos períodos de luz sem decréscimos aparentes.
A produção de fotoassimilados é maior em um dia de 14 horas do que em um dia de 12 horas (FOTOPERÍODO).
Plantas de região ártica fazem fotossíntese durante meses.
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CONCENTRAÇÃO DE CO2
Sem vento: A fotossíntese decresce (maior problema é em folhas largas e achatadas).
Com vento: A fotossíntese aumenta em torno de 20% (maior concentração de CO2 ao redor das folhas).
Fertilização artificial com CO2 em estufas ocorreu o aumento da produção em morangueiros. O aumento ideal esta em torno de 0,1%, acima disso provoca efeito tóxico.
Desvantagens do efeito tóxico: diminui a fotossíntese por causa do fechamento dos estômatos (acidificação do mesófilo).
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 Dificuldade: Folha sujeita a insolação direta - temperatura da folha x temperatura do ambiente ?
 Limites de temperatura em plantas tropicais: + 6 ºC a 35 ºC.
 No estudo do efeito da temperatura x fotossíntese, considerar sempre os seguintes fatores: 
A)	Fator tempo:
B)	Antagonismo respiração x fotossíntese
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TEMPERATURA	 FOTOSSÍNTESE	RESPIRAÇÃO
 20 ºC	 100%	 12%	
 48 ºC	 0%	 100%	
 Em condições de campo dificilmente a fotossíntese é limitada diretamente pela temperatura. Efeitos indiretos, tais como a seca provocada por condições de muito calor, são mais comuns. 
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 ÁGUA
 Falta de água provoca diminuição da fotossíntese, principalmente pelo fechamentos dos estômatos, onde a entrada de CO2 fica impedida. Estas deduções são acentuadas, e a fotossíntese cessa no P.M.P.
 A desidratação do protoplasma por si só provocaria a redução da fotossíntese, principalmente através de uma diminuição na permeabilidade ao CO2, no mesófilo da folha. 
 Em condições de campo, muitas plantas cessam a fotossíntese nas horas mais quentes do dia, devido ao fechamento estomático, provocado pelo aumento muito grande da perda de água por transpiração, não compensado pela taxa de absorção da água, fenômeno este chamado de MURCHA TEMPORÁRIA. 
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Figura. Variação diária da fotossíntese em batateira, mostrando a redução da fotossíntese ao redor das 12 horas (MURCHA TEMPORÁRIA OU DÉFICIT DO MEIO DIA). 
FOTOSSÍNTESE
6 12 18
HORAS DO DIA
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OXIGÊNIO
 Em muitas plantas o aumento de concentração de oxigênio diminui a taxa de fotossíntese líquida, provavelmente pelo aumento na atividade fotorrespiratória. 
 A concentração atmosférica normal (21%) é suficientemente alta para induzir uma diminuição na taxa fotossintética, quando comparada com concentrações mais baixas deste gás, como mostra a figura abaixo.
 Outras espécies de plantas terrestres, como o milho, a cana de açúcar e o sorgo, não apresentam este efeito. 
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FATORES INTERNOS
 
1. IDADE DAS FOLHAS: 
A fotossíntese aumenta até a maturidade das folhas ou um pouco depois, a partir daí declina fortemente com a idade, tanto em plantas perenes quanto as de ciclo curto.
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 Figura. Variação da fotossíntese em folhas em função de sua idade fisiológica.
JOVEM MADURA SENIL
F
O
T
O
S
S
Í
N
T
E
S
E
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ESTRUTURA DAS FOLHAS: 
A)Extensão do espaço intercelular.
B)Proporção entre parênquima paliçádico e lacunoso.
C)Tamanho, posição e eficiência dos estômatos.
D)Espessura da cutícula.
E)Distribuição e eficiência do sistema vascular.
F)Folhas de sol e folhas de sombra.
G)Manutenção da turgescência celular.
H)Translocação dos fotoassimilados.
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ARQUITETURA DAS FOLHAS: 
Por arquitetura foliar entende-se a sua disposição e ângulo de inclinação que fazem com o solo. Arquitetura que permita uma maior penetração de luz na cultura, de modo a evitar o autossombreamento, aumenta a produção. A figura a seguir mostra os quatros principais tipos de arquitetura foliar. 
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CONTEÚDO DE CLOROFILA:
A quantidade deste pigmento pouca influência na fotossíntese. Apenas quando a deficiência de clorofila é muito severa, como CLOROSES bem adiantadas, é que verifica diminuição na taxa de fotossíntese. 
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PLANTAS QUE APRESENTAM O CICLO C4.
As plantas que possuem ciclo C4 têm diversas características especiais, tais como: baixo ponto de compensação de CO2 e ausência de fotorrespiração, que as tornam muito mais eficientes fotossinteticamente que outros tipos de plantas, como as de metabolismo C3. 
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OUTROS FATORES
A)	FUNGICIDAS E INSETICIDAS:
Estes produtos químicos diminuem a taxa de fotossíntese por que provocam "ENTUPIMENTO DOS ESTÔMATOS".
B)	FERTILIDADE DO SOLO:	
A falta de qualquer elemento essencial no solo alterará indiretamente a atividade fotossintética. Deficiências de certos elementos específicos, tais como N e Mg, constituintes das clorofilas, e de Fe, essencial à sua síntese, provocarão uma maior diminuição na fotossíntese.
Deficiência de N, Mg, Fe e S produzem diminuições na fotossíntese antes mesmo do aparecimento dos sintomas visuais. 
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EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA.
 É a relação entre a energia química obtida na fotossíntese e a energia luminosa disponível para a planta realizar o processo.
 Em condições de campo, em geral a EF é baixa (1% nos países de agricultura sub-desenvolvida e 2,5% nos países mais adiantados).
 Se calcularmos a EF em relação a energia incidente, energia solar absorvida, podemos encontrar até 7,3% em certas fases da cultura. 
 ENERGIA QUÍMICA OBTIDA (CARBOIDRATOS)
 EF =
 ENERGIA LUMINOSA DISPONÍVEL (h()
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MANEIRAS PRÁTICAS DE SE AUMENTAR A EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA DE UMA CULTURA
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1. MELHORAR A CAPTAÇÃO DA LUZ:	
Aumentar o índice de área foliar (IAF) da cultura - Superfície total de folhas/m2 de terreno.
DE QUE MANEIRA ? 
a)	Espaçamentos mais estreitos - Evitar o autossombreamento das plantas - Folhas no ponto ou abaixo do ponto de compensação luminoso.
b)	Modificar a arquitetura foliar, isto é, modificar a disposição das folhas na planta, de maneira que as folhas superiores façam o mínimo de sombra para as inferiores, permitindo, portanto, que inclusive as folhas basais se encontrem acima do ponto de compensação luminoso.
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2. INTRODUZIR-SE O CICLO C4 EM PLANTAS COMERCIAIS:
	DE QUE MANEIRA ?
	Hibridação de plantas C3 x C4, poderia fornecer plantas de interesses agrícolas com estas características desejáveis. 
	DIFICULDADES: 
a) Difícil encontrar C4 com interesse agrícola que possam fazer hibridação.
b) Impossível a transmissão genética dos caracteres anatômicos.
EXEMPLO: 
O gênero Atriplex, que tem em A.rosea uma planta C4 e A. patula uma C3, tem mostrado ser impossível a transmissão dos caracteres desejáveis de uma a outra espécie. 
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