cap 4 absorção de água e nutrientes pelas raízes

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Universidade Federal de Roraima
Centro de Ciências Agrárias
Departamento de Solos e Engenharia Agrícola
Nutrição de Plantas – AGR 061
Unidade 4.1
Absorção de nutrientes pelas raizes
Prof. Dr. Armando J. Silva
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Mecanismos de absorção
A Absorção de água pelas raízes
O movimento da água a partir da superfície da raíz em direção ao interior da planta, se dá por três rotas:
Simplástica;
Apoplástica;
Transmembranar.
Este deslocamento se dá de zonas hipotônicas (menos concentradas) para zonas hipertônicas (mais concentradas).
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Mecanismos de absorção
A Absorção de água pelas raízes
Pela via apoplástica, a água vai da rizoderme até o xilema, passando pela endoderme, onde pode haver dificuldade à sua passagem, mas não impedimento.
Pela rota simplástica, a água entra através dos pêlos radiculares, movimenta-se pelo citoplasma, passando de célula a célula, pelos plasmodesmos até o cilindro central.
na rota transmembranar a presença de estruturas chamadas AQUAPORINAS, permite o fluxo de água para o interior da célula e consequente passagem para a célula adjacente.
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Mecanismos de absorção
A Absorção de água pelas raízes
Figura – representação do fluxo de água através da membrana em um canal de proteína (aquaporina)
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Mecanismos de absorção
A Absorção de água pelas raízes
Figura – A água pode atravessar membranas vegetais por difusão de suas moléculas individuais por meio da bicamada lipídica da membrana, conforme mostrado a esquerda da figura, ou por fluxo microscópico de massa de moléculas de água através de poros seletivos para a água – as aquaporinas.
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Mecanismos de absorção
A Absorção de água pelas raízes
Considerando o sistema radicular como um todo, sob condições normais de hidratação da planta e do solo, a absorção de água é feita preferencialmente via simplástica.
Com a redução da água disponível, o mecanismo apoplástico é ativado.
Por fim, sob condições de deficit, o transporte transmembranar é ativado (aquaporinas).
Desses mecanismos, o apoplástico resulta em maior arraste de íons da rizosfera, aumentando a zona de depleção.
Observação: para um melhor entendimento sobre as rotas de absorção de água e nutrientes, recomendo o vídeo (YouTube): As rotas de absorção de água e nutrientes – Armando Silva.
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Mecanismos de absorção
Mecanismos de Absorção de Nutrientes Pelas Raízes
A parede celular e a membrana plasmática
As células vegetais são separadas do meio externo por membranas.
As membranas permitiram o desenvolvimento da vida, pois criaram compartimentos separando o ambiente externo do externo e ao mesmo tempo possibilitaram as trocas entre esses ambientes.
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Mecanismos de absorção
Mecanismos de Absorção de Nutrientes Pelas Raízes
A parede celular e a membrana plasmática
As células vegetais têm uma parede celular externa, rígida, composta por material inerte.
Internamente, existe uma membrana, composta principalmente de material lipoprotéico, conhecida como plasmalema ou membrana plasmática (Figuras a seguir).
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Mecanismos de absorção
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Mecanismos de absorção
Figura – A membrana plasmática consiste de proteínas embebidas em uma bicamada fosfolipídica
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Mecanismos de absorção
Figura – detalhe da membrana plasmática da célula vegetal, mostrando algumas estruturas.
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Mecanismos de absorção
Mecanismos de Absorção
Há mais de 50 anos dois mecanismos são aceitos:
Passivo – Processo rápido. Coloca o elemento nos espaços intercelulares, na parede celular e na superfície externa da plasmalema.
Ativo – Processo lento. Coloca o elemento no citoplasma ou no vacúolo.
A tabela a seguir resume as características dos dois processos.
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Mecanismos de Absorção
Passivos
Ativo
Físico ou químico, sistemas vivos ou não
Metabólico, ocorre na célula viva.
Desligadoda respiração oufosforilação
Acopladoà respiração oufosforilação.
Não necessita de energia
Necessita da introdução de energia no sistema
Espontâneo – 2ª Lei da termodinâmica
Não espontâneo,dá-se contra gradiente de concentração
Aeróbico ou anaeróbico
Aeróbico
Inibidoresnão influem
Inibidores influem
Qualquer temperatura
Temperaturas fisiológicas
Tabela – Comparação entre os processos de absorção passivos e o ativo
Mecanismos de absorção
Movimento dos nutrientes no sistema solo-planta
Sistema radicular
Nutrientes adsorvidos na argila e na matéria orgânica
Nutrientes na solução do solo
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At any given time, the vast majority of nutrients and trace elements in soil are adsorbed onto the surface of clays and organic matter. Some, however, remain in the soil solution (soil water). These nutrients in solution can move back and forth between the soil surface and the soil solution. This is called ion exchange.
When plant roots penetrate into the soil, they begin to remove nutrients from the soil solution to meet their nutrient needs. As plants remove nutrients from the soil solution they often exude other elements into the soil solution. The plant uptake of nutrients disrupts the balance between nutrient ions in the solution and nutrient ions on the soil surface is. To get back into balance, nutrients move from the soil surface out into solution and are then available for root uptake.
Adsorption of nutrients, trace elements and other chemicals onto soil surfaces keeps them in the soil, usually in available forms, and limits how much could be lost in drainage water or runoff from the surface. 
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Mecanismos de absorção
Figura – deslocamento de íons desde a solução externa até o xilema, por via apoplástica (K+) ou simplástica (H2PO4-)
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Mecanismos de absorção
Os Processos Passivos
Há vários processos passivos de absorção, sendo os principais os seguintes:
Difusão
Fluxo de massa
Troca Iônica
Adsorção
Equilíbrio de Donnan
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Mecanismos de absorção
Difusão
A difusão coloca o elemento dentro da raiz, mas não dentro do citoplasma (espaços intercelulares, parede celular e superfície externa do plasmalema).
A contribuição da difusão é modesta na absorção de nutrientes, porque ela ocorre contra um gradiente de concentração e portanto, ela não é espontânea.
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Mecanismos de absorção
Fluxo de Massa
Também coloca o elemento dentro da raiz, mas não dentro do citoplasma (espaços intercelulares, parede celular e superfície externa do plasmalema).
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Mecanismos de absorção
Troca Iônica
Assim como os colóides do solo, as raízes também possuem CTC.
Dicotiledôneas – CTCR = 20 a 90 mmolc/100 g de raiz
Exemplo 1 – Feijão – CTCR = 54 mmolc/100 g de raiz
Exemplo 2 – Tomate – CTCR = 62 mmolc/100 g de raiz
Monocotiledôneas – CTCR = 10 a 30 mmolc/100 g de raiz.
Exemplo 1 – Milho – CTCR = 29 mmolc/100 g de raiz
Exemplo 2 – Tomate – CTCR = 23 mmolc/100 g de raiz
Experimentos mostram que há uma relação muito estreita entre a CTCR e a produtividade das plantas – Ver Figura 3.8 de Malavolta (1980).
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Mecanismos de absorção
Troca Iônica
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Mecanismos de absorção
Troca Iônica
Considerando apenas a CTCR (mantendo-se outros fatores constantes), as plantas apresentam diferentes capacidades na aquisição de nutrientes.
Experimentos mostram que plantas de menor CTCR são mais eficientes na absorção de K+, enquanto que as de maior CTCR absorvem mais Ca2+ e Mg2+.
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Mecanismos de absorção
Troca Iônica
Figura – Estrutura dos blocos de construção das substâncias pécticas depositadas nas microfibrilas de celulose da parede celular
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Mecanismos de absorção
Troca Iônica
Figura – Superfícies de cargas nos macro e microporos da parede celular.
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Mecanismos de absorção
Adsorção
É um fenômeno típico de superfície, podendo ser de dois tipos: 
Adsorção mecânica – função das valências residuais da raiz, obedecendo a isoterma de Freundlich e de Langmuir.
Polar – conduz à formação de sais:
	
RCOO- + M+		RCOOM
RNH3+ + M-			RNH3M
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Mecanismos de absorção
Adsorção
Isoterma de Freundlich:
Nada mais é do que uma curva que relaciona a concentração
de um soluto (íon) na superfície de um adsorvente (raiz) com a concentração do soluto na solução adjacente. 
Foi desenvolvida pelo físico alemão Erwin Finlay Freundlich e é representada pela fórmula:
Y = kc.1/n, onde:
Y = quantidade do íon absorvido por unidade de peso de raiz.
c = concentração do íon na solução em equilíbrio.
k e n = constantes.
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Mecanismos de absorção
Isoterma de Langmuir
Tem o mesmo objetivo da isoterma de Freundlich, sendo que foi desenvolvida pelo físico-químico norte-americano Irving Langmuir, vencedor do Prêmio Nobel de Química de 1932.
É representada pela fórmula:
 c = 1 + c
 x/m kb b
Onde:
x/m = quantidade do íon absorvido por unidade de peso de raiz.
c = concentração do íon na solução em equilíbrio
b = capacidade máxima de adsorção
K = constante de adsorção e
1/b = coeficiente angular da isoterma.
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Mecanismos de absorção
Equilíbrio de Donnan
Para que esse mecanismo de absorção ocorra são necessárias as condições:
Uma fase de Donnan – presença de um ânion não difusível (A-) e um cátion difusível (M+);
Uma fase aquosa – presença de um ânion difusível (An-) e o mesmo cátion difusível (M+);
As duas fases com um íon difusível comum, estando separados por uma membrana semipermeável.
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Mecanismos de absorção
Equilíbrio de Donnan
No Equilíbrio de Donnan, cria-se um gradiente de potencial eletroquímico, devido ao potencial químico (agitação térmica dos íons) e ao potencial elétrico (energia elétrica dos íons nas duas fases)
A diferença de potencial entre a raiz e a solução é dada pela equação:
E = -59 log [M+]i/[M+]e, onde:
E = diferença de potencial elétrico em milivolts,
[M+]i = Concentração interna de M+
[M+]e = Concentração externa de M+
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Mecanismos de absorção
Equilíbrio de Donnan
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Mecanismos de absorção
Equilíbrio de Donnan
Após a difusão de M+ e de An- da fase aquosa para a de Donnan, tem-se no equilíbrio:
1) na fase de Donnan:
[A-] = x
[An-] = y
[M+] = x + y
2) na fase aquosa:
[An-] = z
[M+] = z
O produto da concentração dos íons difusíveis no meio externo é igual ao produto dos mesmos no meio interno:
(x + y) y = z2
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Mecanismos de absorção
Em resumo,
PROCESSO PASSIVO
- Reversível
- Não é seletivo
- Não depende de atividades metabólicas
Espaço Livre Aparente (ELA)
É o volume celular que é acessível à entrada de íons por processos passivos de absorção e corresponde aos espaços intercelulares e existentes na parede celular e superfície externa do plasmalema.
ESPAÇO LIVRE APARENTE (ELA) – APOPLASTO
Espaço Livre Aparente
Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a absorção passiva pela parede celular e a ativa pela membranas (plasmalema e tonoplasto) 
Detalhe da parede celular e membrana plasmática
2. PROCESSO ATIVO: ABSORÇÃO PROPRIAMENTE DITA
É mais lento que o processo passivo;
Proporciona a passagem do elemento ou composto pela membrana celular
Coloca o elemento no citoplasma ou no interior do vacúolo (só ocorre em células vivas).
Figura – A absorção ativa
A Membrana Plasmática
Formada por uma dupla camada de fosfolipídios
Incrustada de proteínas
Apresenta o interior hidrofóbico, não permitindo a passagem de água e nutrientes.
Figura – Diagrama de um segmento de membrana plasmática vegetal – dupla camada de fosfolipídios e proteínas
A Membrana Plasmática
As proteínas da membrana plasmática são de fundamental importância na absorção de nutrientes, pois formam os 3 sistemas que atuam no transporte de íons:
Bombas iônicas,
Transportadores de íons e
Canais iônicos.
A Membrana Plasmática
Figura – Sistemas de transporte através da membrana plasmática.
Bombas Iônicas
Atuam no transporte unidirecional de íons (uniporte).
Estão acopladas a sistemas geradores de energia (Exemplo H+ - ATPases).
Velocidade de transporte pelas bombas iônicas: 100 íons/seg.
Transportadores de íons (Carreadores)
Podem ser unidirecionais (uniporte) e atuar na troca de um íon por outro (antiporte).
Atuam também no transporte simultâneo de íons (simporte).
Passam por mudanças conformacionais durante o transporte de íons.
Velocidade de transporte pelas transportadores: 300 a 1000 íons/seg.
Canais Iônicos
Transportam íons somente a favor de um gradiente de potencial eletroquímico.
Sistema de alta velocidade.
Velocidade de transporte pelos canais iônicos: 106 a 108 íons/seg.
Canais Iônicos
Transportam íons somente a favor de um gradiente de potencial eletroquímico.
Sistema de alta velocidade.
Velocidade de transporte pelos canais iônicos: 106 a 108 íons/seg.