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Silício e Selênio Silício e Selênio 1 INTRODUÇÃO O sílico (Si) e selênio (Se) são considerados elementos benéficos para as plantas e seus efeitos são mais expressivos quando essas estão em condição de estresse (MA, 2004). No entanto, as funções que esses elementos desempenham nas plantas ainda é pouco conhecida. As pesquisas com esses elementos concentram-se em culturas como o arroz, cevada e trigo. Nesta revisão é explanado sobre as funções fisiológicas na planta, as formas de absorção, as fontes, doses e modos de aplicação como também os efeitos dos elementos em espécies forrageiras. 2 SILÍCIO 2.1 Função fisiológica na planta O Si é o segundo elemento mais abundante no solo sendo considerado um elemento benéfico para as plantas. Apenas membros da família Equisetaceae requerem o nutriente para completar seu ciclo de vida (TAIZ et al., 2017). Esse elemento faz parte do grupo dos nutrientes importantes na armazenagem de energia ou na integridade estrutural das plantas juntamente com o fósforo (P) e boro (B) e possui a característica de formar complexos com polifenóis servindo como uma alternativa a lignina no reforço das paredes celulares (TAIZ et al., 2017). Segundo Epstein (1994) esse elemento está relacionado com a função estrutural da planta por se depositar nas paredes celulares e nos espaços intracelulares. Quanto a disposição de Si nas folhas as células buliformes têm sido identificadas como sítios de deposição do elemento (MA; YAMAJI, 2006), essas células contraem e expandem em resposta a mudanças de turgor regulando o enrolamento e o desenrolamento da folha (TAIZ et al., 2017). Takeoka et al. (1984) ressaltam que o acúmulo do Si nessas células está ligado com a atividade de transpiração celular. Em gramíneas ocorre o fenômeno em que as folhas se enrolam em déficit hídrico, de acordo com Taiz et al. (2017) esse processo nas plantas ocorre em vista da perda de turgor nas células buliformes que em resposta ocorre o enrolamento da folha reduzindo a transpiração, a carga de calor e os níveis de luz incidente. Os autores destacam que em algumas gramíneas existem as células silicosas na superfície foliar que acumulam o Si. A maior parte do Si absorvido é associado com a parede celular. As quantidades em que o elemento é encontrado na planta equivalem as dos macronutrientes, como potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg), enxofre (S) e fosforo (P) (EPSTEIN, 1994), porém podem variar de acordo com a espécie vegetal, disponibilidade no solo e as condições ambientes, principalmente relacionado a disponibilidade de água. 2.2 Formas de absorção No solo o Si é encontrado na forma de ácido silícico (H4SiO4) em concentrações de 0,1 a 0,6 mM sendo absorvido pelas plantas nessa forma (MA, 2004). A disponibilidade do elemento no solo e sua absorção pelas plantas está relacionado com a pH do solo, quanto maior o pH maior a disponibilidade e consequentemente maior a absorção do mesmo pelas plantas (MENEGALE, 2015). As plantas podem absorver o Si durante todo o seu ciclo. A absorção do elemento ocorre de forma passiva, seu transporte da raiz para a parte aérea é na corrente de transpiração no xilema, o que supõe que o movimento do Si segue o mesmo movimento da água na planta (EPSTEIN, 1994). As raízes absorvem o ácido silícico por dois tipos de transportadores o Lsi1 e o Lsi2, o Lsi1 transporta passivamente o Si do ambiente externo para as raízes e o Lsi2 transporta ativamente o Si das raízes para a parte área da planta no sentido xilema (MOHAMMAD et al., 2022). O Si absorvido é depositado de forma passiva principalmente no retículo endoplasmático, nas paredes celulares e nos espaços intercelulares, na forma de sílica amorfa hidratada (SiO2·nH2O), ficando imóvel na planta (TAIZ et al., 2017; PRADO, 2020) e sua concentração na parte área ocorre com a perda de água por transpiração (MA; YAMAJI, 2006). Apesar de ser um elemento benéfico o Si está presente em todas as plantas. Marschner (1995) classificou as plantas quanto o acúmulo do elemento em três grupos: as plantas acumuladoras que contêm teores de 10% a 15% de SiO2 como as gramíneas, as plantas intermediarias com teores de 1% a 5% de SiO2 como algumas gramíneas e cereais e as plantas não acumuladoras com teores de 0,5% de SiO2 que corresponde a maioria das dicotiledôneas, como as leguminosas. Takahashi et al. (1990) classificaram as plantas também em três categorias quanto ao acúmulo do elemento, correlacionando com absorção de água pela planta: as acumuladoras absorvem Si mais rápido que a água, a maior concentração de Si é no xilema, as exclusoras absorvem o Si em menor velocidade do que a absorção de água e as plantas intermediarias que absorvem o Si na mesma velocidade de absorção de água, caracterizando a via de absorção como passiva. Melo et al. (2010) avaliando três doses de silício 150, 300, e 450 mg dm -3 na distribuição e acúmulo no tecido da parte aérea do capim-marandu (Urochloa brizantha cv. marandú), observaram que a produção de matéria seca não foi incrementada pela adição das doses do elemento, no entanto a sua concentração na parte área da planta aumentou cerca de 110% na dose de 150 mg dm -3 e 30% na dose de 450 mg dm -3, onde a maior concentração 56% foi encontrada nas lâmina foliares maduras, principalmente na parte adaxial da folha. Os autores ressaltam que o capim-marandú mesmo após o crescimento ter cessado continuou a absorver e depositar o Si em suas folhas, o que demonstra a capacidade da planta em acumular Si em resposta ao aumento da sua disponibilidade no solo. Por ser o elemento imóvel na planta é esperado que os maiores teores do Si sejam encontrados nas folhas mais velhas e por sua característica de deposição na parede celular pode contribuir para menor taxa de digestibilidade das folhas. As gramíneas são consideras acumuladoras de Si, com isso o pasto adubado com o elemento deve ser manejado com o intuito de evitar o excesso de folhas velhas para garantir a qualidade da forragem. 2.3 Fontes, doses e modos de aplicação Existem diferentes fontes de Si que podem ser utilizadas para adubação, normalmente essas fontes possuem nutrientes em sua composição além do elemento Si, como: silicato de cálcio, silicato de cálcio e magnésio, silicato de magnésio, silicato de potássio, termofosfato magnesiano, termofosfato magnesiano potássico e termosuperfosfato (INSTRUÇÃO NORMATIVA MAPA nº 39, 2018). As fontes mais abundantes e baratas de silicatos são as escorias de siderúrgicas, subprodutos da indústria de aço e ferro que além do Si possuem altores tores de cálcio e magnésio e outros nutrientes em menores proporções como ferro, manganês, zinco, fósforo e enxofre, sendo muito utilizada como corretivos de acidez do solo (PEREIRA et al., 2011). Os silicatos podem ser aplicados na forma sólida, em pó ou granulada e na forma liquida via solo ou foliar (BARBOSA et al., 2008). No solo a reatividade de cada fonte de Si pode vaiar com a granulometria, o tipo de solo, a dosagem e o tempo de contato com o solo (PEREIRA et al., 2011). Na análise de solo não é rotina realizar a análise de Si, devido à dificuldade quanto ao método de análise, o que dificulta a recomendação de adubação do elemento. Gutierrez et al (2011) analisando dois extratores de Si do solo, cloreto de cálcio a 0,01 mol L-1 e ácido acético a 0,05 mol L-1 indicam o uso do extrator cloreto de cálcio, principalmente em solos que necessitam de correção de acidez. O uso do ácido acético pode superestimar os valores de Si do solo. Berthelsen et al. (2002) classificaram os solos em grupos quanto o teor de Si extraído em cloreto de cálcio (CaCl2): muito baixo 0 a 5 mg kg-1, baixo 5 a 10 mg kg-1, limitado 10 a 20 mg kg-1 e suficiente de 20 a maior que 50 mg kg-1. Porém, não existem informações precisas quanto aos níveis críticos de Si no solo e na planta para recomendação da adubação como elemento. Avaliando o efeito de nanossílica (100; 200; 300 e 400 mg/kg de solo) aplicado via solo na cultura do milho Yuvakkumar et al. (2011) observaram melhoria na germinação, na eficiência de uso da água, no teor de clorofila e incremento na altura, largura do colmo, número de folhas e teor de Si na planta. Suriyaprabha et al. (2014) também avaliando nanossílica (5; 10 e 15 kg/ha) aplicada via solo em milho, observaram maior resistência fúngica, incremento na altura e na concentração de si nas doses de 10 e 15 kg/ha. Faria et al. (2008) avaliando o efeito residual da aplicação de silicato de cálcio combinado com calcário nas doses de 0 + 0; 2 + 0; 4 + 0; 6 + 0; 2 + 4; 4 + 2; 0 + 6 t ha -1, respectivamente, no solo e na produtividade de capim-marandú (Urochloa brizantha cv. Marandú) sob quatro intensidades de pastejo 50, 100, 150 e 200 kg t-1 de matéria seca (MS) por peso vivo (PV), observaram que as doses de silicato de cálcio na camada de 0-10 cm não foram suficientes para alterar os teores do elemento na folha. Nas camadas de 0-10 e de10-20 não houve diferença quanto a aplicação das doses de 2 + 0; 4 + 0; 6 + 0 t ha -1 do silicato de cálcio. As maiores taxas de acúmulo de forragem foram obtidas pela utilização do silicato de cálcio nas maiores intensidades de pastejo. O silicato de cálcio e o calcário por exemplo, são análogos e possuem as mesmas funções no solo, elevam o pH, neutralizam o alumínio (Al3+) e aumentam a saturação por bases. O silicato de cálcio é uma alternativa para o produtor que pode utilizá-lo com intuito de corrigir a acidez do solo e ainda fornecer Si com o menor custo-benefício quando comparado ao calcário. 2.4 Impactos no desenvolvimento da planta Os efeitos benéficos do Si nas plantas variam de acordo com as espécies e são expressos em maior intensidade quando as plantas são submetidas a condições de estresse, seja ele biótico ou abiótico. A hipótese que explica o aumento da resistência da planta nessas condições é que o Si depositado na superfície do tecido vegetal forma uma dupla camada de Si que atua como uma barreira física que impede a penetração física e torna as plantas menos susceptíveis ao ataque de fungos e insetos, como a cigarrinha, pode reduzir a transpiração da planta melhorando a eficiência em déficit hídrico, melhora a atividade fotossintética, reduz a toxicidade mineral e melhora o desequilíbrio de nutrientes (MA, 2004). Vieira Filho e Monteiro (2020) estudando efeito do silício (0; 1 e 3 mmol L-1) na absorção de cobre e no aumento do rendimento de capim-tanzânia (Megathyrsus maximus cv. Tanzânia) sob toxidade de cobre (0,3; 250; 500 e 750 μmol L−1), observaram que o no primeiro ciclo não houve interação entre os elementos, porém o fornecimento de Si aumentou cerca de 23% (3 mmol L-1) o número de perfilhos e proporcionou o maior número de folhas. No segundo ciclo houve interação entre os elementos, em que a dose de 3 mmol L-1 de Si aumentou o número de perfilhos na dose de 750 μmol L−1 de Cu e proporcionou o maior número de folhas nas doses de 500 e 750 μmol L−1 de Cu. A adubação com Si contribuiu para maior produção de MS em todos os tratamentos com o Cu, além de reduzir a absorção e transporte do Cu da raiz para a parte área do capim. Este estudo demonstra o benefício do fornecimento do Si em reduzir os efeitos da toxidade mineral minimizando os impactos no crescimento e produção de MS da gramínea mesmo não sendo um elemento essencial para o seu desenvolvimento. Não é conhecida a toxidez por Si em cultivos em condição de campo (PRADO 2020). O Si pode interagir com outros íons do solo melhorando a absorção pelas plantas, como a interação com o fósforo (P), em que, os dois íons competem pelo mesmo sítio de adsorção nos coloides do solo. O silício desloca o P que está adsorvido no coloide do solo, este fica disponível na solução do solo e consequentemente para as plantas, os sítios livres são ocupados pelo silício (GUTIERREZ et al., 2011). Buchelt et al. (2020) avaliando o efeito do Si via solução nutritiva em BRS Zuri (Panicum maximum) e BRS RB331 Ipyporã (Brachiaria ruziziensis x Brachiaria brizantha) para mitigar a deficiência de nitrogênio (N), potássio (K), cálcio (Ca), magnésio (Mg) e enxofre (S), observaram que na omissão de K, Ca e Mg a adição de Si favoreceu a produção de MS da parte aérea e de raiz nas duas forrageiras devido a maior eficiência do uso desses nutrientes. A interação com os íons ressalta a importância de estudos com o Se nessa temática, devido o potencial de mitigar os efeitos de elementos tóxicos como o de melhorar a eficiência de absorção de nutrientes. Porém, apesar de não ser considerado um nutriente essencial as plantas acumuladoras de Si podem apresentar anormalidades no crescimento, desenvolvimento e reprodução quando privadas do elemento (EPSTEIN; BLOOM, 2005). 3 SELÊNIO 3.1 Função fisiológica na planta O efeito do Se nas células vegetais e seu papel nas plantas ainda não é conhecido de forma definitiva. Espécies do gênero Astragalus, Xylorhiza e Stanleya embora não tenham mostrado necessidade específica pelo elemento o acumulam em seus tecidos (TAIZ et al., 2017). O elemento não é considerado essencial para as plantas, sua função biológica tem duplo efeito, pode ser considerado toxico ou benéfico a depender da sua concentração. A sua toxidade pode afetar os seres humanos, animais e plantas. A ação do elemento na planta é relacionada com a fisiologia, um dos benefícios do elemento está associado com sua tendência em aumentar os metabólicos e enzimas antioxidantes resultando na maior capacidade em eliminar espécies reativas de oxigênio que reduzem o desempenho das plantas sob estresse (FENG; WEI; TU, 2013). O elemento pode atuar alterando o coeficiente de permeabilidade iônica na membrana plasmática, que afeta o transporte e acúmulo de alguns íons em células vegetais (CIPRIANO et al., 2022) No entanto, apesar do Se apresentar benefícios, as altas concentrações resultam em fitotoxidez, em resposta as plantas podem desenvolver mecanismos de tolerância a altas concentrações de íons tóxicos, como o Se: a exclusão e tolerância interna. O mecanismo de exclusão bloqueia a entrada de íons tóxicos na célula, impedindo que suas concentrações alcancem o nível toxico e o mecanismo de tolerância interna envolve adaptações bioquímicas permitindo que a planta tolere e compartimentalize altas concentrações do elemento, um exemplo de tolerância interna é a hiperacumulação, essa adaptação é rara e requer mudanças genéticas (TAIZ et al., 2017). A hiper acumulação é uma das características das plantas que acumuladoras de Se. 3.2 Formas de absorção Os gases vulcânicos e a combustão de carvão são fontes naturais de Se na crosta terrestre. O elemento é encontrado em concentrações que variam de 0,1 a até 1.000 mg kg-1, em áreas de solos naturalmente ricos em Se (FISHBEIN, 2001; MOUTA et al., 2008). No solo o Se é encontrado na forma de selenato (SeO42-), selenito (SeO32), Se elementar e seleneto (Se2). As formas absorvidas pelas plantas são o selenato e selenito, sendo o selanato a forma mais comum absorvida e predominante em solos alcalinos (GUIGNARDI; SCHIAVON, 2017) O Se se assemelha quimicamente com o enxofre (S), assim o selenato é transportado na planta através do sistema de transporte de sulfato por meio dos transportadores de alta afinidade SULTR1;1 e SULTR1;2, onde para cada molécula de selenato que entra nas raízes três prótons são absorvidos, sendo acumulado nas células vegetais contra o gradiente potencial eletroquímico por transporte ativo (TERRY et al., 2000). Além disso, o selenato é rapidamente transportado para os brotos devido os transportadores de alta afinidade o que lhe confere maior taxa de absorção e utilização quando comparado ao selenito (LIU et al., 2015). Já o selenito é absorvido por transportadores de P da raiz(GUIGNARDI; SCHIAVON, 2017). As concentrações de Se nas plantas variam com o teor do elemento no solo, em média plantas cultivadas em solos com baixo teor de Se possuem concentrações de 0,01 a 1 mg de Se Kg-1 de peso seco. Quando cultivadas em solos ricos em selênio as plantas podem ser divididas em grupos de acordo com a concentração de Se nos seus tecidos: hiperacumuladoras possuem 1000 a 15000 mg de Se Kg-1 de peso seco, as acumuladoras contêm de 100 a 1000 mg de Se Kg-1 de peso seco e as não acumuladoras possuem menos de 100 mg de Se Kg-1 de peso seco, que se enquadra a maioria das plantas forrageiras cultivadas e gramíneas, que possuem menos de 25 mg de Se Kg-1 de peso seco. As plantas ainda são divididas em acumuladoras secundarias, quando cultivadas em solos de baixo a médio teor de Se apresentam concentração de até 1000 mg de Se Kg-1 de peso seco (TERRY et al., 2000; PILON-SMITS; 2019). LYU et al. (2022) avaliando as características do Se no sistema solo-planta-água e os limites de Se em áreas seleníferas encontraram valores para os solos de baixo, médio e alto teores de Se de 0,60 mg kg-1, 1,68 mg kg-1 e de 8,27 mg kg-1, respectivamente. Essas áreas são naturalmente ricas em Se o que resulta em altos teores do elemento, ainda assim os autores ressaltem que os valores são superiores à média geral de 0,4 mg kg-1. A disposição do Se na planta é variável de acordo com a fonte utilizada, com a espécie, estágio e condição fisiológica. O selenato é absorvido e translocado para a parte aérea que concentra 90% do Se nos caules e folhas. O Selenito é acumulado nas raízes que concentram a maior parte de Se absorvido (TERRY et al., 2000). Em plantas acumuladoras o Se absorvido durante o crescimento vegetativo é acumulado na maior parte nas folhas jovens, no período reprodutivo os maiores teores são obtidos nas sementes. Em plantas não acumuladoras apresentam as maiores concentrações nas raízes e nos grãos com teores semelhantes (PILON-SMITS; 2019). 3.3 Fontes, doses e modos de aplicação Tan (1989) estabeleceu com base no selênio total do solo que 3 mg Kg-1 é o valor limite de referência do excesso de Se nos solos. Porém, a distribuição do Se no solo pode ser afetada pela matéria orgânica, pH, condição redox do solo e pelos minerais (LYU et al., 2021), o que influencia na disponibilidade do elemento no solo. Para maior precisão no manejo da adubação é necessário estabelecer valores limites e de deficiência tendo como referência o Se biodisponível para as plantas. Nas análises de solo não é rotina realizar análise de Se o que dificulta definir doses do elemento. Em estudos com Se o método de análise do elemento no solo tem sido realizado por meio da extração química sequencial, o Se é fracionado em Se solúvel, Se trocável, Se ligado ao óxido de ferro/manganês, Se ligado a matéria orgânica e Se residual, as formas de maior afinidade com as plantas são o Se solúvel e trocável (WANG et al., 2012). As principais fontes utilizadas são hidróxido-selenato de potássio, hidróxido-selenato de metila, hidróxido-seleneto e selenato de sódio aplicados via solo, sendo recomendado a dose de 60 μg dm−3 de Se para selenato de sódio e 240 μg dm−3 para as demais fontes na cultura do sorgo (CIPRIANO, et al., 2022). Ainda para sorgo é relatada a aplicação foliar de selenato de sódio na dose de 0,500 mg de Se (CIPRIANO, et al., 2023). Para Urochloa brizantha cultivada em solos tropicais é recomendado a aplicação de selenato de sódio via solo na dose de 1 mg/kg (RAMOS et al., 2012) Os níveis de concentração que podem causar toxidez ou benefícios são próximos e podem variar de acordo com a espécie em que será aplicada o elemento, por esse motivo a determinação de doses de Se é imprecisa. 3.4 Impactos no desenvolvimento da planta Quantidades excessivas de Se podem ocasionar fitotoxidade as plantas. O excesso de Se resulta na maior incorporação de Se em compostos de S, como a incorporação de selenociteína em proteínas, como também pode ocasionar estresse oxidativo, que impacta no crescimento da planta (MORA et al., 2008; VAN HOEWYK, 2013). Os benefícios do Se nas plantas está associado com a mitigação dos estresses abióticos. Estudando o efeito do Se no sorgo utilizando a fonte selenato de sódio, Djanaguiraman et al. (2010) observaram que o elemento pode desempenhar o papel protetor em condições de estresse por altas temperaturas aumentando o sistema de defesa antioxidante. Os autores ressaltam que o fornecimento de Se as plantas pode alterar a absorção e acúmulo de nutrientes na planta. Como o que ocorre com o Se e o S, os dois íons são absorvidos pela mesma rota metabólica o que pode resultar em competição, inibindo a absorção de um dos íons. Essa alteração na absorção de íons nas plantas é considerada o primeiro sintoma dos efeitos de selênio nas plantas (PAZURKIEWICZ, et al., 2003). O Se altera a concentração de potássio (K) em milho e essa concentração pode reduzir ou aumentar a depender da dose Se aplicada (HAWRYLAK-NOWAK, 2008). Em sorgo o Se pode favorecer a absorção de K, ferro (Fe), zinco (Zn) e nitrogênio (N) e reduzir a absorção S, cálcio (Ca), magnésio (Mg), fosforo (P) e manganês (Mn) (CIPRIANO, et al., 2023). Em Urochloa brizantha a aplicação de mais de 1 mg/kg de Se reduz a absorção de micronutrientes. Cipriano et al. (2022) estudando a biofortificação de Se e o seu efeito no metabolismo e conteúdo mineral em sorgo, avaliaram quatro fontes de Se: hidróxido-seleneto de potássio, hidróxido-seleneto de metila, hidróxido-seleneto e selenato de sódio nas doses de 60 μg dm−3 e 240 μg dm−3 e o tratamento adicional com e sem selenato de sódio na dose de 480 μg dm−3, os autores identificaram que o teor de Se nos grãos e no colmo aumentou com o aumento das doses de Se independentemente da fonte utilizada. O tratamento adicional com selenato de sódio proporcionou os maiores teores de Se nas partes das plantas devido a maior eficiência de absorção, recuperação e translocação de Se da raiz para brotos e grãos. Ramos et al. (2012) avaliando o efeito do Se em Urochloa brizantha utilizaram duas fontes de Se: selenato de sódio e selenito de sódio nas doses de 0; 0,5; 1,0; 3,0 e 6,0 mg/kg aplicada via solo, observaram que o maior rendimento de biomassa da parte aérea foi obtido nas doses de 0,5 e 1 mg/kg com aplicação do selenato que apresentou maior concentração de Se na parte aérea quando aplicado essa fonte. As maiores doses de Se independente da fonte utilizada proporcionou redução no crescimento da forrageira. Os autores destacam que a adição de Se em níveis adequados no solo pode melhorar a qualidade da forragem e reduzir a senescência. Longchamp et al. (2015) avaliando o efeito de duas fontes de Se selenato e selenita na dose de 12 μmol l-1 em milho, constataram que a dose foi prejudicial para o crescimento do milho independente da fonte utilizada, a selenita afetou o desenvolvimento dos tecidos vegetais, proporcionou redução da forragem e redução da quantidade e qualidade dos grãos. A concentração de Se total na parte área foi maior quando utilizado a fonte de selenito comparado a selenato. São observadas alterações no metabolismo de carboidratos em função da concentração, fonte de Se e estagio fenológico da planta. Como relatado por Cipriano et al. (2022) em que a aplicação do Se aumentou a atividade das enzimas antioxidantes e teor de carboidrato nos grãos de sorgo. A aplicação de selênio proporciona maior produção de grãos de sorgo (CIPRIANO et al., 2023). 4 CONSIDERAÇÕES FINAIS Os benefícios nas plantas obtidos com a aplicação de Se e Si resultam em melhoria na eficiência da planta em condição de estresse. A interação desses elementos com os nutrientes do solo precisam ser estudas e esclarecidas, bem como suas funções na planta, para que possam ser utilizados maximizando seus efeitos. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASBARBOSA, N.C.; VENÂNCIO, R.; ASSIS, M. H. S.; PAIVA, J. B.; CARNEIRO, M. A. C.; PEREIRA, S. H. 2008. 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