cap 5 absorção de nutrientes pelas folhas

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Universidade Federal de Roraima
Centro de Ciências Agrárias
Departamento de Solos e Engenharia Agrícola
Nutrição de Plantas – AGR 061
Absorção de Elementos Pelas Folhas
Prof. Dr. Armando J. Silva
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Aspectos Históricos
Vida vegetal – água, há 400 milhões de anos.
Água, luz, CO2 – toda a superfície da planta.
Maioria das espécies – oceanos.
Adubação foliar – Século XIX, mas na antiguidade há referências a esse respeito.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Aspectos Históricos
1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira.
1874 - aplicação de chorume (líquido das esterqueiras) diluído em água em plantas de jardim na Alemanha.
Há mais de 100 anos – relatos sobre aplicação de N, P, K, Ca, Zn e B nas folhas – Alemanha e Rússia.
No Brasil, pesquisas sobre adubação foliar começaram em 1940 na ESALQ com a cultura do Café.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Técnicas de Estudo
O material (folha, discos de folha, cortes de folha, etc.) é colocado em contato com a solução.
Ajustam-se os fatores e condições necessárias.
Processam-se as análises necessárias (folha ou solução).
Obs.:
As folhas podem ser destacadas da planta ou permanecerem presas.
A aplicação da solução pode ser feita das seguintes formas:
Mergulhando-se a folha na solução;
Aplicando-se a solução na folha (pincelamento, pulverização ou gotas individuais).
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Absorção de elementos pelas folhas
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Anatomia foliar
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A figura abaixo, retirada de Malavolta (1998) mostra o corte transversal de uma lâmina foliar, destacando-se alguns aspectos anatômicos da folha 
Onde: cut = cutículas; epi sup = epiderme superior; xil = xilema; flo = floema; mes = mesófilo; esp = espaços intercelulares; cav = cavidade estomatal; cel = células guardas; epi inf = epiderme inferior.
Absorção de elementos pelas folhas
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Anatomia foliar
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A figura abaixo, retirada de Malavolta (1998) mostra alguns aspectos anatômicos de uma célula da epiderme de uma folha
Onde: cel = célula; pel = pêlo; ect = ectodesma; gos = gota não molhante; gom = gota molhante; ang = ângulo de contato; cut = cutícula; cun = cutina; cer = bastonete de cera; lam = lamelas de cera; pec = camada de pectato; cel = celulose; pla = plasmodesma; pro = protoplasma.
Absorção de elementos pelas folhas
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Anatomia foliar
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A figura abaixo, retirada de Malavolta (1998) mostra alguns aspectos anatômicos da superfície de uma folha
Onde: cur = cutina imbutida na cera; mes = camada com cutina, cera, carboidratos e proteínas; pec = pectina; cel = parede celulósica.
Absorção de elementos pelas folhas
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Anatomia foliar
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Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.
Absorção de elementos pelas folhas
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Anatomia foliar
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Microfotografia de uma parede separando duas células adjacentes, mostrando os plasmodesmos em vista longitudinal (Fonte: Taiz e Zeiger, 2013).
Absorção de elementos pelas folhas
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Anatomia foliar
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Visão esquemática de uma parede celular com um plasmodesmo (Fonte: Taiz e Zeiger, 2013).
Absorção de elementos pelas folhas
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Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura. 
Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
Cutícula – órgão chave na absorção de elementos pela folha.
A cutícula é um componente foliar quimicamente complexo, sendo composta por:
Cutina,
Polímeros de carboidratos,
Proteínas, 
Ceras.
É mais fina na epiderme inferior, revestindo também os estômatos.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
Na absorção foliar, a solução aplicada tem que passar pela cutícula, inclusive na cavidade estomática.
Penetração cuticular – estudada por meio de enzimas (pectinase, celulase e hemicelulase) e EDTA que retira o cálcio dos pectatos da lamela média – Tabela 4.1.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
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Fonte: Malavolta (1980)
Absorção de elementos pelas folhas
Tabela 4.1. Penetração de elementos através de cutícula e membrana de diálise.
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Mecanismos de Absorção Foliar
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Figura 4.2. – Efeito da uréia na absorção de fosfatos de amônio por folhas de feijoeiro (Malavolta, 1980)
Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
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Figura – Estrutura cuticular das folhas
Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
A absorção foliar se desdobra em duas fases:
Passiva e
Ativa.
Na absorção passiva, o elemento atravessa os meandros da cutícula, a parede celular e os espaços intercelulares atingindo a superfície externa do plasmalema.
Na absorção ativa, o elemento vence a barreira do plasmalema, atingindo o citoplasma e o vacúolo. Para isso a planta precisa de energia, que é fornecida na forma de ATP.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
Absorção Ativa
A produção do ATP para a absorção ativa ocorre de duas formas:
Fosforilação oxidativa das mitocôndrias.
Fosforilação fotossintética que ocorre nos cloroplastos iluminados.
A energia do ATP pode ser utilizada das seguintes formas:
Síntese do carregador.
Arranjamento molecular do carregador.
Ativação de carregadores fosforilados.
Formação do complexo do elemento com o carregador.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
A ação de carregadores tem sido registrada em estudos sobre cinética enzimática para explicar a absorção de elementos pelas folhas, como o representado pela Figura 4.3. de Malavolta (1980).
O carregador funciona em uma sequência de eventos:
1 – O ATP ativa o carregador;
2 – O complexo carregador-íon move-se através do plasmalema até o citoplasma;
3 – O íon é armazenado em um sítio de acumulação (vacúolo, mitocôndria ou plastídeo).
A participação de ATPases tem sido sugerida para explicar a absorção foliar por meio de carregadores.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Mecanismos de Absorção Foliar
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Absorção de elementos pelas folhas
Figura 4.3. – Absorção de K por raiz de cevada e folha de milho (Malavolta, 1980)
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Mecanismos de Absorção Foliar
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Absorção de elementos pelas folhas
Figura 4.4. – Operação do carregador (Malavolta, 1980)
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Mecanismos de Absorção Foliar
A passagem do elemento dentro da folha ocorre por meio de dois processos:
De uma célula para outra através de comunicações citoplasmáticas, ou
Caminhamento por difusão pelas paredes e espaços intercelulares.
O transporte dos elementos para outros órgãos ocorre pelo floema, processo que demanda energia metabólica (Figura 4.5. , Malavolta, 1980).
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Absorção de elementos pelas folhas
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Absorção de elementos pelas folhas
Figura 4.4. – Os caminhos percorridos pelo nutriente M na absorção foliar (Malavolta, 1980)
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Mecanismos de Absorção Foliar
Os elementos apresentam diferentes mobilidades, após a absorção pelas folhas, como mostra a Tabela 4.2. de Malavolta (1980).
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Absorção de elementos pelas folhas
Tabela 4.2. Mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas. Em cada grupo os elementos aparecem em ordem decrescente
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Absorção de elementos pelas folhas
A Figura 4.6 mostra a velocidade com que o fósforo aplicado a uma folha de cafeeiro de 9-12 meses de idade é transportado para outros órgãos.
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Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP. 
Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Externos
Ângulo de contato.
Temperatura e umidade.
Concentração da solução.
Composição da solução.
Luz.
Internos
Umidade da cutícula.
Superfície da folha.
Estado iônico interno.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Ângulo de contato
Para que a absorção foliar ocorra, é preciso que a folha seja molhada em toda a sua superfície.
Para isso, o ângulo de contato da gota d’água deve ser o maior possível.
O ângulo de contato depende da tensão superficial da água e da natureza da superfície em questão.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Ângulo de contato
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Ângulo de contato
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Ângulo de contato
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Temperatura e umidade
Afetam a velocidade de secamento da solução aplicada na folha e, portanto, a possibilidade de estabelecimento de uma película líquida na superfície da folha.
Quando essas duas variáveis se combinam diminuindo o gradiente na pressão de vapor, pode-se esperar maior absorção de nutrientes pelas folhas.
No campo, a aplicação de nutrientes via foliar deve ser feita em condições de elevada umidade relativa do ar (no período da manhã, devido ao orvalho: no calor do meio dia e com sol quente, as folhas secas podem ficar queimadas).
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que Afetam a Absorção Foliar
Concentração da solução
Uma vez que a solução seca rapidamente, em alguns lugares da folha encontram-se concentrações de 100%.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Composição da solução
Os diferentes elementos são absorvidos pela folha a diferentes taxas de velocidade (Tabela 4.3)
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Tabela 4.3 Velocidade de absorção de nutrientes aplicados às folhas
Absorção de elementos pelas folhas
Fonte: Malavolta (1980)
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Composição da solução
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Mobilidade também depende da fonte de nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal)
Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção – aumento da [NH3] – atividade da urease nas folhas – toxidez à planta
Absorção de elementos pelas folhas
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Composição da solução 
 Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).
Efeito das fontes de zinco na absorção do
nutriente pelo cafeeiro
Absorção de elementos pelas folhas
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Luz
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A luz funciona como fonte de energia
Assim, no escuro, espera-se menor velocidade de absorção (Ver Figura 4.7 – Malavolta (1980).
O efeito da luz pode ser devido também ao estímulo à permeabilidade do plasmalema ou abertura dos estômatos
Absorção de elementos pelas folhas
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Figura 4.7 – Fatores que afetam a absorção do zinco pelas folhas do cafeeiro.
Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores Internos
Umidade da cutícula
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A água é essencial para a difusão do elemento no interior da cutícula.
A água também é indispensável para a abertura das células guardas dos estômatos, favorecendo a absorção.
Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores Internos
Superfície foliar
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Quanto maior a superfície da folha, maior será a absorção de nutrientes.
A presença de pêlos (tricomas) favorece a absorção, pois aumenta a superfície da folha (Figura abaixo)
Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores Internos
Superfície foliar
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A página inferior da folha é mais propícia à absorção de nutrientes por dois motivos (Tabela 4.4.):
Maior abundância de aberturas estomatais (figura)
Presença de cutícula mais delgada.
Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores Internos
Superfície foliar
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Absorção de elementos pelas folhas
Tabela 4.4. Absorção de radiozinco pelo cafeeiro novo em função do método de aplicação
Fonte: Malavolta (1980)
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Fatores Internos
Idade da folha
Quanto maior a idade da folha, menor será a absorção. Isto se deve por dois motivos:
Desenvolvimento elevado da cutícula (Figura);
Metabolismo acelerado na folha nova.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores Internos
Estado Iônico Interno
A capacidade de absorção de elementos pelas folhas pode ser limitada pela concentração do elemento nas folhas.
Dados da literatura mostram que plantas deficientes em P absorvem o elemento mais rapidamente do que plantas cultivadas em meio rico em P.
Altas intensidades de nutrientes e altos níveis de fosfato no meio radicular diminuem a % de fosfato nas raízes e nos frutos oriunda da aplicação foliar.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Aspectos Práticos dos Conhecimentos
Sobre Absorção de Íons Pelas Folhas
O principal objetivo desses estudos é a realização de práticas racionais de adubação foliar.
Esta prática tem-se desenvolvido rapidamente no Brasil nos últimos anos.
De acordo com Malavolta (1980), temos os seguintes dados sobre adubação foliar no Brasil:
Foram utilizados cerca de 20 mil toneladas de produtos na adubação foliar;
1% dos produtos consumidos no país é representado por fertilizantes foliares;
Existem cerca de 200 produtos no mercado vendidos ou produzidos por aproximadamente 40 empresas.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Adubação Foliar
Não substitui a adubação tradicional feita no solo, principalmente quando se considera os macronutrientes primários (NPK).
É possível, dependendo da cultura e de outros fatores, fornecer totalmente alguns elementos por via foliar (micronutrientes).
De acordo com Malavolta (1980), temos os seguintes dados sobre adubação foliar no Brasil:
A Tabela 4.5 (Malavolta, 1980) fornece alguns dados práticos sobre o fornecimento foliar de nutrientes para as plantas.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Adubação Foliar
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Absorção de elementos pelas folhas
Tabela – Macronutrientes, doses e fontes recomendadas para adubação foliar de algumas culturas de interesse agronômico (em caso de deficiência) (Malavolta, 1980)
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Adubação Foliar
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Absorção de elementos pelas folhas
Tabela – Micronutrientes, doses e fontes recomendadas para adubação foliar de algumas culturas de interesse agronômico (em caso de deficiência) (Malavolta, 1980)
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O Fenômeno da Lixiviação
Assim como no solo, a lixiviação também ocorre nas folhas.
A cutícula representa o principal caminho pra a saída de materiais em solução.
Os plasmodesmas e os ectodesmas constituem vias adicionais para o transporte de materiais até o meio externo.
Foi estimada a ocorrência de aproximadamente 2-200 a 60-800 filamentos por µm2 nas paredes das células da epiderme, podendo ocorrer então de 8.000 a 9.000 filamentos na parede externa de uma única célula epidérmica.
A lixiviação de materiais também pode ocorrer por meio da gutação que é a perda de água através dos hidatódios.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Implicações Práticas da lixiviação
Composição mineral das folhas que são analisadas para a avaliação do estado nutricional da planta;
Prática da irrigação por aspersão.
Susceptibilidade a insetos e doenças e aparecimento de desordens fisiológicas através de modificações no teor e relação entre nutrientes;
Qualidade e valor nutritivo de folhas e frutos.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Fatores que influenciam a lixiviação de substâncias pelas folhas
Internos:
Tipo e natureza da planta;
Características da folha (molhabilidade, cerosidade, espessura da cutícula, pubescência, presença de hidatódios);
Idade fisiológica da folha;
Estado nutricional da planta;
Desordens fisiológicas.
Externos:
Solução lixiviadora;
Luz;
Temperatura;
Chuvas;
Danos às folhas;
Orvalho;
Nutrição do sistema radicular.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Algumas substâncias lixiviadas das folhas
Carboidratos:
Frutose, galactanas, glicose, lactose, rafinose, sacarose.
Aminoácidos:
Alanina, arginina, asparagina, ácido aspártico, glutamina, glicina, histidina, etc.
Ácidos orgânicos
Ascórbico, cítrico, fumárico, glicólico, láctico, maleico,
málico, malônico, succínico.
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Absorção de elementos pelas folhas
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Implicações ambientais da lixiviação
Os lixiviados enriquecem as camadas superiores do solo, podendo causar desequilíbrio nutricional;
Influenciam a atividade microbiana;
Importante na sucessão ecológica que termina na floresta em clímax.
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Absorção de elementos pelas folhas