Aula 6 - Catabolismo de carboidratos (Glicólise)

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Glicólise
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA E BIOLOGIA MOLECULAR
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
2016.2
Glicólise
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA E BIOLOGIA MOLECULAR
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
GLICOSE
Posição central no metabolismo
Glicólise
Glicose
•Relativamente rica em
energia
•Polímeros de glicose são
formas de armazenamento
de energia
•É precursora de uma série
de intermediários
metabólicos
GLICOSE
Armazenada 
(glicogênio, 
amido, 
sacarose)
Oxidada a 
piruvato (glicólise) –
síntese de ATP e 
intermediários 
metabólicos
Oxidada a 
pentoses (via 
das pentoses 
fosfato)
Principais destinos da glicose
Glicólise
GLICÓLISE Lise (quebra) da glicose
– Via central do catabolismo
– Um dos primeiros sistemas enzimáticos
elucidado e talvez o mais estudado (1897)
– Processo universal (animais, vegetais,
microorganismos)
– Ocorre mesmo em condições ANAERÓBICAS.
Glicólise
– Glóbulos vermelhos
– Córnea, cristalino, 
retina
– Medula renal
– Testículos
– Leucócitos
– Fibras musculares 
brancas
Glicólise
Tecidos que utilizam a glicólise como principal 
mecanismo de obtenção de energia
Onde ocorre a glicólise?
Uma visão 
geral
Glicólise
10 passos
Fase preparatória
Fase de pagamento
Fase Preparatória
• Investimento de 2 ATP
• Clivagem da cadeia carbônica da glicose (6
carbonos) em 2 moléculas de trioses fosfato
Passo 1 – Fosforilação da glicose
Glicose
ATP
Glicose 6-fosfato
ADP
Hexoquinase
Mg2+
ΔG = -16,7 kJ/mol
Quinases são enzimas (transferases) que 
trabalham transferindo o grupo fosfato do 
ATP para algum substrato. São, portanto, 
dependentes do ATP.
Passo 1 – Fosforilação da glicose
Glicose
ATP
Glicose 6-fosfato
ADP
Mg2+
•Ligação com a glicose provoca mudança na conformação.
•Proteína citosólica e solúvel.
•Presente em todas as células de todos os organismos.
•Isoenzima fígado (glicoquinase ou hexoquinase IV)
•Enzima reguladora
Hexoquinase ΔG = -16,7 kJ/mol
Passo 2 – Conversão da glicose 6-fosfato em 
frutose 6-fosfato
Glicose 6-fosfato Frutose 6-fosfato
Fosfohexose 
isomerase
ΔG = 1,7 kJ/mol
Passo 3 – Fosforilação da frutose 6-fosfato
formando frutose 1,6-bifosfato
Frutose 6-fosfato
Fosfofrutoquinase 1
Frutose 1,6-bifosfato
ATP ADP
ΔG = -14,2 kJ/mol
Passo 3 – Fosforilação da frutose 6-fosfato 
formando frutose 1,6-bifosfato
Frutose 6-fosfato Frutose 1,6-bifosfato
ATP ADP
Fosfofrutoquinase 1
•Uma das enzimas mais complexas
•Enzima reguladora
ΔG = -14,2 kJ/mol
Passo 4 – Quebra da frutose 1,6-bifosfato
Aldolase
Frutose 1,6-bifosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
Diidroxicetona fosfato
ΔG = 23,8 kJ/mol
Passo 5 – Isomerização da Diidroxicetona fosfato 
em Gliceraldeído 3-fosfato
Triose fosfato 
isomerase
Gliceraldeído 3-fosfatoDiidroxicetona fosfato
ΔG = 7,5 kJ/mol
Resumo da fase preparatória
• Há utilização (gasto) de 2 ATPs
• O produto final é gliceraldeído 3-fosfato 
(Glicose → 2 gliceraldeído 3-fosfato) 
Fase de Pagamento
Ocorre a compensação dos ATPs gastos na 
fase preparatória
Passo 6 – Oxidação e Fosforilação do 
Gliceraldeído 3-fosfato 
Gliceraldeído 3-fosfato 
(2)
Gliceraldeído 3-fosfato 
desidrogenase
1,3-Bifosfoglicerato 
(2)
Fosfato inorgânico (2)
ΔG = 6,3 kJ/mol
Passo 7 – Transferência de um grupo fosfato do 
1,3-bifosfoglicerato para o ADP
Fosfoglicerato 
quinase
1,3-Bifosfoglicerato 
(2)
ADP (2) ATP (2)
3-Fosfoglicerato (2)
ΔG = -18,5 kJ/mol
Passo 8 – Isomerização do 3-Fosfoglicerato para 
produzir 2-Fosfoglicerato
Fosfoglicerato 
mutase
3-Fosfoglicerato (2) 2-Fosfoglicerato (2)Mg2+
ΔG = 4,4 kJ/mol
Passo 9 – Desidratação do 2-Fosfoglicerato para 
produzir Fosfoenolpiruvato
Enolase
2-Fosfoglicerato (2) Fosfoenolpiruvato 
(2)
H2O (2)
ΔG = 7,5 kJ/mol
+
Passo 10 – Transferência de um grupo fosfato do 
Fosfoenolpiruvato para o ADP formando Piruvato
Piruvato 
quinase
Fosfoenolpiruvato 
(2)
ADP (2)
ATP (2)
Piruvato (2)
K+, Mg2+, Mn2+ ΔG = -31,4 kJ/mol
Balanço do ATP
Fase preparatória – Gasto de 2 ATP
Fase de Pagamento – Produção de 4 ATP
Produção (4) – Gasto (2) = 2 ATP
Reação global da glicólise
Glicose (6 carbonos) 2 Piruvato (3 carbonos) + 2H2O
2 ATP + 4 ADP + 2Pi 2ADP + 4 ATP
Glicose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD
+ 2 Piruvato + 2 ATP + 2NADH + 
2H2O
2 NAD+ 2NADH + 2H+
Balanço final da glicólise
Além da manutenção constante da 
concentração de ATP a glicólise é 
importante para a formação de 
intermediários glicolíticos que possuem 
destinos biossintéticos.
Vias afluentes da glicólise
Glicogênio e amido
Dissacarídeos
Monossacarídeos
GLICÓLISE
Vias Tributárias da Glicólise
Glicogênio
Glicose 1-fosfato
Fosforilase do 
glicogênio
Glicose 6-fosfato
Fosfoglicomutase
Glicólise
Vias Tributárias da Glicólise
Amido
Glicose 1-fosfato
Fosforilase do 
amido
Glicose 6-fosfato
Fosfoglicomutase
GlicóliseGlicólise
Vias Tributárias da Glicólise
Amido ingerido
Oligossacarídios
-amilase salivar
Maltose, maltotriose e 
dextrina
Glicose
-amilase pancreática
Enzimas microvilosidades
Glicólise
Vias Tributárias da Glicólise
Amido ingerido
Oligossacarídios
-amilase salivar
Maltose, maltotriose e 
dextrina 
Glicose
-amilase pancreática
Enzimas microvilosidades
Glicólise
Vias Tributárias da Glicólise
Dissacarídeos
Lactose + H2O D-galactose + D-glicose
Sacarose + H2O D-frutose + D-glicose
Trealose + H2O 2 D-glicose 
Enzimas 
microvilosidades
Vias Tributárias da Glicólise
Frutose
Frutose 6-fosfato
Fosforilação Hexoquinase 
Músculos e rins
Glicólise
Vias Tributárias da Glicólise
Frutose
Frutose 1-fosfato
Fosforilação Frutoquinase
Fígado
Diidroxicetona 
fosfato
Rompimento Frutose 1-fosfato aldolase
Gliceraldeído
Gliceraldeído 3-
fosfato
Triose fosfato isomerase
Gliceraldeído 3-
fosfato
Triose quinase
Glicólise
Vias Tributárias da Glicólise
D-Galactose
Galactose 1-fosfato
Galactoquinase
Glicose 1-fosfato
Série de reações 
(UDP)
Vias Tributárias da Glicólise
D-Galactose
Galactose 1-fosfato
Galactoquinase
Glicose 1-fosfato
Série de reações 
(UDP)
GALACTOSEMIA
Catarata
Crescimento 
deficitário
Deficiência mental
Danos hepáticos
Vias Tributárias da Glicólise
D-manose
Manose 6-fosfato
Hexoquinase
Frutose 6-fosfato
Fosfomanose 
isomerase
Glicólise
Regulação da Glicólise
A curto prazo depende:
• Necessidade de ATP
• Atividade das enzimas alostéricas
•Concentração dos intermediários metabólicos 
Hexoquinase – inibida 
pela glicose-6-fosfato
Fosfofrutoquinase 1 
– inibida por ATP e citrato
Piruvato quinase -
inibida por ATP 
Regulação da Glicólise
Efeito Pasteur
Culturas de levedo – aumento no consumo de
glicose por culturas de levedo quando as
condições mudavam de aerobiose para
anaerobiose.
Aerobiose – baixo consumo de glicose
Anaerobiose – alto consumo de glicose
Regulação da Glicólise
Regulação da Glicólise
A longo prazo depende:
•Hormônios (insulina, glucagon)
•Expressão de genes que codificam enzimas
Qual o destino do 
piruvato após a glicólise?
Condições 
aeróbias
Condições anaeróbias 
(fermentação alcoólica)
Condições 
anaeróbias
Condições Anaeróbias
Redução do Piruvato a Lactato (Músculo)Condições de:
•Hipoxia (músculos 
esqueléticos muito ativos)
•Eritrócitos
•Partes submersas de 
plantas
•Bactérias
Passo 6 – Oxidação e Fosforilação do 
Gliceraldeído 3-fosfato 
Gliceraldeído 3-fosfato 
(2)
Gliceraldeído 3-fosfato 
desidrogenase
1,3-Bifosfoglicerato 
(2)
Fosfato inorgânico (2)
Condições Anaeróbias
Redução do Piruvato a Lactato (Músculo)
Essa reação permite a regeneração do NAD+
Glicose
Fígado
Ciclo de Cori
Qual o destino do 
piruvato após a glicólise?
Condições 
aeróbias
Condições anaeróbias 
(fermentação alcoólica)
Condições 
anaeróbias
Condições Aeróbias
O PIRUVATO será 
transformado em 
acetil-CoA que 
poderá seguir para o 
ciclo do ácido cítrico 
(ciclo de Krebs)
Condições Aeróbias
Condições Aeróbias