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DIGESTÃO E ABSORÇÃO DOS GLÍCIDOS METABOLISMO DOS GLÍCIDOS Objectivos educacionais Mencionar a importância da digestão dos glícidos. Listar as enzimas envolvidas na digestão dos glícidos e o locais de produção e ação de cada uma. Listar os produtos da digestão dos glícidos Explicar como se processa a absorção dos principais produtos da digestão dos glícidos. Mencionar alguns distúrbios clínicos resultantes de defeitos no processo de digestão e absorção dos glícidos Motivação Como é que o pão que comeste antes da aula ajuda a te manteres activo nesta aula? O que acontece depois de mastigares e engolires? 1. Importância 2. Principais glícidos da dieta humana: Amido Sacarose Frutose Lactose Celulose 2.a. Outros Trehalose Rafinose Estaquiose Pectina DIGESTÃO E ABSORÇÃO 1. a-amilase salivar ou ptialina Produzida nas glândulas salivares Actua na boca, faringe e esôfago. Tempo de acção curto (inactivada no estômago) Importante na remoção de amido na boca DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GLÍCIDOS - ENZIMAS lisozima 2. a-amilase pancreática É produzida no pâncreas exócrino Actua no lúmen do duodeno e jejuno 3. Oligossacaridases (lactase, maltase, sacarase-isomaltase) São produzidas pelas células epiteliais da mucosa duodenal e jejunal Actuam no bordo em escova da mucosa São proteínas integrais DIGESTÃO E ABSORÇÃO DE GLÍCIDOS - ENZIMAS DIGESTÃO E ABSORÇÃO Enzima α -Amilase salivar α -Amilase pancreática Maltase Substrato e especificidade na clivagem Amido e glicogénio Ligações α(1,4). Amido, glicogénio e α-dextrinas Ligações α(1,4). Maltose, maltotriose, α-dextrina limite. Ligações α(1,4) Produtos Maltose, maltotriose, α-dextrinas grandes. Maltose, maltotriose, α-dextrinas limite e glucose. Glucose, isomaltose DIGESTÃO E ABSORÇÃO Enzima Complexo Sacarase-Isomaltase Lactase Nucleosidase Substrato e especificidade na clivagem Sacarose. Ligações α1-2 ou (β2-1) Isomaltose. Ligações α(1,6). Lactose Ligações β(1,4) Nucleósido Ligações N-β-glicosídicas Produtos Glucose e frutose Glucose Glucose e galactose Ribose ou desoxiribose Nem todos os glícidos são digeríveis pelos seres humanos. A celulose, pectina e outros não são digeridos pelas enzimas digestivas e constituem as fibras da dieta. Alguns como a rafinose e estaquiose (encontrados na ervilha e feijão) são digeridas por bactérias da flora intestinal no cólon produzindo ácidos orgânicos e gases. Flatulência, dor abdominal e nalguns casos diarreia osmótica. DIGESTÃO E ABSORÇÃO PRODUTOS DA DIGESTÃO DOS GLÍCIDOS Glucose, frutose e galactose são os principais Outros produtos: Ribose e desoxiribose Absorvidos por: transporte activo secundário via SGLUT1 – glicose e galactose difusão facilitada via GLUT 5- frutose e outras hexoses difusão simples - ribose, desoxirribose, DIGESTÃO E ABSORÇÃO ABSORÇÃO DIGESTÃO E ABSORÇÃO Após absorção os monossacáridos são levados ao fígado e outros tecidos onde são captados e usados principalmente nas vias oxidativas (glicólise e via das pentoses fosfato). Alguns tecidos necessitam de insulina para a captação de glicose (adiposo, muscular, hepático). Alguns são insulino-independentes (neurónios, eritrócito, etc) O que acontece com a glucose depois que entra na célula? DIGESTÃO E ABSORÇÃO Glicogénio Piruvato CO2 + H2O Síntese de outros glícidos, lípidos e alguns aminoácidos Lactato Glucose - 6 –P Ribose 5-P ATP ADP Pi H2O Glucose DESTINOS METABÓLICOS DA GLUCOSE 6-FOSFATO 13 METABOLISMO DOS GLÍCIDOS GLICÓLISE Objectivos educacionais Mencionar a importância biomédica Listar as características gerais Nomear os destinos do piruvato Calcular o balanço energético em condições aeróbicas e anaeróbicas Nomear as enzimas reguláveis nesta via e os factores reguladores Mencionar as particularidades do metabolismo da glucose no eritrócito. Glicólise Definição Processo em que a molécula de glucose é degradada até o piruvato numa série de reacções catalisadas por diferentes enzimas. Características gerais Importância biomédica Via central e universal do catabolismo da glucose Via crucial nas células que usam exclusivamente glucose para obterem energia Permite formação de ATP mesmo em condições anaeróbicas Deficiência de enzimas deste processo leva a desenvolvimento de algumas condições clínicas Deficiência de piruvato quinase – anemia hemolítica Características gerais Localiza-se no Citosol Ocorre em duas etapas cada uma com cinco reacções: 1ª preparatória ou de investimento, com consumo de ATP 2ª produtora ou de entrega, com produção de ATP Possui 3 reacções irreversíveis. Enzima chave: Fosfofructoquinase-1 REACÇÕES 1ª etapa 1ª reacção - Fosforilação Hexoquinase Mg2+ ATP ADP Glucose Glucose 6-fosfato 2ª reacção - Isomerização Fosfohexose isomerase Mg2+ Glucose 6-fosfato Frutose 6-fosfato 3ª reacção - Fosforilação Fosfofrutoquinase-1 ATP ADP Mg2+ Frutose 6-fosfato Frutose 1,6-bisfosfato 4ª reacção - Lise Aldolase Frutose 1,6-bisfosfato Gliceraldeído 3-fosfato Dihidroxiacetona fosfato 5ª reacção - Isomerização Fosfotriose isomerase Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldeído 3-fosfato Aldolase Frutose 1,6-bisfosfato Gliceraldeído 3-fosfato Dihidroxiacetona fosfato REACÇÕES 2ª etapa 6ª reacção – Oxidação e Fosforilação 2Pi 2 NAD+ 2 NADH + 2H+ Gliceraldeído 3-fosfato 1,3-bisfosfoglicerato Gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase 2 x 2 x 7ª reacção – Fosforilação a nível do substrato 2 ADP 2 ATP Mg2+ Fosfoglicerato quinase 1,3 -bisfosfoglicerato 3-fosfoglicerato 2 x 2 x 8ª reacção - Isomerização 3-fosfoglicerato 2-fosfoglicerato Fosfoglicerato mutase Mg2+ 2 x 2 x 9ª reacção - Desidratação 2-fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato Enolase 2H2O Mg2+ 2 x 2 x 10ª reacção –Fosforilação a nível do substrato 2 ADP 2 ATP Mg2+ Piruvato quinase K+ Fosfoenolpiruvato Piruvato 2 x 2 x DESTINOS DO PIRUVATO 33 REDUÇÃO DO PIRUVATO A LACTATO NADH + H+ NAD+ Lactato desidrogenase Importante para a reoxidação de NADH em condições anaeróbicas Balanço energético da glicólise Glucose Glucose 6-fosfato 1 ATP -1 ATP Fructose 6-fosfato Fructose 1,6-bisfosfato 1 ATP -1 ATP 2 x Gliceraldeído 3-fosfato 2x 1,3-bisfosfoglicerato 2 NADH -------- 2 x 1,3-bisfosfoglicerato 2x 3-fosfoglicerato 2 ATP 2 ATP 2 x Fosfoenolpiruvato 2x Piruvato 2 ATP 2 ATP BALANÇO 2 ATP Reacção Energia ATP ATP gasto = 2 ATP produzido = 4 Balanço = Produzido – gasto = 4 – 2 = 2 Glicólise nos eritrócitos É anaeróbica Produto final é o lactato Pode ocorrer com balanço nulo na produção de ATP (quando há hipoxia). Regulação Hexoquinase Glucose Glucose 6-fosfato No fígado esta inibição não ocorre. A regulação é feita por uma proteína reguladora Hexoquinase – inibição pelo produto Glicemia ↑↑↑ Regulação Fosfofrutoquinase-1 – regulação alostérica ATP AMP, ADP citrato Fructose 2,6-bisfosfato Regulação Piruvato quinase – regulação alostérica. Frutose 1,6-bisfosfato Alanina, ATP, Acetil-CoA, ácidos gordos Regulação Piruvato quinase hepática – é também regulada por modificação covalente: Insulina estimula e glucagon inibe Piruvato quinase – OH Activa Piruvato quinase – P Inactiva Pi H2O Fosfatase ATP ADP Quinase Insulina Glucagona Proteína G Adenilato ciclase cAMP ATP AMP linear Fosfodiesterase Nelson, D.L. (2017) - LEHNINGER Principles of Biochemistry. Cox, M.M (Ed.). Freeman, W.H. & Company. Rodwell, V.W. (2018) - Harper’s Illustrated Biochemistry. Bender, D.A.; Botham, K.M.; Kennelly, P.J. & Weil, P.A. (Eds.). Mc Graw Hill Education LANGE. Devlin T.M. (2011). Textbook of Biochemistry with Clinical Correlations. John Wiley & Sons. Meisenberg, G. (2017). Principles of Medical Biochemistry. Cox, M.M. (Ed.) Elsevier. BIBLIOGRAFIA
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