8 Implantação e placentação2013

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Embriologia Animal 
 .Implantação e placentação 
 
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Universidade de Brasília 
Instituto de Ciências Biológicas 
Departamento de Genética e Morfologia 
 
 
 
Aula 8: 
Implantação e placentação 
 
 
 
Síntese: 
Classificação, formação e função dos diferentes tipos de placentas 
Embriologia Animal 
 .Implantação e placentação 
 
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Sumário 
 
 
 
Informações gerais da aula 
 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Implantação e placentação 
2.1- Introdução 
2.2- Classificação das placentas 
2.3- Placentação 
2.4- Trocas de substâncias entre mãe e feto 
3- Metodologia 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Avaliação da aprendizagem 
6- Bibliografia 
 
 
 
 
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1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 Definir e compreender a formação e as funções da placenta. Classificar e exemplificar a ocorrência dos diferentes tipos de placentas. 
1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e caracterizar a placenta. 
1.2.2- Identificar, caracterizar e exemplificar cada sistema de classificação das placentas. 
1.2.3- Descrever a formação das placentas. 
1.2.4- Compreender e explicar a fisiologia placentária. 
 
2. Conteúdo da aula: Implantação e placentação 
2.1- Introdução 
 A placenta é um órgão extremamente adaptado para o desenvolvimento do embrião e do feto presente principalmente em mamíferos, 
mas não exclusivamente. Esse órgão está também presente em alguns grupos de répteis e peixes, ainda que com sistema de organização e 
complexidade mais simples. Além das funções metabólica e endócrina, a placenta também está ligada às trocas gasosas, nutrição e excreção. 
A placenta é formada pelo cório e o endométrio em sua fase secretora. O cório é constituído pelos tecidos fetais extraembrionários, 
trofoblasto e o mesoblasto extraembrionário enquanto que o endométrio é formado pela mucosa uterina. 
Durante todo o período gestacional a placenta passa a produzir praticamente todos os hormônios necessários para o metabolismo 
materno. 
 
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2.2- Classificação das placentas 
 
As placentas são classificadas de acordo com diferentes critérios tais como a formação dos vasos placentários, anatomia, histologia, 
nutrição, implantação e a perda de tecidos durante o parto. 
Quanto à formação dos vasos placentários podem ser coriovitelina, quando são formadas pelos vasos vitelínicos, cuja funcionalidade 
está restrita ao transporte de células sanguíneas, originados na própria vesícula vitelina. Na grande maioria dos animais esse tipo de placenta 
não exerce trocas de substâncias com a mãe. Este tipo de placenta sempre precede a formação da placenta propriamente dita, a placenta 
corioalantoidiana que a substitui formando os vasos sanguíneos placentários definitivos a partir da parede mesodérmica do alantoide ou da 
vesícula alantoidiana, conforme o caso. 
Anatomicamente elas são classificadas em: difusas, cotiledonárias, zonária e discoidal, ver Figura 1 e histologicamente em: 
epiteliocorial, mesocorial, endoteliocorial, hemocorial e hemoendotelial, ver Figura 2. Quanto à nutrição podem ser histotrófica ou 
hemotrófica; quanto à implantação em superficial e intersticial e, quanto à perda de tecidos fetais no parto, em decídua e indecídua. 
As placentas difusas são aquelas em que o contato entre endométrio e cório se dá em toda a sua extensão, porém de forma muito 
superficial, formando apenas microvilosidades placentárias entre o epitélio, o endométrio e o cório. Histologicamente, são chamadas de 
epiteliocorial; as trocas de substâncias passam de célula a célula, o que caracteriza uma nutrição histotrófica. Como a implantação é superficial, 
na hora do parto não ocorre perda de tecidos endometriais, sendo classificada como indecídua. Esse tipo está presente em cetáceos, equídeos 
e suínos. 
O tipo cotiledonária, não deixa de ter características da placenta difusa, já que os cotilédones estão distribuídos em toda a extensão do 
cório. Ao se estabelecer, nesse tipo, os cotilédones se fixam às carúnculas, estruturas presentes no endométrio das espécies de ruminantes. As 
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Figura 1: Classificação anatômica das placentas. A - Difusa. B - Cotiledonária. C - Zonária. D - Discoidal. Adaptado de (HOULLION, 1972) 
 
estruturas formadas a partir dessa união são constitui-se em um placentoma e a soma de vários destes, forma a placenta cotiledonária. A 
organização histológica é do tipo mesocorial, pois nas regiões dos placentomas o tecido do cório invade o epitélio do endométrio (Figura 2). 
Assim, nessas regiões, há destruição do epitélio, estabelecendo contato do cório diretamente com o tecido conjuntivo do endométrio. A 
implantação também é superficial, sendo decídua com nutrição histotrófica. 
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Figura 2: Classificação histológica das placentas. Adaptado de (NODEN, 1990) 
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Em placentas zonárias, o contato entre mãe e feto se dá apenas em uma faixa, daí o termo zonária. Nesse caso, o cório invade o epitélio 
do endométrio e o tecido conjuntivo, atingindo o endotélio dos vasos sanguíneos dessa região. Recebe a denominação histológica endotélio 
corial (Figura 2). A implantação ainda que considerada superficial, traz algumas características da intersticial, apresentando-se como decídua, 
pois já existe perda dos tecidos endometriais no momento do parto, mas com nutrição do tipo histotrófica. Esse tipo é encontrado em 
carnívoros. O último tipo é a discoidal, típica de primatas, lagomorfos e roedores, o cório invade grande parte do endométrio, inclusive o 
endotélio dos vasos, sendo chamada de hemocorial, pois o cório está em contato direto com o sangue materno e, portanto, com nutrição 
hemotrófica e formação de decídua (Figura 2). 
A formação das placentas dos mamíferos segue basicamente o mesmo padrão, variando apenas na complexidade da organização 
tecidual. A implantação ocorre em uma sequência de evento. Na espécie humana inicia entre o 7 o e o 12 o dia. Ocorre na região súpero 
posterior do endométrio especificamente em um local que a partir do início da implantação passa a ser chamado de decídua basal, pois 
durante a invasão nessa região uterina as células deciduais são formadas. O embrião, na fase de blastocisto pré implantado, tem o seu 
trofoblasto modificado para citotrofoblasto que são células mais ativas. Essas células, por sua vez, formam o sinciciotrofoblasto que tem 
característica invasiva devido à produção de enzimas que digerem o tecido do endométrio. As células deciduais nutrem o embrião na fase 
inicial e ativam o sinciciotrofoblasto. Com o desenvolvimento do sinciciotrofoblasto, formam-se espaços intervilosos separados por trabéculas, 
onde se estabelecerão as vilosidades placentárias. 
Essa formação se dá em três etapas: vilosidades primárias, secundárias e terciárias entre o 14 o dia e o 3 o mês. Elas são constituídas 
por elementos do cório (trofoblasto, inicialmente e com posterior substituição pelo citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, mesoblasto 
extraembrionário e vascularização alantoidiana). Desenvolve dentro da mucosa uterina, formando inicialmente uma placenta difusa, conforme 
mostrado na figura 3. 
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Figura 3: Placenta humana, transição da forma difusa para discoidal. Adaptado de (MOORE, 2010) 
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Nas vilosidades primárias há formação de um eixo de citotrofoblasto envolvido pelo sinciciotrofoblasto em contato com o sangue 
materno que circula nos espaços intervilosos. O mesoderma extraembrionário do cório invade o interior do eixo de citotrofoblasto 
transformando em vilosidade secundária. As alças de todos os capilares vão interligar com a vascularização intraembrionária através dos vasos 
alantoidianos/ umbilicais, ou seja, há vascularização do eixo de mesoblasto caracterizando uma vilosidade terciária que contém fibroblastos e 
macrófagos (células de Hofbauer). Todas as vilosidades terciárias estão banhadas pelo sangue materno dos espaços intervilosos. As etapas 
dessa formação estão ilustradas a seguir nas figuras 4, 5 e 6. 
 
 
Figura 4: Formação da vilosidade primária. Adaptado de (MOORE, 2010) 
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Figura 5 Formação da vilosidade secundária. Adaptado de (MOORE, 2010) 
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Figura 6: Formação da vilosidade terciária. Adaptado de (MOORE, 2010) 
 
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2.4- Trocas de substâncias entre mãe e feto. 
Por difusão rápida passam eletrólitos, água e gases respiratórios que atuam na manutenção da homeostase bioquímica ou proteção 
contra repentina morte fetal. E, por transporte ativo, os aminoácidos, açúcares, vitaminas hidrossolúveis (maioria) que vão atuar na nutrição 
fetal. Existe um processo de difusão lenta que atua na passagem de hormônios responsáveis pela modificação do crescimento fetal ou 
manutenção da gestação. E, por difusão rápida/ pinocitose, passam as drogas e anestésicos com importância imunológica ou tóxica. A placenta 
atua na produção dos chamados hormônios placentários protéicos: gonadotrofina coriônica (hCG), somatotrofina coriônica (hCS), tireotrofina 
coriônica (hCT) e corticotrofina coriônica (hCACTH) e os hormônios esteróides: progesterona e estrogênio. 
 
3- Metodologia 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor 
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das 
informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais 
completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também 
de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
 
 
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4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário 
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da 
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
Questões 
4.1- Definir e caracterizar a placenta. 
4.2- Classificar, caracterizar e exemplificar os diferentes tipos de placenta. 
4.3- Descrever a formação das vilosidades placentárias. 
4.4- Descrever os mecanismos de troca de substâncias entre mãe e feto. 
 
5- Avaliação da atividade 
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída 
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 
 
 
 
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6- Bibliografia 
1- BANKS, W. J. Histologia veterinária aplicada. 2. ed. São Paulo: Manole, 1992. 629p. 
2- DREWS, U. Atlas de poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 
3- DUMN, C. G. Embriologia humana: texto e atlas. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 401p. 
4- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 
5- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
6- HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 6. ed. São Paulo: Manole, 1995. 582p. 
7- HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160p. 
8- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 
9- NODEN, D. M.; LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p. 
10- SANTOS, H. S. L. dos, AZOUBEL, S. Embriologia comparada: texto e atlas. Jaboticabal: Funep, 1996. 189p. 
11- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. Porto Alegre: ArtMed, 2000, 434p.