BIOQUìMICA DE MICROoRGANISMOS 2

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BIOQUÍMICA DE MICRORGANISMOS 
 
METABOLISMO BACTERIANO 
Necessidades nutricionais: Qualquer célula necessita, para sua existência, 
de informação genética e de nutrientes (macro e micronutrientes). Enquanto 
aquela ordena as ações, estes constituem a matéria prima para o 
desenvolvimento celular, gerando energia, poder redutor e servindo como 
elementos estruturais. 
Uma célula de Escherichia coli possui DNA suficiente para codificar 
aproximadamente 3000 genes, dos quais cerca de 1500 já foram identificados 
e cerca de 1000 proteínas podem ser observadas em géis bidimensionais. 
Neste contesto, específico de E. coli, são conhecidas cerca de 2000 reações 
químicas diferentes. Se partirmos para o contesto de um microrganismo 
imaginário, que desempenhasse todas as reações possíveis de ocorrer em 
uma célula, esse número seria bem maior. 
 
 
Além disso, existe ainda uma série de características bioquímicas e fisiológicas 
que são exclusivas dos microrganismos tais como: 
 
-Fixação de N2 atmosférico. 
-Uso de NH4
+, H2S, H2, Fe
2+ como fonte de energia. 
-Fotossíntese sem clorofila. 
-Utilização de CO2, NO3
-, SO4
2-, S0, Fe3+ como aceptores de e- em lugar do O2. 
-Uso de H2S e H2 ou de compostos orgânicos como doadores de e
- na 
fotossíntese. 
-Crescimento em temperaturas superiores a 100 oC. 
Macronutrientes: C, H, O, N, S, e P, são os chamados macronutrientes, sendo 
que os três últimos são mais comumente assimilados na forma de amônia, 
sulfato e fosfato respectivamente. 
Figura 1: Esquema 
simplificado do 
metabolismo, no qual as 
principais vias metabólicas 
estariam representadas. 
Este esquema poderia ser 
extrapolado para um 
microrganismo hipotético 
que realizasse todas as 
vias metabólicas com suas 
respectiva reações. 
Micronutrientes: Íons inorgânicos como o K e Mg são encontrados em todas 
as células, por outro lado, certos elementos como o sódio e o cálcio, são 
somente necessários aos eucariotos, enquanto a grande maioria das bactérias 
esses elementos chegam a ser tóxicos, sendo excretados. 
Relação dos micronutrientes e nutrientes traço com o metabolismo 
 
MICRORGANISMOS E DIVERSIDADE FISIOLÓGICA 
Apesar de haver pouca diversidade morfológica entre as eubactérias e 
archeas, existe uma grande diversidade bioquímica e metabólica entre elas, 
especialmente no que se refere aos mecanismos de geração de energia e à 
biossíntese de produtos do metabolismo secundário. Além de executarem 
todas as vias gerais do metabolismo, os procariotos expressam sua variedade 
por meio de diferentes modos de produção de energia. Mesmo no âmbito de 
uma mesma espécie de bactéria, é possível constatar uma grande diversidade 
no que se refere às formas de produção de energia. No caso de Escherichia 
coli, por exemplo, a produção de energia pode ser feita por fermentação, 
respiração anaeróbica com uso de NO3 ou fumarato como aceptor de e
- e 
respiração aeróbica. 
Além das formas de produção de energia gerais, as formas de produção 
de energia por procariotos podem ser sumarizadas da seguinte forma: 
Elemento 
 
Função no metabolismo 
 
Ferro (Fe) 
 
-Componente dos citocromos e outras heme proteínas, 
-componente das proteínas ferro-enxofre, 
-co-fator do complexo FeMo da nitrogenase 
 Zinco (Zn) 
 
-Co-fator de muitas enzimas do metabolismo de ácidos nucléicos, 
-Co-fator da álcool desidrogenase, 
-Elemento estrutural de paredes celulares. 
 
Manganes (Mn) 
 
Co-fator de Muitas enzimas, 
Componente da clorofila 
 Cobre (Cu) 
 
Componente da Citochromo C oxidase e da Plastocianina 
 
Cobalto (Co) 
 
Componente da Vitamina B12 
 
Niquel (Ni) 
 
Necesario à Metanogenese, 
Co-fator da Hidrogenase 
 Selênio (Se) 
 
Co-fator da Formato desidrogenase 
 
Molibdenio (Mo) 
 
Co-fator da Nitrato redutase, e nitrogenase 
 
Vanadio (V) 
 
Usado em sistemas alternatives de fixação de N. 
 
Tungstenio (W) 
 
Substitui o molibdenio em alguns microrganismos 
 
Fermentações: através da glicólise e seus desdobramentos anaeróbicos; 
através das vias de Entner-Doudoroff e fosfocetolase (fermentação 
heterolática). 
Respiração anaeróbica: ocorre com o uso de aceptores de elétrons diferentes 
do O2. 
Litotrofia: uso de substâncias inorgânicas como fonte de energia. 
Fotoheterotrofia: uso de compostos orgânicos como fonte de carbono na 
fotossíntese bacteriana. 
Fotossíntese anoxigênica: ocorre a fotofosforilação em ausência de O2. 
Metanogênese: usa H2 como fonte de elétrons e energia e gera metano. 
Fotofosforilação não fotossintética: converte luz em energia química por um 
processo diferente da fotossíntese. 
A seguir veremos algumas dessas características de produção de energia por 
microrganismos. 
FERMENTAÇÔES 
Via de Entner-Doudoroff 
A via de Entner-Doudoroff de metabolização da glicose, também conhecida 
como via do fosfogluconato é comum em Zymomonas, Pseudomonas e em 
outras bactérias gram-negativas. Uma molécula de glicose é oxidada a duas 
moléculas de piruvato com a produção de uma ligação fosfato de alta 
energia por molécula de glicose oxidada. Por outro lado, na via glicolítica, 
uma molécula de glicose é também oxidada a duas moléculas de piruvato, 
porém com a formação de duas ligações fosfato de alta energia por molécula 
de glicose oxidada. As diferenças entre as duas vias estão na fase 
preparatória, sendo que a fase preservadora de energia é comum a ambas. A 
via de Entner-Doudoroff seria a forma mais primitiva de aproveitamento 
da energia contida nas ligações da glicose, apenas 1 ATP é gerado por 
molécula de glicose oxidada a piruvato. A via glicolítica representa um 
passo evolutivo importante em ralação ao metabolismo energético, visto que 2 
ATP são gerados por molécula de glicose oxidada a piruvato na via glicolítica. 
O piruvato gerado na via de Entner-Doudoroff é, como na via glicolítica, 
reduzido a etanol pelas mesmas reações da fermentação alcoólica. Como já 
sabemos, na glicólise anaeróbica o ATP é gerado mais rapidamente do que na 
respiração e conseqüentemente o etanol, o subproduto da glicólise anaeróbica, 
é também rapidamente produzido. Como a via de Entner-Doudoroff produz 
ainda menos ATP que a via glicolítica, a velocidade de geração de ATP é ainda 
maior e conseqüentemente a produção de etanol é mais rápida, o que indica no 
sentido de uma aplicação biotecnológica para a produção de etanol de 
microrganismos que utilizem a via de Entner-Doudoroff. 
 
 
 
 
Fermentação heterolática (via da fosfocetolase) 
O que distingue a fermentação heterolática da via glicolítica é a ausência das 
enzimas da fase preparatória da Glicólise, glicose fosfato isomerase, 
fosfofrutoquinase e aldolase. Isso faz com que na fermentação heterolática a 
primeira fase da metabolização da glicose (fase preparatória) seja exatamente 
igual à fase preparatória da via das pentoses fosfato, sendo a pentose fosfato 
formada, clivada em gliceraldeído-3-fosfato (G-3-P) e acetilfosfato, pela enzima 
fosfocetolase, também comum à via das pentoses. O G-3-P formado segue os 
mesmos passos da via glicolítica, gerando ATP e piruvato como produtos 
finais, sendo o piruvato convertido a lactato pela enzima lactato desidrogenase 
como na fermentação homolática. Já o ecetilfosfato, é convertido a acetaldeído 
e este a etanol, como na fermentação alcoólica. Ver figura abaixo. Outra 
característica da via da fosfocetolase é que o poder redutor gasto na segunda e 
terceira reações da via, é recuperado na conversão do acetil fosfato a etanol. A 
equação geral da fermentação heterolática é: 
 1 Glicose + 1 ADP+ 1 Pi 1 Lactato + 1 Etanol + 1 CO2 +1 
ATP 
Daí a denominação fermentação heterolática, por gerar, além do lactato, 
também o etanol a partir da glicose. 
É importante notar ainda que, assim como na via do fosfogluconato, na 
fermentação heterolática temos também a geração de apenas uma ligação 
fosfato de alta energia por molécula de glicose oxidada a piruvato. A eficiência 
energética é portanto a metade daquela da via de Embdem-Meirhof. 
Bactérias capazes de fazer a fermentação heterolática costumam ser usadas 
em alguns tipos de fermentações industriais como na produção de Kefir e de 
chukrut. 
 
 
 
 
 
Glicólise 
A glicólise e seus dois desdobramentos anaeróbicos principais, quais sejam, as 
fermentações lática e alcoólica, serão apenas mencionadas neste texto, já que 
já foram exaustivamente vistas em bioquímica e podem ser consultadas em 
Gasto de poder redutor: 
 
 
NAD
+
 NADH + H
+ 
Recuperação de poder redutor: 
 
 
NADH NAD
+
 
livros desta disciplina, o que é fortemente recomendado em caso de dúvidas. 
Lembramos que o conhecimento da glicólise, bem como de outras vias 
bioquímicas, é importantíssimo para a compreensão das demais vias 
apresentadas aqui. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Vias de oxidação da Glicose usadas por diferentes bactérias 
Acima a via glicolítica, 
abaixo, seus dois 
desdobramentos 
anaeróbicos mais 
conhecido; as 
fermentações lática (a) e 
alcoólica (b). 
 
Produtos finais das fermentações microbianas 
 
RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA E MAETANOGÊNESE 
Tipos de respiração: Em todos os tipos de respiração há a necessidade de 
um aceptor final de e-. Se o esse aceptor for o O2, a respiração é aeróbica. Se 
o aceptor for CO2, NO3
-, SO4
2-, S0 ou Fe3+, a respiração é anaeróbica. Uma 
Bacteria 
 
Via de Embden-Meyerhof 
 
Via da Fosfocetolase 
(heterolática) 
 
Via de Entner-Doudoroff 
 
Acetobacter aceti 
 
- 
 
+ 
 
- 
 Agrobacterium 
tumefaciens 
 
- 
 
- 
 
+ 
 
Azotobacter vinelandii 
 
- 
 
- 
 
+ 
 
Bacillus subtilis 
 
majoritariamente 
 
minoritáriamente 
 
- 
 Escherichia coli 
 
+ 
 
- 
 
- 
 Lactobacillus acidophilus 
 
+ 
 
- 
 
- 
 
Leuconostoc 
mesenteroides 
 
- 
 
+ 
 
- 
 
Pseudomonas aeruginosa 
 
- 
 
- 
 
+ 
 
Vibrio cholerae 
 
minoritariamente 
 
- 
 
majoritariamente 
 Zymomonas mobilis 
 
- 
 
- 
 
+ 
 
Via/ microrganismo Enzima chave Etanol Lactato CO2 ATP 
Embden-Meyerhof/ 
Saccharomyces 
 
Fructose-1-6 difosfato 
aldolase 
 
2 
 
0 
 
2 
 
2 
 
Embden-Meyerhof/ 
Lactobaccilus 
 
Fructose-1-6 difosfato 
aldolase 
 
0 
 
2 
 
0 
 
2 
 
Heterolática/ Streptococcus 
 
fosfocetolase 
 
1 
 
1 
 
1 
 
1 
 
Entner-Doudoroff/ 
Zymomonas 
 
KDPG aldolase 
 
2 0 
 
2 
 
1 
 
bactéria anaeróbica pode portanto respirar anaerobicamente e ser anaeróbica 
estrita, morrendo em presença de O2, também há casos de aerotolerantes que 
não respiram o O2 mas que podem usar outro aceptor de e
-. Porem existem 
bactérias que não têm capacidade de respirar, obtendo energia apenas por 
fermentação. 
 
TIPOS DE RESPIRAÇÃO QUE OCORREM EM BACTÉRIAS E ARCHEAS 
Respiração aeróbica 
Oxigênio 
 O2 → H2O 
Pseudomonas fluorescens 
 
Respiração anaeróbica 
Ferro 
 Fé+++ → Fé++ 
Shewanella putrefaciens 
Nitrato 
 NO3
- → NO2
-, N2O, N2 
Thiobacillus denitrificans 
Fumarato 
 Fumarato → succinato 
Proteus rettgeri 
Sulfato 
 SO4
-- →HS- 
Desulfovibrio desulfuricans 
Enxofre 
 S0 → HS- 
Desulforococcus mucosus 
Carbonato 
 CO2 → CH4 
 CO2 → CH3COO
- 
 
Methanosarcina barkeri 
Acetobacterium woodii 
 
Aceptores de elétrons para respirações e Metanogênese 
Acceptor de 
elétrons 
Produto 
reduzido 
final. 
Nome do processo 
Exemplos de 
organismos 
O2 H2O Respiração aeróbica 
Escherichia, 
Streptomyces 
NO3 
NO2, NH3 ou 
N2 
Respiração anaeróbica; 
denitrificação 
Bacillus, 
Pseudomonas 
SO4 S or H2S 
Respiração anaeróbica; 
redução de sulfato. 
Desulfovibrio 
Fumarato succinato 
Respiração anaeróbica com 
uso de aceptor orgânico 
Escherichia 
CO2 CH4 Metanogênese Methanococcus 
 
 
DENITRIFICAÇÃO: Alguns microrganismos, inclusive entéricos, são capazes 
de utilizar nitrato NO-3 como aceptor de elétrons para a respiração, e redução 
de nitrato a nitrito obedece à seguinte equação: 
 
NO3
- + 2e- + 2H+ NO2
-+ H2O 
 
Devido à pouca eficiência energética dessa reação, a maioria dos 
microrganismos usam o oxigênio preferencialmente ao nitrato para sustentar a 
respiração. Por outro lado, o nitrito, NO2, formado pela redução do nitrato é 
uma espécie química ainda bastante oxidada, que pode aceitar ainda seis 
elétrons antes de ser totalmente reduzida a N2 conforme o esquema abaixo: 
 
NO3
- NO2
- NO N2O N2 
 
A redução completa do nitrato a N2, leva à formação de NADH através 
do sistema de transporte de elétrons da denitrificação, o que sem dúvidas 
favorece a produção quimiosmótica de ATP. 
A denitrificação é um processo importantíssimo na engenharia agrícola, 
visto que o NO3 é o principal fonte de nitrogênio assimilável nos fertilizantes 
agrícolas, podendo chegar a 35% do custo de uma cultura. O uso do NO3 
como aceptor de elétrons costuma ser uma alternativa às baixas tensões de 
O2, sendo este usado preferencialmente por bactérias do solo como 
Pseudomonas, Paracoccus, Rhodobacter e Bacillus. Esta característica de 
muitas bactérias do solo está na base dos procedimentos de mecanização 
agrícola como a aragem que visam a manutenção da aeração dos solos. 
Escherichia coli também é capaz de utilizar nitrato, bem como fumarato, como 
aceptor de elétrons, neste caso o uso desses substratos se constitui numa 
forma de adaptação às diferentes condições de aeração encontradas ao longo 
do tubo digestivo, que permite a respiração. 
 
 
Esquema do transporte de elétrons na denitrificação. 
Redução de sulfato: Ao contrário da denitrificação, a redução de sulfato não é 
uma alternativa à ausência de O2. A redução de sulfato é um processo 
obrigatório que ocorre em condições de anaerobiose. Metanógenos e redutores 
de sulfato costumam compartilhar os mesmos ambientes, especialmente em 
sedimentos de lagos em diferentes fases de eutrofização, sendo responsável 
pelo odor característico desses ambientes, que em grande parte é devido ao 
produto reduzido desse processo, o H2S, que é liberado. 
Metanogênese: A metanogênese é a fonte do metano (biogás) existente no 
planeta Terra. A metanogênese não é uma forma de respiração anaeróbia, mas 
sim uma forma de produção de energia metabólica a partir de H2, usando um 
aceptor de e- o CO2. 
As bactérias da respiração anaeróbia e as metanógenas desempenham 
um papel essencial nos ciclos biogeoquímicos do C, N, e S. De uma forma 
geral essas bactérias convertem as formas oxidadas dos elementos em formas 
mais reduzidas, que serão metabolisadas por organismos quimiolitotróficos, 
produzindo energia e recuperando as formas oxidadas. 
MICRORGANISMOS E O2 
As bactérias, bem como outros microrganismos, podem ser divididas em 
três grandes grupos em relação ao O2: 
Aeróbicas: podendo ser estritas ou facultativas 
Microaerófilas 
Anaeróbicas: podendo ser estritas ou aerotolerantes 
Aeróbicas: somente podem crescer em presençade O2. Não possuem outra 
forma de geração de energia além da cadeia respiratória. 
Aeróbicas facultativas: obtêm energia aeróbicamente se o O2 for disponível, 
porem podem obter energia por vias anaeróbicas, como as fermentações 
alcoólica e lática por exemplo, quando o O2 não é disponível. 
Microaerófilos: esses microrganismos ocupam nichos ecológicos nos quais os 
níveis de O2 são baixos, entre 2 a 10% (a atmosfera normal tem em torno de 
20% de O2). Apesar de necessitarem do O2 para a respiração crescem melhor 
ou até mesmo somente crescem em níveis baixos desse gás. 
Anaeróbicas estritas: não cescem em presença de O2 e morrem se expostas 
a este gás, mesmo por poucos minutos. 
Anaeróbicas aerotolerantes: são indiferentes à presença de O2 porém não o 
usam para a produção de energia. 
 
RELAÇÕES ENTRE ORGANISMOS E O2 
GRUPO AMBIENTE EFEITO DO O2 
aeróbico anaeróbico 
AERÓBIO 
OBRIGATÓRIO 
Cresce Não cresce Necessário 
(respiração aeróbia) 
MICROAERÓFILO Cresce em 
pequenas 
quantidades de O2 
Não cresce Necessário a níveis 
baixos < 0,2 atm. 
ANAERÓBIO 
OBRIGATÓRIO 
Não cresce Cresce Tóxico 
AERÓBIO 
FACULTATIVO 
Cresce Cresce Não necessário 
mas utilizável se 
disponível 
AEROTOLERANTE Cresce Cresce Não necessário e 
não utilizável. 
 
 
Enzimas envolvidas com a resistência dos microrganismos ao O2 
 
 
 
Enzimas envolvidas com a resistência dos microrganismos ao O2 
 
METABOLISMO LITOTRÓFICO 
Litotrofia é o uso de de um composto inorgânico como fonte de energia. A 
maioria dos quimiolitotróficos fazem respiração anaeróbica produzindo energia 
da mesma forma que os aeróbios, ou seja, removem elétrons de um substrato 
fazendo-os passar por um sistema de transporte acoplado a um sistema de 
transporte de H+ que acaba produzindo ATP pela dissipação de um gradiente 
de prótons. A peculiaridade dos litotróficos é que os elétrons podem vir de 
compostos inorgânicos. Muitos litotróficos são facultativos, podendo usar tanto 
fontes orgânicas como inorgânicas de elétrons. Outros litotróficos são 
obrigatórios, não podendo nem mesmo transportar compostos orgânicos 
através de suas membranas. O CO2 é a única fonte de carbono para os 
metanógenos e nitrificantes e para muitas outras espécies em outros grupos de 
litotróficos, esses litotróficos são muitas vezes chamados de 
quimioautotróficos, porém o termo litoautotróficos é mais utilizado. O Que se 
chama de litotróficos se constitui num conjunto de espécies procarióticas 
bastante variado, que têm em comum a habilidade de oxidar compostos 
inorgânicos reduzidos. Os litotróficos podem ser classificados em grupos 
fisiológicos baseados nos compostos inorgânicos utilizados. 
GRUPOS FISIOLÓGICOS DE LITOTRÓFICOS 
Grupo fisiológico Fonte de energia Produto oxidado Exemplos de 
microrganismos 
Hidrogenobactérias H2 H2O Alcaligenes, 
Pseudomonas 
Metanógenos H2 H2O Methanobacterium 
Carboxibactéria CO CO2 Rhodospirillum, 
Azotobacter 
Bactérias 
nitrificantes* 
NH3 NO2 Nitrosomonas 
Bactérias 
nitrificantes* 
NO2 NO3 Nitrobacter 
Oxidantes de 
enxofre 
H2S ou S SO4 Thiobacillus, 
Sulfolobus 
Ferrobactérias Fe++ Fe+++ Gallionella, 
Thiobacillus 
* O processo chamado de nitrificação depende da atuação conjunta de 
diferentes microrganismos 
Hidrogenobactérias: Oxidam H2 como fonte de energia. São litotróficos 
facultativos como por exemplo as pseudomonas que podem ter a enzima 
hidrogenase que oxida o H2 colocando os elétrons em uma cadeia de 
transporte de elétrons. Essas bactérias usam o H2 se ele estiver presente no 
ambiente, caso contrário elas são heterotróficas. A maioria das 
hidrogenobactérias possui uma versatilidade metabólica que as permite usar 
uma grande variedade de fontes de carbono e energia. É comum nas 
hidrogenobactérias a presença da enzima hidrogenase NAD-ligada, que 
transfere os elétrons do H2 para o NAD em uma única reação. O NADH + H
+ 
então formado move a cadeia transportadora de elétrons. 
Meatanógenas: Eram consideradas como um subgrupo das 
hidrogenobactérias até a descoberta de que são archeas. As metanógenas são 
capazes de oxidar H2 como única fonte de energia, porém transferem os 
elétrons para o CO2, formando o metano, CH4. O metabolismo metanógeno é 
único no que se refere às enzimas, coenzimas e sistemas de transporte de 
elétrons usados no processo de conversão de CO2 e H2 a CH4. As 
metanógenas representam um grupo independente entre as archeas e 
somente neste grupo são encontradas metanógenas. O mecanismo de fixação 
autotrófica de CO2 e único nas metanógenas. 
Carboxido bactérias: São capazes de oxidar o CO a CO2, por meio de uma 
enzima específica chamada Monóxido de Carbono Desidrogenase (COD). 
As carboxidobactérias não usam o CO obrigatoriamente, muitas inclusive são 
também hidrogenobactérias e outras são fototróficas. 
Bactérias Nitrificantes: São representadas por dois gêneros Nitrosomonas e 
Nitrobacter. Juntas as bactérias desses gêneros são capazes de oxidar a 
amônia, NH3, a nitrato, NO3, sendo o processo conhecido como nitrificação. 
Não se conhece um único organismo que seja capaz de executar o processo 
todo. Nitrosomonas oxidam NH3 a NO2 enquanto Nitrobacter oxidam NO2 a 
NO3. A maioria dos nitrificantes são litoautotróficos obrigatórios, com a exceção 
de algumas espécies de Nitrobacter que são capazes de utilizar acetato. A 
fixação de CO2 se faz por meio da RUBISCO e do ciclo de Calvin. As bactérias 
nitrificantes crescem em ambientes ricos em NH3, geralmente quando ocorre 
decomposição protéica em larga escala. A nitrificação nos solos e águas é 
parte fundamental do ciclo biológico do nitrogênio. 
Oxidantes de enxofre (sulfoxidantes): Tanto bactérias como archeas podem 
ser oxidantes de enxofre. O processo usa H2S (gás sulfídrico) ou S (enxofre 
metálico) como fonte de energia. Similarmente as bactérias fotossintetizantes 
verdes e púrpura, oxidam H2S ou S como doadores de e
- para a fotossíntese. 
Não necessariamente os oxidantes de enxofre são litoautotróficos obrigatórios. 
Esses organismos vivem em ambientes ricos em H2S, como fontes termais 
vulcânicas e fumarolas e também nos ventos termais nas profundidades 
marinhas. Muitos são simbiontes de organismos superiores nesses ambientes. 
Como podem obter energia de compostos orgânicos e fixar CO2, são 
produtores primários em ambientes nos quais a luz solar é ausente, como as 
altas profundidades marinhas e sistemas de águas subterrâneos. Por liberarem 
SO4 tendem a acidificar fortemente o ambiente onde se encontram e muitas 
bactérias oxidantes de enxofre são acidófilas que crescem em pH 1,0 ou 
menor. Muitos são também termófilos crescendo a temperaturas de até 1150C. 
Ferrobactérias: Oxidam o íon ferroso (Fe++) ao íon Férrico (Fe+++). Pelo 
menos dois grupos de bactérias provavelmente oxidam apenas os íon ferroso 
como única fonte de elétrons e energia e são capazes de crescer como 
litoautotróficos. As bactérias filamentosas do gênero Gallionella, que formam 
colônias floculantes ferruginosas presas a superficies e Thiobacillus 
ferrooxidans que também é um oxidante de enxofre. 
 
 
Oxidações litotróficas 
 
FOTOSSINTESE BACTERIANA 
Exemplos de organismos fotossintetizantes, folhas 
de uma planta ao centro, cianobactérias à esquerda e bactérias 
fotossintetizantes púrpura à direita. 
 
A fotossíntese bacteriana ocorre de forma similar à das plantas e 
cianobactérias, as diferenças estão sumarizadas na tabela abaixo. 
 
Sugere-se enfaticamente que se consulte os capítulos de fotossíntese em 
livros de bioquímica como recordação e introdução à fotossíntese 
bacteriana aquitratada. 
 
 
 
 
 
 
Diferenças entre a fotossíntese de plantas e de bactérias 
 Fotossíntese em plantas Fotossíntese em bactérias 
Organismo Plantas, algas, 
cianobactérias 
Bactérias púrpuras e verdes 
Tipo de clorofila Clorofila A 
Absorve a 650-700 nm 
Bacterioclorofila 
Absorve a 800 nm 
Fotossistema I 
(fotofosforilação cíclica) 
Presente Presente 
Fotossistema I 
(fotofosforilação não 
cíclica) 
Presente ausente 
Produção de O2 Sim não 
Doador de elétrons 
fotossintético 
H2O H2S, outros compostos de 
enxofre ou certos compostos 
orgânicos. 
 
Conforme discutido em aula, podemos ver na figura abaixo que o 
fotossistema I das plantas, encontra várias similaridades com o centro de 
reação fotossintético das sulfo-bactérias fotossintetizantes verdes (à esquerda 
na figura) Ambos possuem centros ferro-enxofre em sua estrutura e geram 
convertem a energia luminosa absorvida em poder redutor na forma de 
NADPH. As diferenças estão na eficiência energética, já que o fotossistema I 
absorve energia na faixa dos 700 nm, enquanto o centro de reação 
fotossintético das sulfo-bactérias fotossintetizantes verdes absorve na faixa dos 
840 nm. O fotossistema II por seu turno mostra grande homologia com o centro 
de reação das bactérias fotossintetizantes púrpura (à esquerda na figura) neste 
caso, ambos convertem a energia luminosa absorvida em um gradiente de 
prótons que é posteriormente dissipado por uma próton-ATP sintetase. Neste 
caso, a eficiência energética do fotossistema II é maior que a do centro de 
reação das bactérias fotossintetizantes púrpura e a quinolona é que eé a 
molécula envolvida no transporte de elétrons. Acredita-se que a fotossíntese 
das plantas superiores tenha evoluído a partir dos dois tipos de centro de 
reação encontrados nas bactérias fotossintetizantes. 
 
Diagramas 
dos centros de reação fotossintéticos conhecidos. As setas verticais indicam os 
saltos energéticos devidos à absorção de fótons. As linhas indicam a direção 
do transporte de elétrons. Os citocromos envolvidos no transporte de elétrons 
estão representados pelos retângulos. Note que os fotossistemas I e II estão 
presentes em um mesmo organismos, enquanto outros dois centros de reação 
não. 
 
 
Diagrama do fluxo de elétrons e da síntese de ATP no tilacóide. 
 
 
 
 
Esquema da fotossíntese em bactérias fotossintetizantes púrpura. 
 
Esquema em Z, do sintema de transporte de elétrons na fotossíntese oxigênica 
 
 
Esquema do transporte de elétrons nas bactérias fotosintetizantes púrpura, 
também chamado esquema em alça. 
 
Esta laguna térmica e extremamente ácida, rica em SO4, no Parque Nacional 
de Yellowstone, USA mostra tons amarelos, alaranjados e marrons que são 
devidos à presença de bactérias fotossintetizantes não oxigênicas tais como 
Synechococcus e Chloroflexus. As condições desta laguna, são semelhantes 
às encontradas na terra a 2 bilhões de anos. Também há outras bactérias 
acidófilas termofílicas não fotossintetizantes na comunidade da laguna. 
 
Na fotossíntese a energia luminosa é captada por uma série de pigmentos 
coletores que em muitos casos estão ligados a proteínas formando os 
complexos coletores de energia luminosa. Ao conjunto dos diferentes 
pigmentos coletores livres ou ligados a proteínas damos o nome de complexo 
antena, esquematizado na figura abaixo. 
 
 
 
Esquema de um complexo antena 
 
Nos complexos antena, a energia luminosa é captada por uma molécula 
coletora que se excita e passa essa excitação para uma adjacente, que a 
passa adiante até que encontre um centro de reação, como aqueles discutidos 
acima, ou eventualmente se perca na forma de fluorescência caso não 
encontre um desses centros. A clorofila e outros pigmentos fotossintéticos 
apresentam fluorescência quando isolados. Na figura abaixo podemos ver 
alguns exemplos de pigmentos coletores de luz da fotossíntese. 
 
 
Pigmentos coletores da fotossíntese, as regiões coloridas mostram os sistemas 
de ressonância que permitem que um fóton possa ser absorvido por um elétron 
sem alterar a estrutura da molécula. 
 
 
 
Esquema de um complexo coletor de luz de uma bactéria fotosintetizante. Note 
as moléculas de clorofila, anéis pirrolidínicos e de carotenóides amarelo, 
associadas à proteína. 
 
 
A eficiência dos pigmentos coletores de luz na fotossíntese cobre praticamente 
todo o espectro da radiação solar visível que atinge a terra conforme mostrado 
nas figura abaixo. 
 
 
Espectro eletromagnético indicando a faixa do visível 
 
 
 
A- espectro de absorção das clorofilas A, B e -caroteno. B Eficiência relativa 
da fotossíntese em plantas. 
 
Além do espectro mostrado acima, que é característico da fotossíntese 
oxigênica, as bactérias fotossintetizantes cobrem uma faixa maior do espectro 
eletromagnético, isso se deve à estrutura da clorofila bacteriana, que é 
mostrada abaixo. 
 
 
Esquema da clorofila bacteriana, as diferenças entre este tipo de clorofila e as 
clorofilas A e B, está indicado nos retângulos. Essas diferenças fazem com que 
as clorofilas bacterianas possam absorver energia na região do vermelho 
distante e do infravermelho, na qual os organismos que fazem a fotossíntese 
oxigênica não são capazes de realizar a fotossíntese. 
 
 
 
 
Espectro de absorção de diferentes pigmentos fotossintéticos em diferentes 
microrganismos, note que as bactérias fotossintetizantes são capazes de 
absorver luz na faixa do infravermelho e do vermelho distante, na qual as 
cianobactérias e as algas clorófitas nem sequer fazem fotossíntese. (Compare 
com a figura do espectro eletromagnético) Isto se deve à estrutura da clorofila 
bacteriana, mostrada na figura anterior. 
 
FIXAÇÃO DE CO2 POR MICRORGANISMOS 
Conforme já discutimos anteriormente, os heterotróficos obtêm elétrons 
(energia) e carbono para as biossínteses a partir de compostos orgânicos como 
carboidratos e lipídeos, porém, há microrganismos, como Pseudomonas 
cepacia que podem utilizar outras fontes de carbono menos comuns, como por 
exemplo o benzeno a partir do qual esta bactéria é capaz de sintetizar todos as 
moléculas de que necessita. 
A forma mais abundante de carbono na terra é o CO2 e muitos 
microrganismos são capazes de assimila-lo desde que tenham suficiente ATP 
e NAD(P)H. Esse processo é chamado de fixação biológica de CO2 e pode ser 
realizado por fototróficos e litotróficos. Há quatro vias de fixação de CO2 
conhecidas a saber: ribulose-1-5-bifosfato carboxilase, Também conhecida 
como ciclo de Calvin-Benson; ciclo do ácido cítrico redutivo; ciclo do 
hidroxipropionato e via do acetil-CoA redutivo. 
 
 
 
As quatro vias conhecidas de fixação autotrófica de CO2. As reações 
catalizadas pelas enzimas chave de cada via estão indicadas por setas 
grossas. A Ciclo de Calvin; B ciclo do ácido cítrico redutivo, C via do acetil-CoA 
redutivo; D ciclo do 3-hidroxipropionato. 
[C] indica carbono fixado. 
[H] indica equivalentes redutores. 
[CH3-] indica grupamento metil ligado à enzima. 
[CO-] indica monóxido de carbono ligado à enzima. 
 
ALGUMAS BACTÉRIAS CAPAZES DE FIXAR CARBONO POR VIAS 
ALTERNATIVAS. 
VIA: 
Microrganismo: 
Características: 
C.A.T. redutivo Chlorobium limicola; 
Chlorobium 
thiosultophilum 
Sulfobactérias verdes. 
C.A.T. redutivo Hydrogenobacter 
thermophilus 
Bactéria redutora de 
sulfato. 
C.A.T. redutivo 
Desulfobacter 
hydrogenophilus 
Térmófilo oxidante de 
hidrogênio. 
Hidroxipropionato Chloroflexus spp. 
Acetil-CoA 
redutivo.Clostridium 
thermoaceticum 
Eubactéria 
homoacetogênica. 
Acetil-CoA 
redutivo. 
Desulphobacterium 
autotrophicum 
Bactéria redutora de 
sulfato. 
Acetil-CoA 
redutivo. 
Metanosarcina barkeri 
Archea metanógena. 
Acetil-CoA 
redutivo. 
Acetogenium kivui 
Archea, quimiolitotrófico 
anaeróbico. 
 
Vejamos a seguir algumas características dessas vias: 
 
Ciclo de Calvin 
O ciclo de Calvin está entre os ciclos biológicos mais importantes na 
terra. É usado pela maioria dos organismos fotossintetizantes como as plantas, 
cianobactérias, bactérias fotossintetizantes púrpura e verdes além de muitos 
quimiolitotróficos. 
 
 
Ha três fases no ciclo de Calvin: 
1-Carboxilação- O CO2 é inserido em uma molécula de ribulose-5-fosfato, 
sendo o produto intermediário imediatamente clivado em duas moléculas de 3-
fosfoglicerato. A reação é catalisada pela enzima Ribulose-1-5-bifosfato 
aldolase/carboxilase (RUBISCO), sendo esta a enzima mais abundante e 
importante da biosfera. A evolução da atividade catalítica da RUBISCO foi 
fundamental para o sucesso dos organismos fotossintetizantes e para a 
conseqüente abundância de formas de vida que os seguiu. Na realidade, a 
estequiometria da reação catalisada pela rubisco produz seis moléculas de 3-
fosfoclicerato a partir de três moléculas de ribulose-1-5-bifosfato de três 
moléculas de CO2. 
2-Redução: Nesta fase as seis moléculas de 3-fosfoglicerato geradas são 
fosforiladas pela fosfoglicerato quinase e reduzidas pela gliceraldeído-3-fosfato 
desidrogenase, neste caso usando NADPH, gerando assim seis moléculas de 
gliceraldeído-3-fosfato, através das mesmas reações que ocorrem na via 
glicolítica e dessas, uma é utilizada para as biossínteses celulares, enquanto 
as outras cinco são re-convertidas em ribulose-5-fosfato que irão realimentar o 
ciclo. 
3-Regeneração: Nesta fase os cinco gliceraldeído-3-fosfato gerados são 
reconvertidos a ribulose-5-fosfato por reações comuns ao ciclo de Calvin, à via 
glicolítica, à via das pentoses fosfato e à gliconeogênese com a perda de uma 
ligação fosfato de alta energia, na reação catalisada pela frutose-1-6-
bifosfatase. 
Inicialmente se pensava que a todos os autotróficos fixavam carbono pelo 
ciclo de Calvin, porém, posteriormente, foram descobertas três novas vias de 
fixação de CO2 que são usadas exclusivamente por microrganismos. 
 
Ciclo do ácido cítrico redutivo: 
Esta via alternativa de fixação de CO2 consiste basicamente no inverso 
do ciclo do ácido cítrico, quando, ao invés de oxidar o acetil-CoA a CO2 e 
NADH + H+ e FADH2, CO2 é reduzido a acetil-CoA com o poder redutor sendo 
fornecido por 8 H, na forma de NADH e FADH2, alem da energia de 2 ATP. 
Muitas das enzimas da via são idênticas às do ciclo do ácido cítrico, porém, os 
passos nos quais há requerimento energético são contornados pelo uso de 
enzimas diferentes no sentido da lógica biológica de evitar o desperdício 
energético por ciclos fúteis. Uma das enzimas chave da via é a citrato liase que 
cliva o citrato em oxaloacetato e acetil-CoA. 
A bactéria fotossintetizante verde Chlorobium limicola, bactérias 
termofílicas que crescem em hidrogênio como Hydrogenobacter thermophilus e 
certas bactérias redutoras de sulfato como Desulfobacter hydrogenophilus 
usam o Ciclo do ácido cítrico redutivo para fixar CO2. 
 
Isocitrato 
desidrogenase 
PEP carboxilase 
Piruvato: 
Ferridoxina 
oxirredutase 
2-Oxidoglutarato: 
feridoxina 
oxirredutase 
 
 
 
 
Ciclo do ácido cítrico redutivo com indicação das enzimas chave (setas) 
 
 
Via do acetil-CoA redutivo: 
Diferentemente das outras vias de fixação de CO2 a via do acetil-CoA redutivo 
não é cíclica Neste caso, duas moléculas de CO2 são ligadas ao 
tetrahidrifolato, uma é reduzida a grupamento metil enquanto outra é reduzida a 
um grupamento carbonila (C=O) pela enzima monóxido de carbono 
desidrogenase. O grupamento carbonil e condensado ao grupamento metil 
para formar acetil-CoA. O complexo enzimático responsável pela 
transformação de CO2 em acetil-CoA é denominado complexo da acetil-CoA 
sintase. Acredita-se que a via requer H2 como doador de elétrons e é bastante 
eficiente gerando um acetil-CoA para cada quatro H2 consumidos. Entre os 
microrganismos que possuem esta via podemos citar os acetógenos 
(microrganismos que geram acetato a partir de H2) Clostridium thermoaceticum 
e Acetobacterium woodii os metanógenos como Methanobacterium 
thermoautotrophicum e a maioria dos redutores de sulfato como 
Defulfobacterium autotrophicum. 
 
Reações da via do acetil-CoA redutivo. O esquema acima pode variar de 
espécie para espécie. T = tetrahidrofolato; Co = proteína corinóide (um outro 
tipo de carreador de grupamentos metil) 
 
Ciclo do 3-Hidroxipropionato 
A terceira via de fixação de CO2 em bactérias é o ciclo do 3-
hidroxipropionato. Nesse ciclo a fixação do CO2 se faz por meio das enzimas 
acetil-CoA carboxilase e propionil-CoA carboxilase. Pouco se sabe sobre os 
doadores de elétrons e sobre as enzimas desse ciclo. Esta via foi descrita em 
Chloroflexus, um gênero de bactérias fotossintetizantes oxigênicas primitivas, 
tendo sido encontrada também em algumas archeas. 
 
Ciclo do 3-hidroxipropionato. Esquema 1: As áreas em azul indicam os 
passos de fixação de CO2. 
 
 
Ciclo do 3-hidroxipropionato. Esquema 2. Enzimas: 1 acetil-CoA 
carboxilase; 2, malonato-semialdeido desidrogenase; 3, 3-hidroxipropionate 
dehidrogenase; 4, 3-hidroxipropionate-CoA ligase; 5, 3-hidroxipropionil-CoA 
desidratase; 6, acrilil-CoA redutase; 7, propionil-CoA carboxilase; 
8, metilmalonil-CoA epimerase; 9, metilmalonil-CoA mutase; 10, succinil-
CoA:malato-CoA transferase; 11, succinato desidrogenase; 12, fumarase; 
13, malil-CoA liase. 
 
MICRORGANISMOS E O CICLO DO NITROGÊNIO 
O ciclo do nitrogênio é o mais complexo dos ciclos biogeoquímicos. Isto se 
deve à importância metabólica do N, à diversidade de tipos de metabolismo do 
nitrogênio e ainda à existência de várias formas de nitrogênio assimiláveis, que 
podem ser assimiladas de diversas formas por diferentes organismos. 
Os procariotos estão envolvidos com o ciclo do nitrogênio por três diferentes 
processos: 
 
Fixação de Nitrogênio: Este processo converte o nitrogênio atmosférico em 
amônia que é assimilada na forma de aminoácidos. A fixação de nitrogênio 
ocorre em muitas bactérias de vida livre como Clostridium, Azotobacter, 
Cyanobacteria entre outras e também em bactérias simbiônticas como 
Rhizobium e Frankia. 
 fixação de nitrogênio 
 N2 --------------------------------> 2 NH3 
 
Esquema do transporte de elétrons na fixação biológica de nitrogênio. Observe 
que para cada molécula de N2 fixada o ciclo de transporte de elétrons ocorre 8 
vezes, sendo gastos 16 ATPs. Também se pode dizer que para cada molécula 
de amônia produzida no processo de fixação de N, são gastos 8 ATPs. 
Além do processo de fixação biológica de nitrogênio, este elemento pode ser 
gerado em formas biologicamente assimiláveis de outras formas de fixação, 
tais como: 
 
Fixação atmosférica: Os relâmpagos geram cerca de 5 a 8% do nitrogênio 
total fixado. Isto ocorre da seguinte forma: 
relâmpago 
 N2 + O2 ------------------> 2 NO (oxido nítrico) 
O oxido nítrico assim formado reage espontaneamente com o O2 e forma 
dióxido de nitrogênio: 
2 NO + O2 ---------------> 2NO2 
O dióxido de nitrogênio dissolve-se na água gerando os ácidos nítrico e nitroso; 
 
2 NO2 + H2O ------->HNO3 + HNO2 
Esses ácidos se dissociam nos íons nitrato e nitrito. 
 
HNO3 --------> H
+ + NO3
- (íons nitrato) 
HNO2 --------> H
+ + NO2
- (íons nitrito) 
 
Fixação industrial de N: Gera amônia industrialmente. 
 
Denitrificação: Como já vimos anteriormente é um tipo de respiração 
anaeróbica que usa como aceptores de elétrons formas oxidadas de nitrogênio 
como NO3 e NO2. O NO3 é reduzido a NO2, que é então reduzido a uma forma 
gasosa como N2, N2O (oxido nitroso) ou NH3. A denitrificação costuma ser uma 
alternativa às baixas tensões de O2, sendo este usado preferencialmente por 
bactérias do solo como Pseudomonas, Bacillus, Micrococus, Archromobacter e 
Thiobacillus. 
Como podemos perceber, um dos produtos da denitrificação é o N2O 
(óxido nitroso) que é também um gás de estufa com uma capacidade de 
retenção de calor 300 vezes superior ao CO2! 
Outro aspecto importante da denitrificação se deve ao fato de que em 
ambientes aquáticos, o nitrogênio assimilável é convertido a N2 por esse 
processo, o que se contrapõe à eutrofização. 
 
Nitrificação: Como já vimos anteriormente a nitrificação é uma forma de 
metabolismo litotrófico, podendo ser considerada quimicamente como o inverso 
da denitrificação. Bactérias do gênero Nitrosomonas oxidam NH3 a NO2, 
posteriormente, bactérias do gênero Nitrobacter oxidam NO2 a NO3. Juntas as 
bactérias desses gêneros são capazes de oxidar a amônia (NH3) a nitrato 
(NO3) sendo o processo conhecido como nitrificação. Não se conhece um 
único organismo que seja capaz de executar o processo todo. A maioria dos 
nitrificantes são litoautotróficos obrigatórios, com a exceção de algumas 
espécies de Nitrobacter que são capazes de utilizar acetato. As bactérias 
nitrificantes crescem em ambientes ricos em NH3, geralmente quando ocorre 
decomposição protéica em larga escala. A nitrificação nos solos e águas é 
parte fundamental do ciclo biológico do nitrogênio. 
NH3 ----------------> NO2 (Nitrosomonas) 
NO2 ----------------> NO3 (Nitrobacter) 
 
Esquema mostrando as relações entre os organismos e as diferentes formas 
de N.