Gastrulação, Neurulação, Somitogênese e Fechamento do Embrião

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Embriologia – P2
Gastrulação:
Inicia-se com a formação da linha primitiva, uma protuberância na linha média do disco (até então bilaminar) que se estende caudalmente constituída de células do epiblasto. Essa linha possui uma depressão chamada sulco primitivo, e na extremidade cranial, a linha primitiva se estende até a fosseta primitiva, depressão do nó primitivo e contínua com o sulco primitivo. Com a formação da linha primitiva, o eixo craniocaudal e médio-lateral do embrião são formados. Num processo de ingressão (as células sofrem transformação epitélio-mesenquimal), células próximas à linha primitiva migram através dela para a região do hipoblasto, que é substituído por essas células formando o endoderma definitivo. Um segundo grupo de células epiblásticas migra pelo mesmo caminho, só que agora se fixam no espaço entre o endoderma e o epiblasto, formando assim o mesoderma intra-embrionário, com células mesenquimais. A partir dessa ingressão e formação do mesoderma, o disco embrionário se torna trilaminar, exceto por duas localidades nos extremos caudal e cranial onde se formam duas depressões bilaminares, as membranas cloacal e orofaríngea, respectivamente. O mesoderma intra-embrionário se subdivide em cinco regiões: o mesoderma axial, que dará origem à notocorda; o mesoderma paraxial, que dará origem aos somitos; o mesoderma intermediário; mesoderma da placa lateral, que dará origem ao revestimento de cavidades corporais e o mesoderma cardiogênico, que migra para a extremidade cranial e ali dará origem ao coração do embrião. O processo notocordal (formação da notocorda) se inicia com a migração de células epiblásticas através do nó primitivo na linha média no formato de um tubo oco na direção cranial na região do mesoderma axial, após se fusionar com o assoalho de endoderma, este retorna ao formato de um tubo, só que desta vez fechado. A notocorda é uma estrutura importante para o estabelecimento do eixo embrionário, bem como para a indução da formação de diferentes estruturas e a dorsalização ou ventralização destas. Por fim, o epiblasto passa por diferenciação, onde suas células agora se transformam em neuroepiteliais ou neuroectoderma para formar a placa neural (dará origem ao tubo neural) e na região periférica, as células se tornam o ectoderma cutâneo. Ao fim da gastrulação, a linha primitiva regride.
Neurulação:
O nó primitivo induz a formação da placa neural na extremidade cranial do ectoderma, e esta logo se estende caudalmente mais estreita e as bordas laterais emitem protuberâncias chamadas de pregas que se desprendem do ectoderma, emergem e convergem uma em direção a outra ao nível da linha média, formando o sulco neural entre si e na ponta dessa curvatura as células sofrem transformação epitélio-mesenquimal e formam as cristas neurais. Após se fundirem, essas duas pregas formam o tubo neural, estrutura formada de neuroectoderma que dará origem ao sistema nervoso do embrião. O tubo neural fica localizado no meio do mesoderma paraxial e acima da notocorda. O processo de neurulação secundária ocorre a partir do broto da cauda, estrutura formada pelas células da linha primitiva após regredir, onde a população de células na porção central do broto se condensa e forma o cordão medular. Esta forma uma cavitação com um lúmen e se funde a extremidade caudal do tubo neural, formando assim uma extensão caudal deste. Após a fusão, as células da crista neural do teto do tubo neural migram para a nova região para formar também cristas ali, bem como a notocorda agora se estende para a região a fim de induzir a morfogênese nas porções caudais também.
Somitogênese:
A partir da subdivisão do mesoderma intra-embrionário, as células da parte paraxial a partir do dia 20 sofre segmentações, que logo tomarão formato de bolinhas, os somitos. Os somitos surgem em pares a partir da região do tronco do embrião, e ali sofrem influência da notocorda e do tubo neural a fim de terem partes dorsalizadas ou ventralizadas e dão origem as vertebras, costelas, músculos e membros. O que determina se o par de somitos irá formar estruturas da região cervical, torácica, lombar, sacral ou coccígea são os diferentes genes da família Hox, que irão induzir a expressão de fatores de transcrição de determinada porção vertebral. Ao fim da Somitogênese, alguns pares de somitos se degeneram e 37 restam para formar a coluna. A partir da influência da notocorda e tubo neural, cada somito se subdivide em esclerótomo pela secreção de Shh pela notocorda e em dermatomiótomo pela secreção de Wnt e BMP pelo tubo neural e ectoderme. Este último ainda se subdivide em miótomos e dermátomo, que darão origem aos músculos esqueléticos dos membros, costas e abdômen e derme, respectivamente.
Fechamento do Embrião:
Durante a quarta semana, o disco embrionário e o âmnio crescem vigorosamente, mas não o saco vitelino. Assim, as extremidades cranial e caudal do embrião se dobram ventralmente em direção a linha média, bem como as extremidades laterais. Com o dobramento, o ectoderma embrionário é destinado a formar o trato gastrintestinal do embrião, assim, a extremidade caudal e a cranial com fundo cego serão o intestino posterior e anterior, respectivamente; o intestino médio ainda possui ligação com o saco vitelino, mas ao longo do dobramento esta abertura será constringida a uma estreita haste. Como a notocorda, o tubo neural e os somitos “enrijecem” e estabilizam o eixo dorsal do embrião, o dobramento ocorre majoritariamente com participação das bordas flexíveis e finas de ectoderme cutânea e mesoderma da placa lateral, estes formando a superfície ventral do pescoço, face e tórax. O mesoderma cardiogênico, o primeiro a migrar para a porção cranial, se localiza na região mais anterior do disco trilaminar, assim, com o dobramento na orientação craniocaudal a área cardiogênica é translocada para a região do futuro tórax juntamente com o septo transverso, uma espessura de mesoderma que dará origem a parte do diafragma, mesentério ventral do estômago e duodeno. Com o dobramento, a membrana orofaríngea também é levada para a região da futura cavidade oral, que se rompe na mesma semana. 
Após a neurulação secundária, quando a margem caudal se dobra abaixo do corpo, o pedículo de conexão é trazido cranialmente até se unir com o saco vitelino, o qual está sendo constringido. A membrana cloacal também é trazida ventralmente.
A placa lateral do mesoderma se separa em duas camadas: mesoderma somático, que adere ao ectoderma e mesoderma esplâncnico, que adere ao endoderma. O espaço entre essas camadas após a fusão das pregas do embrião forma o celoma intra-embrionário, que após o segundo mês será subdividido nas cavidades pleurais, pericárdica e peritoneal. O interior da parede do corpo é revestido pelo mesoderma somático, e as vísceras derivadas do tubo intestinal são recobertas pelo mesoderma esplâncnico.
Todo o dobramento se inicia com o aumento vigoroso da cavidade amniótica. Quando o âmnio toca o córion, as camadas de mesoderma extraembrionário cobrindo ambas se fusiona e a cavidade coriônica desaparece. Portanto, a expansão progressiva do âmnio cria um tubo de membrana amniótica, que engloba o pedículo do embrião e o saco vitelino, e esta estrutura agora é chamada cordão umbilical. O cordão umbilical possui a principal função de circular sangue entre o embrião e a placenta através de veias e artérias umbilicais posteriormente formadas.