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4º AULA DE FISIOLOGIA - NOÇÕES DE NUTRIÇÃO MINERAL - 2012

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UEPG
Noções de
 nutrição mineral
Noções sobre nutrição mineral
Nutrientes minerais – obtidos forma iônica do solo; Entram preferencialmente pelas raízes – translocados para toda planta;
Fungos micorrízicos e bactérias fixadoras de nitrogênio – participam da obtenção de nutrientes;
Nutrição mineral – importância na produtividade agrícola;
Produtividade agrícola – aumenta linearmente com os fertilizantes que absorvem;
Origem do nitrogênio
Fixação industrial do nitrogênio
Produção de adubos nitrogenados – indústria de adubos – produzindo fertilizantes nitrogenados;
Fixação industrial – processo de Haber-Boch
“A amônia produzida para o uso como fertilizante sustenta cerca de 40% da população mundial”.
Temperaturas entre 300 e 400ºC obtido pela queima do petróleo – fornece energia para reação do hidrogênio como o nitrogênio para formar amônia;
Amônia pode ser utilizada diretamente como fertilizante ou na produção de ureia;
Nitrogênio na forma de rochas
Nitrogênio - encontrado em rochas como o Salitre do Chile (NaNO3) – desertos do Chile, Bolívia e Peru;
Salitre de Bengala (KNO3) – desertos da Índia, Pérsia e Egito;
Organismos fixadores de nitrogênio – fixação biológica
78% do ar atmosférico formado por nitrogênio;
Nitrogênio molecular não pode ser absorvido pelas plantas;
Nitrogênio molecular pode ser fixado pelos microrganismos fixadores;
Fixação biológica – realizada por alguns microrganismos procariontes que possuem enzimas (nitrogenase) para reduzir o nitrogênio molecular a amônia;
Esses microrganismos são de vida livre ou vivem em associação mutualística com organismos superiores;
Organismos fixadores de nitrogênio – fixação biológica
Para maioria dos agentes fixadores de nitrogênio de vida livre ou que vivem em associação mutualística – energia vem direta ou indiretamente da luz;
Organismos fixadores de nitrogênio pertencem a três grupos: bactérias, cianobactérias e actinomicetos;
Organismos fixadores de nitrogênio - bactérias;
Organismos fixadores de nitrogênio – fixação biológica
Exemplos de bactérias de vida livre no solo: Azotobacter, Azospirillum, Beijerinckia, Clostridium, Escherichia e Klebsiella.
Bactérias podem ser de vida livre ou estabelecer relações mutualísticas com plantas de diversas categorias taxômicas;
Organismos fixadores de nitrogênio - bactérias;
Bactérias Beijerinckia fluminensis e Azotobacter paspali encontradas na rizosfera da cana-de-açúcar e da grama comum, respectivamente. 
Microrganismos fixadores de nitrogênio podem viver associados à rizosfera ou à filosfera de plantas; 
Rizosfera: toda região de solo ao redor das raízes – nesse caso microrganismos vivem às custas de compostos exsudados pelas raízes;
Filosfera: região correspondente a superfície das folhas – microrganismos vivem às custas de compostos exsudados pelas folhas;
Organismos fixadores de nitrogênio - bactérias;
Outras espécies de gramíneas podem apresentar a bactéria Beijerinckia fluminensis na sua rizosfera.
Nesses dois casos – mesmo que as bactérias não penetrem no sistema radicular – considerado uma associação mutualística;
Parte do nitrogênio fixado pelo microrganismo é utilizado por ele mesmo e outra parte pela planta, assim como parte dos carboidratos liberados pelas raízes é utilizado por essas bactérias;
Há sistemas mutualísticos envolvendo bactérias endofíticas – que habitam o interior das plantas;
Organismos fixadores de nitrogênio - bactérias;
Milho, trigo e cana-de-açúcar podem realizar mutualismo com as bactérias endofíticas Azospirillum lipoferum, Azospirillum braziliense e Acetobacter diazotrophicus, respectivamente.
Organismos fixadores de nitrogênio - cianobactérias;
Cianobactérias do gênero Nostoc – encontradas em associação com briófitas;
Cianobactérias do gênero Anabaena – encontradas em cavidades nas folhas de algumas pteridófitas (gênero Azolla);
Organismos fixadores de nitrogênio - cianobactérias;
Até angiospermas (Gênero Gunnera – planta ornamental da Mata Atlântica – folha de mamute realizam associação com cianobactérias;
Gênero Gunnera - associação mutualística com a cianobactéria Nostoc puctiforme – formando densas colônias dentro do caule na forma de nódulos;
Organismos fixadores de nitrogênio - actinomicetos;
Actinomicetos são consideradas bactérias filamentosas Gram positivas;
Actinomicetos do gênero Frankia são encontrados nas Angiospermas não leguminosas – realizando a fixação do nitrogênio atmosférico;
Organismos fixadores de nitrogênio - rizóbio;
Gêneros de bactérias considerados como rizóbio: Rhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium e Sinorrhizobium. 
Organismos fixadores de nitrogênio - rizóbio;
Leguminosae (Fabaceae) – terceira maior família das Angiospermas;
Leguminosas podem fazer nódulos em suas raízes – podendo conter uma ou mais espécies de rizóbios;
Assim como um tipo de rizóbio (bactéria) pode infectar vários hospedeiros (plantas) desenvolvendo nódulos diferentes;
Nitrogenase
Enzima que catalisa fixação do nitrogênio;
Essa enzima é similar em todos os organismos dos quais foi isolada;
Nitrogenase catalisa redução do nitrogênio molecular (N2) em amônia (NH3);
Nitrogenase contém grupos prostéticos de Mo, Fe e S. 
Mo, Fe e S: elementos essenciais para a fixação do nitrogênio. 
Catalise da nitrogenase gasta muito ATP. 
Formas como ocorre a penetração das bactérias nas raízes das leguminosas
Até agora – três formas básicas de penetração ou infecção das bactérias
Primeiro: através do pelo radicular com a formação de uma estrutura tubular – cujo interior as bactérias são conduzidas até as células que formarão o tecido infectado do nódulo – Exemplo: soja;
Segunda: via epiderme intacta – bactérias penetram entre células epidérmicas;
Exemplo: bracatinga;
Terceira: penetração se dá por ruptura da epiderme e do córtex provocadas pela saída das raízes laterais ou ferimentos; 
Exemplo: amendoim;
Importância da fixação biológica do nitrogênio por rizóbio (mutualismo – formação de nódulos);
Leguminosas como alimento e enriquecimento do solo – homem já conhecia há muito tempo;
Depois de algum tempo – descobriu a habilidade dessas plantas em se associar com o rizóbio e desenvolver nódulos fixadores do nitrogênio atmosférico;
1886 – Hellriegel e Wilfarth revelaram a função dos nódulos localizados em raízes de ervilha;
Sistemas mutualísticos – especialmente nódulos radiculares – podem fixar até 100 vezes mais nitrogênio em comunidades naturais que os sistemas não mutualísticos;
Adubação verde
Adubação verde: prática de plantar leguminosas com a intenção de enriquecer o solo;
Leguminosa – cultivada para incorporação de grandes quantidades de nitrogênio atmosférico pelo processo de fixação mutualística;
Amônia formada permanece no solo para ser usado por outras culturas posteriormente plantadas nesse solo; 
Adubação verde
Alguém já afirmou: “Foram necessários mais de dois mil anos para que os cientistas descobrissem o segredo da refertilização pela adubação verde através das leguminosas”.
Leguminosa plantada – não é colhida – incorporada ao solo para a decomposição e o nitrogênio dos seus compostos transformados em amônia;
Adubação verde: prática de plantar leguminosas com a intenção de enriquecer o solo;
Ecossistemas equilibrados
Nessas condições leguminosas não possuem nódulos ou, quando presentes – são pouco eficientes ou ineficientes – taxa de fixação de nitrogênio reduzida ou nula;
Ecossistemas naturais equilibrados – onde ocorre a decomposição da matéria orgânica e fluxo de nutrientes em intensidade suficiente para a sua manutenção – há menor necessidade de nitrogênio exógeno;
Fixação atmosférica do nitrogênio
Fixação através de relâmpagos – cuja energia separa o N2 e permite que seus átomos se liguem com o oxigênio formando monóxido de nitrogênio (NO);
Além da fixação biológica do nitrogênio – há também a fixação atmosférica;
Monóxido de nitrogênio (NO) reage com a água da chuva – formando nitrato – caí no solo onde fica depositado;
Fixação atmosférica – contribui com 58%de todo nitrogênio fixado;
Desnitrificação
Desnitrificação – processo anaeróbico – onde o nitrato é reduzido a formas voláteis de nitrogênio como o nitrogênio gasoso (N2) e óxido nitroso (N2O) – que retornam à atmosfera;
Desnitrificação: principal perda de nitrogênio no sistema solo-planta;
Nitrogênio também perdido devido remoção da planta (colheita), erosão e destruição da cobertura vegetal pelo fogo e a lixiviação;
Pode ocorrer retirada dos íons nitrato e nitrito da zona radicular pela água que percola o solo;
Decomposição da matéria orgânica e a amonificação
Grande parte do nitrogênio do solo – derivado da decomposição de organismos mortos;
Essas substâncias nitrogenadas são quebradas em compostos simples por organismos decompositores como fungos e bactérias saprófitos;
Esse nitrogênio está sob a forma de compostos orgânicos complexos como proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos e nucleotídeos;
Decomposição da matéria orgânica e a amonificação
Bactérias e fungos saprófitas incorporam em suas células o nitrogênio oriundo da decomposição em aminoácidos e proteínas;
No meio alcalino – nitrogênio na forma de amônio (NH4+) – pode ser convertido em gás amônia (NH3) que é volátil e perder-se para a atmosfera.
Liberam o excesso sob a forma de íons amônio (NH4+) – processo denominado de amonificação;
Decomposição da matéria orgânica e a amonificação
A conversão do nitrogênio na forma de NH4+ em gás amônia (NH3) que é volátil ocorre apenas durante a decomposição de grandes quantidades de material rico em nitrogênio – exemplo – monte de esterco; 
No solo – amônia produzida pelo processo de amonização – dissolvido na água – combina-se com prótons para formar o íon amônio (NH4+). 
O íon amônio (NH4+) pode não ser rapidamente oxidado – podendo nessa forma ser absorvido pelas plantas; 
Oxidação da amônia - nitrificação
Várias espécies de bactérias do solo – capazes de oxidar a amônia;
Destaca-se a bactéria pertencente ao gênero Nitrossomona;
Nitrossomona oxida amônia em nitrito – processo denominado nitrificação;
Nitrificação – processo que libera energia – que é usada por essa bactéria para produzir seu alimento – a partir de CO2 e H2O;
Esse processo é denominado de quimiossíntese;
Oxidação da amônia - nitrificação
Nitrossomona – bactéria autótrofa quimiossintetizante responsável pela oxidação da amônia em íons nitrito (NO2-). 
2NH4+ + 3O2 -------: 2NO2- + 2H2O
Nitrito – tóxico para as plantas – raramente se acumula no solo;
Nitrobacter – bactéria que oxida o nitrito para formar o nitrato (NO3-) com liberação de energia; 
2NO2- + O2 ------: 2NO3-
Oxidação da amônia - nitrificação
Importante: tanto o nitrato (NO3-) quanto a amônia (presente em solução na forma de íon amônio - NH4+) são prontamente utilizados pelas plantas; 
Nitrato – forma na qual quase todo nitrogênio é absorvido pela maioria das plantas cultivadas que crescem em terra seca – onde nitrificação é favorecida pela presença de oxigênio no solo;
Nitrificação prejudicada em solos compactos e alagados – devido a baixa disponibilidade de oxigênio;
Não esqueça que na maioria dos solos, o NH4+ será rapidamente oxidado a nitrato pelas bactérias nitrificantes.
Importante
Maioria dos fertilizantes nitrogenados usados comercialmente contém tanto íons amônio (NH4+) quanto a ureia, a qual libera NH4+ nos solos. Sendo que esses íons amônio (NH4+) são convertidos em nitrato (NO3-) pela nitrificação. 
Ciclo do nitrogênio
Origem do nitrogênio
Importância da nutrição mineral
“Plantas adubadas utilizam menos da metade dos fertilizantes aplicados”;
Maioria dos minerais: lixiviação para águas superficiais, permanecem aderidos às partículas do solo ou poluição atmosférica;
Consequencia da lixiviação de fertilizantes: poluição de lagos, rios e poços de água;
Concentração de nitratos é água potável acima do normal – mortalidade da fauna;
Nutrição mineral tem importância na produtividade agrícola como a proteção do meio ambiente. 
“Produtividade da maioria das culturas agrícolas aumenta linearmente com a quantidade de fertilizantes que absorvem”.
Nutriente essencial
Elemento considerado essencial quando:
 na sua ausência a planta não completa seu ciclo vital;
 sua ausência causa anomalias severas no crescimento, desenvolvimento e reprodução vegetal;
 tem papel fisiológico claro;
 não pode ser substituído por nenhum outro;
Nutrientes + água + energia solar: plantas sintetizam todos os compostos que necessitam para crescimento normal;
Nutriente essencial
Elemento
Símbolo químico
Número relativo de átomos em relação ao molibdênio
Hidrogênio
H
60.000.000
Carbono
C
40.000.000
Oxigênio
O
30.000.000
Elementos obtidos da água ou do gás carbônico:
Nutriente essencial
Obtidos do solo - macronutrientes:
Nitrogênio
N
1.000.000
Potássio
K
250.000
Cálcio
Ca
125.000
Magnésio
Mg
80.000
Fósforo
P
60.000
Enxofre
S
30.000
Silício
Si
30.000
Obtidos do solo - micronutrientes:
Cloro
Cl
3.000
Ferro
Fé
2.000
Boro
B
2.000
Manganês
Mn
1.000
Sódio
Na
400
Zinco
Zn
300
Cobre
Cu
100
Níquel
Ni
2
Molibdênio
Mo
1
Nutrição mineral
“Classificação em macro e micronutrientes é baseada na quantidade absorvida e não na importância”;
Aspectos relativos sobre um elemento ser essencial
Eudicotiledôneas – requerem maior quantidade de cálcio e boro em comparação com as monocotiledôneas;
Certos grupos taxonômicos ou até espécies de plantas apresentam quantidades altas ou baixas de certos nutrientes específicos.
Resultado: plantas crescem num solo com mesmos nutrientes – conteúdo endógeno é diferente;
Aspectos relativos sobre um elemento ser essencial
Leguminosa alfafa : adição de cobalto – útil para os animais herbívoros produzir vitamina B12 ;
Alguns elementos são essenciais para apenas um grupo de plantas ou quando crescem sob determinas condições;
Meio ambiente - sódio – essencial para o crescimento de plantas halófitas;
Níquel – último elemento incorporado no rol dos nutrientes essenciais – estrutura da enzima urease – hidrólise da uréia como fonte de nitrogênio;
Apenas membros da família Equisetacea (juncos) 
requerem silício para completar o seu ciclo vital;
Funções básicas dos nutrientes minerais:
1. Componentes estruturais das substâncias: 
Mg – clorofila
S (enxofre) – componente estrutural de alguns aminoácidos;
2. Ativador enzimático: 
K – ativador de mais de 40 enzimas;
Classificação dos nutrientes quanto à função bioquímica:
1. Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono: nitrogênio e enxofre; 
2. Nutrientes importantes na armazenagem de energia e na manutenção da integridade estrutural: 
fósforo, silício e boro;
3. Nutrientes (forma iônica) atuam como cofatores enzimáticos e regulação de potenciais osmóticos: potássio, magnésio, cloro e magnésio; 
4. Nutrientes envolvidos em reações de transporte de elétrons: ferro, zinco, cobre, níquel e molibdênio;
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1. Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono
Nitrogênio: 
origem ar atmosférico – não é constituinte de rochas;
Funções do nitrogênio: 
 constituinte de muitos compostos
como aminoácidos, proteínas, enzimas, co-enzimas, alcalóides (cafeína, cocaína, heroína, nicotina), algumas vitaminas, maioria dos pigmentos vegetais (clorofila), bases pirimídicas e púricas dos ácidos nucléicos;
78% dos gases da atmosfera – N2; 
Nitrogênio
cafeína
heroína
nicotina
Alcalóides
cocaína
1. Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono
Enxofre: 
Estrutura de alguns aminoácidos – cisteína e metionina;
Centro ativo das enzimas; 
Enxofre: Acetil coenzima A, tiamina e biotina
Vitamina B1 ou tiamina
Glutationa
Biotina ou Vitamina H (B7)
2. Armazenagem de energia ou integridade estrutural
Fósforo (fosfato): 
Componente do ATP, ADP e AMP,
Estrutura de co-enzimas,
Fosfolipídios da membrana plasmática
Estrutura do DNA;
ATP
Fosfolipídios
DNA e RNA
2. Armazenagem de energia ou integridade estrutural
Boro:Essencial nos fenômenos: alongamento celular e síntese dos ácidos nucléicos;
Faz parte de compostos da parede celular (manitol e ácido polimanurônico); 
2. Armazenagem de energia ou integridade estrutural
Silício: 
Sílica nas paredes celulares – fornece rigidez e elasticidade a parede celular;
Plantas em geral deficientes em silício: mais suscetíveis a infecção por fungos;
juncos
Potássio, cálcio, magnésio, cloro, manganês e sódio;
3. Nutrientes que permanecem na forma iônica
Potássio: 
Cofator de mais de 40 enzimas envolvidas na respiração e fotossíntese;
Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos;
3. Nutrientes que permanecem na forma iônica
Cloro: 
Fotossíntese – reação da fotólise da água;
Cl - Mn- LUZ
				
2H2O + 2NADP 
Cl - Mn- LUZ
2NADPH2 + O2
3. Nutrientes que permanecem na forma iônica
Magnésio: 
Ativador enzimático nas reações da respiração, fotossíntese; 
Estrutura da molécula da clorofila – 
3. Nutrientes que permanecem na forma iônica
Cálcio: 
Constituinte da lamela média (parede celular);
Requerido na formação do fuso mitótico da divisão celular; 
Funciona como mensageiro nas células vegetais – liga-se a calmodulina – regula processos metabólicos;
3. Nutrientes que permanecem na forma iônica
Cálcio: 
Calagem – carbonato de cálcio e magnésio
A acidez do solo – neutralizada – criando um pH entre 6,5 a 6,9 – favorável para a maioria das culturas – favorecendo a absorção dos nutrientes do solo pelos vegetais.
Sódio: 
Regeneração do fosfopiruvato em plantas C4 e CAM;
4. Nutrientes envolvidos em reações de redox.
Ferro, zinco, cobre, níquel e molibdênio;
Ferro: 
Estrutura do citocromo - composto presente na cadeia de transporte de elétrons da mitocôndria e cloroplasto;
4. Nutrientes envolvidos em reações de redox.
Zinco: 
Estrutura de enzimas como álcool desidrogenase, 
desidrogenase glutâmica, anidrase carbônica;
Sua falta reflete no crescimento – produção de AIA;
“Solos brasileiros pobres em zinco e boro – plantas como milho, arroz, cana-de-açúcar são muito afetados”;
4. Nutrientes envolvidos em reações de redox.
Cobre: 
Componente da plastocianina (transporte de elétrons durante as reações da fotossíntese);
4. Nutrientes envolvidos em reações de redox.
Níquel: 
Ativador enzimático das enzimas envolvidas no metabolismo do nitrogênio – hidrogenase (bactérias nitrificantes); 
Urease: única enzima que se conhece em plantas superiores que contém níquel
Molibdênio: 
componentes de enzimas nitrato redutase e nitrogenase – ciclo do nitrogênio;
Adubação foliar
“Absorção de nutrientes minerais aplicados às folhas”;
Vantagem em relação a adubação normal: 
reduz o tempo entre aplicação e absorção – importante na fase de crescimento;
Utilizada na prática – via pulverização: correção de micronutrientes imobilizados no solo como ferro, manganês e cobre (ficam muito adsorvidos nas partículas do solo);
Uso dessa técnica nas grandes culturas (soja, milho e trigo) – análise do custo-benefício;
Muito viável em plantas perenes: uva, maçã e outras frutíferas;
Adubação foliar
Sucesso da adubação foliar – evitar danos às folhas;
Horário: bem pela manhã, fim da tarde e á noite;
“Aspersão foliar em dias quentes – evaporação alta – sais podem acumular na superfície foliar e provocar queimaduras”;
Absorção de nutrientes mais efetiva quando adiciona-se substâncias surfactantes (reduzir a tensão superficial) e agentes umectantes (ação adesiva) – impedem que a solução escorra das folhas;
Adubação foliar
Uréia promove maior permeabilidade da cutícula – aumentando a velocidade de absorção 10 a 20 vezes do que a simples difusão;
Absorção principalmente através da cutícula;
Absorção pelos estômatos também pode ocorrer para dentro da folha – segundo pesquisas – a arquitetura da fenda estomática geralmente impede a penetração líquida;
Nutrientes passa de célula para célula – via simplástica (plasmodesmos) até o floema – distribuídos para toda a planta;
Adubação foliar
Uréia promove maior permeabilidade da cutícula – aumentando a velocidade de absorção 10 a 20 vezes do que a simples difusão;
Uréia aumenta a permeabilidade da cutícula devido provocar um “afrouxamento” nas ligações químicas dos seus componentes;
Adubação foliar
A absorção foliar ocorre através dos ectodesmos ou ectodesmata, orifícios na cutícula que se comunicam com as células epidérmicas.
Observe nesse desenho a cutícula, logo abaixo estão as células epidérmicas. Observe pequeno canal ligando a célula epidérmica com o meio exterior, passando pela cutícula, isso que são os ectodesmos ou ectodesmatas. 
Cutícula
Célula epidérmica
Ectodesmos ou ectodesmata
Solução sobre a cutícula
Hidroponia
“Cultura de plantas com suas raízes imersas em solução nutritiva sem solo”;
Usado na produção comercial de plantas cultivadas em estufa;
“Sistema hidropônico: raízes imersas em soluções nutritivas e o ar é borbulhado através da solução- assegura que raízes recebam amplo suprimento de oxigênio”. 
Sistema hidropônico: usado em produção comercial - cultivo em lâmina de nutrientes, no qual a solução nutritiva é bombeada na forma de uma fina lâmina ao longo de uma canaleta rasa, banhando as raízes das plantas. 
Cultivo aeropônico: as raízes são suspensas acima da solução nutritiva, a qual solução nutritiva é turbilhonada por um rotor motorizado gerando um spray.
Agricultura orgânica
O principal ponto de partida para que a agricultura orgânica foi a obra do pesquisador inglês Sir. Albert Howard;
Produção de alimentos e outros produtos vegetais que não faz o uso de produtos químicos sintéticos, tais como fertilizantes, pesticidas e organismos geneticamente modificados e adere como os princípios da agricultura sustentável (conservação do meio);
Agroecologia
A palavra agroecologia foi utilizada pela primeira vez em 1928, com a publicação do termo pelo agrônomo russo Basil Bensin.
“ A agroecologia pode ser vista como uma abordagem da agricultura que se baseia nas dinâmicas da natureza. Dentro delas se destaca a sucessão natural, a qual permite que se restaure a ferilidade do solo sem o uso de fertilizantes minerais e se cultive sem uso de agrotóxicos. 
Agroecologia
A palavra agroecologia foi utilizada pela primeira vez em 1928, com a publicação do termo pelo agrônomo russo Basil Bensin.
“ A agroecologia pode ser vista como uma abordagem da agricultura que se baseia nas dinâmicas da natureza. Dentro delas se destaca a sucessão natural, a qual permite que se restaure a ferilidade do solo sem o uso de fertilizantes minerais e se cultive sem uso de agrotóxicos. 
A agroecologia pode ser entendido como ciência, como movimento e como prática. Nesse sentido, ela não existe isoladamente, mas é uma ciência integradora que agrega conhecimentos de outras ciências, além de agregar também saberes populares e tradicionais provenientes das experiências de agricultores familiares de comunidades indígenas e camponesas”. 
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Noções de
 nutrição mineral

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