Resumo Livro "Ecologia: de indivíduos a ecossistemas" (Begon) Completo

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Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 1 
 
 
 A teoria da evolução de Darwin baseia-se em uma série de suposições: os 
indivíduos que constituem uma população de uma espécie não são idênticos; parte dessa 
variação é hereditária; todas as populações têm a potencialidade de povoar toda a Terra, 
e elas o fariam se cada indivíduo sobrevivesse e produzisse seu número máximo de 
descendentes; ancestrais diferentes deixam números diferentes de descendentes; e o 
número de descendentes deixados por um indivíduo depende, não inteiramente, mas de 
maneira decisiva, da interação entre as características do indivíduo e seu ambiente. 
 A eficácia biológica (fitness) é uma expressão relativa, e não absoluta. Os 
indivíduos mais aptos em uma população são aqueles que deixam um número maior de 
descendentes relativamente ao número de descendentes deixados por outros indivíduos 
na população. 
 
 A palavra ecótipo foi primeiramente empregada em populações vegetais, visando 
descrever diferenças geneticamente determinadas entre populações de uma espécie que 
refletem ajustes entre os organismos e seus ambientes. A evolução força as características 
de populações a divergirem umas das outras somente se existe suficiente variabilidade 
hereditária sobre a qual a seleção pode atuar e se as forças que favorecem a divergência 
são fortes o bastante para se oporem ao cruzamento e à hibridação de indivíduos de 
diferentes locais. Duas populações não divergirão de maneira completa se seus membros 
mantiverem contato contínuo e misturarem seus genes. 
 
 Os organismos móveis possuem uma ampla margem de controle sobre o ambiente 
em que vivem; eles podem sair de um ambiente letal ou desfavorável e buscar ativamente 
um outro. Os organismos sésseis não têm tal liberdade. A mobilidade dos organismos 
móveis lhes permite ajustar seus ambientes a si próprios. O organismo imóvel se ajusta a 
seu ambiente. 
 Quando as adaptações locais de um indivíduo são muito pronunciadas, a 
reintrodução pode ser malsucedida. A observação de plantas em seus próprios hábitats e 
a verificação de diferenças entre elas não nos mostrarão se houve adaptação local no 
sentido evolutivo. As diferenças podem simplesmente resultar de respostas imediatas a 
ambientes contrastantes, desenvolvidas por plantas que são essencialmente as mesmas. 
 Em uma escala mais detalhada do que ecótipo, é possível detectar níveis de 
variação dentro de populações. Tal variação é conhecida como polimorfismo. 
Especificamente, o polimorfismo genético é a ocorrência simultânea no mesmo hábitat 
de duas ou mais formas descontínuas de uma espécie, em uma proporção tal que a mais 
rara delas não pode ser mantida meramente por mutação recorrente ou imigração. Nem 
toda essa variação representa um ajuste entre organismo e ambiente. De fato, parte dela 
pode representar um falso desajuste, se, por exemplo, as condições em um hábitat mudam 
de tal modo que uma forma é substituída por outra. Tais polimorfismos são denominados 
transitórios. 
 Existem dois tipos de especiação ecológica: alopátrica (entre locais diferentes, ou 
seja, populações separadas por uma barreira geográfica) e simpátrica (no mesmo local, 
sem uma barreira geográfica separando as populações). Nos dois tipos, há divergências 
ocorrendo entre duas populações de uma mesma espécie, formando duas novas espécies, 
porém na alopátrica isso ocorre quando as populações são separadas uma da outra por 
uma barreira geográfica e na simpátrica não há essa separação. Na especiação ecológica 
ortodoxa, pode haver um reencontro das duas espécies, que agora são incapazes de se 
reproduzir e gerar descendentes férteis. 
 
Em estruturas análogas, funções semelhantes são desempenhadas por estruturas 
com origens evolutivas completamente diversas (com superficial semelhança em forma 
ou função). Já nas estruturas homólogas, as estruturas são derivadas de uma estrutura 
equivalente, a partir de um ancestral comum. O exemplo clássico de evolução paralela é 
a radiação entre os mamíferos placentários e marsupiais. Os marsupiais chegaram ao 
continente australiano no período Cretáceo. Produziu-se, então, um processo evolutivo de 
radiação, que, em muitos aspectos, se compara exatamente ao ocorrido nos mamíferos 
placentários em outros continentes. A sutileza dos paralelismos, tanto na forma dos 
organismos quanto no seu estilo de vida, é tão notável que fica difícil evitar a 
interpretação de que os ambientes de placentários e marsupiais propiciaram 
oportunidades similares, às quais os processos evolutivos dos dois grupos responderam 
de maneiras semelhantes. 
 
 
 
As plantas crescem pelo desenvolvimento de novos ramos, a partir das gemas que 
se localizam nas extremidades de caules e nas axilas das folhas. Dentro das gemas, as 
células meristemáticas são a parte mais sensível de todo o caule. Raunkiaer sustentou que 
as maneiras como essas gemas são protegidas em diferentes plantas são poderosos 
indicadores dos riscos presentes em seus ambientes e podem ser usadas para definir as 
diversas formas vegetais. As fanerófitas possuem suas gemas nas partes altas; as 
caméfitas formam almofadas ou moitas nas quais as gemas nascem acima do nível do 
solo; as hemicriptófitas possuem gemas protegidas formadas na superfície do solo; as 
criptófitas e geófitas possuem as gemas em órgãos de armazenamento dormentes e 
enterrados; e as terófitas, que consistem em plantas anuais que dependem de sementes 
dormentes para manterem suas populações através de estações secas e frias. 
 
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Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 2 
 
 
 
 O nicho ecológico pode ter várias dimensões (fatores que interferem no nicho), 
como temperatura, umidade, insolação, salinidade, disponibilidade de alimento, pH, 
dentre outros. Desse conceito, surgiu o termo hipervolume n-dimensional, que significa 
o volume (espaço) ocupado por uma espécie considerando um certo número de dimensões 
(fatores) em que se analisa o nicho. 
 
 
Quando a relação entre crescimento e desenvolvimento é efetivamente linear, as 
temperaturas experimentadas por um organismo podem ser resumidas em um único valor, 
que é o número de graus-dia. A figura 2.4c mostra que a 15 oC (5,1 oC acima do limiar de 
desenvolvimento de 9,9 oC), um ácaro predatório leva 24,22 dias para se desenvolver, 
mas precisa de apenas 8,18 dias para se desenvolver a 25 oC (15,1 oC acima do mesmo 
limiar) Portanto, em ambas as temperaturas, o desenvolvimento necessita de 123,5 graus-
dia, isto é, 24,22 x 5,1 = 123,5 e 8,18 x 15,1 = 123,5. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Outra característica normalmente válida para a maioria das espécies é que com o 
aumento da temperatura há a redução do tamanho corporal (ao longo do 
desenvolvimento), ou seja, a temperaturas mais altas, o tamanho corporal ao final do 
desenvolvimento ficará menor. Este conceito é conhecido como regra temperatura-
tamanho. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os ventos e as marés são perigos normais na vida de muitos organismos. A 
estrutura e o comportamento desses organismos exibem alguns testemunhos de 
frequência e intensidade de tais perigos na história evolutiva de suas espécies. Assim, a 
maioria das árvores resiste à força de muitas tempestades, sem tombar ou perder seus 
ramos vivos. A maioria das lapas, cracas e algas macroscópicas se prende firmemente às 
rochas, resistindo às forças de ondas e marés, normais e diárias. Podemos também 
reconhecer uma escala de forças causadoras de danos mais intensos (desastres),que 
ocorrem ocasionalmente, mas com frequência suficiente para contribuir com as forças de 
seleção natural. Ao contrário das condições chamadas de perigos e desastres, existem 
ocorrências naturais causadoras de enormes danos, embora sejam raras a ponto de não 
deixar efeito seletivo sobre a evolução das espécies. Pode-se chamar tais eventos de 
catástrofes, como, por exemplo, a erupção vulcânica da ilha de Cracatoa. 
 A história de acidificação de lagos (pela chuva ácida) fica muitas vezes registrada 
na sucessão de espécies de diatomáceas acumuladas nos seus sedimentos. A porcentagem 
de espécies distintas de diatomáceas em profundidades diversas reflete a flora presente 
em épocas distintas do passado. Conhecemos a tolerância ao pH de espécies de 
diatomáceas a partir de sua distribuição atual e isso pode ser usado para saber qual era o 
pH do lago no passado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Capítulo 3 
 
 
 Entre os animais consumidores de recursos, podemos dividi-los em generalistas e 
especialistas. Os generalistas (polífagos) consomem uma ampla variedade de espécies-
presas. Já os especialistas, podem consumir somente partes de sua presa, embora eles 
explorem muitas espécies, comum em herbívoros (partes diferentes de plantas possuem 
distintas características nutricionais). Outros especialistas podem se alimentar de apenas 
uma faixa estreita de espécies intimamente relacionadas ou mesmo uma só espécie 
(monófagos). 
 Indivíduos de espécies de vida longa são, provavelmente, generalistas, pois não 
podem depender de apenas um tipo de recurso alimentar ao longo de sua vida. Se um 
consumidor tem tempo de vida curto, aumenta a probabilidade de especialização. Um dos 
custos mais óbvios da especialização é que o consumidor deve gastar mais tempo 
procurando por um ou poucos recursos. 
 A teoria da aparência propõe que plantas efêmeras (de vida curta, não-aparentes) 
são protegidas de consumidores devido ao caráter imprevisível do seu aparecimento no 
espaço e no tempo. Portanto, elas precisam investir menos em defesas do que as espécies 
de vida longa. Estas, por outro lado, deveriam investir em compostos que reduzem a 
digestibilidade, que, apesar de onerosos, protegem melhor e por mais tempo. Plantas não 
aparentes, então, serão protegidas por compostos tóxicos e plantas aparentes, por 
compostos que reduzem a digestibilidade. 
 As defesas constitutivas (permanentes) estão presentes mais frequentemente em 
órgãos da planta que precisam de mais defesa, como sementes e partes reprodutivas, e as 
defesas induzidas somente serão ativadas em resposta a ataques anteriores e estarão 
presentes mais frequentemente em órgãos menos importantes, em especial para a 
reprodução, como folhas e talos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dois recursos são considerados essenciais quando um não pode substituir o outro. 
Assim, o crescimento que pode ser proporcionado pelo recurso 1 depende completamente 
da quantidade disponível do recurso 2, e vice-versa. Em contrapartida, dois recursos 
podem ser considerados substituíveis quando qualquer um pode substituir totalmente o 
outro. Os recursos substituíveis podem ser definidos como complementares quando a 
espécie necessita de uma quantidade menor dos dois recursos consumidos juntos do que 
quando consumidos de forma separada. Já nos antagônicos, a espécie necessita de uma 
quantidade proporcionalmente maior de recursos, quando estes são consumidos juntos 
em vez de separadamente. Já os inibidores, são recursos essenciais, mas que se tornam 
prejudiciais quando consumidos em excesso, ou seja, o crescimento diminui com o 
aumento dos recursos em níveis muito altos. 
 
 
 
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Capítulo 4 
 
 
 
 Nos organismos unitários, a forma é altamente determinável (todos os cães 
possuem quatro patas, todas as lulas possuem dois olhos, etc.), como nos humanos. Em 
organismos modulares, a forma e o tempo de desenvolvimento são imprevisíveis. O 
zigoto se desenvolve de uma unidade de construção (um módulo, como uma folha, com 
sua consequente extensão de caule), a qual produzirá módulos subsequentes similares. Os 
indivíduos são compostos por um número de módulos bastante variável, e o seu programa 
de desenvolvimento muito depende de sua interação com o ambiente. 
 Os detalhes da descrição do valor reprodutivo podem ser ignorados, considerando 
que: o valor reprodutivo de uma determinada idade ou estágio é a soma da capacidade 
reprodutiva atual mais a futura (valor reprodutivo residual, VRR); o VRR combina a 
sobrevivência futura esperada com a fecundidade futura esperada; isso é realizado de 
maneira que leva em conta a contribuição de cada indivíduo a futuras gerações, 
relacionada à contribuição de outros indivíduos; e a história de vida favorecida pela 
seleção natural, entre aqueles indivíduos da população, será aquela para a qual é mais alta 
a soma do rendimento atual e do VRR. 
 Toda a história de vida de um organismo deve, se necessário, apresentar um 
compromisso na alocação dos recursos que estão disponíveis a ele. Recursos destinados 
para uma atividade estão indisponíveis para outras atividades. Um trade-off é uma relação 
negativa entre duas características da história de vida, em que aumentos em uma estão 
associados a decréscimos na outra, como resultado de tais compromissos. 
 A maioria das atenções tem sido dirigida aos trade-offs que revelam um aparente 
custo de reprodução (CR). O termo custo é usado para indicar que um indivíduo, ao 
aumentar suas energias para as atividades reprodutivas, tenderá a diminuir sua 
sobrevivência e/ou taxa de crescimento corporal, diminuindo, consequentemente, seu 
potencial para a reprodução no futuro. 
 
 
Uma das possibilidades de fitness pode ser do tipo convexo, indicando que um 
nível de reprodução atual um pouco abaixo do máximo permite uma quantidade 
considerável de crescimento. De outro modo, a relação pode ser do tipo côncava, 
indicando que um substancial crescimento pode somente ser conseguido com um nível 
de reprodução atual bem abaixo do máximo. Um nível de fitness é uma linha unindo 
combinações de reprodução atual e crescimento para o qual o fitness (valor reprodutivo) 
é constante. Portanto, níveis muito além da origem representam combinações com fitness 
maior. 
 Para indivíduos adultos e já estabelecidos, dois tipos contrastantes de habitats 
podem ser reconhecidos: habitats com CR alto, no qual qualquer redução no crescimento 
que resulta da reprodução atual tem um grande efeito negativo no VRR e no fitness. Os 
níveis de fitness se dirigem radialmente com uma inclinação negativa; e hábitats com CR 
baixo, no qual o VRR é pouco afetado pelo nível de crescimento atual. Os níveis de fitness 
são quase verticais. 
 Para a prole recém-nascida, também há dois tipos de habitats: os que sãos 
sensíveis ao tamanho da prole, em que o valor reprodutivo desta aumenta 
significativamente com o tamanho (um aumento no tamanho implica em um aumento 
significativo dos níveis do fitness); e os que são insensíveis ao tamanho da prole, em que 
o valor reprodutivo de um indivíduo da prole é pouco afetado pelo seu tamanho (um 
aumento no tamanho não modifica os níveis do fitness. 
 
 Lack (1974) demonstrou o trade-off entre número e fitness da prole e propôs que 
a seleção natural favoreceria não o tamanho maior, mas antes um ajuste, que 
contrabalançasse o número máximo produzido em relação à sua subsequente 
sobrevivência. Isso passou a ser conhecido como o tamanho da prole de Lack. Porém, 
muitos estudos demonstraramalguns erros na proposta de Lack, sendo que o principal é 
o fato de que ele não leva em consideração o CR. A seleção natural favorecerá um padrão 
de ciclo de vida que apresentar o maior ganho de fitness. Uma ninhada grande a 
aparentemente produtiva pode também produzir um alto custo em termos de VRR. O 
tamanho da prole favorecido será menor do que parece ser o mais produtivo em tempo 
curto. 
 Uma população K-estrategista vive em um habitat relativamente constante. Como 
consequência, é estabelecida uma população de tamanho adensado. Há uma intensa 
competição entre adultos, que, por isso, vivem em um habitat com CR alto e sensível ao 
tamanho da prole. Suas principais características são: tamanho corporal maior, 
reprodução tardia, iteroparidade (reprodução mais longa), alocação reprodutiva mais 
baixa e prole de tamanho maior (menos numerosa). 
 Uma população R-estrategista vive em um habitat imprevisível no tempo ou de 
curta duração. A população experimentará períodos favoráveis de rápido crescimento e 
livre de competição, que são interrompidos por períodos desfavoráveis, com alta 
mortalidade. É um habitat de CR baixo e insensível ao tamanho da prole. Como 
características, podemos citar: tamanho corporal menor, maturidade precoce, certo grau 
de semelparidade, alocação reprodutiva maior e descendentes de tamanho menor (em 
maior número). 
 
 Uma relação alométrica, ocorre quando uma propriedade física ou fisiológica de 
um organismo se altera em relação ao seu tamanho. Como exemplo, podemos citar o 
aumento no peso entre espécies de aves que está associado com um decréscimo no tempo 
dedicado a chocar ovos, por unidade de peso corporal. Tais relações podem ser 
ontogenéticas (mudanças ocorridas durante o desenvolvimento do organismo) ou 
filogenéticas (mudanças que são evidentes quando táxons relacionados têm diferentes 
tamanhos). 
Se organismos similares que diferem no tamanho conservassem uma similaridade 
geométrica (isométricos), todas as áreas de superfícies aumentariam com o quadrado do 
comprimento, e os volumes e pesos com o cubo do comprimento. Um aumento no 
tamanho deveria levar a decréscimos nas razões comprimento-área, comprimento-volume 
e área-volume. Quase todas as funções corporais dependem da eficiência de uma dessas 
razões. Uma mudança no tamanho entre organismos isométricos levaria a uma mudança 
na eficiência. 
 
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Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 5 
 
 
 
 
Na região 1 da figura 5.3b, a mortalidade é independente da densidade, ou seja, os 
indivíduos morreram, mas a chance de um sobrevivente chegar à idade adulta não variou 
nessa densidade inicial. Na região 2, a taxa de mortalidade variou com a densidade: houve 
uma mortalidade dependente da densidade. O número de mortes continuou aumentando 
com a densidade, porém mais rapidamente do que na região 1. O número de sobreviventes 
também continuou crescendo, mas com menor rapidez do que na região 1. A taxa de 
mortalidade cresceu, mas ela subcompensou os aumentos da densidade. Na região 3, a 
competição intraespecífica foi ainda mais intensa. A taxa de mortalidade crescente 
sobrecompensou qualquer aumento da densidade, isto é, nesta região, quanto mais ovos 
havia, menos adultos sobreviveram: um aumento do número inicial de ovos conduziu a 
um aumento proporcional ainda maior da taxa de mortalidade. 
 A figura 5.4 mostra uma situação um pouco diferente. Ela ilustra a relação entre 
densidade e mortalidade de trutas jovens. Em densidades mais baixas, houve dependência 
subcompensadora da densidade, mas em densidades mais altas, a mortalidade nunca 
sobrecompensou. De forma mais precisa, ela compensou com exatidão qualquer aumento 
da densidade. A densidade pode muitas vezes ser a maneira mais conveniente de 
expressar o grau de adensamento dos indivíduos, e esta é certamente a maneira habitual 
da expressão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Em ambientes naturais, os descendentes emancipados são muito mais numerosos 
nos pares residentes do que nos saltadores, pois os primeiros entregam muito mais 
alimento aos seus filhotes. Desde a mais tenra idade, os filhotes residentes acompanham 
seus pais às terras lamacentas das praias, ingerindo cada presa tão logo ela é capturada. 
Por outro lado, os filhotes saltadores ficam presos em seu território para nidificação entes 
de poder voar; todo o seu alimento é transportado por voo. É muito melhor ter um 
território que possibilite atuar como um residente do que um que exige atuar como um 
saltador. 
 Um modelo construído sobre a base de um processo dependente da densidade e 
supostamente regulador pode levar a uma ampla gama de dinâmicas de populações. Se 
uma população-modelo tem uma taxa de reprodução líquida fundamental moderada e 
uma reação dependente da densidade que sobrecompensa mesmo de forma moderada, o 
seu número de indivíduos pode flutuar amplamente sem a ação de qualquer fator 
extrínseco. O significado biológico disto é a forte indicação de que, mesmo em um 
ambiente totalmente constante e previsível, as qualidades intrínsecas de uma população e 
de seus indivíduos podem, por si só, originar uma dinâmica com flutuações amplas e 
talvez até caóticas. 
 
Segundo o teorema de Taken, no contexto da ecologia, mesmo quando um sistema 
compreende muitos elementos interativos, as suas características (se ele é caótico) podem 
ser deduzidas a partir de uma sequência temporal de abundâncias de apenas um desses 
elementos. Isso é denominado reconstrução do atrator. 
Quando indivíduos diferentes (por exemplo, com diferentes tamanhos corporais) 
respondem à competição intra-específica de maneiras diferentes, temos o que chamamos 
de competição assimétrica. As assimetrias tendem a reforçar os poderes reguladores da 
competição intra-específica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
À medida que uma coorte amadurece, os indivíduos crescem em tamanho, suas 
necessidades crescem e, por consequência, eles competem cada vez com maior 
intensidade. Por sua vez, isto tende a aumentar de modo gradual seu risco de morrer. 
Todavia, se alguns indivíduos morrem, ocorre então um decréscimo da densidade e da 
intensidade da competição, que afeta o crescimento, que afeta a competição, que afeta a 
sobrevivência, que afeta a densidade, e assim por diante. Esse mecanismo é conhecido 
como auto-atenuação (self-thinning). 
 
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Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 6 
 
 
 
 A dispersão está relacionada ao distanciamento dos indivíduos entre si e, por isso, 
é uma descrição apropriada para vários tipos de movimentos. A migração é mais 
frequentemente considerada como movimentos direcionais em massa de um grande 
número de indivíduos de uma espécie de um local para o outro. A dispersão e a migração 
podem ser divididas em partida, movimento e chegada (ou emigração, transferência e 
imigração). Além disso, também podemos distinguir a dispersão natal e dispersão 
reprodutiva, sendo que a primeira se refere ao movimento entre a área onde o indivíduo 
nasceu e onde ocorre a primeira reprodução (só sendo encontrado em plantas) e a segunda 
se refere ao movimento entre duas áreas reprodutivas sucessivas. 
 Além disso, também temos a dispersão passiva e ativa, sendo que a primeira pode 
ser com chuva de sementes ou por um agente mutualista. A dispersão passiva com chuva 
de sementes é encontrada em plantas que são dispersadas pelo vento ou que são ejetadas 
pelo órgão materno. O destino final da prole dispersada é determinado pela localização 
da planta-mãe; porém o micro-habitat detalhado do destino é devido ao acaso. 
A dispersãopassiva por um agente mutualista reduz a incerteza de direção na 
dispersão, com um agente ativo envolvido. As sementes de muitas espécies herbáceas 
possuem espinhos ou outras emergências que aumentam a chance de serem transportadas 
passivamente sobre o pelo dos animais. Os frutos de muitos arbustos e de árvores da parte 
inferior do dossel são suculentos e atrativos para as aves, sendo as cascas das sementes 
resistentes à digestão no intestino. A dispersão (descoberta) ativa ocorre em animais 
quando estes controlam sua decisão de onde se estabelecer e cessam o movimento 
somente quando encontram um local aceitável. 
 
 
 
 
 
A dormência em plantas pode ser de três tipos: inata, forçada e induzida. A 
dormência inata é um estado em que há uma necessidade absoluta de um estímulo externo 
espacial para reativar o processo de crescimento e desenvolvimento. O estímulo pode ser 
a presença de água, temperatura baixa, luz ou fotoperíodo. A dormência forçada é um 
estado imposto por condições externas (como quando uma planta é atacada por um 
herbívoro, em especial os insetos). Geralmente, a prole de uma única planta com 
dormência forçada pode ser dispersa durante anos, décadas ou mesmo séculos. 
A dormência induzida é um estado produzido em uma semente durante um 
período de dormência forçada, em que ela adquire uma nova necessidade antes de poder 
germinar, como uma exposição prévia à luz do sol. Este tipo de dormência induzida (com 
necessidade de exposição prévia à luz do sol) é responsável pelo acúmulo de grandes 
populações de sementes no solo. Na natureza, elas germinam somente quando são levadas 
à superfície do solo por minhocas ou animais que fazem tocas, ou por exposição à luz 
após a queda de uma árvore. Além disso, ainda podemos definir o conceito de 
metapopulação. Uma metapopulação é um conjunto de subpopulações que podem se 
dispersar por manchas de habitat, havendo os efeitos da extinção e da recolonização de 
algumas manchas. 
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Capítulo 7 
 
 
 Os problemas ambientais resultantes do crescimento populacional humano 
requerem a aplicação de conhecimento ecológico, da teoria do nicho, da teoria bionômica 
e da dinâmica de pequenas populações. Um entendimento da extensão dos problemas que 
enfrentamos e dos meios que dispomos para agir contra eles e resolvê-los depende 
inteiramente da correta compreensão dos fundamentos ecológicos. A fisiologia dos 
organismos lhes permite tolerar certas variações nas condições físico-químicas do 
ambiente e determina suas necessidades por determinados recursos. Dessa forma, a 
ocorrência e a distribuição das espécies depende principalmente de sua ecofisiologia e, 
para os animais, também de seu repertório comportamental. Esses aspectos da ecologia 
das espécies estão inseridos no conceito de nicho. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Temos observado que as espécies não ocorrem em todos os locais onde as 
condições ambientais e os recursos são apropriados para sua existência. Contudo, as 
estratégias de manejo em geral se baseiam na capacidade de prever onde as espécies 
prosperarão, seja quando desejamos restaurar hábitats degradados, prever a futura 
distribuição de espécies invasoras ou conservar espécies ameaçadas em novas reservas. 
Portanto, a teoria do nicho fornece o fundamento essencial para muitas ações de manejo. 
 A bionomia de uma espécie é outro aspecto básico que pode guiar o seu manejo. 
Por exemplo, ser anual ou perene, com ou sem estágios dormentes, grande ou pequena, 
generalista ou especialista pode influenciar a probabilidade de uma espécie representar 
uma parte de um sucesso em uma restauração de hábitat, ser um invasor problemático ou 
ser um candidato à extinção (merecedor de prioridade na conservação). 
 Os gestores seriam mais capazes de priorizar as espécies que necessitam de 
intervenções de conservação se fosse possível prever, com base nas características das 
espécies, aquelas que enfrentam o maior risco de extinção. Seria possível supor que os 
predadores de topo de cadeia correriam maior risco de extinção do que as espécies de 
níveis tróficos mais baixos, cujo suprimento alimentar é mais estável. Um padrão que tem 
se repetido é que o risco de extinção tende a ser mais alto para aquelas espécies com maior 
tamanho corporal. 
 
 Várias categorias de risco de extinção das espécies têm sido definidas. Uma 
espécie pode ser descrita como vulnerável se houver uma probabilidade de 10 % de que 
ela seja extinta nos próximos 100 anos; em perigo, se a probabilidade for de 20 % em 20 
anos ou em 10 gerações; e criticamente em perigo, se em um prazo de cinco anos ou duas 
gerações o risco de extinção for de, pelo menos, 50 %. Com base nesses critérios, 43 % 
das espécies de vertebrados têm sido classificadas como sob risco de extinção (isto é, elas 
se enquadram em uma das categorias descritas). 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 8 
 
 
 Quando duas espécies competem, os indivíduos de uma ou de ambas podem sofrer 
reduções de fecundidade e/ou sobrevivência. Os indivíduos mais ajustados de cada 
espécie podem ser aqueles que escapam da competição porque utilizam o hábitat de modo 
diferente do que fazem os indivíduos da outra espécie. As duas espécies evoluirão, 
tornando-se mais diferentes entre si do que eram anteriormente; elas competirão menos 
e, assim, terão mais probabilidade de coexistir. 
 A competição interespecífica é muitas vezes altamente assimétrica (as 
consequências não são as mesmas para ambas as espécies). Os casos assimétricos 
parecem ser mais comuns do que os casos simétricos. A competição assimétrica resulta 
da capacidade diferencial de espécies em ocupar posições mais altas em uma hierarquia 
competitiva. Por fim, é importante ressaltar que a competição por um recurso muitas 
vezes afeta a capacidade de um organismo para explorar um outro recurso. 
 Segundo o Princípio da Exclusão Competitiva, se duas espécies competidoras 
coexistem em ambiente estável, elas assim procedem como resultado da diferenciação de 
nichos efetivos. Porém, se não houver diferenciação, uma das espécies competidoras 
eliminará a outra. Portanto, a exclusão ocorre quando o nicho efetivo do competidor 
superior preenche por completo aquelas partes do nicho fundamental do competidor 
inferior que são fornecidas pelo hábitat. Quando a competição interespecífica é, para 
ambas as espécies, uma força mais poderosa do que a competição intra-específica, ocorre 
o que chamamos de antagonismo mútuo. 
 Se duas espécies possuem distribuições independentes e agregadas, os poderes do 
competidor superior seriam dirigidos principalmente contra os membros de sua própria 
espécie e que o competidor superior agregado não estaria presente em muitas manchas, 
nas quais o competidor inferior escaparia da competição. Um competidor inferior poderia 
ser capaz de coexistir com um competidor superior que o excluiria rapidamente de um 
ambiente contínuo e homogêneo, o que pode significar que a competição intra-específica 
é mais frequente e mais intensa do que a competição interespecífica. 
 
 Se uma única espécie de predador ou parasito ataca duas espécies de presas, o 
aumento na abundância que o inimigo alcança ao consumir a presa 1 aumenta seu dano 
sobre a presa 2. Por isso, indiretamente a presa 1 afeta de maneira adversa a presa 2 e 
vice-versa. No presente caso, não parece haver um recurso limitante e, portanto, podemos 
denominar essa relação de competição aparente. 
 
 
A evidência da competição nos experimentos naturais geralmente provémda 
expansão do nicho à ausência de um competidor (conhecida como liberação competitiva) 
ou simplesmente da diferença do nicho efetivo de uma espécie entre populações 
simpátricas e alopátricas. Se essa diferença vem acompanhada por mudanças 
morfológicas, então o efeito é referido como mudança de caráter. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os nichos podem ser diferenciados de muitas maneiras. Uma delas é a partição 
dos recursos ou a utilização diferencial dos mesmos. Isso pode ser observado quando 
algumas espécies que vivem exatamente no mesmo hábitat utilizam recursos diferentes. 
Uma vez que a maioria dos recursos dos animais são os indivíduos de outras espécies ou 
partes de indivíduos, em princípio não há dificuldade em imaginar como os animais 
competidores podem repartir tais recursos entre si. As plantas, por outro lado, têm 
necessidades muito semelhantes dos mesmos recursos potencialmente limitados e existe 
uma margem muito menos aparente para a partição dos mesmos. De forma alternativa, a 
disponibilidade dos diferentes recursos pode estar separada no tempo, como quando os 
recursos estão disponíveis em distintos momentos do dia em diferentes estações do ano. 
 A densidade de espécies coexistentes deve ser proporcional ao número total de 
recursos em níveis fisiológicos limitantes de um sistema: quanto mais limitantes são os 
recursos, mais os competidores coexistem. Em outras palavras, quanto mais recursos 
limitantes existem, mais espécies podem coexistir. 
 
 
 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 9 
 
 
 
 Predação é o consumo de um organismo por outro organismo, em que a presa está 
viva quando o predador a ataca pela primeira vez. A compensação é um termo de 
referência do grau de tolerância exibido pelas plantas. Se as plantas danificadas têm maior 
valor adaptativo (fitness) do que as não-danificadas, elas sobrecompensam a herbivoria; 
se o seu valor adaptativo for mais baixo, elas subcompensam. As plantas podem 
compensar de diversas maneiras os efeitos da herbivoria. Em primeiro lugar, a remoção 
de folhas sombreadas pode melhorar o balanço entre fotossíntese e respiração da planta 
como um todo. Em segundo lugar, imediatamente após um ataque de um herbívoro, 
muitas plantas fazem uma compensação utilizando as reservas armazenadas em diferentes 
tecidos e órgãos ou alterando a distribuição dos produtos da fotossíntese em seu interior. 
O dano por herbivoria pode levar a um aumento da taxa de fotossíntese por unidade de 
área das folhas sobreviventes. 
 
 
Os consumidores podem ser classificados em monófagos (se alimentam de um 
único tipo de presas), oligófagos (se alimentam de poucos tipos de presas) ou polífagos 
(se alimentam de muitos tipos de presas). A preferência de um alimento pode ser expressa 
em dois contextos bastante diferentes. Pode haver uma preferência por itens mais valiosos 
entre os disponíveis (preferência qualitativa) ou por itens que proporcionam uma parte 
integral de uma dieta mista e equilibrada (preferência equilibrada). 
 
 
 
 
As preferências de muitos consumidores são fixas; em outras palavras, elas são 
mantidas independentemente das disponibilidades relativas de tipos alimentares 
alternativos. Porém, outros mudam suas preferências, de modo que os alimentos são 
ingeridos desproporcionalmente quando abundantes e ignorados desproporcionalmente 
quando raros. Este segundo caso é conhecido como permutação. 
 A maioria dos animais consome uma gama de tipos de alimentos mais estreita do 
que sua morfologia lhes capacita. Na tentativa de compreender o que determina a dieta 
real de um consumidor dentro de seu amplo potencial existente, os ecólogos têm 
concentrado cada vez mais a sua atenção na teoria do forrageio ótimo. A finalidade desta 
teoria é prever a estratégia de busca de alimento que cabe esperar sob condições 
específicas. O comportamento de busca de alimento exibido pelos animais atuais é aquele 
que foi favorecido pela seleção natural no passado, mas que também aumenta sua eficácia 
no presente. Uma eficácia elevada é alcançada mediante uma alta taxa líquida de ingestão 
de energia. 
 Os predadores cujos tempo de manipulação são tipicamente curtos, em 
comparação com seus tempos de busca, deveriam ser generalistas, porque no tempo curto 
empregado para manipular uma presa já encontrada, eles mal podem iniciar a busca por 
outra presa. Por outro lado, os predadores cujos tempo de manipulação são longos em 
relação aos seus tempos de busca deveriam ser especialistas. 
 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 10 
 
 
 
 As populações de predadores e presas são submetidas a oscilações acopladas em 
abundância, que continuam indefinidamente. Certas flutuações na população de presas 
são seguidas por flutuações na população do predador. Para que uma população exiba 
ciclos regulares e reconhecíveis, tais ciclos devem ser estáveis: quando uma influência 
externa muda o nível da população, deve haver uma tendência a voltar ao ciclo original. 
 O mecanismo básico que gera as oscilações acopladas é uma série de respostas 
numéricas com atrasos no tempo, ou seja, mudanças na abundância de uma espécie em 
resposta à abundância de outras espécies. Primeiro se dá um atraso no tempo entre muitas 
presas e muitos predadores. Pode produzir-se então um outro atraso no tempo entre 
muitos predadores e poucas presas, e, posteriormente, entre poucas presas e poucos 
predadores. Portanto, na prática, mesmo onde existam oscilações acopladas, a forma 
exata delas provavelmente reflete os atrasos variados, e resistências, das diferentes 
respostas numéricas. 
 Uma população que permanece aproximadamente constante em tamanho fornece 
uma evidência da existência de forças tanto reguladoras como estabilizadoras. A 
dependência atrasada da densidade de uma interação predador-presa regula, no sentido 
que atua fortemente sobre populações grandes e apenas fracamente sobre as populações 
pequenas. 
 As presas são progressivamente afetadas pela competição intra-específica, à 
medida que sua abundância aumenta. Os predadores, igualmente, provavelmente são 
limitados em densidades altas pela disponibilidade de locais de repouso ou de refúgios, 
desvinculada de sua interação com seu recurso mais óbvio, suas presas. A taxa de 
consumo muitas vezes dependerá dos próprios predadores. A escassez de alimento 
comumente resultará em uma redução na taxa de consumo por indivíduo, à medida que a 
densidade de predadores aumenta. No entanto, mesmo quando o alimento não é limitado, 
a taxa de consumo pode ser reduzida por vários processos conhecidos coletivamente 
como interferência mútua. Por exemplo, muitos consumidores exibem um 
comportamento interativo com outros membros de sua população, levando menos tempo 
para se alimentar e baixando a taxa geral de alimentação. 
 Com a interferência mútua, à medida que aumenta a sua densidade, os predadores 
empregam progressivamente mais tempo na interação com outros indivíduos, de modo 
que sua taxa de ataque diminui. Com a pseudo-interferência, a taxa de ataque também 
declina com o aumento da densidade de parasitoides, mas como resultado de uma fração 
crescente de encontros desperdiçados com hospedeiros que já tenham sido atacados. O 
ponto crucial é que esta agregação de risco entre os hospedeiros tende a incrementar a 
quantidade de pseudo-interferência. Com densidades baixas de parasitoides, 
provavelmente um parasitoide não tem sua taxa de ataque reduzida como consequência 
da agregação. Porém, com densidades mais altas, parasitoides em agregações 
progressivamente farãofrente a manchas nas quais os hospedeiros já se encontram 
parasitados. Em consequência, à medida que a densidade de parasitoides aumenta, sua 
taxa de ataque efetiva declina com rapidez, um efeito diretamente dependente da 
densidade. Isto provoca um amortecimento das oscilações naturais tanto da densidade do 
parasitoide como de seu impacto na mortalidade do hospedeiro. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 11 
 
 
 
 Os saprótrofos (organismos que utilizam matéria orgânica morta) não controlam 
a taxa com que seus recursos se tornam disponíveis ou se regeneram; eles dependem da 
taxa com que alguma outra força (senescência, doença, luta, queda das folhas das árvores) 
libera o recurso do qual vivem. Distinguem-se dois grupos de saprótrofos: 
decompositores (bactérias e fungos) e detritívoros (animais consumidores de matéria 
morta). 
 A imobilização ocorre quando um elemento (nutriente) inorgânico é incorporado 
a uma forma orgânica (em especial durante o crescimento das plantas verdes). A 
decomposição, ao contrário, envolve a liberação de energia e a mineralização de 
nutrientes químicos (conversão de elementos da forma orgânica para a inorgânica). A 
decomposição, definida como a desintegração gradual da matéria orgânica morta, é 
realizada por agentes físicos e biológicos. Ela culmina com a ruptura das moléculas 
complexas, ricas em energia, por parte dos seus consumidores (decompositores e 
detritívoros), resultando em dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos. 
 As espécies de decompositores microbianos não são bioquimicamente muito 
versáteis; a maioria delas pode utilizar apenas um número limitado de substratos. É a 
diversidade de espécies envolvidas que possibilita a decomposição dos tecidos do corpo 
morto de um animal ou de uma planta. 
 O consumo de detritos vegetais pelos detritívoros é relativamente difícil de ser 
feito, principalmente pelas altas quantidades de celulose e lignina que compõem esses 
tecidos vegetais. Pouquíssimos animais possuem a enzima celulase (responsável por 
digerir compostos de celulose), de forma que a maioria deles devem possuir outras formas 
de decompor os tecidos vegetais, como associações simbióticas com bactérias 
especializadas nesse tipo de digestão em seus intestinos. Por outro lado, o consumo de 
frutos caídos é feito de maneira bem mais fácil, já que frutos possuem altas quantidades 
de carboidratos, de fácil digestão pelo sistema digestivo desses animais. 
 O consumo de fezes pode ser benéfico quando se trata de fezes de herbívoros (que 
possuem alto teor de nutrientes não digeridos), porém menos eficaz quando se trata de 
fezes de carnívoros (com poucos nutrientes não digeridos, porque o sistema digestivo 
destes animais digere mais de 80 % dos nutrientes de seus alimentos). Alguns animais 
realizam a chamada autocoprofagia, que é o consumo das próprias fezes, reaproveitando 
alguns nutrientes não aproveitados na primeira digestão. 
Os consumidores de carniça possuem o sistema digestivo semelhante ao dos 
carnívoros, já que a maioria dos carniceiros consomem restos de animais deixados para 
trás pelos carnívoros. Inclusive, alguns consumidores de carniça podem desempenhar 
papel de carnívoros (predando alguma presa que encontrarem) e alguns carnívoros podem 
ocasionalmente desempenhar o papel de consumidores de carniça oportunistas (alguns 
leões podem consumir os restos de uma presa deixados para trás por outros predadores). 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 12 
 
 
 
 Um parasito pode ser definido como um organismo que obtém seus nutrientes de 
um ou de muito poucos indivíduos hospedeiros, normalmente provocando danos, mas 
sem causar a morte imediata. Quando os parasitos colonizam um hospedeiro, diz-se que 
este abriga uma infecção. Somente se a infecção ocasiona sintomas claramente 
prejudiciais ao hospedeiro pode-se dizer que este tem uma doença. Patógeno é o termo 
que pode ser aplicado a qualquer parasito que provoca uma doença. 
 Os parasitos ainda podem ser divididos em microparasitos e macroparasitos. Os 
microparasitos são pequenos, com frequência intracelulares, e se multiplicam diretamente 
dentro de seu hospedeiro, onde muitas vezes são extremamente numerosos. Já os 
macroparasitos têm uma biologia completamente distinta: eles crescem, mas não se 
multiplicam no interior do hospedeiro, e depois produzem estágios infecciosos 
especializados, que são liberados para infectar novos hospedeiros. Os macroparasitos dos 
animais vivem principalmente sobre o corpo ou em cavidades do corpo e não dentro de 
células do hospedeiro. 
 Além da distinção entre microparasitos e macroparasitos, os parasitos podem ser 
subdivididos naqueles transmitidos diretamente de hospedeiro para hospedeiro e nos que 
necessitam de um vetor ou hospedeiro intermediário para a transmissão e, por isso, 
possuem um ciclo de vida indireto. O termo vetor refere-se a um animal que transporta 
um parasito de um hospedeiro para o outro. Alguns vetores são apenas transportadores, 
mas muitos são também hospedeiros intermediários, no interior dos quais o parasito 
cresce e/ou se multiplica. 
 O parasitismo de prole ocorre entre espécies intimamente aparentadas e até entre 
membros da mesma espécie e é bem desenvolvido em insetos sociais (parasitismo social), 
em que os parasitos usam os operários de uma espécie, em geral aparentada, para criar 
sua própria progênie. Esse fenômeno é melhor conhecido entre as aves. As aves parasitos 
de prole põem seus ovos nos ninhos de outras aves, os quais são incubados e criados por 
estas. Em geral, elas reduzem o sucesso reprodutor do hospedeiro. 
 É possível estabelecer uma distinção entre os parasitos que matam e continuam a 
viver sobre o hospedeiro morto (parasitos necrotróficos ou necroparasitos) e aqueles para 
os quais o hospedeiro deve estar vivo (parasitas biotróficos). Como a morte do hospedeiro 
é frequentemente inevitável e, às vezes, bastante rápida, os parasitos necrotróficos são 
verdadeiramente predadores e, uma vez que o hospedeiro está morto, eles são saprótrofos. 
Porém, enquanto o hospedeiro estiver vivo, os necroparasitos partilham muitas 
características com outros tipos de parasitos. 
 Para um parasito biotrófico, a morte de seu hospedeiro significa o final da sua vida 
ativa. Os necroparasitos podem ser considerados saprótrofos pioneiros. Esses organismos 
têm vantagens sobre seus competidores porque podem matar o hospedeiro e ser os 
primeiros a ter acesso aos recursos do corpo morto. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 13 
 
 Uma relação mutualista é simplesmente aquela em que organismos de espécies 
diferentes interagem em seu benefício mútuo. Ela, em geral, envolve a troca direta de 
bens ou serviços e tipicamente resulta na aquisição de capacidades novas ao menos por 
um parceiro. Portanto, o mutualismo não implica necessariamente uma associação física 
fechada (simbiontes). Seria errado ver as interações mutualistas simplesmente como 
relações sem conflitos, em que apenas coisas boas fluem para ambos os parceiros. Ao 
contrário, o pensamento evolutivo atual vê os mutualismos como caos de exploração 
recíproca, em que cada parceiro é um beneficiário líquido. De maneira geral, é provável 
que muitos exemplos sejam interações comensais, em que um parceiro ganha e o outro 
não é prejudicado e nem beneficiado. 
 Além disso, existem os mutualismos de dispersão de sementes, como no caso dos 
insetos, em geral, formigas, que carregam sementes de uma planta para áreas distantes da 
área original. Também existem os mutualismos entre plantas superiores e aves e outrosanimais que se alimentam de frutos carnosos e dispersam as sementes (que podem ser 
regurgitadas ou defecadas). Os mutualismos de polinização são realizados por pássaros e 
insetos que se alimentam do néctar das plantas. Algumas plantas possuem odor agradável 
e cores chamativas, para atração de animais guiados pelo olfato e pela visão, 
respectivamente. Esse tipo de mutualismo evoluiu de uma forma muito mais específica 
que os dispersores de sementes, porque a dispersão de sementes não precisa que elas 
sejam dispersadas próximas a plantas da mesma espécie (apenas longe da planta-mãe), 
enquanto que nos mutualismos de polinização, a planta necessita que o animal transporte 
o pólen para flores da mesma espécie, razão pela qual esse tipo de mutualismo co-evoluiu 
entre determinadas espécies de plantas e de animais. 
 Dentre outros tipos de mutualismos, podemos citar os mutualismos de habitantes 
intestinais (microflora e microfauna intestinais), que ajudam na digestão de celulose e 
outros nutrientes do intestino de animais (em especial, os mamíferos); os mutualismos de 
fungos e algas (os líquens); a fixação de nitrogênio em plantas superiores, em especial as 
leguminosas (rizóbios); além, é claro, da simbiose com estruturas celulares, como o 
surgimento de células flageladas, mitocôndrias e outras organelas celulares provenientes, 
provavelmente, da associação de células animais com células microbióticas. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 14 
 
 É importante entender claramente a diferença entre questões sobre as maneiras 
pelas quais a abundância é determinada e como ela é regulada. Regulação é a tendência 
de uma população em diminuir de tamanho, quando ela está acima de um determinado 
nível, e de aumentar, quando se encontra abaixo desse nível. Em outras palavras, a 
regulação de uma população pode ocorrer, por definição, somente como resultado de um 
ou mais processos dependentes da densidade que atuam sobre as taxas de natalidade e/ou 
mortalidade e/ou movimento. 
 Existem três abordagens amplas que têm sido usadas para tratar de questões sobre 
determinação e regulação da abundância. A abordagem demográfica busca variações de 
partição na taxa de crescimento populacional como um todo, entre as fases de 
sobrevivência, de natalidade e de movimento que ocorrem em estágios diferentes do ciclo 
de vida. O objetivo é identificar as fases mais importantes. A abordagem mecanística 
busca relacionar variações na taxa de crescimento diretamente com fatores específicos 
(alimento, temperatura, etc.) que podem ter influência sobre ela. A abordagem por si só 
pode abranger desde o estabelecimento de correlações até a realização de experimentos 
de campo. Por fim, a abordagem da densidade busca relacionar variações na taxa de 
crescimento a variações na densidade. Ela representa um instrumento conveniente a ser 
usado no exame de alguns dos muitos estudos que têm sido realizados. 
 As explicações para os ciclos populacionais (retardos de tempo) geralmente 
enfatizam ou os fatores extrínsecos ou os intrínsecos. Os primeiros, atuando externamente 
à população, podem ser alimento, predadores ou parasitos, ou alguma flutuação periódica 
no próprio ambiente. Fatores intrínsecos são mudanças nos fenótipos dos próprios 
organismos (que podem, por sua vez, refletir mudanças no genótipo): mudanças na 
agressividade, na propensão a se dispersar, no rendimento reprodutivo, etc. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 15 
 
 Uma espécie-praga é aquela que os seres humanos consideram indesejável. Um 
pesticida ganha um mal nome se mata mais espécies do que apenas a espécie para o qual 
foi utilizado. Contudo, o mau nome é justificado especialmente se ele mata os inimigos 
naturais da praga e, assim, contribui para desfazer o que deveria ter sido feito. Dessa 
forma, o número de indivíduos da espécie-praga às vezes aumenta rapidamente algum 
tempo após a aplicação de um pesticida. Esse fenômeno é conhecido como a ressurgência 
da praga alvo. 
 Os efeitos colaterais de um pesticida podem envolver reações ainda mais sutis. 
Quando um pesticida é aplicado, pode ser que não apenas a praga-alvo ressurja. 
Juntamente a espécie-alvo, há a possibilidade de que isso ocorra com um número de 
espécies-praga potenciais que haviam sido mantidas sob controle por seus inimigos 
naturais. Se o pesticida destrói esses inimigos naturais, as pragas em potencial podem 
tornar-se pragas reais, e são chamadas de pragas secundárias. 
 Os surtos de pragas ocorrem repetidamente e, por isso, há a necessidade de se 
aplicar os pesticidas. No entanto, os biólogos podem substituir os produtos químicos por 
outra ferramenta: o controle biológico (manipulação dos inimigos naturais das pragas). 
Há uma variedade de tipos de controle biológico. O primeiro é a introdução de um inimigo 
natural de outra região geográfica, com o objetivo de que o agente de controle persista. A 
inoculação é semelhante à introdução, mas requer a liberação periódica de um agente de 
controle onde ele é incapaz de persistir ao longo de todo o ano, com o propósito de 
controlar uma única ou poucas gerações. Finalmente, a inundação é a liberação de grandes 
números de um inimigo natural com o objetivo de matar aqueles indivíduos da espécie-
praga existentes no momento, mas sem qualquer expectativa de fornecer um controle de 
longo prazo como resultado de um crescimento ou manutenção da população do agente 
de controle. 
 É importante se adotar uma perspectiva mais ampla e considerar como as 
diferentes ferramentas à disposição dos profissionais responsáveis pelo controle de pragas 
podem ser desenvolvidas de maneira mais eficiente, tanto para maximizar o benefício 
econômico da redução da densidade das pragas quanto para minimizar as consequências 
adversas para o ambiente e a saúde. Isso é o que o manejo integrado de pragas pretende 
atingir. Ele combina o controle físico (impedindo a chegada das pragas ou coletando-as 
manualmente), o controle natural (rotação de culturas ou multicultura), o controle 
biológico e químico e o uso de variedades resistentes. 
 Já o manejo dos recursos naturais tem como objetivo evitar a sobre a 
subexploração, evitando, assim, que uma espécie seja explorada até a sua extinção. A taxa 
máxima de exploração que uma população pode sustentar com seu próprio recrutamento 
é conhecida como a produção máxima sustentável, que é a máxima quantidade que pode 
ser removida de uma população em uma base regular e repetida. A PMS permite explorar 
uma proporção fixa do recurso, evitando, assim, a sobre-exploração. Além disso, também 
é possível permitir um escape constante de indivíduos reprodutores, evitando, assim, 
eliminar todos os adultos reprodutores da espécie. 
 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 16 
 
 Comunidade é uma assembleia de populações de espécies que ocorrem juntas no 
espaço e no tempo. A ecologia de comunidades procura entender a maneira como 
agrupamentos de espécies são distribuídos na natureza e as formas pelas quais tais 
agrupamentos podem ser influenciados pelo ambiente abiótico e pelas interações entre 
populações de espécies. 
 Podemos postular dois diferentes tipos fundamentais de resposta de comunidades 
a perturbações de acordo com as relações competitivas exibidas pelas espécies 
componentes: controladas por fundação ou controladas por dominância. As comunidades 
controladas por fundação ocorrerão se diversas espécies forem aproximadamente 
equivalentes em suas capacidades de colonizar uma clareira deixada por uma perturbação, 
forem bem-adaptadas ao ambiente abiótico e puderem se manter no localaté a sua morte. 
A ganhadora é a espécie que por acaso consiga chegar a se estabelecer primeiro no local 
perturbado. As comunidades controladas por dominância são aquelas em que algumas 
espécies são competitivamente superiores a outras, de modo que um colonizador inicial 
de uma clareira aberta por uma perturbação não pode necessariamente se manter nela. 
 As espécies iniciais em uma sucessão persistem por duas razoes: porque sua 
capacidade de dispersão e alta fecundidade permitem colonização e estabelecimento em 
locais recentemente perturbados antes da chegada de espécies tardias; ou porque 
crescimento rápido em condições com alta disponibilidade de recursos possibilita, 
temporariamente, a exclusão competitiva de espécies tardias mesmo que ambas cheguem 
ao mesmo tempo. O primeiro mecanismo é denominado de balanço competição-
colonização e o segundo de nicho sucessional. Algumas espécies iniciais podem mudar o 
ambiente abiótico de tal forma que facilitam o estabelecimento de espécies tardias. 
Portanto, a facilitação deve ser adicionada à lista de fenômenos envolvidos em alguns 
processos de sucessão. 
 Em consequência do balanço competição-colonização, o recrutamento de plantas 
competitivamente dominantes deve ser determinado em grande medida pela taxa de 
chegada de suas sementes. Isso significa que herbívoros que reduzem a produção de 
sementes provavelmente reduzem a densidade de competidores dominantes mais 
intensamente do que de espécies subordinadas. Assim, além do balanço competição-
colonização, do nicho sucessional e da facilitação, devemos adicionar um quarto 
mecanismo: interação com inimigos, se quisermos entender completamente a sucessão 
vegetal. 
 Esses mecanismos não devem ser vistos como regras rígidas e rápidas às quais as 
comunidades estão sujeitas, mas sim como extremos em um continuum entre controles 
por dominância e fundação. Comunidades reais podem estar próximas a um ou outro 
extremo desse continuum, embora na realidade as espécies ou manchas componentes 
possam ser controladas por dominância ou fundação dentro da mesma comunidade. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 17 
 
 Os corpos dos organismos vivos em uma unidade de área constituem uma colheita 
em pé de biomassa. Por biomassa entendemos a massa de organismos por unidade de área 
de solo. A grande maioria da biomassa em comunidades é quase sempre formada por 
plantas, que são os produtores primários de biomassa devido à sua quase única capacidade 
de fixar carbono na fotossíntese. 
 A produtividade primaria de uma comunidade é a taxa com que a biomassa é 
produzida por unidade de área pelos vegetais. A fixação total de energia pela fotossíntese 
é referida como produtividade primária bruta. Uma parte desse total é continuamente 
respirada pelos vegetais e é perdida pela comunidade como calor respiratório. A produção 
restante é conhecida como produtividade primária líquida. A taxa de produção de 
biomassa por heterótrofos é denominada produtividade secundária. Um ecossistema pode 
receber matéria orgânica de outras fontes além de sua própria fotossíntese, via importação 
de matéria orgânica morta produzida em outro local. A matéria orgânica produzida pela 
fotossíntese dentro dos limites de um ecossistema é conhecida como autóctone e a 
importada é denominada alóctone. 
 O limite definitivo sobre a produtividade de uma comunidade é determinado pela 
quantidade de radiação incidente que ela recebe. A radiação incidente é usada de maneira 
ineficiente por todas as comunidades. As causas dessa ineficiência podem ser encontradas 
em: escassez de água, restringindo a taxa de fotossíntese; escassez de nutrientes minerais 
essenciais, que diminui a velocidade da taxa de produção do tecido fotossintético e sua 
eficácia na fotossíntese; temperaturas letais ou demasiadamente baixas para o 
crescimento; profundidade insuficiente do solo; cobertura incompleta do dossel, de modo 
que grande parte da radiação incide sobre o solo e não sobre a folhagem; e a baixa 
eficiência com que as folhas fotossintetizam. 
 Em riachos pequenos florestados, a luz e os nutrientes interagem na determinação 
da produtividade. A produtividade em lagos mostra um papel muito importante dos 
nutrientes, cuja disponibilidade pode interagir com a energia radiante, afetando a 
estequiometria das algas (razões C:N:P). 
 As proporções da produção primária líquida que fluem ao logo de cada uma das 
possíveis rotas de energia dependem das eficiências de transferência no modo como a 
energia é usada e passada de uma etapa para a próxima. Elas são a eficiência de consumo, 
de assimilação e de produção. 
A eficiência de consumo é a porcentagem da produtividade total disponível em 
um nível trófico que é realmente consumida por um compartimento trófico um nível 
acima. A eficiência de assimilação é a porcentagem de energia elementar nos intestinos 
de consumidores em um compartimento trófico, que é assimilada através da parede 
intestinal e se torna disponível pela incorporação no crescimento ou é utilizada para 
realizar trabalho. O restante é perdido como fezes e entra na base do sistema 
decompositor. A eficiência de produção é a porcentagem de energia assimilada 
incorporada à nova biomassa. O restante é inteiramente perdido para a comunidade pela 
respiração, sob a forma de calor. A combinação das três eficiências resulta na chamada 
eficiência de transferência de nível trófico, comumente próxima de 10 %, ou seja, um 
nível trófico disponibiliza 10 % de sua energia assimilada para o próximo nível. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 18 
 
 O intemperismo da rocha matriz e do solo é em geral a principal fonte de nutrientes 
como cálcio, ferro, magnésio, fósforo e potássio, que podem, então, ser absorvidos através 
das raízes das plantas. O intemperismo mecânico é causado por processos, como o 
congelamento da água e o crescimento de raízes nas fendas. Há também o intemperismo 
químico, como as reações do ácido carbônico para liberar cálcio e potássio. O CO2 
atmosférico é a fonte de conteúdo de carbono de comunidades terrestres. Similarmente, 
o nitrogênio gasoso proveniente da atmosfera fornece a maior parte do conteúdo de 
nitrogênio das comunidades. Outros nutrientes provenientes da atmosfera se tornam 
disponíveis às comunidades como deposição úmida (na chuva, neve ou neblina) ou 
deposição seca (queda de partículas durante períodos sem chuva e absorção gasosa). 
 A floresta madura é um dreno líquido de carbono (entrada maior do que a saída) 
e uma floresta jovem é uma fonte líquida de carbono (saída maior do que a entrada). Já o 
fluxo de nutrientes em lagos possui importantes papéis do plâncton e da posição dos lagos. 
Os lagos salgados perdem água apenas por evaporação e possuem altas concentrações de 
nutrientes. O fluxo de nutrientes em estuários possui importante papel dos organismos 
planctônicos e bentônicos e das atividades humanas. As regiões costeiras dos oceanos são 
influenciadas por suas bacias hidrográficas e pela ressurgência local, enquanto que no 
oceano aberto há um importante papel do plâncton, que pode seguir um padrão sazonal. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 19 
 
 A visão de que a competição interespecífica possui um papel central e poderoso 
na moldagem de comunidades foi inicialmente encorajada pelo princípio de exclusão 
competitiva, que implica um limite de similaridade entre espécies competidoras e, 
portanto, um limite de espécies que podem coexistir em uma dada comunidade até a 
saturação do espaço do nicho. É consenso que a competição às vezes afeta a estrutura de 
comunidades,embora também seja consenso o fato de a competição nem sempre possuir 
um papel fundamental. Portanto, outros fatores podem impedir a exclusão competitiva, 
seja pela redução de densidades ou pela reversão, periódica, da superioridade competitiva. 
Ainda, mesmo quando a competição é intensa, as espécies podem coexistir caso possuam 
distribuições agregadas, com cada espécie distribuída de forma independente das outras. 
 Ecólogos fazem previsões sobre como a comunidade deveria parecer se a 
competição interespecífica estivesse moldando-a, ou a tivesse moldado no passado, e, 
então, examinam comunidades reais para ver se elas concordam com as previsões. São 
elas: competidores potenciais que coexistem em uma comunidade devem, pelo menos, 
exibir diferenciação de nicho; esta diferenciação de nicho deve se manifestar 
frequentemente como diferenciação morfológica; dentro de qualquer comunidade, seria 
improvável a coexistência de competidores potenciais com pouca ou nenhuma 
diferenciação de nicho. Suas distribuições espaciais deveriam, portanto, ser 
negativamente associadas: cada um tende a ocorrer somente onde o outro inexiste. 
 Algumas espécies em uma comunidade também podem apresentar 
complementaridade de nicho, ou seja, dentro da guilda como um todo, a diferenciação de 
nicho envolve diversas dimensões de nicho, e espécies que ocupam posições similares 
dentro de uma dimensão tendem a diferir ao longo de outra dimensão. A competição 
intensa pode, em teoria, ser evitada pela partição de recursos no espaço ou no tempo, por 
exemplo, alternando os ciclos de vida ao longo do ano. 
 Modelos nulos são modelos de comunidades que possuem certas características 
das suas equivalentes reais, mas que congregam seus componentes ao acaso, 
especificamente excluindo as consequências de interações biológicas. De fato, tais 
análises são tentativas de seguir uma abordagem muito mais geral de investigação 
científica, a construção e o teste de hipóteses nulas. A ideia é que os dados sejam 
agregados de forma a representarem o que os dados deveriam parecer na ausência do 
fenômeno sob investigação (neste caso, interações entre espécies, particularmente 
competição interespecífica). 
 Onde a diferenciação de nicho é manifestada como diferenciação morfológica, o 
espaçamento entre nichos tem seu equivalente na regularidade em grau de diferença 
morfológica entre espécies pertencentes a uma guilda. Especificamente, uma 
característica comum sugerida para guildas animais que parecem segregar fortemente ao 
longo de uma única dimensão de recursos é que espécies adjacentes tendem a exibir 
diferenças regulares em tamanho de corpo ou no tamanho dos aparatos de alimentação. 
 Há ainda as teorias de equilíbrio e de não-equilíbrio, sendo que a primeira, como 
aquelas relacionadas à diferenciação de nicho, ajuda-nos a focar a atenção nas 
propriedades de um sistema em um ponto de equilíbrio (tempo e variação não são 
preocupações centrais). Uma teoria de não-equilíbrio, por outro lado, trata do 
comportamento transiente de um sistema fora do ponto de equilíbrio, e especificamente 
foca atenção no tempo e em variação. 
 O pastejo pode aumentar a riqueza em espécies (diversidade) devido à 
coexistência mediada por consumidor (o pastejador reduz a densidade de presas a um 
nível em que a competição entre elas não é importante). Analogamente, o mesmo ocorre 
com os predadores, que reduzem a densidade de suas presas a um nível em que a 
competição entre elas enfraquece. A probabilidade de coexistência mediada por consumo 
é maior em situações com abundância de nutrientes. Da mesma forma, parasitos também 
podem reduzir a densidade de seus hospedeiros, e, assim, reduzir a competição 
interespecífica, podendo levar espécies hospedeiras sensíveis à extinção. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 20 
 
 A remoção de uma espécie pode ser um poderoso instrumento para revelar o 
funcionamento de uma teia alimentar. Se uma espécie predadora é removida, espera-se 
um aumento na densidade de sua presa. Se uma espécie competidora é removida, espera-
se um aumento no êxito daquelas com as quais ela compete. Algumas vezes, entretanto, 
a remoção de uma espécie pode provocar um decréscimo em abundância de um 
competidor, ou a remoção de um predador pode levar a um decréscimo na abundância de 
sua presa. A remoção de uma espécie pode aumentar a densidade de um competidor, que, 
por sua vez, causa um declínio de um outro competidor. A remoção de um predador pode 
aumentar a abundância de uma espécie presa que é competitivamente superior à outra ou 
que é predadora desta outra (mesopredador), determinando uma diminuição na densidade 
da última. A extinção de um superpredador pode aumentar a abundância de um 
mesopredador (presa do superpredador), que preda uma determinada presa (diminuindo 
sua abundância). 
 A cascata trófica ocorre quando um predador reduz a abundância de sua presa, o 
que tem efeito cascata no nível trófico abaixo, de modo que os recursos da própria presa 
aumentam em abundância. Um predador de topo pode reduzir a abundância de um 
predador intermediário, que pode permitir um aumento da abundância de um herbívoro, 
levando a um decréscimo na abundância vegetal. 
 A resiliência descreve a velocidade com que uma comunidade retorna ao seu 
estado anterior após ter sido perturbada e deslocada de tal estado e a resistência descreve 
a capacidade inicial da comunidade de evitar o deslocamento. Já a estabilidade local 
descreve a tendência de uma comunidade de retornar ao seu estado original quando 
submetida a uma perturbação pequena e a estabilidade global descreve esta tendência 
quando a comunidade é submetida a uma perturbação grande. Uma comunidade que só é 
estável dentro de uma gama restrita de condições ambientais, ou para apenas uma gama 
muito limitada de características de espécies, diz-se que é dinamicamente frágil. De 
maneira oposta, uma comunidade que é estável dentro de uma gama ampla de condições 
e características é considerada dinamicamente robusta. 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 21 
 A riqueza em espécies de uma comunidade pode estar relacionada a muitos 
fatores, os quais são de diferentes tipos. Em primeiro lugar, existem fatores que podem 
ser referidos genericamente como geográficos, especialmente a latitude, a altitude e, em 
ambientes aquáticos, a profundidade. Um segundo grupo de fatores mostra realmente uma 
tendência a correlacionar-se com a latitude, embora suas correlações não sejam perfeitas. 
Segundo o grau em que estejam correlacionados, estes fatores podem representar uma 
parte na explicação dos gradientes latitudinais e outros. Tais fatores incluem a 
variabilidade climática, a entrada de energia, a produtividade do ambiente e 
possivelmente a idade e a severidade do ambiente. 
 Um outro grupo de fatores varia geograficamente, mas completamente 
independente da latitude. Por isso, eles tendem a mascarar ou impedir as relações entre 
riqueza em espécies e outros fatores. Isto é o que acontece com o grau de perturbação 
física que um hábitat experimenta, com o seu isolamento e com o grau de heterogeneidade 
física e química que o mesmo apresenta. 
 Finalmente, existe um grupo de fatores que correspondem a atributos biológicos 
de uma comunidade, mas que também exercem uma influência importante sobre a 
estrutura da comunidade da qual fazem parte. Entre esses fatores destacam-se a 
intensidade da predação ou parasitismo de uma comunidade, a intensidade da competição, 
a heterogeneidade espacial ou arquitetônica gerada pelos próprios organismos e o status 
sucessional de uma comunidade. 
 Se uma comunidadeé dominada pela competição interespecífica, provavelmente 
os recursos são totalmente explorados. A riqueza em espécies dependerá então da gama 
de recursos disponíveis, do grau em que as espécies são especialistas e do grau permitido 
de sobreposição de nichos. A predação, por outro lado, é capaz de exercer efeitos 
contrastantes. Em primeiro lugar, sabemos que os predadores podem excluir certas 
espécies de presas; na ausência dessas espécies, é possível que a comunidade não seja 
completamente saturada, no sentido de que alguns recursos disponíveis podem estar 
inexplorados. Dessa maneira, a predação pode reduzir a riqueza em espécies. 
Em segundo lugar, contudo, a predação pode tender a manter as espécies abaixo 
de sua capacidade de suporte durante grande parte do tempo, reduzindo a intensidade e a 
importância da competição interespecífica direta por recursos. Isso pode permitir então 
muito mais sobreposições de nichos e uma riqueza em espécies maior do que em uma 
comunidade dominada por competição. Finalmente, a predação pode gerar padrões de 
riqueza similares aos produzidos pela competição quando as espécies de presas competem 
por espaço livre de inimigos. Tal competição aparente indica que a invasão e a 
coexistência estável de presas são favorecidas pelo fato de as presas serem 
suficientemente diferentes de outras espécies de presas já presentes. Em outras palavras, 
poderia haver um limite à similaridade das presas que podem coexistir (equivalente aos 
supostos limites à similaridade de competidores coexistentes). 
Resumo do Livro 
Ecologia: de Indivíduos a Ecossistemas 
Capítulo 22 
 
 Os jardineiros e os agricultores investem um esforço considerável no combate à 
sucessão por meio do plantio de espécies desejadas e da remoção de competidores 
indesejáveis. Na tentativa de manter as características de um estágio sucessional inicial 
(como o crescimento de uma gramínea anual altamente produtiva), os agricultores são 
forçados a resistir à sucessão natural para plantas herbáceas perenes (e, depois, para 
arbustos e árvores). 
 O objetivo da ecologia da restauração é, frequentemente, a obtenção de um estágio 
sucessional estável e, de maneira ideal, do clímax. Uma vez que um uso indesejável da 
terra seja interrompido, os gestores ambientais não precisam intervir se estiverem 
preparados para esperar que a sucessão natural siga o seu curso. 
Não é possível contar sempre com a sucessão para promover a restauração de um 
hábitat, especialmente quando as fontes naturais de sementes são pequenas e distantes. 
Campos sujeitos à intensificação agrícola, incluindo a aplicação de fertilizantes e de 
herbicidas artificiais e regimes intensos de pastejo, têm muito menos espécies vegetais 
que campos sob manejo tradicional histórico. A restauração da biodiversidade nessas 
situações envolve uma sucessão secundária que normalmente demora mais de 10 anos; 
ela pode ser atingida pelo retorno a um regime tradicional sem fertilizantes minerais no 
qual a forragem é colhida em meados de julho e o gado é pastoreado no outono 
(hemisfério norte). 
Algumas espécies animais ameaçadas estão associadas a em estágio particular da 
sucessão; e sua conservação depende de um entendimento da sequência sucessional; a 
intervenção pode ser necessária para manter seu habitat em um estágio sucessional 
apropriado. Os estudos que desvendam as complexas interações nas teias alimentares 
podem fornecer informação-chave para os gestores em relação a questões tão diversas 
quanto a minimização do risco de doenças humanas, o estabelecimento de objetivos para 
áreas marinhas protegidas ou a previsão das espécies invasoras com maior potencial para 
perturbar o funcionamento dos ecossistemas. 
O nitrogênio é facilmente lixiviado das terras agrícolas devido principalmente ao 
fato de essas terras possuírem poucas ou nenhuma vegetação viva para absorver os 
nitratos durante parte do ano. O excesso de nitrogênio lixiviado acelera a eutrofização de 
rios e lagos. O manejo da eutrofização pode ser feito com policulturas ao invés das 
monoculturas (mais variedade de plantas para absorver os nitratos do solo) e pela 
aplicação controlada de fertilizantes, principalmente os de base de nitrogênio. 
A gama de problemas enfrentados pela raça humana nos primeiros anos de um 
novo milênio não tem precedentes, e a maioria desses problemas é, no sentido mais 
amplo, ecológicos. Os ecólogos do futuro têm dois desafios igualmente urgentes: avançar 
nossa ciência e envolvê-la integralmente nas políticas locais, nacionais e globais.