Resumo de Fisiologia Gastrointestinal

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Resumo baseado nos livros Fisiologia – Berne & Levy 5ªEd, Fisiologia – Berne & Levy 6ªEd, Fisio-
logia Gastrintestinal – Kim E. Barrett, Tratado de Fisiologia Médica 12ªEd – Guyton, Fisiologia 
Humana 13ªEd – Vander, Fisiologia Médica 2ªEd, Walter Boron, Fisiologia 4ªEd – Margarida Fisi-
ologia 6ªEd – Linda Constanzo, Fisiologia Humana Uma Abordagem Integrada 6ªEd – Dee Un-
glaub Silverthorn e Princípios de Anatomia e Fisiologia 12ªEd – Tortora 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Resumo de Fisiologia 
GASTROINTESTINAL 
Danilo Fernando – MED UFRGS 
 
 
 
 
 Danilo Fernando FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL ATM 21/1 
 
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Sumário 
Visão Geral do Sistema Digestório ...................................................................................................................... 4 
Organização Anatômica e Função Geral do Trato Gastrointestinal ................................................................ 5 
Estrutura Básica da Parede Gastrointestinal ................................................................................................... 7 
Camada Mucosa .......................................................................................................................................... 7 
Camada Submucosa .................................................................................................................................... 7 
Camada Muscular e Serosa ......................................................................................................................... 8 
Mecanismos Reguladores do Trato Gastrointestinal .................................................................................... 11 
Regulação Endócrina ................................................................................................................................. 12 
Regulação Parácrina .................................................................................................................................. 15 
Regulação Neural ....................................................................................................................................... 16 
Sistema Estomatognático .................................................................................................................................. 20 
Sucção ............................................................................................................................................................ 20 
Mastigação .................................................................................................................................................... 20 
Dentes ........................................................................................................................................................ 22 
Secreção Salivar ......................................................................................................................................... 23 
Motilidade do Trato Gastrointestinal ................................................................................................................ 28 
 Deglutição ..................................................................................................................................................... 28 
Fase Oral (ou Voluntária) ........................................................................................................................... 29 
Fase Faríngea ............................................................................................................................................. 29 
Fase Esofágica ............................................................................................................................................ 29 
Motilidade Gástrica ....................................................................................................................................... 34 
Anatomia Funcional do Estômago ............................................................................................................. 34 
Características da Motilidade Gástrica ...................................................................................................... 35 
Motilidade do Intestino Delgado ................................................................................................................... 42 
Anatomia Funcional do Intestino Delgado ................................................................................................ 42 
Motilidade do Intestino Delgado ............................................................................................................... 43 
Motilidade do Intestino Grosso (Colo) .......................................................................................................... 45 
Anatomia Funcional do Intestino Grosso .................................................................................................. 45 
Motilidade do Intestino Grosso ................................................................................................................. 46 
Defecação .................................................................................................................................................. 47 
Secreções do Trato GastroIntestinal ................................................................................................................. 50 
Secreção Gástrica .......................................................................................................................................... 50 
Visão Geral ................................................................................................................................................. 50 
Secreção de Ácido ..................................................................................................................................... 53 
Secreção de Pepsinogênio ......................................................................................................................... 56 
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Secreção de Fator Intrínseco ..................................................................................................................... 57 
Secreção de Muco e de Bicarbonato ......................................................................................................... 58 
Secreção Pancreática ..................................................................................................................................... 59 
Visão Geral ................................................................................................................................................. 59 
Regulação da Secreção do Suco Pancreático ............................................................................................ 63 
Secreção Biliar ............................................................................................................................................... 64 
Visão Geral – Anatomia Funcional do Fígado e Considerações Estruturais .............................................. 64 
Formação e Secreção da Bile ..................................................................................................................... 67 
Concentração de Bile e Armazenamento na Vesícula Biliar ...................................................................... 71 
Secreções Intestinais ..................................................................................................................................... 72 
Digestãoe Absorção ao Longo do Trato Gastrointestinal ................................................................................. 73 
Carboidratos .................................................................................................................................................. 75 
Carboidratos na Dieta ................................................................................................................................ 75 
Digestão de Carboidratos .......................................................................................................................... 76 
Absorção de Carboidratos ......................................................................................................................... 78 
Proteínas ........................................................................................................................................................ 79 
Digestão de Proteínas ................................................................................................................................ 79 
Absorção de Proteínas ............................................................................................................................... 80 
Digestão e Absorção de Lipídeos ................................................................................................................... 82 
Digestão dos Lipídeos no Estômago .......................................................................................................... 82 
Digestão de Lipídeos no Duodeno e Jejuno .............................................................................................. 82 
Absorção dos Produtos da Digestão dos Lipídeos ..................................................................................... 85 
Esteatorreia ............................................................................................................................................... 87 
 
 
 
 
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Visão Geral do Sistema Digestório 
• Dois grupos de órgãos compõem o sistema digestório (observe a imagem abaixo): 
a) Trato gastrointestinal (TGI). 
 Tubo contínuo que se estende da boca até o 
anus – Possui aproximadamente de 5 a 7 metros 
de comprimento; 
 Composto pela boca, grande parte da faringe, 
esôfago, estômago, intestino delgado e intestino 
grosso. 
b) Órgãos acessórios da digestão. 
 Composto por dentes, língua, glândulas sali-
vares, fígado, vesícula biliar e pâncreas. 
 
• O sistema digestório, de uma forma geral, rea-
liza seis processos básicos: 
a) Ingestão: Compreende a introdução de ali-
mentos e líquidos na boca (comer). 
b) Secreção: Processo pelo qual as glândulas as-
sociadas ao trato gastrointestinal secretam água 
e substâncias para dentro do trato. 
 Células no interior das paredes do TGI e dos 
órgãos acessórios da digestão secretam um total 
de aproximadamente 7 litros de água, ácidos, tam-
pões e enzimas no lúmen do trato. 
c) Mistura e propulsão: Contração e o relaxa-
mento alternados do músculo liso nas paredes do 
trato GI misturam o alimento e as secreções, em-
purrando-os em direção ao ânus. 
 Essa capacidade do trato GI de misturar e mo-
ver material ao longo de sua extensão é denomi-
nada motilidade. 
d) Digestão: Processos químicos e mecânicos de-
compõem o alimento ingerido em partículas me-
nores. 
e) Absorção: Processo pelo qual as moléculas nu-
trientes são absorvidas pelas células que revestem 
o trato gastrointestinal e penetram na corrente 
sanguínea. 
* Importante: Para manter a homeostase, o vo-
lume de líquido que entra no lúmen do TGI por in-
gestão ou secreção deve ser igual ao volume 
que deixa o lúmen (conforme a imagem acima). 
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Organização Anatômica e Função Geral do Trato Gastrointestinal 
• O trato gastrointestinal (TGI) consiste em uma série de segmentos ocos que se estendem da boca 
ao ânus e em várias glândulas acessórias e órgãos que adicionam secreções a eles. 
 Cada um desses segmentos é separado uns dos outros por estrutura especializada denominada 
de esfíncteres (imagem abaixo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Boca e orofaringe: São responsáveis por triturar o alimento em pequenas porções, lubrificar e ini-
ciar a digestão de carboidratos e gordura e impulsionar o alimento para o esôfago. 
• Esôfago: Atua como um canal condutor para o estômago. 
• Estômago: Armazena temporariamente o alimento e também inicia a digestão através da mistura 
aos produtos de sua secreção (proteases e ácido). 
• Intestino delgado: Continua o processo de digestão, sendo o principal local para a absorção dos 
nutrientes. 
• Intestino grosso: Reabsorve fluidos e eletrólitos e também armazena o material fecal antes de 
sua expulsão do corpo. 
• Glândulas acessórias e órgãos: Incluem glândulas salivares, pâncreas e fígado. 
 Glândulas salivares: Secreta enzimas digestivas (amilase e lipase), atua na lubrificação do ali-
mento e também protege o organismo através de imunoglobulinas. 
 Pâncreas: Secreta enzimas digestivas no duodeno, além de secretar HCO3- para neutralizar o 
ácido gástrico. 
 Fígado: Secreta a bile, que é estocada na vesícula biliar para posteriormente ser liberada no du-
odeno após uma refeição. 
- Bile: Contém ácidos biliares que desempenham um importante papel na digestão de gorduras. 
 
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• Observe na imagem abaixo as principais funções dos órgãos gastrointestinais. 
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Estrutura Básica da Parede Gastrointestinal 
• Anatomia da parede do TGI varia ao longo do seu comprimento, porém há uma organização ca-
racterística que é comum a todos os segmentos. 
 Formado pelas camadas da mucosa, submucosa, muscular e serosa (observe a imagem a seguir) 
• O epitélio do TGI é monoestratificado e heterocelular – Apresenta vários tipos celulares cujos nú-
meros e funções variam conforme as suas localizações ao longo do TGI. 
Camada Mucosa 
• Camada mais interna do trato gastrointestinal. 
• Camada composta por: 
a) Epitélio: Formado por uma camada celular contínua. 
 Epitélio colunar possui tight junctions (junções oclusivas) e a superfície do epitélio pode ser for-
mado por vilosidades (aumenta a área da mucosa) ou criptas (invaginações do epitélio). 
 Epitélio é renovado constantemente pelas células-tronco intestinais situadas na cripta. 
 
* Importante: As invaginações do epitélio, no intestino, são denominadas criptas; e no estômago, 
glândulas gástricas. 
* Curiosidade: Rápida renovação e taxa de divisão no TGI torna esses órgãos suscetíveis ao desen-
volvimento de cânceres. 
 
b) Lâmina própria: Formada por tecido conjuntivo subepitelial – Mantém o epitélio no lugar 
 Pode conter linfonodos (importante devido a exposição a patógenos). 
 
c) Muscular da mucosa: Camada fina de músculo liso mais interna do intestino. 
- Altera a disposição das vilosidades  Otimiza o contato com as substâncias. 
Camada Submucosa 
• Região onde encontra-se os troncos nervosos, os vasos sanguíneos e os vasos linfáticos de maior 
calibre, além do plexo submucoso. 
 Plexo submucoso (de Meissner): Situado entre a camada submucosa e a muscular circular. 
- Inerva as células da camada epitelial, bem como o músculo liso da camada muscular da mucosa.Danilo Fernando FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL ATM 21/1 
 
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A leitura do adendo a seguir é opcional. 
Ele foi feito com o objetivo de facilitar a com-
preensão a respeito do músculo liso do TGI. 
Continuação do assunto na página 10.  
Camada Muscular e Serosa 
• Camada muscular é composta por músculo liso. 
 Possui duas camadas de células musculares lisas: 
a) Camada circular: Diminui o diâmetro do lúmen – Atua na fragmentação do conteúdo luminal. 
b) Camada longitudinal: Encurta o tubo – Impulsiona o conteúdo do lúmen. 
* O estômago possui uma terceira camada incompleta de músculo oblíquo entre a camada muscu-
lar circular e a submucosa. 
 Plexo de Auerbach (plexo mioentérico): Localizado entre as camadas circular e longitudinal. 
- Controla e coordena a atividade motora da camada muscular externa. 
 
• Serosa: Cobertura mais externa que consiste em camada de células mesoteliais escamosas. 
Músculo Liso – Adendo* 
• Músculo liso: Encontrado principalmente nas paredes 
dos tubos e dos órgãos ocos (com cavidade), sua contra-
ção e relaxamento ocorrem de forma muito mais lenta do 
que nos músculos esquelético e cardíaco (conforme o grá-
fico ao lado). 
 Utiliza menos energia para gerar uma determinada 
quantidade de força e pode mantê-la por longos períodos. 
- Mantém contrações por longos períodos sem entrar em 
fadiga. 
 • Estrutura do músculo liso: Compostos de células pequenas, fusiformes e com apenas um núcleo. 
 Apresenta filamentos de actina e de miosina mais longos. 
 ATPase da miosina é mais lenta – Diminui a reciclagem das pontes 
cruzadas e aumenta o tempo de contração. 
 Tem menos retículo sarcoplasmático (RS) – Principal canal de libe-
ração de Ca2+ é o canal acoplado ao receptor de IP3. 
- Cavéolas (vesículas agrupadas perto da membrana plasmática) aju-
dam a armazenar cálcio – Estão próximas ao RS (imagem ao lado). 
 Tem filamentos espessos e delgados que não estão dispostos em 
sarcômeros; por isso, aparecem homogêneos e não estriados. 
- Não há estrias Z, mas os corpos densos no citoplasma são ligados 
pela α-actinina aos filamentos de actina. 
 
• Tipos de músculo liso: Unitário e multiunitário (observe a imagem a seguir). 
 Músculo liso multiunitário: Cada fibra opera independentemente das outras – São isoladas 
umas das outras por uma membrana composta de colágeno e glicoproteínas. 
- Cada fibra se contrai de modo independente. 
- É densamente inervado – A contração é controlada por inervação neural (p.e. sistema nervoso au-
tônomo). 
- Está presente na íris, no músculo ciliar do cristalino, nos músculos piloeretores e no canal defe-
rente. 
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 Músculo liso unitário: É o tipo mais comum e ocorre 
no útero, no trato gastrointestinal, no ureter, na be-
xiga e em muitos vasos sanguíneos. 
- Centenas a milhares de fibras musculares lisas con-
traem simultaneamente, como uma só unidade, devido 
as fibras dispostas em feixes e suas membranas aderi-
das entre si em múltiplos pontos. 
∟ Gap junctions permitem a propagação de potenciais 
de ação entre as células e a troca de íons. 
 
• Contração do músculo liso: Inicia-se com a sinaliza-
ção de Ca2+ – Ca2+ proveniente do LEC e do RS. 
(observe a imagem abaixo para compreender a contração e o relaxamento do musculo liso). 
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 Músculo liso NÃO tem troponina  Sinal de Ca2+ inicia uma cascata que termina com a fosforila-
ção da miosina. 
- Depende da calmodulina (proteína ligante encontrada no citosol – Possui capacidade para 4Ca2+) 
– Estimula a cinase da cabeça leve da miosina (MLCK), desencadeando na ativação da cinase que 
↑Atividade da ATPase da miosina  Leva a força muscular. 
 
• Relaxamento do músculo liso: Ocorre com a retirada do Ca2+ do citosol pela bomba SERCA para o 
RS e pelo antiporte Na+/Ca2+ e outra bomba de cálcio para o LEC. 
 Retirada de Ca2+ leva a inativação da cinase  Desencadeia na ativação da fosfatase da miosina 
 Desfosforilação da cadeia leve da miosina  ↓Força (*). 
 
(*) Curiosamente, a desfosforilação da miosina não resulta automaticamente no relaxamento. Ela 
pode permanecer ligada à actina por um período denominado “estado de tranca (ou trava)” 
 Mantém a tensão da fibra muscular SEM consumir ATP. 
 Capacidade do músculo liso de sustentar a contração 
sem entrar em fadiga. 
• Inervação do músculo liso se dá pela varicosidade do 
neurônio autônomo (conforme a imagem ao lado). 
 Liberação de N.T no músculo liso leva à propagação 
do potencial de ação. 
 Ancoragem dos músculos lisos pelos corpos densos 
leva a contração conjunta dos músculos. 
Músculo Liso do Gastrointestinal 
• Músculo liso do gastrointestinal funciona como um sincício – É do tipo unitário. 
 Feixes musculares (longitudinais e circulares) possuem fibras musculares que se conectam eletri-
camente através de junções comunicantes. 
 Possibilita a rápida transmissão de sinais elétricos. 
 
• Músculo liso do trato gastrointestinal é excitado por ativi-
dade elétrica intrínseca, contínua e lenta, nas membranas 
das fibras musculares. 
 Atividade elétrica dividida em ondas lentas e potenciais 
em ponta (conforme a imagem ao lado). 
 
• Ondas lentas: São variações lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana. 
 Intensidade varia entre 5 a 15mV e a frequência varia nas diferentes partes do TGI. 
 Células intersticiais de Cajal: Atuam como marca-passos elétricos das células do músculo liso e 
formam as ondas lentas (também chamadas de ritmo elétrico básico – REB). 
- Passam por mudanças cíclicas devido a canais iônicos específicos que, periodicamente, se abrem, 
permitindo correntes de influxo (marca-passo) que, assim, pode gerar atividade de onda lenta. 
 Dependem de sinalização para aumentar a força de contração do músculo liso. 
- Ondas lentas não estão associadas à entrada de Ca2+ na fibra do músculo liso (somente Na+). 
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* Importante: Ondas lentas não são potenciais de ação! 
 
• Potenciais em ponta: São os verdadeiros potenciais de ação – Geram contrações. 
 Ocorrem automaticamente quando atingem o limiar para a contração. 
 Quanto maior o potencial da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em ponta. 
- Ultrapassa o limiar elétrico (conforme a imagem abaixo). 
 Durante os potenciais em ponta ocorre entrada significativa de Ca2+  Contração muscular. 
 
• Além das ondas lentas e dos potenciais em ponta, o nível basal de voltagem do potencial de re-
pouso da membrana do músculo liso também pode variar. 
 Despolarização da membrana: Fibras musculares ficam mais excitáveis – Potencial fica menos 
negativo. 
 Hiperpolarização da membrana: Fibras musculares ficam menos excitáveis – Potencial fica mais 
negativo. 
Mecanismos Reguladores do Trato Gastrointestinal 
• As funções do trato gastrointestinal são reguladas e coordenadas pelos hormônios, agonistas pa-
rácrinos e neurônios. 
• A regulação é classificada como endócrina, parácrina e neurócrina (conforme a imagem abaixo). 
 Grande parte da regulação hormonal e neural das funções gastrointestinais é intrínseca do TGI. 
- Regulação intrínseca: Células que regulam e as células que respondem a regulação encontram-se 
no trato gastrointestinal. 
- Regulação extrínseca: Mediada pelas células endócrinas que estão localizadas fora do TGI e pelos 
neurônios cujos corpos celularesestão localizados no SNC ou nos gânglios simpáticos pré-vertebrais 
e paravertebrais. 
* Importante: Esses mecanismos permitem um controle sutil e preciso das funções gastrointestinais 
 (observe na tabela a seguir os principais hormônios peptídicos gastrointestinais) 
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Regulação Endócrina 
• Hormônios: Produzidos pelas células endócrinas e liberados na corrente sanguínea para atingir as 
células-alvo via circulação. 
• Processo por meio do qual a célula sensora do TGI, a célula enteroendócrina, responde a um estí-
mulo secretando um peptídeo ou hormônio regulador que viaja pela corrente sanguínea até célu-
las-alvo situadas em um local distante de onde ocorreu a secreção. 
 As células enteroendócrinas estão repletas de grânulos de secreção, cujos produtos são secreta-
dos pelas células em resposta a estímulos químicos e mecânicos que atingem a parede do TGI. 
- Também podem ser estimuladas por impulsos neurais ou por outros fatores não associados à re-
feição. 
 
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Gastrina 
• Liberada por células endócrinas localizadas na parede da parte distal do estômago. 
• Contém 17 aminoácidos (“gastrina pequena”) – É a forma secretada em resposta a uma refeição. 
 Toda a atividade biológica da gastrina reside nos quatro aminoácidos C-terminais. 
• “Gastrina grande” contém 34 aminoácidos, embora não seja um dímero da gastrina pequena. 
 
• Ações da gastrina: 
a) Aumenta a secreção de H+ pelas células parietais gástricas; 
b) Estimula o crescimento da mucosa gástrica por meio da estimulação da síntese de RNA e de no-
vas proteínas; 
 Os pacientes com tumores secretores de gastrina apresentam hipertrofia e hiperplasia da mu-
cosa gástrica. 
 
• Estímulos para a secreção de gastrina: Secretada pelas células G do antro gástrico em resposta a 
uma refeição – É secretada em resposta aos seguintes estímulos: 
a) Pequenos peptídeos e aminoácidos no lúmen do estômago – Os estímulos mais potentes para 
secreção de gastrina são a fenilalanina e o triptofano; 
b) Distensão do estômago; 
c) Estimulação vagal, mediada pelo peptídeo liberador de gastrina (GRP, do inglês gastrin-releasing 
peptide); 
 A atropina (fármaco inibidor de acetilcolina) não bloqueia a secreção de gastrina mediada pelo 
vago, visto que o mediador do efeito vagal é o GRP, e não a acetilcolina (ACh). 
 
• Inibição da secreção de gastrina: H+ no lúmen estomacal inibe a liberação de gastrina – Esse con-
trole por retroalimentação negativa assegura a inibição da secreção de gastrina se o conteúdo gás-
trico for suficientemente acidificado. 
 Somatostatina também inibe a liberação de gastrina. 
• Síndrome de Zollinger-Ellison (gastrinoma): Ocorre quando a gastrina é secretada por tumores 
do pâncreas que não sejam das células β. 
Colecistoquinina (CCK) 
• Colecistoquinina contém 33 aminoácidos. 
 É homóloga a gastrina – Os cinco aminoácidos C-terminais são os mesmos na CCK e na gastrina. 
 A atividade biológica da CCK reside no heptapeptídio C-terminal. 
- O heptapeptídio contém a sequência homóloga à gastrina e tem atividade de gastrina, bem como 
de CCK. 
 
• Ações da CCK: 
a) Estimula a contração da vesícula biliar e, simultaneamente, causa relaxamento do esfíncter de 
Oddi para a secreção de bile; 
b) Estimula a secreção das enzimas pancreáticas; 
c) Potencializa a estimulação da secreção pancreática de HCO3- induzida pela secretina; 
d) Estimula o crescimento do pâncreas exócrino; 
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e) Inibe o esvaziamento gástrico. 
 Refeições com gordura estimulam a secreção de CCK, o que retarda o esvaziamento gástrico, 
proporcionando mais tempo para a digestão e a absorção intestinais. 
• Estímulos para a liberação de CCK: Liberada pelas células I da mucosa duodenal e jejunal por: 
a) Pequenos peptídios e aminoácidos; 
b) Ácidos graxos e monoglicerídios; 
 Os triglicerídios não estimulam a liberação de CCK porque não conseguem atravessar as mem-
branas celulares intestinais. 
Secretina 
• Secretina contém 27 aminoácidos. 
 É homóloga ao glucagon; 14 dos 27 aminoácidos da secretina são os mesmos do glucagon. 
- Todos os aminoácidos são necessários para a atividade biológica. 
• Ações da secretina: São coordenadas para reduzir a quantidade de H+ no lúmen do intestino del-
gado. 
a) Estimula a secreção pancreática do HCO3- e aumenta o crescimento do pâncreas exócrino. 
 O HCO3- pancreático neutraliza o H+ no lúmen intestinal; 
b) Estimula a secreção de HCO3- e de H2O pelo fígado e aumenta a produção de bile; 
c) Inibe a secreção de H+ pelas células parietais gástricas. 
• Estímulos para a liberação de secretina: Liberada pelas células S do duodeno em resposta à pre-
sença de: 
a) H+ no lúmen do duodeno; 
b) Ácidos graxos no lúmen do duodeno. 
Peptídeo Inibidor Gástrico (GIP) 
• Peptídeo inibidor gástrico (GIP), também conhecido como peptídeo insulinotrópico dependente 
de glicose – Contém 42 aminoácidos. 
 É homólogo à secretina e ao glucagon. 
• Ações do GIP: 
a) Estimula a liberação de insulina. 
 Na presença de uma carga de glicose oral, o GIP causa a liberação de insulina do pâncreas. 
- Glicose oral é mais efetiva do que a glicose intravenosa para induzir a liberação de insulina e, por-
tanto, a utilização da glicose. 
b) Inibe a secreção de H+ pelas células parietais gástricas. 
 
• Estímulos para a liberação de GIP: Liberado pelas células K do duodeno e pelo jejuno. 
 O GIP é o único hormônio GI liberado em resposta aos lipídios, proteínas e carboidratos. 
 Secreção do GIP é estimulada por ácidos graxos, aminoácidos e pela administração oral de gli-
cose. 
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Motilina 
• Motilina é secretado pelas células M do duodeno e jejuno. 
 Aumenta a motilidade do sistema GI e está envolvida com o complexo motor migratório (CMM). 
Polipeptídeo Pancreático 
• Polipeptídeo pancreático é secretado pelas células PP do pâncreas endócrino. 
 Inibe as secreções pancreáticas; 
 GLP-1 liga-se às células β pancreáticas e estimula a secreção de insulina; 
- Substâncias análogas ao GLP-1 podem ser úteis no tratamento de diabetes melito tipo 2. 
Regulação Parácrina 
• Substâncias parácrinas regulam as funções secretórias e motoras do TGI. 
• As principais substâncias parácrinas gastrointestinais são a somatostatina e a histamina. 
• Existem outros mediadores parácrinos na parede do intestino, entre eles prostaglandinas, a ade-
nosina e o óxido nítrico (NO). 
 Funções não são bem-conhecidas, porém produzem alterações no TGI. 
 
* Importante: Agonistas parácrinos são liberados pelas célu-
las do sistema imune gastrointestinal (denominado GALT – 
Gut associated lymphoid tissue) – Representado por agrega-
dos de tecido linfoide (p.e., placas de Peyer) e uma popula-
ção difusa de células imunológicas que liberam histamina, 
prostaglandinas, citocininas, imunoglobulinas etc. 
∟ Observe na imagem ao lado a lâmina própria com GALT. 
 Secreta anticorpos em resposta a antígenos alimentares 
específicos e monta uma defesa imunológica contra muitos 
microrganismos patogênicos. 
 Há liberação de mediadores inflamatórios que se difundem para as células secretórias e muscu-
lares lisas do trato gastrointestinal. 
 
Somatostatina 
• É secretada por células G em todo o sistema GI, em resposta à presença de H+ no lúmen. Sua secreção é inibida pela estimulação vagal Inibe a liberação de todos os hormônios GI; 
 Inibe a secreção gástrica de H+. 
 Também age como parácrino sobre as ilhotas pancreáticas. 
- Inibe a secreção de insulina e glucagon. 
 De modo geral, a somatostatina inibe a liberação de todos os hormônios peptídicos. 
Histamina 
• É secretada por mastócitos da mucosa gástrica. 
 Aumenta a secreção gástrica de H+ diretamente e ao potencializar os efeitos da gastrina e da es-
timulação vagal. 
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Regulação Neural 
• Possui dois tipos de inervação: Sistema nervoso extrínseco (sistema nervoso autônomo – paras-
simpático e simpático) e intrínseco (sistema nervoso entérico – SNE). 
 Na maioria dos casos, os nervos autonômicos influenciam nas funções do TGI modulando as ati-
vidades dos neurônios do sistema nervoso entérico (observe a imagem abaixo). 
 
• Libera diversos neurotransmissores e neuromoduladores do TGI (Observe a tabela abaixo). 
 
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Sistema Nervoso Extrínseco 
• Inervação parassimpática: Composta pelos nervos vago 
e pélvicos (conforme a imagem ao lado). 
 Estimulação parassimpática aumenta a atividade do 
sistema nervoso entérico (SNE). 
- Geralmente estimula as atividades motoras e secretó-
rias do TGI. 
 Nervo vago (NC X): Inervação do esôfago, estômago, 
vesícula biliar, pâncreas, primeira parte do intestino, ceco 
e a parte proximal do cólon. 
 Nervos pélvicos: Inervação da parte distal do cólon e 
da região anorretal. 
- Lesão do nervo leva a perda do reflexo de defecação. 
 Parassimpático não inerva diretamente os neurônios 
efetores na parede do intestino – Transmissão nervosa parassimpática ocorre SEMPRE por meio de 
neurônio do SNE (conforme a imagem da página anterior). 
 
* Importante: Fibras parassimpáticas são pré-ganglionares e predominantemente colinérgicas. 
 
• Inervação simpática: Composta por corpos celulares 
situados na medula espinhal e fibras nervosas que ter-
minam nos gânglios pré-vertebrais (gânglios celíaco, 
mesentérico superior e inferior) (imagem ao lado). 
 Fibras acompanham os principais vasos sanguíneos 
e seus ramos. 
 Estimulação simpática, em geral, inibe a atividade 
motora e secretória do TGI. 
 
*Importante: Diferentemente do parassimpático, o 
simpático possui fibras que inervam diretamente os 
vasos sanguíneos do trato digestório – Atua como 
regulador do tônus dos vasos (constrição/dilatação). 
 
• Inervação extrínseca tem influência sobre as funções motoras e secretórias do TGI. 
• Simpático e parassimpático também possuem vias aferentes (em direção ao SNC). 
 SNC recebe informações sobre o conteúdo luminal (acidez, concentração de nutrientes, osmola-
ridade, grau de estiramento/contração do músculo liso). 
 Transmissão de estímulos dolorosos ao SNC. 
 
* Importante: Neurotransmissores liberados pelas terminações nervosas do SNC e SNE. 
∟ Acetilcolina, polipeptídeo intestinal vasoativo (VIP), substância P, óxido nítrico (NO), colecisto-
quinina (CCK), 5-hidroxitriptamina (serotonina), somatostatina. 
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Inervação Neural Intrínseca 
• Sistema nervoso entérico (SNE): Sistema nervoso próprio do TGI localizado inteiramente na pa-
rede intestinal – Começando no esôfago e se estendendo até o ânus. 
 Possui cerca de 100 milhões de neurônios e é formado, basicamente, por dois plexos – Plexo 
mioentérico (ou de Auerbach) e plexo submucoso (ou de Meissner) (conforme a imagem abaixo). 
- São redes de fibras nervosas e corpos celulares ganglionares. 
- Os interneurônios nos plexos conectam as fibras sensoriais aferentes com os neurônios eferentes 
para as células musculares lisas e as células secretórias – Formam arcos reflexos que estão comple-
tamente localizados dentro da parede do TGI. 
∟Plexos mioentérico e submucoso podem coordenar a atividade na ausência de uma inervação ex-
trínseca do TGI – SNE possui relativa autonomia em relação ao SNA. 
 Grande parte da regulação das atividades gastrointestinais pode ser efetuada pelo SNE, indepen-
dentemente do estímulo simpático ou parassimpático. 
a) Plexo mioentérico (ou plexo de Auerbach): Plexo externo localizado entre as camadas muscula-
res longitudinal e circular. 
- Controla quase todos os movimentos gastrointestinais, ou seja, a motilidade. 
b) Plexo submucoso (ou plexo de Meissner): Plexo interno localizado na submucosa. 
- Controla, basicamente, a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. 
 
• Fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas se conectam com o plexo mioentérico e com o 
submucoso (conforme a imagem ao lado) 
 Estimulação do SNA pode intensificar 
ou inibir as funções gastrointestinais. 
• Terminações nervosas sensoriais que se 
originam no epitélio gastrointestinal ou 
na parede intestinal enviam fibras afe-
rentes para os dois plexos do SNE. 
 Podem provocar reflexos locais (na 
própria parede intestinal) e, ainda, outros 
reflexos que são transmitidos ao intes-
tino pelos gânglios pré-vertebrais e das 
regiões basais do cérebro. 
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Substâncias Neuromoduladoras 
• A maior parte dos neurotransmissores e substâncias neuromoduladoras que funcionam no sis-
tema nervoso central também funciona no trato gastrointestinal. 
 
• Função dos neurônios entéricos: 
a) Neurônios mioentéricos: Maioria dos neurônios nos gânglios mioentéricos são neurônios moto-
res – Incluem tanto os neurônios excitatórios quanto os inibitórios. 
∟ Esses neurônios emitem projeções para as células musculares lisas da muscular externa. 
 Neurônios motores excitatórios: Liberam acetilcolina (ACh) e substância P. 
- Promovem a contração do músculo liso. 
 Neurônios motores inibitórios: Liberam polipeptídeo intestinal vasoativo (VIP) e óxido nítrico. 
- Inibem a contração, ou seja, promovem o relaxamento do músculo liso. 
 
* Importante¹: Existe uma interação positiva entre o VIP e o NO. 
- NO produzido nos terminais nervosos promove a liberação de VIP; 
- VIP liga-se a receptores nas células dos músculos lisos que são acoplados a NOs (NO sintase); 
∟ NO produzido pelas células do músculo liso promove mais liberação de VIP. 
 
* Importante²: ATP também é um transmissor inibitório em alguns locais. 
b) Neurônios submucosos: Maioria dos neurônios nos gânglios submucosos regula a secreção glan-
dular, endócrina e das células epiteliais. 
 Neurônios estimuladores da secreção e da motilidade: Liberam acetilcolina (ACh) e VIP nas cé-
lulas glandulares ou células epiteliais. 
 Também possuem neurônios sensoriais – Há liberação de serotonina (5-HT), pelas células ente-
rocromafins (EC), em resposta a estímulos mecânicos ou químicos, que estimula os neurônios sen-
soriais. 
 c) Reflexos intrínsecos: Todos os componentes de um reflexo intrínseco estão localizados na pa-
rede do trato gastrointestinal – Controlam as atividades motoras e secretoras de cada segmento. 
 Um reflexo intrínseco bem caracterizado é mostrado na imagem abaixo – A estimulação mecâ-
nica ou química localizada na mucosa intestinal desencadeia contrações acima (oral) e relaxamento 
abaixo (anal) do ponto de estimulação. 
 
 
 
 
 
 
 
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Sistema Estomatognático• Sistema Estomatognático: Compreende uma região anatomo funcional que engloba estruturas 
da cabeça, face e pescoço e que compreende estruturas ósseas, dentárias, musculares, glandulares, 
nervosas e articulares, envolvidas com a função da cavidade oral. 
 Composto por sucção, mastigação, deglutição, respiração e fonação. 
 Compõe o sistema digestório. 
* Importante: Mastigação sem a adição de enzimas digestivas não compõe o sistema digestório! 
Sucção 
• É uma função estomatognática inata do ser humano e de extrema importância para o seu desen-
volvimento – Exerce papel fundamental no suprimento das necessidades nutricionais do bebê nos 
primeiros meses de vida. 
• Sucção em neonatos até ±4º mês de vida é um reflexo de alimentação, rítmico e simples, sob con-
trole de medula e ponte – Após esse período torna-se uma ação voluntária. 
 Sucção se dá na inspiração, por intermédio do tórax, no intervalo compreendido entre cada duas 
respirações. 
 Envolve e colabora no desenvolvimento de vários grupos musculares e parte óssea da região 
oral, favorecendo o equilíbrio entre essas estruturas. 
 Durante a execução da sucção, o bucinador é o músculo que apresenta maior atividade elétrica. 
Mastigação 
• Apesar da mastigação ser algumas vezes um comportamento voluntário, ela é mais frequente-
mente um comportamento reflexo. 
• Funções da mastigação: Triturar mecanicamente, lubrificar o alimento e misturá-lo. 
 Diminui o tamanho das partículas – Facilita a deglutição. 
• Possui atuação dos músculos da mastigação, dos dentes e da secreção salivar para desempenhar 
as funções mastigatórias. 
 
• Mastigação é um ato voluntário e involuntário (reflexo). 
 Mediada pelos músculos mastigatórios (masseter, pterigoideos lateral e medial, e o temporal). 
- São músculos inervados pelo NC V3 (nervo mandibular – terceiro ramo do nervo trigêmeo); 
- Realizam abertura, fechamento e oclusão (ato de “apertar” quando a boca já está fechada). 
 Mastigação inicia-se como um processo aparentemente voluntário determinado pelo córtex ce-
rebral. 
Sistema Trigeminal: Responsável pela mecanocepção, termocepção e nocicepção. 
 Aferências somestésicas atuam sobre a mucosa oral, ⅔ anteriores da língua, parte da dura-
máter, periodonto, polpa dentária e gengiva circundante. 
 
Núcleos do Trigêmeo 
 Principal: Mecanorreceptores da face e da cavidade oral (tato e pressão); 
 Espinhal: Sensibilidade térmica e dolorosa (ipsilateral ao estímulo); 
 Mesencefálico: Propriocepção (único proprioceptivo)  Reflexo da mastigação; 
 Motor: Reflexo da mastigação. 
 
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 Alimento na cavidade oral leva ao fechamento inconsciente/reflexo da boca  Há mecanorre-
ceptores localizados na língua, lábios, mucosa palatina e gengival. 
- Porção anterior da boca contém maior densidade desses receptores – Diferenciam com elevado 
grau de precisão o que está na boca (tamanho, textura, forma) – Essa capacidade de precisão é cha-
mada de estereognosia bucal. 
 Reflexo mastigatório: Fechamento da boca estimula os mecanorreceptores e desencadeia em 
um aumento de tensão no músculo (detectado pelo órgão tendinoso de Golgi), resultando no esti-
ramento do músculo (detectado pelo reflexo miotático), levando à inibição do músculo antagônico 
e a ativação do músculo protagonista, levando à abertura da boca – Contrário também é válido. 
 
* Na imagem abaixo temos o reflexo de abertura bucal provocado por estimulação do mecanorre-
ceptores mucosos, periodontais e articulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
* Na imagem abaixo temos o reflexo de fechamento bucal provocado pela distensão da muscula-
tura da mandíbula: a Receptor ânulo-espiral, que produz reflexo miotático e movimentação da 
mandíbula (ascenso). b Órgão de Golgi. Nesta fase não há excitação dos pressorreceptores muco-
sos e periodontais, nem dos articulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Reflexo de estiramento ou miotático: Fuso muscular detecta o estiramento em um determi-
nado músculo, ativando-o, e inibe o músculo antagônico. 
Reflexo miotático invertido (órgão tendinoso de Golgi): Detecta a tensão muscular de um de-
terminado músculo, inibindo-o, e ativa o músculo antagônico. 
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Dentes 
• Os dentes são órgãos acessórios da digestão, localizados nos alvéolos dos processos alveolares da 
mandíbula e da maxila. 
• Os dentes cortam, dilaceram e pulverizam o alimento. 
 Alimentos sólidos são reduzidos a partículas menores para facilitar a deglutição. 
 Dentes e principais funções: 
a) Dentes incisivos: Cortam c) Dentes pré-molares: Trituram 
b) Dentes caninos: Laceram d) Dentes molares: Moem 
 
 
• São divididos na boca em quatro quadrantes 
com 8 dentes em cada (Imagem ao lado). 
 Quadrante 1: Superior direito 
 Quadrante 2: Superior esquerdo 
 Quadrante 3: Inferior esquerdo 
 Quadrante 4: Inferior direito 
 
 
• Estrutura do dente (Conforme a imagem ao lado). 
 Esmalte: Responsável pela proteção do dente. 
- Protege contra o desgaste da mastigação e contra áci-
dos que, facilmente, dissolvem a dentina. 
 Dentina: Formada por canalículos preenchidos com 
líquido – Ligam o esmalte a região pulpar. 
- Dentina, em condições normais, não está exposta. 
 Câmara pulpar: Região onde estão os vasos e nervos. 
- Vasos sanguíneos conduzem nutrientes, os vasos linfá-
ticos oferecem proteção e os nervos produzem sensibili-
dade do dente. 
∟ Tratamento de canal: Desnervação e desvasculariza-
ção da câmara pulpar. 
 
* Importante: Teoria hidrodinâmica da dor – Compressão e descompressão do líquido da dentina 
são detectados por nociceptores na câmara pulpar  Dor. 
 
• Inervação dentária: Inervados por porções das divisões maxilar e mandibular do nervo trigêmeo. 
 Inervação com fibras do tipo C, Aδ e Aβ; 
 Esmalte e dentina são desprovidos de inervação. 
 
* Importante: Sistema trigeminal é responsável pela mecanocepção, termocepção e nocicepção. 
 Aferências somestésicas atuam sobre o periodonto, polpa dentária e gengiva circundante. 
 
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Secreção Salivar 
• A secreção salivar difere das outras secreções do TGI pelas seguintes características: 
 Adulto pode produzir em torno de 1000 a 1500ml de saliva por dia; 
- Velocidade máxima de produção: 1ml/min/g – Glândulas produzem o seu próprio peso em saliva; 
 Glândulas salivares possuem elevado metabolismo e elevado fluxo sanguíneo. 
- Proporcionais a velocidade de formação de saliva; 
- Em secreção máxima, se comparado a atividade de um músculo esquelético em contração ativa 
(com mesma massa que a glândula salivar), o fluxo sanguíneo das glândulas é 10x maior. 
 Secreção salivar é regulada, principalmente, pelo sistema nervoso autônomo. 
- Estímulo parassimpático aumenta o fluxo sanguíneo (dilata a vasculatura das glândulas). 
∟ Ação da acetilcolina (ACh) e do peptídeo intestinal vasoativo (VIP). 
 Saliva é levemente alcalina (caso ocorra refluxo gástrico (HCl), pode prevenir lesões no esôfago); 
 Saliva final é hipotônica em relação ao plasma. 
 
• Principais funções da secreção salivar: 
a) Lubrificação: Através das mucinas e H2O. 
 Atua na gustação e auxilia na deglutição e fonação. 
b) Digestão: Através da amilase salivar e da lipase lingual. Secreção de amilase e lipases em pequena quantidade. 
c) Proteção: Através das imunoglobulinas (anticorpos – defesa imunológica), lisozimas (hidrolisa as 
membranas externas bacterianas) e lactoferrinas (sequestra ferro – inibe o crescimento de bacté-
rias que necessitam dessa substância). 
- pH básico da saliva ajuda a prevenir as cáries dentárias. 
d) Tampão: Resulta do pH alcalino da saliva promovido pelo HCO3- 
 Protege a mucosa oral contra alimentos ácidos e os dentes contra produtos ácidos da fermenta-
ção bacteriana dos resíduos alimentares alojados entre os dentes. 
e) Gustação: Saliva permite que a substância seja identificada pelo quimiorreceptor gustativo. 
f) Formação e maturação dos dentes: Saliva possui solutos inorgânicos como Ca2+ e Pi 
 
• Promovida pela glândula submandibular, glândula sublingual e parótida (imagem abaixo). 
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 Parótida (exclusivamente serosa), glândula sublingual (serosa e mucosa) e glândula submandi-
bular (serosa e mucosa, porém com predomínio seroso) – Conforme os cortes histológicos abaixo. 
 
• Estrutura das glândulas salivares (observe a imagem abaixo – esquerda – glândula salivar mista). 
a) Células acinares serosas: Localizadas nas partes terminais serosas (ácinos). 
 Possuem grânulos de zimogênio apicais que contêm amilase salivar (imagem abaixo – direita). 
b) Células acinares mucosas: Secretam mucinas (glicoproteínas) na saliva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Ácinos drenam para um sistema de ductos intercalares e intralobulares (estriados), que drenam 
para ductos interlobulares e, finalmente, drenam para o interior da cavidade oral. 
 Miofibroblastos (células contráteis) contribuem para a força hidrostática  Expele saliva da 
glândula – Possibilita o aumento da taxa secreção salivar. 
 Produção de saliva por uma glândula salivar começa nas extremidades terminais secretoras. 
- Formam um líquido denominado secreção primária. 
 
Ácinos serosos  Secretam constituintes proteicos 
Ácinos mucosos  Secretam muco e água 
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• Composição iônica da saliva: 
 A saliva é sempre hipotônica em relação ao plasma (mesmo em diferentes fluxos). 
- Concentrações salivares de Na+ e Cl- são menores do que aquelas do plasma (gráfico abaixo). 
 
 Depende do estímulo e da intensidade do fluxo salivar: 
a) Fluxo elevado = Reduz as trocas 
- Reduz o tempo da saliva no ducto – Trocas ocorrem com menos efetividade. 
- Alteração da composição iônica aproxima a composição salivar próxima à do plasma, porém ainda 
permanece hipotônica em relação a ele – 70% da osmolaridade plasmática com fluxo máximo. 
b) Fluxo reduzido = Trocas elevadas 
- Aumento do tempo da saliva no ducto. 
- Saliva mais hipotônica em relação ao plasma. 
- Elevados níveis de K+ na saliva. 
 
• Secreção primária: Produzida pelas células acinares 
nas partes secretórias finais (ácinos). 
 Secreção praticamente isotônica e concentração 
de íons principais são similares ao plasma. 
- Também há secreção de amilase – Taxa de secreção 
depende do nível e o tipo de estimulação. 
 Secreção é, predominantemente, sinalizada pelo 
Ca2+ que abre os canais de Cl- nos canais da membrana 
apical das células acinares. 
∟ Cl- flui para o lúmen e estabelece o gradiente osmótico e elétrico  Contribui para o transporte 
paracelular, pelas junções celulares, de H2O e Na+ (epitélio acinar é relativamente permeável). 
∟Também pode haver transporte transcelular de H2O  Canais AQP. 
• Secreção secundária: Modifica a saliva quando ela passa pelas células do ducto excretório e pelas 
células do ducto estriado – Modifica o conteúdo iônico, porém não acrescentam volume à saliva. 
 Células do ducto reabsorvem Na+ e Cl- e secretam K+ e HCO3- no lúmen. 
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AC 
• Mecanismo na célula acinar (conforme a figura ao lado). 
 Membrana basolateral: Bomba Na+/K+ (estabelece o gradi-
ente de Na+) e simporte Na+/K+/2Cl- 
- Bomba Na+/K+ impulsiona a entrada de Na+ pelo simporte 
Na+/K+/2Cl- para dentro da célula. 
 Membrana apical: Cl- e HCO3- que estão na célula saem, atra-
vés de canais iônicos, para o lúmen do ácino. 
 Secreção de ânions estabelece um gradiente elétrico, permi-
tindo, assim, a entrada de Na+ e, consequentemente, H2O atra-
vés das junções celulares, pela via paracelular. 
 
* Importante: Secreção de fluido para célula acinar é fortemente 
aumentada em resposta a elevações na [Ca2+] intracelular – Re-
sultado da atividade dos receptores muscarínicos (estímulo pa-
rassimpático) para acetilcolina (ACh). 
 
• Mecanismo nas células ductulares (Figura ao lado) 
 Membrana basolateral: Bomba Na+/K+ estabelece o gradiente 
de Na+ e de K+ – Responsável pela maioria dos outros processos de 
transporte iônico da célula. 
 Membrana apical: Antiporte Na+/H+, antiporte Cl-/HCO3- e anti-
porte H+/K+. 
- Absorção de Cl- e Na+ do lúmen em troca de H+ e HCO3- 
- H+ é reciclado para transferir K+ ao lúmen do ducto. 
- Secreção de HCO3- sem um H+ acompanhante faz com que 
o pH da saliva seja >7 (alcalina) quando ela entra na boca. 
∟ Importante para restringir a ação bacteriana. 
 Epitélio do ducto possui baixa permeabilidade passiva, isto é, 
água não consegue atravessar rapidamente as junções oclusivas 
com taxas moderadas de secreção salivar, fazendo com que não seja possível acompanhar a reab-
sorção de Cl- e Na+  Saliva hipotônica! 
 
* Importante lembrar: CO2 produzido pelo metabolismo da célula é associado à água e a anidrase 
carbônica  H2O + CO2 ↔ <H2CO3> ↔ H+ + HCO3- 
* Importante: Controle fisiológico primário das glândulas salivares se faz pelo sistema nervoso pa-
rassimpático  Interrupção do parassimpático prejudica a secreção salivar e leva a atrofia das 
glândulas salivares! 
 Interrupção dos nervos simpáticos não perturba a função salivar. 
 
 
 
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Regulação Neural 
• Glândulas salivares são as únicas do sistema gastrointestinal a serem moduladas, exclusivamente, 
por vias neurócrinas e pelo SNA. 
 Parassimpático (nervo facial – NCVII, e nervo glossofaríngeo NC IX): Inicia a secreção salivar e 
pode sustentar altas taxas de secreção (conforme a imagem abaixo). 
- Aumenta a síntese e a secreção de amilase salivar e de mucina. 
- Estímulo parassimpático modulado pela acetilcolina (ACh) – Atua nos receptores muscarínicos. 
∟ Agentes anticolinérgicos (p. ex., atropina) inibem a produção de saliva  Ressecamento da boca. 
- Atua nas células acinares e nas células dos ductos das glândulas. 
- Também atua nos vasos sanguíneos (dilatação)  Supre as necessidades de líquidos e substâncias 
metabólicas. 
 Mantém a alta taxa de secreção. 
- Reflexos condicionados, como olfato e paladar, 
e reflexos de aumento de pressão na cavidade 
oral  Estimulam o parassimpático. 
- Fadiga, sono, medo e desidratação  Supri-
mem o parassimpático. 
 
 Simpático (gânglio cervical superior): Não são 
capazes de, independentemente, iniciar e susten-
tar a secreção (conforme a imagem ao lado). 
- Potencializa os efeitos da regulação parassimpática por meio da liberação de noradrenalina 
(NAdr) – Atua nos receptores β-adrenérgicos. 
- Atua nos vasos sanguíneos (vasoconstrição) e na contração das células mioepiteliais  Diminui astrocas de líquidos e substâncias metabólicas – Reduz irrigação  Diminui a taxa de secreção. 
∟ Razão pela qual não mantém a secreção! 
 
* Importante: Tanto a estimulação simpática quanto a parassimpática causam contração das célu-
las mioepiteliais que rodeiam os ácinos  Esvaziamento dos conteúdos acinares  ↑Fluxo. 
 
• Transdução do sinal: 
 NAdr atua nos receptores β-adrenérgicos 
- ATP  AMPc  Desencadeia estímulo para 
exocitose serosa – Maior secreção de enzi-
mas digestivas (amilase). 
* Importante: VIP também eleva a [AMPc]. 
 
 Acetilcolina (M3), Substância P, noradre-
nalina (receptores α-adrenérgicos) 
- Estimula IP3  Promove ↑[Ca2+] intracelu-
lar  Secreção mucosa predominante. 
∟ Menor quantidade de enzimas digestivas 
(amilase) e maior quantidade de líquido. 
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 LEI DO INTESTINO – “Contrai acima” e “relaxa abaixo” 
Contração no sentido oral – ACh e Substância P 
Relaxamento no sentido anal – VIP e NO 
 
Motilidade do Trato Gastrointestinal 
 
Deglutição 
• A deglutição pode ser iniciada voluntariamente mas, em seguida, ela 
está quase que inteiramente sob o controle reflexo. 
• Orofaringe possui o reflexo de deglutição – Possui receptores mecâ-
nicos (mecanorreceptores) – Leva ao fechamento da epiglote. 
 Receptores enviam aferências para o centro da deglutição. 
- Desencadeia a deglutição através de eferências para os músculos na faringe e no esôfago, bem 
como para os músculos respiratórios. 
 Esse reflexo também inibe a respiração – Previne alimento na traqueia durante a deglutição. 
• Deglutição é dividida em três fases: Oral, faríngea e esofágica. 
 
* Curiosidade: Dificuldade em realizar intubação orotraqueal – Toque na orofaringe leva ao fecha-
mento da epiglote e ao relaxamento do esfíncter esofágico superior  Tubo segue pelo esôfago. 
- ⅓ superior do esôfago contém músculo esquelético – Possui inervação somática – ACh. 
- Uso de inibidores de acetilcolina (p.e. curare)  Músculos esqueléticos ficam inativos (incluindo 
diafragma  Pausa respiratória) – Solução: Hiperoxigenação antes da intubação. 
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Fase Oral (ou Voluntária) 
• Deglutição é iniciada quando a ponta da língua separa uma 
porção da massa do alimento dentro da boca. 
• Língua pressiona o alimento contra o palato duro. 
 Movimenta o bolo para cima e depois para trás da boca. 
 Bolo é forçado para dentro da faringe – Estimula os recepto-
res (mecanorreceptores) da orofaringe. 
- Reflexo da deglutição é iniciado. 
• Após o reflexo da deglutição, inicia-se a fase faríngea. 
Fase Faríngea 
• Envolve a seguinte sequência de eventos, que ocorrem em 
menos de 1 segundo: 
a) Palato mole é elevado para evitar que o alimento entre na 
cavidade nasal; 
b) Cordas vocais se aproximam e a laringe move-se para frente 
e para cima contra a epiglote. 
 Evitam que o alimento penetre na traqueia e ajudam abrir o 
esfíncter esofágico superior; 
c) Esfíncter esofágico superior (EES) relaxa – Permite a entrada 
do alimento no esôfago. 
d) Início de uma onda peristáltica a partir do EES. 
 
* Importante: Durante a fase faríngea da deglutição a respiração é reflexamente inibida. 
Fase Esofágica 
• Controlada principalmente pelo centro da deglutição. 
• Passagem do bolo alimentar pelo EES causa uma ação reflexa 
de constrição do EES e relaxamento do EEI. 
• Peristalse primária começa logo abaixo do EES. 
 Onda viaja entre 3 – 5cm/s e percorre todo o esôfago em 
menos de 10s. 
 Caso seja insuficiente para esvaziar o esôfago dos alimen-
tos, a distensão do esôfago desencadeia uma outra onda peris-
táltica, a peristalse secundária. 
• Peristalse secundária começa acima do local de distensão e 
movimenta-se para baixo. 
 
* Observação: Gravidade também auxilia na deglutição, porém mesmo de ponta cabeça é possível 
deglutir devido as ações da peristalse esofágica. 
Motilidade Esofágica 
• Esôfago: Tubo muscular que transfere o alimento da boca até o estômago. 
 Sob circunstâncias normais o alimento fica na região por apenas alguns segundos. 
 Em repouso, o esôfago é uma estrutura relaxada, que está fechada em suas duas extremidades 
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por esfíncteres – Esfíncteres esofágicos superior (EES) e inferior (EEI). 
- Cooperam na deglutição e, também, impendem o refluxo de conteúdos gástricos. 
 Movimento de materiais ao longo do esôfago é auxiliado pela gravidade, porém depende pre-
dominantemente da peristalse. 
 
• Anatomia funcional da musculatura esofágica 
 Camadas musculares: Esôfago é envolvido por duas camadas musculares. 
- Interna (circular – próxima ao lúmen) e externa (longitudinal). 
- Exclusividade do esôfago: Músculo estriado esquelético no ⅓ superior 
∟ ⅓ médio composto por músculo liso e estriado 
∟ ⅓ distal somente músculo liso (assim como o restante do trato gastrointestinal) 
 Esôfago está situado no interior do tórax (baixa pressão) – Presença de esfíncteres é importante 
para impedir a entrada de ar e de conteúdos gástricos. 
* Importante: Faringe conecta o nariz e a boca ao esôfago e à traqueia – Separa o ar e o alimento 
quanto estes passam por essa região. 
 
• Inervação 
 Função da faringe é controlada pelo SNC pelo centro da deglutição. 
- Faringe permite a coordenação da deglutição voluntária, além da respiração e fala. 
 Esôfago: ⅓ superior controlado por nervos somáticos originados no núcleo retrofacial e núcleo 
ambíguo que inervam diretamente as fibras musculares estriadas  Liberam acetilcolina (ACh) – 
atuam sob os receptores nicotínicos. 
 Músculo liso: Inervado predominantemente pelo nervo vago (NC X). 
- Eferentes vagais fazem sinapse com neurônios mioentéricos (liberam ACh) e com o músculo liso 
(liberam ACh e substância P). 
- Aferentes vagais projetam-se até o bulbo no núcleo do trato solitário (Complexo dorsal do vago). 
∟ Projetam-se para os neurônios motores do núcleo ambíguo – Controlam os componentes orais e 
faríngeos de deglutição. 
- Circuito neural importante na deglutição – Regiões mais distais se preparam para receber o 
alimento, como é o caso da abertura do esfíncter esofágico inferior. 
 
 
 
 
 
 
 
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* Importante: Esôfago também é ricamente inervado por neurônios entéricos – Contribui tanto 
para a detecção da presença e da natureza dos conteúdos esofágicos como para a coordenação de 
reflexos locais que suplementam o controle central da deglutição e da peristalse esofágica. 
• Peristalse no esôfago: Deslocamento do bolo alimentar além do esfíncter superior esofágico. 
 ⅓ superior: Contrai dentro de 1 – 2 segundos após a deglutição 
 ⅓ médio: Contrai dentro de 3 – 5 segundos após a deglutição 
 ⅓ inferior: Contrai dentro de 5 – 8 segundos após a deglutição 
 
• Peristalse do esôfago é estimulada por sua distensão. 
 Mecanorreceptores de aferentes sensoriais comunicam-se com o complexo dorsal do vago. 
 Ativação dos eferentes somáticos (que terminam diretamente no músculo esquelético do terço 
superior do esôfago) e vagais (nervos do SNE). 
- Nervos do SNE: Liberam ACh para induzir contração acima do bolo alimentar, ou óxido nítrico 
para induzir o relaxamento abaixo do bolo alimentar (Conforme a imagem abaixo). 
∟ Sequência de contração/relaxamento promovem o movimento do bolo alimentar. Resposta desencadeada pela distensão. 
 
• Onda peristáltica primária: Resultado da deglutição do alimento. 
• Onda peristáltica secundária: Parte acima de onde o alimento parou no esôfago. 
Transferência de alimento da 
boca ao estômago independe 
da posição corporal 
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 Resposta da peristalse secundária: Desencadeada pela distensão do esôfago e envolve tanto 
reflexos locais dentro do SNE como reflexos vagovagais (conforme a imagem abaixo). 
- Coordenada principalmente pelo SNE da parede do esôfago. 
- Pode ser desencadeada quando um nervo sensorial detecta a distensão ou a acidez luminal. 
- Interneurônios transmitem o sinal aos nervos excitatórios (acima do local de estimulação – Acetil-
colina) e inibitórios (abaixo do local de estimulação – Óxido nítrico ou VIP). 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Esfíncter esofágico inferior (EEI) 
 Tônus basal do EEI (contraído): Necessário para proteger a porção inferior do esôfago dos efei-
tos corrosivos dos conteúdos gástricos. 
- Tônus do EEI está sob controle neural – Nervos vagos e fibras simpáticas. 
∟ Tônus também pode ser aumentado por agentes neuro-humorais liberados juntos com a inges-
tão de uma refeição – Incluindo a acetilcolina (ACh) e a gastrina. 
 Relaxamento: Mediado pelo nervo vago e pelo SNE, integrado à peristalse  Liberação de óxido 
Nítrico (sob os nervos inibitórios) nos corpos celulares no plexo mioentérico. 
- VIP também pode contribuir para o relaxamento do EEI. 
- Ocorre durante a deglutição. 
 
* Importante: Regulação do EEI é feita por dois tipos de fibras vagais – Excitatórias e inibitórias. 
- Excitatórias (FVE): Fibras colinérgicas – Neurotransmissor ACh 
- Inibitórias (FVI): Fibras vipérgicas – Neurotransmissor NO ou VIP. 
 Quando a onda peristáltica chega ao EEI, este relaxa por ação das FVI (disparam potenciais de 
ação com frequência aumentada). 
- Simultaneamente, as FVE encontram-se quiescentes (observe a imagem abaixo). 
 Ocorrem alterações recíprocas quando o esfíncter retoma o seu tônus de repouso. 
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* Curiosidade¹: Acalasia – Condição em que o EEI mantém-se contraído e o alimento acumula-se no 
esôfago – Pode ser tratada por dilatação pneumática, ou incisão da musculatura esofágica. 
 
* Curiosidade²: Algumas crianças (recém-nascidos) não possuem contração forte do esfíncter esofá-
gico inferior – Pode acarretar em refluxo por diferença de pressão – Estômago fica mais cheio (↑P) 
do que o esôfago (↓P) – fazendo com que o alimento (p.e. leite) volte, passando pelo esfíncter 
esofágico superior, e entre pela faringe  Pode levar a morte da criança. 
Solução: “Fazer arrotar” (↓P estômago) e elevar a cabeceira da cama (↑influência da gravidade). 
 
• Relaxamento receptivo: Relaxamento do fundo gástrico permite a acomodação do bolo alimentar 
no estômago sem elevar a pressão intragástrica (observe a imagem abaixo). 
 Parte proximal do estômago relaxa ao mesmo tempo que o esfíncter esofágico inferior; 
 Ocorre a cada deglutição; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Relação do diafragma com o esfíncter esofágico inferior e as 
demais estruturas do TGI (observe a imagem ao lado). 
 Diafragma: Separa a cavidade torácica da abdominal. 
- Contração do diafragma comprime a cavidade abdominal – Au-
menta a pressão abdominal. 
- Durante a inspiração, a contração do diafragma atua como um 
esfíncter externo junto ao EEI, isso contribui para que não haja 
refluxo gástrico devido a diferença de pressão (↑PAbd e ↓PTor). 
 Aumento da pressão diafragmática é importante para o re-
flexo de vômito e para a defecação – Manobra de valsalva. 
 
* Curiosidade: Crianças recém-nascidas inspiram “colocando a barriga pra fora” – Permite que o di-
afragma contraia melhor sem aumentar muito a pressão abdominal. 
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Motilidade Gástrica 
Anatomia Funcional do Estômago 
• Estômago: Saco muscular com função de armazenamento, 
mistura e trituração do alimento. 
 Controla a taxa de distribuição de alimento para os seg-
mentos mais distais do TGI. 
- Acomoda o volume de uma refeição sem permitir o refluxo 
dos conteúdos gástricos para o esôfago e sem força-los pre-
maturamente em direção ao duodeno. 
- Distensão do estômago transmite informações aos segmen-
tos subsequentes do trato gastrointestinal, além de também 
sinalizar a saciedade. 
 Ritmo básico elétrico (REB) – “Marca-passo”: Localizado 
na porção proximal do estômago – Produz ondas peristálti-
cas que aumentam de intensidade em direção à região antro-pilórica. 
- Responsável pela mistura do alimento com as secreções gástricas – Otimiza a digestão. 
 
• Estomago divide-se anatomicamente em cárdia, fundo, antro e piloro (imagem acima). 
• Regiões funcionais do estômago – Relacionadas à motilidade gástrica: 
a) Estômago proximal: Constituído por cárdia, fundo e porção proximal do corpo do estômago 
- Atuam como reservatório e movem os conteúdos gástricos ao estômago distal. 
∟ Função de reservatório do estômago não é vital. 
- Contrações tônicas do estômago proximal são importantes para o esvaziamento gástrico. 
b) Estômago distal: Constituído pela porção distal do corpo e antro. 
- Atua para moer e pulverizar a refeição (diminuir em fragmentos muito pequenos). 
- Transforma o alimento em uma massa semi-sólida chamada quimo. 
c) Piloro: Esfíncter que controla a quantidade e o tamanho (até 2mm) das partículas de alimento 
que podem sair do estômago no estado alimentado. 
 
* Importante: Estômago realiza relaxamento receptivo (musculatura gástrica relaxa à medida que é 
estirada durante o enchimento – garante que a pressão no estômago não aumente significativa-
mente quando seu volume expande), isso garante que a refeição não seja forçada de volta para o 
esôfago – Permite que o estômago acomode volumes tão grande quanto 1,5L sem um grande au-
mento na pressão intragástrica. 
 
• Camadas musculares do estômago – Constituído por músculo liso. 
 Músculo circular proeminente em todo o estômago. 
 Músculo longitudinal: Mais proeminente no estômago distal  Fibras musculares do estômago 
são, em sua maioria, contínuas com as do duodeno. 
 Piloro: Região especializada de músculo circular – Barreira mecânica à saída de alimento 
- Barreira intensificada pela mucosa (pregueada e abundante). 
* Importante: Músculo circular do estômago está isolado eletricamente do intestino delgado – Pre-
sença de septo de tecido conjuntivo na região do piloro. 
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 Contrações fásicas e tônicas: Mediação específica de motilidade em cada região do estômago. 
- Contração fásica: Músculos lisos contraem e relaxam em questão de segundos. 
∟ Proeminente no estômago distal. 
- Contração tônica: Músculos lisos que possuem contração sustentada – Pode persistir por minutos. 
∟ Proeminente no estômago proximal. 
Características da Motilidade Gástrica 
• Células intersticiais de Cajal (ICCs): Grupo especiali-
zado de células na parede intestinal, que estão envolvi-
das na transmissão da informação dos neurônios entéri-
cos para as células musculares lisas. 
 Células marca-passo: Possuem capacidade de gerar 
o ritmo elétrico básico (REB) – São ondas lentas. 
- Iniciam em um ponto do corpo ao longo da curvatura 
maior do estômago (conforme a imagem ao lado).∟ São conduzidas em direção ao piloro. 
- Refere-se às ondas de despolarizações rítmicas das cé-
lulas musculares lisas do intestino. 
- Determina a frequência máxima das contrações e sua 
velocidade e direção de propagação. 
 
• Despolarização da onda lenta: Potenciais de ação são disparados durante o pico das ondas lentas 
(conforme a imagem abaixo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fase de ascensão do potencial de ação: Fluxo de íons por canais lentos de Ca2+ e Na+ 
- Influxo de Ca2+ na célula auxilia no início da contração. 
 Aumento da frequência dos potenciais de ação = Mais força de contração 
- Maior oscilação da onda lenta leva a maior entrada de Ca2+ 
 Acetilcolina, gastrina e substância P: Aumentam a força de contração. 
- Aumentam a amplitude e a duração da fase platô da onda lenta gástrica. 
 Noradrenalina, VIP e óxido nítrico: Reduzem a força de contração. 
 
* Importante: REB varia nos diferente segmentos do TGI 
- REB no estômago = 3 ciclos/min 
- REB no duodeno = 12 ciclos/min 
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 (observe na imagem abaixo as variações elétricas em diferentes regiões do estômago) 
 
 • Relaxamento receptivo: Resulta em uma queda da pressão gástrica 
 imediatamente após a alimentação – Persiste até que todos os sólidos 
 tenham sido removidos do estômago. 
 Envolve estímulos vagais, reflexos vagovagais e reflexos intrínsecos 
(mediados no interior do estômago) (observe a imagem ao lado). 
- Reflexos intrínsecos e vagovagais detectados por 
mecanorreceptores. 
- Liberação de ACh pela via vagal atua pré-sinapticamente 
para liberar outros neurotransmissores (NO e VIP). 
∟ Relaxamento dos músculos lisos gástricos. 
 Feedback de regiões mais distais do TGI também 
atuam no tônus gástrico. 
- Distensão do duodeno ou do colo, aumento de 
lipídeos ou de proteínas no duodeno ou no íleo 
causam diminuição do tônus do fundo gástrico. 
∟ O esvaziamento gástrico é retardado até que o 
duodeno seja capaz de processar nutrientes adicionais. 
∟ Essa resposta envolve reflexos do SNE e da CCK (ligação aos receptores CCK-A expressos nos afe-
rentes sensoriais vagais). 
 Distensão gástrica também sinaliza os segmentos mais distais  Prepara a chegada do alimento. 
- Reflexo gastrocólico: Pode induzir a necessidade de defecar logo após a ingestão de uma refeição. 
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• Mistura e trituração: Resulta das ondas de contração dentro do estômago. 
 Início das ondas (região marca-passo): Força o conteúdo gástrico em direção à saída do estô-
mago (piloro). 
 Aumento da velocidade das ondas peristálticas  Saída de pequenas partículas pelo piloro (par-
tículas <2mm) e retorno forçado para trás (retropulsão) da maior parte da refeição. 
- Retropulsão atua na mistura dos conteúdos gástricos com o suco gástrico, além de também redu-
zir mecanicamente o tamanho das partículas de alimento (observe nas imagens abaixo). 
(1) Contração circunferencial, A, em direção ao piloro, resultando em propulsão anterógrada e re-
trógrada do material. 
(2) Quando a contração A diminui, uma segunda contração, B, mistura ainda mais os conteúdos. 
(3) Contração B é suficiente para causar o trânsito e a abertura parcial do piloro, permitindo que 
partículas com menos de 2mm deixem o estômago. Partículas maiores são propelidas de volta ao 
estômago para serem mais dispersadas pela contração. 
(4) Mais ciclos de contração contra o piloro fechado continuam a mistura e a trituração até que 
toda a refeição seja esvaziada do estômago. 
 
• Esvaziamento gástrico e o papel do piloro (observe a imagem abaixo). 
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 Piloro separa o antro gástrico da primeira parte do duodeno. 
- Permite um esvaziamento cuidadosamente regulado dos conteúdos gástricos a uma velocidade 
constante com capacidade do duodeno processar o quimo. 
- Evita a regurgitação dos conteúdos duodenais de volta para o estômago. 
 Quando o estômago está cheio o piloro permanece fechado por longos períodos. 
- Realiza aberturas intermitentes que permitem a passagem de pequenas partículas (<2mm). 
 Piloro é regulado por vias vagais excitatórias e inibitórias, além de reflexos intrínsecos ascenden-
tes e descendentes – Função regulada independentemente das contrações dos segmentos do tubo 
digestório. 
- Relaxamento do piloro: Fibras vagais inibitórias (promovidas pelo NO e VIP). 
- Constrição do piloro: Simpático, fibras vagais inibitórias (colinérgicas), gastrina, CCK, secretina, 
GIP – Reduzem a velocidade do esvaziamento gástrico. 
 
• Esvaziamento gástrico do líquido é maior que o de sólidos 
(observe o gráfico ao lado). 
 Processo com sólidos não inicia imediatamente (tem aproxima-
damente 1 hora de atraso) – Ocorre retropulsão e mistura. 
- Tempo de esvaziamento, em média, de 1 a 2 horas. 
 Gorduras são os últimos nutrientes a serem esvaziados. 
- Carboidratos e soluções salinas isotônicas são esvaziadas mais 
rapidamente. 
- A osmolaridade também influi no esvaziamento. 
 Substâncias que não foram digeridas no estômago, como ossos 
ou outros objetos estranhos, deixam o estômago apenas nos perí-
odos interdigestivos, por ação do CMM. 
 
• Motilidade gástrica durante o JEJUM 
 Complexo motor/mioelétrico migratório (CMM): Ocorre durante o jejum, entre períodos de di-
gestão, com ciclos que duram em torno de 90 – 120 minutos. 
 CMM está relacionado diretamente aos níveis plasmáticos de motilina. 
- Indiretamente, CMM é estimulada pela ACh, óxido nítrico e serotonina (5-HT) 
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Pode ser visto como um 
evento único que ocorre a 
cada 90 – 100 min e dura 
em torno de 5 – 10 min. 
- Motilina é suprimida pela alimentação, logo, CMM cessa quando há ingestão de alimento! 
- O CMM também é reduzido durante o sono e é desacelerado pelo estresse. 
 Constitui em três fases que iniciam no estômago: 
- Fase I: Caracterizada pela quiescência (repouso) – Sem potenciais 
 de ponta, sem contrações. 
- Fase II : Aumento da atividade contrátil, porém as contrações são 
irregulares e falham em propelir os conteúdos luminais adequadamente. 
- Fase III: Contrações de 5 – 10 minutos que ocorrem intensamente, se 
dirigem do corpo do estômago ao piloro e deste ao duodeno. 
∟ Abertura total do piloro durante as contrações. 
 Exerce função de “faxina”  Importante para manter a saúde gastrointestinal. 
- Não acumula materiais indigeríveis (chamamos de bozoares) – Esses materiais, na ausência do 
CMM, poderiam ocluir o lúmen, principalmente do estômago. 
 
• Regulação do esvaziamento gástrico é feito por mecanismos neurais e hormonais. 
 Mucosa duodenal e mucosa jejunal contêm receptores que detectam a acidez, a pressão osmó-
tica, certos produtos lipídicos e da digestão de lipídeos, peptídeos e aminoácidos (imagem abaixo). 
- Quimo que deixa o estômago geralmente é hipertônico, e torna-se mais hipertônico pela ação das 
enzimas digestivas do duodeno. 
∟ Velocidade de esvaziamento é reduzido por alterações no lúmen duodenal – Hiperosmolaridade, 
pH abaixo de 3,5 e pela presença de aminoácidos e peptídeos. 
∟ Presença de ácidos graxos e monoglicerídeos (produtos da digestão das gorduras) no duodeno 
também diminui dramaticamente a velocidade do esvaziamento gástrico. 
- Esses mecanismos resultam em: