Regulação das Funções Gastrointestinais - Fisiologia Animal

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Veterinária Fisiologia Rebeca 
Rebeca Woset TRATO GASTROINTESTINAL 
PREGULAÇÃO DAS FUNÇÕES 
GASTROINTESTINAIS 
 O trato gastrointestinal, ou canal 
alimentar, fornece ao corpo nutrientes, 
eletrólitos e água ao desempenhar cinco 
funções: motilidade, secreção, digestão, 
absorção e armazenamento. 
 O sistema de controle neuronal intrínseco 
do trato gastrointestinal é o sistema 
nervoso entérico. 
 O sistema de controle hormonal 
intrínseco do trato gastrointestinal 
consiste em cinco hormônios incluindo 
secretina, gastrina, colecistocinina, 
polipeptídio inibidor gástrico e motilina. 
 O sistema de controle neuronal extrínseco 
do trato gastrointestinal é composto por 
dois nervos: o vago e o esplâncnico. 
 O sistema de controle hormonal 
extrínseco do trato gastrointestinal limita-
se a um hormônio: a aldosterona. 
 O Plexo submucoso controla secreção. 
 O plexo mientérico controla motilidade. 
Cinco funções por intermédio de dois sistemas de 
controle, o intrínseco e o extrínseco. Os 
elementos do sistema de controle intrínseco 
localizam-se entre as diferentes camadas do trato 
gastrointestinal, ao passo que o sistema de 
controle extrínseco reside na parte externa da 
parede do trato GI. 
 
SISTEMAS DE CONTROLE INTRÍNSECO E 
EXTRÍNSECO REGULAM DIVERSAS FUNÇÕES DO 
TRATO GASTROINTESTINAL 
O sistema de controle intrínseco possui dois 
componentes: o sistema nervoso entérico (SNE) e 
os hormônios intestinais, que incluem gastrina, 
peptídio inibitório gástrico (PIG), colecistocinina 
(CCK), secretina e motilina. Os elementos do 
sistema de controle extrínseco que regulam as 
funções viscerais consistem nos nervos vago e 
esplâncnico e no hormônio aldosterona. 
As secreções dos sistemas de controle intrínseco 
e extrínseco do trato gastrointestinal são de 
natureza regulatória e não digestória. Isto é, 
regulam a atividade de células e tecidos do trato 
GI, mas não são secretadas no lúmen intestinal. 
Atingem seus tecidos-alvo por três vias 
diferentes. Secreções endócrinas são depositadas 
próximo aos vasos sanguíneos e, então, as células 
sanguíneas transportam as secreções para os 
seus tecidos-alvo. Parácrina se refere a peptídios 
secretados de células com difusão subsequente 
através do espaço intersticial para entrar em 
contato com outras células e estimulá-las. 
Secreções autócrinas de determinada célula 
modificam ou regulam funções da mesma célula. 
Neurócrina refere-se à secreção por neurônios 
entéricos de neuromoduladores ou peptídios 
reguladores que atuam nas células musculares, 
glândulas ou vasos sanguíneos próximos. 
O SISTEMA DE CONTROLE NEURONAL 
INTRÍNSECO DO TRATO GASTROINTESTINAL É O 
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO 
Em geral, os neurônios entéricos consistem em 
neurônios sensoriais (aferentes), interneurônios e 
neurônios motores (eferentes). 
O estímulo sensorial vem dos mecanorreceptores 
dentro das camadas musculares e de 
quimiorreceptores dentro da mucosa. 
Mecanorreceptores monitoram a distensão da 
parede visceral, enquanto quimiorreceptores na 
mucosa monitoram as condições químicas no 
lúmen intestinal. 
Os neurônios eferentes do SNE podem ser 
estimulantes ou inibitórios. 
 
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Os neurônios entéricos liberam seus 
neurotransmissores a partir de varicosidades, isso 
permite que esses neurônios ativem uma área 
mais ampla nas proximidades do axônio em 
comparação à maior parte dos outros tipos de 
neurônios, que liberam seus neurotransmissores 
em uma área mais concentrada e localizada no 
terminal sináptico distal. 
Existem 2 tipos de neurônios entéricos: No 
primeiro, é provocado um potencial de ação 
rápido (p. ex., milissegundo); estes são 
denominados neurônios tipo S (S de sinápticos). 
O segundo tipo de neurônio entérico possui um 
potencial de ação mais duradouro (p. ex., 
segundos) em comparação ao tipo S. Tais 
neurônios são chamados neurônios AH (AH para 
a longa fase após hiperpolarização). 
 Neurônios colinérgicos: Acetilcolina, 
estimulam a atividade visceral. 
 Neurônios adrenérgicos: Adrenalina, 
inibem atividade visceral. 
 Os neurônios excitatórios causam um 
aumento na secreção se inervarem uma 
glândula ou causam contração muscular 
se inervarem um músculo. 
 Os neurônios inibitórios causam uma 
diminuição na secreção ou relaxamento 
muscular. 
 Os neurônios sensoriais detectam o pH 
luminal e a pressão ou temperatura na 
parede intestinal. 
 Os neurônios motores inervam músculos 
e esfíncteres e causam contração ou 
relaxamento. 
O trato GI contém milhões de células epiteliais, 
que são denominadas enterócitos, células 
enterocromafins e células endócrinas. 
 Os enterócitos possuem uma função 
absorvente. 
 Enquanto as células enterocromafins são 
de natureza secretória. Agora sabemos 
que essas células enterocromafins 
secretam peptídios ou hormônios que 
auxiliam a regular a motilidade visceral, a 
digestão de alimentos e a absorção de 
nutrientes. Por exemplo, um tipo de célula 
enterocromafim secreta serotonina, uma 
molécula regulatória que afeta a 
motilidade visceral, já o outro secreta 
colecistocinina (CCK), que causa a 
contração da vesícula biliar, entre outras 
atividades. 
Células I para a produção de CCK e células G para 
a produção de gastrina. 
 
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SECRETINA 
A secretina é secretada pelas células S do 
duodeno e jejuno superior em resposta à 
gordura, ácido gástrico, ácidos biliares e extratos 
de ervas. 
Funcionalmente, a secretina estimula as 
secreções exócrinas pancreáticas e biliares da 
água, bicarbonato, muco gástrico e pepsinogênio; 
secreções pancreáticas endócrinas de insulina, 
glucagon e somatostatina; e o crescimento 
pancreático. Além disso, a secretina inibe a 
secreção de ácido gástrico, bem como a 
motilidade do intestino e crescimento mucoso 
gástrico. A regulação das funções da secretina é 
controlada pela ação de hormônios como a CCK. 
GASTRINA 
É secretada em resposta à presença de proteína e 
distensão gástrica. Sua principal ação é aumentar 
a secreção de ácido gástrico. 
COLECISTOCININA 
Um hormônio secretado pelas células I 
endócrinas e pelos neurônios entéricos do 
duodeno e jejuno em resposta à gordura e à 
proteína. Sua principal ação é estimular o 
esvaziamento da vesícula biliar e secretar as 
enzimas pancreáticas. 
POLIPEPTÍDIO INIBIDOR GÁSTRICO 
O PIG é referido como uma enterogastrona em 
função de sua capacidade de reduzir a taxa de 
esvaziamento estomacal. 
O nome peptídio insulinotrópico dependente de 
glicose também é dado ao PIG pelo fato de sua 
secreção ser estimulada pela presença de glicose 
no duodeno e de uma de suas ações ser estimular 
a secreção de insulina do pâncreas endócrino. 
Esse hormônio é secretado pelas células K do 
intestino delgado proximal em resposta à gordura 
e à glicose. Funcionalmente, o PIG inibe a secreção 
de ácido gástrico e estimula a secreção de 
insulina. 
MOTILINA 
Secretado pelas células M (ou Mo) do duodeno e, 
em menor grau, pelo jejuno. A motilina atua 
tanto em músculos quanto em nervos para 
regular o complexo motor migrante (CMM), o 
padrão básico de motilidade intestinal presente 
durante o período entre as refeições que é 
interrompido pela alimentação. 
O SISTEMA DE CONTROLE HORMONAL 
EXTRÍNSECO DO TRATO GASTROINTESTINAL 
LIMITA-SE A UM HORMÔNIO: A ALDOSTERONA 
Apenas um hormônio conhecido é secretado fora 
do trato GI, mas ainda participa do controle de 
algumas funções do trato GI: a aldosterona. 
No trato GI, a aldosterona estimula a reabsorção 
de sódio e água no intestino e nas glândulas 
salivares na troca com íons de potássio. Além 
disso, embora seja uma espéciedependente, a 
aldosterona provoca o aumento da absorção da 
água e sódio no cólon proximal e diminui a 
absorção no cólon distal. 
 
PADRÕES DE MOTILIDADE DO TRATO 
GASTROINTESTINAL 
 Ondas lentas de despolarização elétrica 
representam uma característica única do 
músculoliso intestinal. 
 Quando as ondas lentas atingem as 
células sensibilizadas do músculo liso, 
acionam potenciais e resultam em 
contração. 
 O estômago proximal estoca o alimento 
que aguarda o posterior processamento 
gástrico no estômago distal. 
 Estômago distal tritura e peneira o 
alimento que entra no intestino delgado. 
 Controle da motilidade gástrica difere no 
estômago proximal e distal. 
 Entre as refeições, o estômago é 
depurado de materiais indigestos. 
 A motilidade do intestino delgado 
apresenta fases digestivas e 
interdigestivas. 
 O esfíncter ileocecal evita que os 
conteúdos do cólon retornem para o íleo. 
 
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 Apesar das grandes diferenças anatômicas 
nos cólons dos herbívoros, quando 
 comparados aos dos onívoros e 
carnívoros, existem semelhanças na 
motilidade. 
Funções: 
(1) propulsionar o alimento de um segmento 
para o próximo 
(2) reter a ingesta em um determinado 
segmento para digestão, absorção ou 
armazenamento; 
(3) quebrar fisicamente o material alimentar 
e misturá-lo com as secreções digestivas 
(4) circular a ingesta para que todas as 
porções entrem em contato com as 
superfícies absortivas. 
A motilidade pode ser de natureza propulsora, 
retentiva ou mista. O tempo que leva para o 
material passar de uma porção do trato 
digestório para outra é conhecido como tempo 
de trânsito. Um aumento na motilidade 
propulsora diminui o tempo de trânsito, 
enquanto um aumento da motilidade retentiva 
aumenta o tempo de trânsito. O aumento e a 
redução seletivos da motilidade retentiva e 
propulsora são aspectos importantes do 
tratamento da diarreia. 
ONDAS LENTAS DE DESPOLARIZAÇÃO ELÉTRICA 
REPRESENTAM UMA CARACTERÍSTICA ÚNICA DO 
MÚSCULO LISO INTESTINAL 
O primeiro nível de controle da motilidade GI 
reside nas propriedades intrínsecas elétricas da 
massa do músculo liso. Essas propriedades 
elétricas consistem em ondas espontaneamente 
ondulantes de despolimerização parcial, que 
varrem sobre o músculo liso intestinal. Essa 
atividade elétrica se origina de células do 
músculo liso especializado, referidas como células 
intersticiais de Cajal (CIC). 
 As CIC geram uma pequena 
despolarização por conta do influxo de Ca 
espontâneo. Não gera potencial contração 
do músculo liso, formando ondas 
contínuas. 
 Tem potencial de ação quando tem 
liberação de neurotransmissor, aí tem 
contração. 
 As ondas lentas são uma propriedade 
intrínseca do musc. Liso GI e CIC 
associada. 
QUANDO AS ONDAS LENTAS ATINGEM AS 
CÉLULAS SENSIBILIZADAS DO MÚSCULO LISO, 
ACIONAM POTENCIAIS E RESULTAM EM 
CONTRAÇÃO 
As ondas lentas passam constantemente pelo 
músculo liso GI, quer este esteja contraindo-se 
ativamente ou não. 
Esses potenciais são caracterizados pela 
despolarização completa da membrana por um 
curto período de tempo, em contraste com as 
ondas lentas, as quais são caracterizadas por 
despolarização incompleta. 
Quando as ondas lentas passam sobre uma área 
de músculo liso e os potenciais de ação são 
sobrepostos às ondas lentas, o músculo GI se 
contrai. Tal controle é uma função de peptídios e 
das substâncias regulatórias produzidas pelo SNE 
e células entéricas endócrinas e parácrinas. 
Os peptídios e outras moléculas reguladoras 
oriundas das células endócrinas/parácrinas ou 
neurônios do SNE são liberados na proximidade 
das células de músculo liso, afetando os canais de 
íons da membrana e influenciando o potencial de 
membrana basal. As moléculas excitatórias 
elevam a linha de base (para próximo de zero) e 
as moléculas inibitórias diminuem a linha de base 
(tornando-a mais negativa). A posição da linha de 
base influencia o quão próximo de 0 mV ficará o 
potencial total na crista da onda lenta. Quando o 
potencial de membrana do músculo liso chega 
próximo a zero, os potenciais de ação ocorrem e 
o músculo se contrai. 
TRANSPORTE E MISTURA DO ALIMENTO NO 
TUBO DIGESTÓRIO 
 Apreensão; 
 Lábio, dente ou língua. 
 Atividade altamente coordenada de 
pequenos músculos esqueléticos 
voluntários controlados pelos nervos 
 
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craniais faciais, glossofaríngeo e trigêmeo 
(ramo motor). 
Mastigação: 
 Ação da mandíbula, língua e bochecha: 1° 
ato da digestão. 
 Quebrando as partículas do alimento para 
facilitar a passagem pelo esôfago. 
 Aumento da superfície de contato permite 
maior umedecimento e lubrificação com 
saliva. 
Deglutição: 
 Fase involuntária: língua molda o 
alimento e o empurra pra faringe. 
 Fases involuntárias: faringe e esôfago. 
 Faringe: direciona o alimento para o S.D, 
desviando-o das vias aéreas. 
 Esôfago: esfíncter superior, corpo e 
esfíncter inferior. 
 Secreção é basicamente muco. 
 Contração do músculo circular e 
relaxamento do músculo 
longitudinal. 
Estômago: 
 Armazenamento. 
 Mistura do alimento com as secreções 
gástricas até formar uma mistura 
semilíquida (quimo). 
 Esvaziamento lento para o ID. 
 Fundo tem alta complacência. 
O alimento quando chega no piloro se não tiver 
bem digerido, ele faz um movimento de 
retropropulsão, fazendo o alimento voltar para 
fazer mais trituração. 
A FUNÇÃO DO ESTÔMAGO É PROCESSAR O 
ALIMENTO ATÉ A CONSISTÊNCIA LÍQUIDA E 
LIBERÁ-LO NO INTESTINO A UMA VELOCIDADE 
CONTROLADA 
O estômago é dividido em duas regiões 
fisiológicas, cada uma das quais apresenta 
impacto diferente na função gástrica. 
A região proximal, na extremidade esofágica do 
estômago (fundo, cardia e porão anterior do 
corpo), tem função de armazenamento, retendo 
o alimento enquanto este espera entrar 
eventualmente no intestino delgado. 
 Relaxação receptiva com a relaxação da 
cardia. 
A região distal (porção posterior do corpo e antro 
piloroapresenta função de moedor e peneira, 
quebrando os pedaços sólidos de alimento em 
partículas pequenas o suficiente para a digestão 
no intestino delgado. 
 Peristaltismo aboral. 
 Bomba e/ou triturador mecânico. 
Piloro: 
 Sístole antral-pilórica: retropropulsão do 
quimo sólido. 
 Mistura e quebra mecânica. 
O ESTÔMAGO PROXIMAL ESTOCA O ALIMENTO 
QUE AGUARDA O POSTERIOR PROCESSAMENTO 
GÁSTRICO NO ESTÔMAGO DISTAL 
A principal atividade muscular na porção proximal 
do estômago é de uma contração de natureza 
fraca e contínua. Essas contrações tônicas 
tendem a moldar a parede gástrica aos seus 
conteúdos e fornecem uma propulsão suave do 
material para o estômago distal. 
O principal reflexo muscular do estômago 
proximal é o relaxamento adaptativo. Esse 
reflexo é caracterizado pelo relaxamento dos 
músculos quando o alimento entra no estômago. 
Devido a esse relaxamento, o estômago pode se 
dilatar para aceitar grandes quantidades de 
alimento sem um aumento da pressão 
intraluminal. Assim, o estômago proximal serve 
como uma área de estoque de alimento. Por 
causa da atividade muscular mais passiva do 
estômago proximal, ocorre pouca mistura nesse 
local. 
O ESTÔMAGO DISTAL TRITURA E PENEIRA O 
ALIMENTO QUE ENTRA NO INTESTINO DELGADO 
 Totalmente diferente do proximal. 
No estômago distal há uma intensa atividade de 
ondas lentas e as contrações musculares estão 
presentes com frequência. As ondas fortes de 
 
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peristaltismo iniciam-se próximo à metade do 
estômago e migram, com as ondas lentas, em 
direção ao piloro. Quando as ondas peristálticas 
chegam próximo ao piloro, este se constringe, 
bloqueando a saída gástrica, exceto das partículas 
pequenas. As partículas muito grandes para 
passar no piloro são pressionadas e ejetadas de 
volta para o antro pela passagem da onda 
peristáltica. 
O CONTROLE DA MOTILIDADE GÁSTRICA DIFERE 
NO ESTÔMAGO PROXIMAL E DISTAL 
Os efeitos da estimulação vagal nas porções 
proximais e distais do estômago são opostos; no 
estômago proximal, a atividade vagal suprime as 
contrações musculares e leva ao relaxamento 
adaptativo, enquanto no estômagodistal, o 
estímulo vagal causa uma atividade peristáltica 
intensa. 
O estímulo vagal da motilidade antral distal é 
mediado por acetilcolina, mas a inibição vagal da 
motilidade do estômago proximal, não. 
As reações da fase cefálica são aumentadas 
quando o alimento entra no estômago. Em 
resposta ao alimento no estômago, a atividade 
vagal aumenta quando os receptores sensoriais 
no estômago criam uma alça de feedback 
positivo. 
A gastrina, a qual é secretada pelas células do 
antro gástrico, parece aumentar a motilidade 
gástrica. A colecistocinina (CCK), a secretina e o 
peptídio inibitório gástrico (PIG) parecem 
suprimir a motilidade gástrica, pelo menos no 
cão. 
A VELOCIDADE DO ESVAZIAMENTO GÁSTRICO 
PRECISA SER COMPATÍVEL COM A VELOCIDADE 
DE DIGESTÃO E ABSORÇÃO DO INTESTINO 
DELGADO 
Os receptores aferentes desses reflexos estão no 
duodeno e são ativados pelo baixo pH, alta 
osmolalidade e presença de gordura. 
O controle do reflexo do esvaziamento gástrico 
pelo duodeno é referido como reflexo 
enterogástrico. 
Assim como o sistema endócrino/parácrino. As 
vias de reflexo extrínseco parecem envolver as 
fibras aferentes do nervo vago, as quais recebem 
estímulos no duodeno. Esses estímulos são 
integrados no tronco cerebral e então a resposta 
é mediada por fibras vagais eferentes para o 
estômago. O arco reflexo entérico envolve 
receptores no duodeno e conexões de fibras 
nervosas no SNE que afetam diretamente o 
esvaziamento gástrico. 
 
ENTRE AS REFEIÇÕES, O ESTÔMAGO É 
DEPURADO DE MATERIAIS INDIGESTOS 
Para limpar o estômago de debris indigeríveis, 
ocorre um tipo especial de motilidade entre as 
refeições. Esse padrão de motilidade é chamado 
de complexo interdigestivo de motilidade. 
Associado ao complexo de motilidade 
interdigestiva, o piloro relaxa quando fortes 
ondas peristálticas se propagam pelo antro, 
forçando o material menos digerível para o 
duodeno. 
As ondas peristálticas do complexo interdigestivo 
de motilidade ocorrem com intervalos 
aproximadamente de uma hora durante os 
períodos em que o estômago está relativamente 
vazio de material digerível. O ato de comer 
perturba o complexo e causa a retomada do 
padrão de motilidade digestiva. 
Em herbívoros o complexo acontece mesmo com 
material digerível de 1 em 1 hora. 
 
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O VÔMITO É UM REFLEXO COMPLEXO 
COORDENADO PELO TRONCO CEREBRAL 
O vômito está associado às seguintes ações: 
1. Relaxamento dos músculos do estômago e 
esfíncter esofágico inferior e fechamento 
do piloro. 
2. Contração da musculatura abdominal, 
criando um aumento na pressão 
intraabdominal. 
3. Expansão da cavidade torácica enquanto a 
glote permanece fechada; esta ação 
diminui a pressão intratorácica e, assim, a 
pressão no corpo do esôfago. 
4. Abertura do esfíncter esofágico superior. 
5. Motilidade antiperistáltica (motilidade 
peristáltica movendo a ingesta em direção 
à boca) no duodeno, a qual pode preceder 
as ações prévias; dessa forma, o vômito 
pode incluir ingesta de origem intestinal. 
A MOTILIDADE DO INTESTINO DELGADO 
APRESENTA FASES DIGESTIVAS E 
INTERDIGESTIVAS 
(1) A motilidade do intestino delgado ocorre em 
duas fases distintas: durante o período digestivo 
após a ingestão do alimento e (2) durante o 
período interdigestivo quando há pouco alimento 
no trato gastrointestinal. 
Tem 2 padrões de motilidade principais na fase 
digestiva: propulsor e não propulsor. 
 O padrão não propulsor é referido 
como segmentação. A segmentação 
resulta de contrações localizadas do 
músculo circular. As porções do 
intestino delgado, geralmente com 3 a 
4 cm de comprimento, contraem-se 
fortemente, dividindo o intestino em 
segmentos de lúmen constrito e 
dilatado. Em alguns segundos, as 
porções constritas relaxam e novas 
áreas se constringem. Faz movimento 
de vai e vem para aumentar a 
absorção do alimento. 
 A atividade propulsora durante a fase 
digestiva é constituída por contrações 
peristálticas que migram pelo intestino 
em fase com as ondas lentas. 
As contrações peristálticas da fase digestiva 
passam por curtos segmentos do intestino e, 
então, morrem. Dessa maneira, a ingesta é 
empurrada pelo intestino por uma curta distância 
e então submetida a novas contrações de 
segmentação e atividade de mistura. 
A fase interdigestiva da motilidade do intestino 
delgado é caracterizada por ondas de poderosas 
contrações peristálticas que progridem por uma 
grande extensão do intestino delgado, algumas 
vezes atravessando todo o órgão. Essas ondas são 
referidas como complexo motor migrante (CMM) 
ou, alternativamente, complexo mioelétrico 
migrante. O CMM inicia-se no duodeno como 
grupos de ondas lentas que estimulam intenso 
potencial de ação e atividade de contração 
muscular. O complexo migra pelo intestino na 
velocidade das ondas lentas (comum no período 
de jejum). 
O ESFÍNCTER ILEOCECAL EVITA QUE OS 
CONTEÚDOS DO CÓLON RETORNEM PARA O 
ÍLEO 
 Está na junção dos intestinos delgado e 
grosso e evita o movimento retrógrado 
dos conteúdos do cólon para o íleo. 
 Desenvolvido de músculo circular. 
 Em algumas espécies há uma dobra de 
mucosa que atua como uma válvula de via 
única, bloqueando ainda mais a 
movimentação dos conteúdos do cólon 
para o íleo. 
 Durante os períodos de atividade 
peristáltica no íleo, o esfíncter relaxa, 
permitindo o movimento do material para 
dentro do cólon. Quando a pressão 
colônica aumenta, o esfíncter ileocecal se 
constringe ainda mais. 
A MOTILIDADE DO CÓLON LEVA A MISTURA, 
RETROPULSÃO E PROPULSÃO DA INGESTA 
FUNÇÕES: 
(1) Absorção de água e eletrólitos 
(2) Armazenamento de fezes 
(3) Fermentação de matéria orgânica que 
escapa da digestão e absorção no 
intestino delgado. 
 
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A atividade de mistura é proeminente nos cólons 
de todas as espécies, pois a mistura e a circulação 
são importantes para as funções tanto absortiva 
quanto fermentativa. A mistura é conseguida por 
contrações segmentares associadas a outros tipos 
de motilidade. 
Tem uma característica particular, a retropulsão 
ou antiperistaltismo. Esse tipo de contração 
peristáltica migra oralmente, o oposto do 
movimento peristáltico normal. No cólon, assim 
como no intestino delgado, as ondas lentas se 
originam na CIC. O SNE colônico, contudo, pode 
influenciar a CIC de modo a alterar o local de 
origem das ondas lentas e a direção de sua 
propagação.