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AULA 1 - FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO A função do Sistema Digestório é basicamente realizar a ingestão, transformação (substâncias lipo em hidrossolúveis), absorção de nutrientes e eliminação de substâncias (excreção). Além disso, através da alimentação de colostro da mãe por um filhote, ocorre uma transferência de imunidade passiva. O sistema digestivo é importante para a Med Vet, devido as espécies produtoras e otimização da absorção de nutrientes. A digestão é basicamente um conjunto de processos integrados e interdependentes implicados na conversão de alimentos em substâncias adequadas à absorção e à assimilação. Formado pelas suas unidades: boca, esôfago, estômago, intestino delgado e grosso, e tem a função de realizar a digestão e absorção dos diferentes nutrientes como carboidratos, proteínas, gorduras, vitaminas e minerais. A digestão é um processo hidrolítico e há solvatação (uma partícula grande transformada em pequena) de nutrientes, onde ocorrem quebras sucessivas até a unidade absorvível. É dependente e particular, ou seja, alguns animais apresentam uma digestão diferenciada, como é o caso das aves (papo, proventrículo, moela, pâncreas, intestinos e bursa de fabricius) e dos ruminantes (rúmen, retículo, omaso e abomaso). O TGI apresenta algumas especialidades como motilidade, secreção, digestão, absorção e armazenamento e tem auxílio de glândulas como as salivares, vesícula biliar, fígado e pâncreas. Histologicamente, o TGI apresenta uma camada mucosa, submucosa, muscular (com feixes musculares em duas direções para realizar os movimentos dos tecidos) e uma serosa ou adventícia. Sua mucosa apresenta o epitélio de revestimento estratificado pavimentoso. Nos intestinos será simples colunar, uma lâmina própria com tecido conjuntivo fibroso (que suporta o atrito e movimentação) com a muscular da mucosa (conferem as pregas a mucosa). A submucosa possui tecido conjuntivo frouxo com fibras elásticas e colágenas (resistência pra movimentação), um plexo submucoso (Plexo de Meissner), glândulas (produtoras de muco) e vasos sanguíneos. Na porção muscular existe mm circular interna e uma longitudinal externa, desta forma impulsionando o quimo. Além disso, na mm há o Plexo Mioentérico (Plexo de Auerbach) responsável pelas contrações musculares. A serosa ou adventícia é a camada mais externa. *diferenças nas mucosas de órgãos digest na foto TIPOS DE INGESTÃO: ● Digestão Fermentativa: Prevalece em herbívoros, animais que dependem da digestão fermentativa através de microrganismos que possuem um amplo local para fermentação. ● Digestão Hidrolítica: Prevalece em carnívoros, ocorre pouca fermentação, sendo que estes animais dependem de suas próprias enzimas para hidrolizar moléculas. ➢ A maior parte das espécies é uma combinação de ambos os sistemas. Existem basicamente 3 tipos de sist digestório: monogástricos com estômago unicavitário (podem ser onívoros, carnívoros e herbívoros), os poligástricos que se alimentam de vegetais com cobertura de celulose, sendo denominados herbívoros e divididos em 2 grupos: os de fermentação pré-gástrica quando o estômago é multicompartimental (ruminantes) e os de fermentação pós-gástrica (equinos, que possuem um amplo e complexo intestino grosso). Portanto, o alimento é mecanicamente dilacerado através da mastigação, então as pequenas partículas sofrem hidrolização através de enzimas de origem animal ou sofrem fermentação por enzimas de origem microbiana (ambas ocorrem em todos os animais, mas há prevalência de um tipo). Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes Na digestão hidrolítica, a partir dos produtos da hidrólise já se tem absorção. Quando se tem digestão fermentativa há formação de amônia ác. graxos e água que são absorvidos, já uma parte do alimento sofre fermentação anaeróbica, onde são produzidos substâncias como ácido propriônico, ácido acético, dentre outros e principalmente CO2 e hidrocarbonetos que serão produtos de excreção. Vias Neuroendócrinas de Controle Gastrointestinal: maioria das funções atribuídas ao SN Autônomo. Atua conjuntamente com os órgãos endócrinos na liberação de hormônios (necessários o processo de digestão), assim como o SN Entérico através dos Plexos Mioentérico e Submucoso que controlam e fazem os ajustes necessários. Os mecanorreceptores são responsáveis por monitorar a distensão dos órgãos (perceber que o estômago está cheio, por exemplo), os quimiorreceptores monitoram as concentrações de várias substâncias, enquanto os osmorreceptores monitoram as alterações de osmolaridade. A combinação desses 3 receptores determina o comportamento ingestivo do animal. Existem reflexos curtos e longos, onde ocorre no rumen do TGI. Os receptores então são estimulados ou inibidos e tem reflexos curtos que vão atuar diretamente no SNEnt, ativando cels endócrinas, hormônios, sangue, vão pras céls efetoras do m. liso e gl endócrinas, mudando a atividade secretora. Quando vão para o reflexo longo, vai pro SNC, SNA e depois o SNE, passando por mais 2 tipos de estímulo (estado emocional e parte de cheiro etc). Fases de controle gastrointestinal: ● Fase Cefálica: Conta com estímulos sensoriais, passa por nervos cranianos. Há percepção de cheiro, etc. ● Fase Gástrica: Estímulos de secreção e motilidade quando o alimento chega ao estômago. ● Fase Intestinal: Estímulos de secreção e motilidade quando o alimento chega ao ID. Motilidade e sua regulação: O TGI possui paredes musculares que realizam movimentos (motilidade) com a função de propulsão de alimento/quimo, retenção de ingesta, quebra e mistura e circular a ingesta, tendo um tempo para passar de uma porção a outra (Tempo de Trânsito). A motilidade se dá através da atividade elétrica do mm liso intestinal (propriedade intrínseca), onde as células Marcapasso ou células de Cajal, desencadeiam contrações lentas e espontâneas chamadas em Onda Lenta ou Ritmo Elétrico Básico, passando este potencial rapidamente para as células vizinhas através de GAP Juntions. Quando o órgão está em repouso, as céls estão parcialmente despolarizadas e então no início da despolarização ocorre, inicialmente, no duodeno e segue então para as outras regiões. A frequência na motilidade irá variar conforme as espécies e as regiões do TGI (sofre também influência nervosa e endócrina): no ID ocorrem 20 vezes/min, enquanto no estômago e cólon 5x/minuto. 1. Apreensão dos alimentos: varia com a espécie, é um processo coordenado, influenciado pelo SNC. 2. Mastigação: Mandíbula, dentes, língua, bochechas fazem a quebra do alimento, umidificam, lubrificam e misturam com a saliva para que possam passar para o esôfago. 3. Deglutição: envolve reflexo voluntário e involuntário pela faringe e esôfago, cessando a respiração pela elevação do palato mole, a língua pressiona contra o palato duro, fazendo com que a laringe e o osso hióide sejam puxados cranialmente. A faringe garante que entre somente ar para o sistema respiratório, e alimento e água para o TGI. ESÔFAGO: Possui uma camada longitudinal externa e uma circular externa (inervado pelo plexo mientérico), algumas espécies como equídeos, primatas e gatos o 1/3 distal é formado de mm liso (controle pelo SNA e SNE), porém a maioria dos animais possui toda a extensão estriada (controle de ramos somáticos do N. vago). O corpo do esôfago serve como um canal relativamente simples, transferindo rapidamente o alimento da laringe ao estômago. Esta passagem ocorre devido aos movimentos pulsáteis conhecidos como peristaltisno. O peristaltismo consiste em um anel de constricção que se move. Na porção final do esôfago, o músculo circular esofágico funciona como um Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes extenso esfíncter esofágico inferior, também denominado esfíncter gastroesofágico. Quando uma onda peristálticadesse pelo esôfago, há um relaxamento do esfíncter gastroesofágico, permitindo a fácil propulsão do alimento para o estômago. As secreções estomacais são altamente ácidas e contêm enzimas proteolíticas. A mucosa esofágica, exceto nas porções inferiores, não é capaz de resistir por muito tempo à ação digestiva das secreções gástricas. A constrição do esfíncter gastroesofágico evita o refluxo significativo de conteúdos estomacais para o esôfago, exceto em circunstâncias anormais. Além disso, existe o esfíncter esofágico superior (controlado pelo m. cricofarígeo) que também se mantém contraído quando o corpo está em repouso. ➢ Esfíncter esofágico superior → Corpo (transfere alimento da faringe ao estômago) → Esfíncter esofag inf ESTÔMAGO: Dividido em região proximal (que faz relaxamento adaptativo, ou seja, relaxa pra entrada de mais alimento quando necessário), corpo e fundo ou antro, tem a função de armazenar, moer e peneirar a digestão. O alimento inicialmente chega ao piloro, que é contraído, e caso o alimento esteja em partículas muito grandes irá voltar a região antral para trituração e mistura (isso mantém um padrão de partículas com até 2mm de diâmetro). A inervação é pelo SNE (Plexo Mioentérico Gástrico) e pelo Nervo Vago. Passa pela fase cefálica de digestão e há a participação de hormônios, sendo estes Gastrina, CCK, Secretina e PIG (inibem a secreção e motilidade gástrica). O esvaziamento gástrico é regulado pelo conteúdo intestinal, através do reflexo enterogástrico. Esse reflexo enterogástrico tem receptores sensoriais no duodeno. A motilidade do corpo faz o esvaziamento líquido (leva em torno de 18 minutos) e o andro faz o esvaziamento sólido (depende da quantidade de gordura). VÔMITO: Um dos fatores envolvidos no processo de inibição do esvaziamento estomacal é o vômito, onde ocorre a integração do tronco cerebral com estruturas do TGI e tem essas etapas importantes: 1. Relaxamento dos mm. esofágicos, relaxamento do esfíncter esofágico inferior, fechamento do piloro 2. Contração dos mm. Abdominais – aumento da pressão intra-abdominal 3. Aumento da cavidade torácica, fechamento da glote 4. Abertura do esfíncter esofágico superior 5. Motilidade antiperistáltica O Centro do Vômito é localizado no mesenéfalo (tronco cerebral), recebendo inervações aferentes que levam os estímulos a este, sendo uma área que faz contato com o terceiro ventrículo, sendo sensorial a toxinas, medicamentos, mediadores inflamatórios e mudanças bruscas no sistema vestibular, assim, a partir disso envia estímulos para o centro do vômito emitir uma resposta. Essa área cerebral que não tem nada a ver com o sist digestivo controla a ingestão e toxinas no organismo, mas nem sempre é um sinalizador de problema gastrointestinal. INTESTINO DELGADO: Movimentos do intestino podem ser divididos em contrações de mistura (segmentação) e contrações propulsivas (Em termos gerais, essa separação é artificial porque essencialmente todos os movimentos do intestino delgado causam pelo menos algum grau tanto de mistura quanto propulsiva. A peristalse induz a propulsão em massa, sendo devida às contrações sequencialmente sincronizadas dos músculos longitudinais e circulares. A segmentação é um segundo reflexo e é o resultado das contrações intermitentes do músculo circular ocorrendo em diferentes pontos no segmento. Válvula Íleocecal: O esfíncter ileocecal está na junção do ID e IG e evita o movimento retrógrado dos conteúdos do cólon para o íleo. Consiste em um anel bem desenvolvido de músculo circular que permanece constrito a maior parte do tempo. Além do esfíncter, em muitas espécies há uma dobra de mucosa que atua como uma válvula de via única, bloqueando ainda mais a movimentação de conteúdos do cólon para o íleo. Durante períodos de atividade peristálticas no íleo, o esfíncter relaxa, permitindo o movimento do material para dentro do cólon. Quando a pressão colônica aumenta, o esfíncter se constringe ainda mais. Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes INTESTINO GROSSO: Termina-se no cólon, local onde ocorre absorção de água e eletrólitos, além de transformação e armazenamento de fezes e fermentação das mesmas. O tamanho do cólon irá variar de acordo com a espécie (depende da atividade fermentativa), e faz a mistura do bolo através de contrações segmentares, tendo a formação de saculações (haustras). ➢ Retropropulsão ou Antiperistaltismo possuem marca-passos e iniciam ondas lentas (facilitam absorção), já os Movimentos de propulsão – movimentos de massa (progredir o bolo). O ceco é variável entre as espécies, é largo ou em haustras, apresenta segmentações e transfere seu conteúdo para o cólon. Esfíncter Anal: É uma abertura constrita por dois esfíncteres, o anal interno, cuja formação é de mm liso, comandando pelo SNA, onde as fibras simpáticas realizam a constrição enquanto as parassimpáticas fazem o processo de relaxamento, e este esfíncter realiza a continência anal (retém as fezes). O anal externo é feito de mm estriada esquelética sendo controlado por atividades voluntárias. É importante o funcionamento dos dois, pois caso um falhe, ou o animal não consegue fazer cocô, ou não consegue segurar o cocô. REFLEXOS INTESTINAIS ● Reflexo enterogástrico ● Reflexo intestino-intestinal: distensão severa ou injúria no ID pode inibir a motilidade de todo ID; ● Reflexo Ileogástrico: faz distensão do íleo e inibe a motilidade gástrica; ● Reflexo gastroileal: quando entra quimo no estômago aumenta a motilidade no íleo; ● Reflexo Colocolônico: é uma porção distendida do cólon e leva ao relaxamento das demais porções para que o bolo possa progredir; ● Reflexo Gastrocólico: faz distensão da parede estomacal, ↑ motilidade colônica e o “movim. de massa” ● Reflexo retoesfinctérico: com a entrada de fezes no reto ocorre o relaxamento do esfíncter anal interno, contrações peristálticas do reto e os mm do diafragma e abdominais auxiliam no processo de defecação. Associado a todo o processo de expulsão do bolo alimentar há a participação de secreções do TGI, onde há digestão e absorção no meio aquoso, grande quantidade de eletrólitos e participação de gl salivares. ➢ Para que ocorra a digestão e absorção, ocorrem secreções parácrinas, endócrinas e neurais. GLÂNDULAS SALIVARES: Durante a mastigação o alimento mistura com a saliva e há emulsificação, que molda este bolo de alimento e lubrifica-o para adentrar no TGI, facilitando a deglutição. Tem também funções de digestão (Amilase salivar em onívoros e Lipase lingual em ruminantes), antimicrobianas (Lisozimas) e resfriamento. Isso mantém a flora microbiana oral em equilíbrio. As gl acinares tem bastante ação enzimática e metabólica. Sua composição muda de acordo com a medida que passa pelos ductos e há reabsorção de eletrólitos, sendo a composição final a saliva hipotônica que pode ser mucosa ou serosa. Recebem ramificações de fibras parassimpáticas vindas do nervo Facial e Glossofaríngeo (fase cefálica, associada ao reflexo de Pavlov, onde o animal salivava apenas com a ideia da comida), possuem receptores beta adrenérgicos. Nos ruminantes a saliva é isotônica e tem altas concentrações de HCO-3 e fosfato, tendo um PH mais alcalino para que ocorra a neutralização dos ácidos formados durante a fermentação. Como eles salivam bastante, o pH do rúmen precisa ser mais alcalino para favorecer a flora ruminal. SECREÇÃO GÁSTRICA: Pode haver uma mucosa glandular ou aglandular (roedores e equinos, ainda não muito esclarecido). Existem 3 regiões com mucosa glandular (mucosa cárdica, parietal e pilórica, baseado na localização). Nas criptas da mucosa existem células mucosas de superfície (células caliciformes) produtoras de muco e proteção epitelial. As céls parietais localizadas no colo Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes ouistmo da criptas produzem HCl. As céls do colo, localizadas entre as parietais, produtoras de muco e tem muita capacidade de divisão/reposição (faz um filme de muco que evita úlcera. Céls principais estão localizadas na base da cripta, secretam pepsinogênio, precursor da pepsina (ativado pelo HCl). . ➢ As enzimas digestivas ficam armazenadas na forma de zimogênios. Na região cardíaca as células secretam muco, para proteção e revestimento. A região pilórica contém células pilóricas ou G que secretam Gastrina (hormônio que estimula a secreção de Ácido Clorídrico), além disso, existem as células D, do pâncreas, que secretam Somatostatina. Produção de HCl: O HCl não pode ser solto a qualquer hora, pois é muito ácido e causaria úlceras. As células parietais secretam H+ através da bomba de H+, K+ATPase (Bomba de prótons) e Cl- através de um contra transporte com ânions HCO-3. A formação de HCl vem de estímulo do Reflexo de Pavlov (expectativa de alimento), onde fibras parassimpáticas emitem informações pelo SNE que libera Acetilcolina, tendo uma ação em células parietais (Pepsinogênio) e G (Gastrina). Com a chegada do alimento receptores de estiramento são ativados (fase gástrica) e o alimento do estômago, ainda não digerido, faz com que as céls parietais (que possuem receptores para Acetilcolina, Gastrina e Histamina) sejam ativadas e auxilie na quebra do alimento. Na fase gástrica (onde já tem participação parassimpática e quimio\mecanorreceptores), o alimento atua como tampão (aumentando o pH do estômago), estimulando a produção de HCl. O alimento então segue seu percurso e ocorra a liberação de Somatostatina, que inibem a liberação de Gastrina e ocorre um aumento do PH. O conteúdo ácido chega ao duodeno, exercendo um feedback negativo nas células parietais através da Secretina, hormônio que é ativado em meios ácidos, estimulando a secreção de Bicarbonato de Sódio pelo pâncreas. Produtos oriundos da digestão de proteínas no estômago ativam os quimio e mecanorreceptores, detectando e respondendo com reflexos curtos e longos, que podem estimular as cels G e aumentar a secreção de gastrina. Há também estímulo das células parietais e principais. *duodeno e jejuno PÂNCREAS: É uma glândula mista, sendo que maior parte de seu tecido pancreático secreta enzimas que auxiliam no processo digestivo. É uma glândula acinar, com ácinos ligados por ductos, tendo células com grande quantidade de RER, sendo que ocorre nestas a produção proteínas e enzimas digestivas, que são armazenadas como grânulos de zimogênio. Estes quando liberados no lúmen duodenal são convertidos na sua forma ativa. Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes As células centro acinares adicionam HCO-3 ao suco pancreático e em algumas espécies o ducto para estas secreções é comum ao suco biliar. Possuem receptores para Acetilcolina (estímulo Vagal), CCK (células cinares, principalmente) e Secretina (células centro acinares, principalmente, pois adicionam HCO-3 ao suco pancreático). Durante a Fase Cefálica ocorrem os estimulos visuais e sensitivos, na Fase Gástrica ocorre a distenção gástrica provocando um estímulo Vagal e na Fase Intestinal, quando o alimento adentra no duodeno ocorre a distensão do duodeno estimulando no Nevo Vago. Todas estas fases estimulam a liberação de secreções pancreaticas. Os estímulos vagais provocam a liberação de Acetilcolina, então peptídeos e gorduras que chegam ao duodeno estimulam a produção de CCK pela célula duodenal e o PH baixo do material que chega no duodeno é um estímulo para a secreção de secretina. Suco Pancreático: contém Tripsinogênio, Tripsina, Quimotripsinogênio, Quimotripsina, ProCarboxipeptidase, Carboxipeptidase, Proelastase, Elastase, Amilase, Ribo, e Desoxiribonuclease, Lipase e HCO-3. Todas estas substâncias são ativadas no duodeno pela Enteroquinase e Tripsina. A enteroquinase é extremamente importante, pois transforma o tripsinogênio em tripsina, sendo que esta última é importante para outros diversos processos e transformações de enzimas. SECREÇÃO BILIAR: Produzida no fígado, pelos cordões de hepatócitos e sinusoides (contendo arteriolar do tipo sinusoides). A bile, então, é produzida pelos hepatócitos, passa pelos canalículos, adentrando nos ductos biliares, tendo a função de emulsificação de gorduras e solubilização dos produtos da digestão das gorduras (detergente). É uma molécula anfipática, composta por fosfolipídeos, colesterol, ácidos biliares, HCO-3 e pigmentos biliares (bilirrubina que garante a coloração esverdeada). Há pouco ou ausência de alimento no lúmen intestinal (esfíncter de oddi fechado, esfincter localizado na papila maior doudenal), enqto a bile fica armazenada na vesícula biliar. O epitélio da vesícula biliar faz a absorção de sódio, cloreto, bicarbonato e água. Em espécies sem vesícula biliar o esfíncter de oddi é pouco funcional, bile secretada direta e continuamente no duodeno. O conteúdo no duodeno, faz a secreção de CCK que provoca o relaxamento do esfíncter de oddi, contração da vesícula biliar e secreção de suco pancreático. Os Ácidos biliares, auxiliam na digestão e absorção de gorduras no jejuno. A absorção no íleo atinge a veia porta hepática provocando a absorção no fígado (Circulação Entero Hepática), pois os sais biliares que já foram utilizados na absorção de gordura são reabsorvidos e retornam ao fígado o estimulando a produzir e formar bile ainda mais. Após a digestão de gorduras reduz o estímulo para secreção de CCK, fechamento do esfíncter de oddi e relaxamento da vesícula biliar e continua armazenando a bile. AULA 2 - DIGESTÃO E ABSORÇÃO A Hidrólise é um processo básico da digestão, que ocorre através de enzimas, e é realizada por monogástricos. É o processamento do alimento pelo sistema digestório em preparação para a absorção e utilização pelo animal. Ocorre a quebra de materiais mais complexos em suas unidades constituintes, para que os nutrientes possam ser absorvidos e metabolizados pelo organismo mais facilmente. Essa quebra é feita pelas enzimas digestivas e sempre resulta em uma molécula menor do que a inicial e água, como por exemplo os carboidratos, gorduras e proteínas, que ao sofrerem ação das enzimas digestivas resultam em H20 e, respectivamente, monossacarídeos, ácidos graxos ou glicerol, e aminoácidos ou dipeptídeos e tripeptídeos. Após essa quebra enzimática, ocorre a absorção das partículas menores, que pode ocorrer pela via transcelular, quando as moléculas passam por dentro das células epiteliais para chegar a corrente sanguínea, atravessando a membrana das células, ou via paracelular, quando as moléculas atravessam passando entre as células epiteliais, ou seja, entre uma célula e outra, pelas junções de adesão. Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes SUPERFÍCIES DE ABSORÇÃO: O epitélio intestinal é especializado, contendo pregas, vilosidades e microvilosidades, as quais multiplicam em 600 vezes a área de superfície para absorção e digestão, fazendo com que a área de absorção seja muito maior. Por exemplo, a área total do intestino delgado em humanos é de 200m². O intestino possui uma extensa rede de capilares, vênulas e vasos linfáticos, chamada Lacteal, os quais permitem a drenagem de nutrientes, água e eletrólitos pelo epitélio intestinal. CARBOIDRATOS: os carbs mais digeríveis são polissacarídeos (Amido, Glicogênio, Celulose) ou Disacarrídeos, e são quebrados em Monossacarídeos e absorvidos desta forma. Amilase salivar e pancreática iniciam a digestão de carboidratos, porém são incapazes de realizar a quebra até monossacarídeo, ajudam só na primeira quebra, reduzindo até dextrina e maltose. As enzimas das células de borda em escova do intestino delgado (duodeno e jejuno) completam esta digestão, sendo as principais sacarase, maltase e lactase (quebram frutose+glicose,glicose+glicose e galactose+glicose, respectivamente). Essas moléculas precisam de transportadores de monossacarídeos, específicos para a absorção. Glicose e Galactose utilizam o SGLT-1 (sodium-linked secundary active transport), já a frutose atravessa por difusão facilitada. ➢ Todas as moléculas deixam a célula para a corrente sanguínea por difusão facilitada. PROTEÍNAS: Proteínas não são absorvidas até que sofram ação enzimática e sejam reduzidas a aminoácidos, senão a absorção não ocorre Alguns peptídeos de cadeia curta podem ser absorvidos pelos enterócitos (Di ou Tripeptídeos, quase tão pequenos quanto um aminoácido). Requerem 2 tipos de enzimas para quebrar proteínas: - Endopeptidases: quebram ligações internas dos polipeptídeos; - Exopeptidases: clivam as extremidades dos polipeptídeos (formando aa). A digestão de proteínas começa no estômago, mas não há absorção. Uma molécula de proteína sofre ação da pepsina e é quebrado em fragmentos menores de peptídeos. A pepsina promove a quebra de proteínas a peptídeos, porém, é incapaz de realizar a quebra até aminoácidos. Para isso acontecer, o pepsinogênio precisa de um ambiente ácido, que é promovido pelo HCl, para se transformar em pepsina. A digestão de proteínas é completada no intestino delgado por enzimas pancreáticas e enzimas ancoradas na membrana apical dos enterócitos (as células de borda em escova precisam dessas enzimas). Enzimas proteolíticas do suco pancreático são secretadas no lúmen duodenal na forma de zimógenos (forma inativa) e são ativadas no lúmen duodenal. Precisa-se de enteroquinase para transformar o tripsinogênio em tripsina, e então, a tripsina é usada para ativar todas as outras proteínas. Ou seja, sem enteroquinase não tem início de ativação dos outros. ➢ Enterócitos do duodeno, jejuno e íleo são capazes de absorção e Di, tripeptídeos e aminoácidos. Para isso utilizam transportadores na membrana apical (SGLT-1) e na Membrana basolateral por difusão facilitada. LIPÍDIOS: A digestão ocorre de acordo com o tipo de lipídio. Triglicerídeos sofrem ação das lipases, Colesterol sofre da esterase e Fosfolipídeos pela enzima fosfolipase. Quando são ingeridos, por serem hidrofóbicos (insolúveis em água), tem maior dificuldade de digestão, mas em compensação rendem muita energia. A digestão de lipídeos tem início na cavidade oral, através da lipase lingual, continua no estômago através da Lipase Gástrica, porém, a principal forma de digestão ocorre no intestino delgado (Duodeno e Jejuno) pela ação dos Sais Biliares e Lipase Pancreática. É considerado de difícil digestão por ter várias etapas. As lipases acabam agindo apenas na superfície dos glóbulos lipídicos, por isso precisa acontecer entre estas etapas a formação de micelas de lipídios. Ocorre com o auxílio de Sais Biliares. Ação dos sais biliares: realizam a emulsificação dos lipídios, fazendo quebras de grandes moléculas de lipídeos em partículas menores (gotículas lipídicas). Pela quebra das grandes moléculas ocorre um aumento da ação digestiva das lipases devido ao aumento da área de contato. As moléculas anfipáticas tem um lado hidrofóbico e um hidrofílico e são derivadas do colesterol. Com a ação dos sais biliares ele faz essa ???? (não deu pra ouvir) Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes Ação das Lipases Pancreáticas: Age sobre a superfície da gotícula quebrando grandes moléculas de lipídeos em partículas menores (gotículas lipídicas), quebrando as ligações dos ácidos graxos com o esqueleto de glicerol e liberando ácidos graxos e monoglicerídeos. Os produtos finais são a absorção de algumas parcelas das gotículas e outras não são absorvidas, ficam agregadas em micelas, podendo ser armazenadas CICLO ENTERO-HEPÁTICO: Absorção de sais biliares acontece no íleo, passam pra circulação pelos capilares e voltam pro fígado pela veia portahepática, onde são reciclados e reutilizados. Isso é importante para fazer um uso racional da substância, economia de energia. Absorção de Lipídios: Ocorre na forma de ácidos graxos e monoglicerídeos, que deixam as micelas e entram nos enterócitos por difusão simples. No interior dos enterócitos são reagrupados em triglicerídeos, empacotados pelo RER (ou liso? Ela ia rever isso) e Complexo de Golgi, incorporando-se com colesterol e proteínas, formando os quilomicrons que são secretados através da membrana basolateral por exocitose, sendo inicialmente absorvidos pelos capilares linfáticos e o fluxo linfático carreia os quilomícrons até a corrente sanguínea. ➢ Sofrem ação da lipase localizada no interior da parede das artérias. VITAMINAS: As lipossolúveis (A,D,E,K) são absorvidas com lipídeos (gotículas lipídicas, micelas, quilomícrons). As hidrossolúveis necessitam de proteínas transportadoras e a vitamina B12 necessita do fator intrínseco produzido no estômago para que depois seja absorvida no íleo. MINERAIS: Na+ e Cl- são absorvidos junto com a água pela via paracelular no duodeno e Jejuno. ● Na+ é absorvido no duodeno, jejuno e cólon, pela via transcelular ou por transporte ativo (bomba Na+, K+ ATPase) sendo que a absorção na maioria das vezes em conjunto com o Cl-. A bomba é também determinante para a absorção de água. ● K+ é absorvido passivamente no intestino delgado, além de ser absorvido ou secretado no cólon dependendo do gradiente eletroquímico, ou seja, em diarreia há muita perda de K+ → hipocalemia. ● HCO-3 é absorvido de forma passiva no jejuno ou por difusão facilitada na m. basolateral e reabsorvido de forma indireta por reação com íons de hidrogênio. No íleo e cólon é ser secretado em contratransporte com íons Cl-. Sofre ação da lipase? carbônica que é muito importante para evitar desidratação. ● A absorção de Ca2+ ocorre conforme a necessidade do organismo, sendo em duas etapas no duodeno e jejuno: Ca++ liga-se a uma proteína transportadora localizada na borda em escova do enterócito, sendo ali absorvido ou então, é transportado para fora da célula através dessa uma bomba de Ca++ localizada na membrana basolateral. Importante para o equilíbrio do cálcio no organismo. ● Ferro para a absorção é necessário uma proteína chamada “Transferrina”, no lúmen intestinal o ferro se liga a tranferrina, são absorvidos por endocitose, sendo que no enterócito pode ficar armazenado na forma de Ferritina. O ferro também pode atravessar a membrana basolateral por difusão passiva, chegar a circulação e ser transportado por outro tipo de transferrina. ÁGUA: Cerca de 95% da água absorvida no duodeno e cólon, pela via para ou transcelular. Absorção através de transporte passivo segue um gradiente osmótico, ou seja, o transporte de solutos, principalmente o sódio, precisa ocorrer uma troca para ser absorvido. DIARRÉIA: o termo refere-se ao aumento da frequência de defecação, com o aumento do volume fecal principalmente pelo aumento do volume de água nas fezes e depende do equilíbrio entre absorção e secreção. Diarréia por má absorção: Geralmente devido a perda de epitélio gastro intestinal (ou perde de vilos e enterócitos, ou morte de enterócitos), e tem como causas infecções virais, bacterianas, fúngicas. As infecções fazem com que os vilos fiquem mais curtos, gerando uma menor superfície absortiva intestinal tendo perda de células maduras (que Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes possuem enzimas digestivas e proteínas de transporte). Neste caso a absorção de nutrientes é comprometida e, com isso, comprometida a absorção de água. Diarréia secretória: Ocorre quando a taxa de secreção supera a capacidade de absorção, causada por bactérias patogênicas, produtoras de enterotoxinas, que se ligam aos enterócitos e estimulam a adenilato ciclase à formação de AMPciclico. Este serve para ativações, ou seja, se ele está participando da bomba que troca águapor eletrólitos, isso funciona indiscriminadamente e acelerado demais, fazendo com que haja saída de água e eletrólitos demais, causando diarréia severa. Não é a enteroxina que faz a diarreia secretória, mas sim a sua ação sobre o AMPcíclico. AULA 3 - FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTIVO DE RUMINANTES INTRODUÇÃO: a digestão fornece ao organismo nutrientes, eletrólitos e água. Tem funções de motilidade, produção de secreções, digestão, absorção e armazenamento do alimento. Não adianta conseguir digerir algo com eficiência, se vai falhar ao absorver e não adianta absorver se não armazenar de maneira correta. A utilização das culturas industrias seria selecionar os animais qual fazem isso com eficiência a partir de menos nutrientes. Diferença principal entre os ruminantes: a digestão mais primordial é a fermentativa, a quebra dos nutrientes se da na fermentação. Digestão fermentativa: substratos quebrados por ação enzimática, bacteriana, e outros microrganismos (leveduras, protozoários). É mais lenta e seus substratos vão ser mais alterados. O diferencial dos herbívoros, que em sua maioria fazem digestão fermentativa, é que ele conseguem fazer a quebra da parede celular dos vegetais, em função da ação bacteriana. Diferença animais ruminantes (digástricos e poligástricos) e não ruminantes (monogastr): os ruminantes ingerem o alimento, que pelo esôfago, rúmen, retículo, porém pela resistência das partículas ingeridas e pelo volume ingerido, o bolo alimentar volta para a boca pelo esôfago, onde será novamente mastigado, ficando ainda mais triturado e passível de melhor absorção e deglutição ao ser engolido novamente e então passar pelo omaso primeiramente e pelo abomaso (a partir do momento que chega no abomaso é uma digestão de qualquer animal, ou seja, digestão hidrolítica\enzimática, pois o abomaso é o estômago verdadeiro). No rúmen que ocorre a parte mais significativa da fermentação realizada por ruminantes, mas também ocorre no intestino, como os monogástricos.intestino grosso tem ação fermentativa(como nos monogástricos). O rúmen e o retículo fazem as contrações para favorecer a movimentação do alimento, além de, principalmente no rúmen, fazer a digestão bacteriana. No omaso tem-se a absorção de agua, ácidos graxos e eletrólitos, e no abomaso tem-se a ação hidrolítica, onde se faz a digestão enzimática (~estômago). ➢ Tem que ter balanceamento entre coisas que são processadas no rúmen e abomaso. APREENSÃO DE ALIMENTOS: Ruminantes não possuem os incisivos superiores e utilizam a língua para apreender os alimentos, e esta tem porção mais alargada na sua parte fina, que serve para auxiliar na pressão negativa do movimento quando o animal for regurgitar para remastigar. Já os ovinos e caprinos, além de utilizarem a língua, usam os dentes incisivos inferiores e o lábio superior. Na mastigação e remastigação tem-se a redução da partícula de alimento, e a mistura com a saliva, o que facilita a deglutição. Depois que apreendeu o alimento, vai mastigar, deglutir e depois vai, se precisar, regurgitar para remastigação para reduzir a partícula do alimento, com isso vai misturando com a saliva e facilitando a deglutição. Líquido que vai saindo dos alimentos, contém saliva e já vai absorvendo os alimentos. Pode regurgitar várias vezes o alimento, se for mais fibroso e tem alimento que nem volta para remastigar também. Não são todos os alimentos que voltam para a boca, se o conteúdo do bolo alimentar por muito fibroso, pode voltar até 5 vezes, mas os alimentos sem fibras, como os concentrados, nem voltam para a boca, conseguem ser digeridos sem esse processo. PRODUÇÃO DE SALIVA: A Glândula Parótida é a principal responsável pela produção de até 200 L de saliva / dia, as obstruções no esôfago, que podem não deixar a saliva ser deglutida causam desidratação e acidose. A saliva Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes dos ruminantes é mais alcalina, tem a característica de ser altamente concentrada em Na+ e bicarbonato, o segundo funcionando como tampão. Se algum animal tiver um distúrbio que afete a deglutição, já vai ser um animal desidratado, levar a obstrução do esôfago. Distúrbios que afetam a deglutição e não deixam a saliva passar com eficiência, fazer seu processo vai levar a uma desidratação, acidose. Existem 3 tipos de saliva, as quais varias de acordo com a raça do animal e a sua alimentação: ● Saliva serosa: eletrólitos e água; ● Saliva mucosa: grande quantidade de mucina; ● Saliva mista: mistura das duas primeiras. Ruminantes possuem saliva mista. DIGESTÃO FERMENTATIVA: Ocorre em compartimentos especializados que estão localizados antes do estômago, (pré-estômagos = rumen, retículo, omaso). E após o intestino delgado(ceco e colo, porções iniciais do intestino grosso). O retículo atua como uma “bomba”, estimulando o fluxo de líquido para dentro e para fora do rúmen. RUMEN: Partículas maiores no saco dorsal. Parte mais fibrosa fica mais em cima. Saco ventral, retículo e saco cranial tem área mais líquida. Líquido se acumula sempre em embaixo, gás sobe. As câmeras de fermentação oferecem um ambiente favorável ao crescimento bacteriano, como temperatura entre 38 e 42ºC, é um meio de anaerobiose, e tem pH entre 5,5 e 7,8. São 28 espécies de fungos, bactérias e protozoários, como Isotricha, Entodinium, e flagelados, que fazem o fornecimento de nutrientes. Vivem em relação simbiótica. População de microrganismos: ● Bacteriana ● Protozoários ● Fungos ● Bacteriófagos RETICULO: em conjunto com o rúmen, forma uma vasta câmara de fermentação que alberga um complexo ecossistema microbiano capaz de degradar paredes celulares vegetais, constituídas principalmente por celulose e hemicelulose. Atua como uma “bomba”, ajuda o rúmen a contrair estimulando o fluxo de líquido para dentro e para fora do rúmen. Corpos estranhos que podem ter sido ingeridos ficam armazenados no reticulo, podendo perfura-lo pelo movimento que ele faz. Bactérias: que favorecem fermentação para digestão, a maioria é gram+, anaeróbias obrigatórias ou facultativas, temperatura ótima é parecida com temperatura corporal. Degradam parede vegetal, amido, proteínas, óleos. Fungos: atuam mais na parede celular, sensíveis a ph muito ácido, um quadro de acidose desfavorece a atuação dos fungos. Protozoários: tem benefícios controversos pois acabam se alimentando das bactérias, fazendo controle da população bacteriana. Controverso pois fazem o retardo da digestão de substratos rapidamente fermentáveis. DIGESTÃO FERMENTATIVA - CEL VEGETAL: A Parede celular é um complexo de moléculas de carboidratos. Ela não sofre hidrolise nos mamíferos. As enzimas microbianas fazem a hidrólise da parede celular, gerando mono e polissacarídeos que serão utilizados pelos microrganismos. Ou seja, toda proteína e carboidrato alimentar está sujeito a sofrer fermentação, está permitindo a utilização da parede celular na dieta. As bactérias digerem celulose, hemicelulose, pectina e lignina, sendo a última a pior de digerir, pois sua morfologia envolve os carboidratos da parede celular, o que reduz a digestibilidade. Toda proteína e carboidrato da dieta estão sujeitos ao processo fermentativo, sendo que a digestão fermentativa permite a utilização da parede celular. Ruminantes fazem fermentação pré-gástrica, já equinos e coelhos fazem fermentação pós-gástrica. Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes Os derivados da parede celular ao passarem pela digestão chegam todas em um componente comum, a glicose-6-fosfato, que será transformada em piruvato e posteriormente energia. Os produtos da digestão fermentativa serão acetato, butirato e propionato principalmente (dieta rica em amido tem-se uma diminuição do acetato e um aumento no propionato). Esses ácidos graxos voláteis são o principal combustível energético para ruminantes,semelhante a glicose para os monogástricos. A produção dos mesmos depende da dieta, como já explicado anteriormente. Sua concentração deve estar sempre em equilíbrio, pois o acúmulo de AGVs leva a redução do pH e inibição da fermentação. É necessário o tamponamento dos AGVs e a absorção deles para a produção de energia. A maioria dos AGVs produzidos são absorvidos nos pré- estômagos. Se tem só produção de ácido láctico e ácidos graxos voláteis, tem redução do ph, tem acidose. Se tem mais absorção de ácidos graxos e utilização do ácido láctico gerado, tem aumento do ph. Não dá para aumentar muito ou diminuir pois desfavorece as baterias = EQUILIBRIO. As proteínas e as fontes de nitrogênio, como a ureia, são digeridas pelas proteases microbianas, formando peptídeos de cadeia curta e posteriormente aminoácidos, que tem vários caminhos, como participar da síntese proteica microbiana, formando novas proteínas, produção de amônia e de AGVs (energia). As proteínas são fermentadas em grande quantidade no rúmen, pois os ruminantes dependem da proteína microbiana. As Proteínas são uma fonte de N, porém os microrganismos podem utilizar NH3 e outras fontes de nitrogênio não protéico (NNP) para síntese de proteína, sendo que os ruminantes dependem das proteínas produzidas por estes, sendo assim, a suplementação com ureia e a reciclagem da ureia endógena auxiliam na dieta dos animais. As bactérias também sintetizam vitaminas do complexo B (exceto B12). Pode ser retirado aminoácidos da própria massa muscular (animal emagrece). No fígado, aminoA pode ser mobilizado para utilização no organismo. Aminoa é desdobrado também em amônia e ureia, ureia vai ser excretada pelos rins ou vai para glândula salivar, fazer substância tampão= bicarbonato. Ureia vai ser deglutida, cai no rúmen, degradado em amônia, vai para o fígado, vira ureia. MOVIMENTO RUMINORETICULARES: O alimento entra no Rúmen com 1 a 2 cm após os movimentos mastigatorios e devem ser reduzidos a partículas entre 2 a 3 mm para que possam passar pelo orifício retículo-omasal, sendo que os movimentos possuem uma frequência de 1 a 3 movimentos por minuto. Alimentos fibrosos e ásperos estimulam a maior frequência e força de contrações. O nível de motilidade irá depender da dieta, sendo que alimentos fibrosos estimulam a motilidade ruminoreticular. A contração primária faz a mistura dos alimentos no suco ruminal e a secundária faz a aliminação de CH4 (metano) e CO2. As forragens de alta digestibilidade possuem meia vida de 30 horas no sistema gastrointestinal, ja as forragens de baixa digestibilidade tem meia vida mais longa, de 50 horas. O controle da motilidade ruminoreticular é feito pelo Núcleo vagal dorsal do tronco cerebral. O controle aferente ocorre no lúmen do rúmen e retículo, fazendo o controle da distensão (mecanorreceptores), controle de consistência (osmorreceptores) e controle de pH, AGVs, eletrólitos e íons (quimiorreceptores). O controle eferente é realizado pelo Nervo Vago. O pH abaixo de 5 causa a inibição da motilidade ruminoreticular. RUMINAÇÃO: Ato de remastigação da ingesta advinda do rúmen, sendo importante para que ocorra a redução do tamanho de partículas do alimento e do movimento do material sólido através do rúmen. O material regurgitado vem do saco dorsal do retículo. A ruminação auxilia na separação de partículas do material regurgitado, que é espremido pela boca e língua, separando a água das partículas alimentares pequenas. Essas pequenas particulas e agua são deglutidas antes da ruminação, indo diretamente ao omaso. A ruminação ocorre durante o repouso do animal e pode perdurar por ate 10 horas. Regurgitação: se inicia com a contração de retículo (antes da contração bifásica), ocorre o relaxamento do cárdia, a inspiração com a glote fechada tendo um aumento da pressão negativa, para entao o alimento se movimentar pelo Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes esôfago, tendo um peristaltismo reverso (alimento chega até a boca). O excesso de água é retirado e deglutido e então ocorre o início da remastigação. Timpanismo: É o empanzinamento, tendo dois tipos, o espumoso e o gasoso, ocorrendo a distensão do flanco. O tipo é determinado pelo que causou o quadro, mas normalmente ocorre por uma sobrecarga de grãos, ou pelo tipo de leguminosa ingerida pelo animal, principalmente a pastagem de trevo. A espuma produzida obstrui o cardia, dificultando a eliminação dos gases e do proprio bolo fecal. Animal fica estufado e entra em decubito lateral. OMASO: É a conexão entre o retículo e o abomaso. Possui múltiplas pregas musculares (folhas), que tm função de absorção dos nutrientes. Em conjunto com o retículo é importante para a expulsão da ingesta do alimento para fora do rúmen. Tem como função a absorção de AGV, Bicarbonato e água. O epitélio é especializado em absorção, praticamente todo o AGV produzido é absorvido nesta região, pouca quantidade chega ao intestino. Os AGVs representam 60 a 80 % das necessidades energéticas dos ruminantes. Uma molécula de AGV absorvida é igual a uma molécula de bicarbonato formada no lúmen do omaso. ● Ácido Acético: grande parte sofre oxidação pelo epitélio, e a outra porção é absorvida de forma inalterada. ● Ácido Propiônico: Maior parte absorvido de forma inalterada, e uma pequena porção é convertida em acido lático nas células epiteliais. Ácido butírico: transformado em beta-hidroxibutirato (corpo cetônico). Absorção de AGVs no Rúmen: Através das papilas ruminais, os AGV estimulam a formação e desenvolvimento de papilas (principalmente ácidos acético e propiônico). Dietas de alta digestibilidade estimulam o desenvolvimento de papilas longas, assim como, o contrário. ABOMASO: Estômago verdadeiro, possui regiões e secreções semelhantes ao estômago dos monogástricos, sendo um ambiente ácido e digere alguns microrganismos que ali cheguem, como algumas bactérias vindas da microbiota do rúmen. DESENVOLVIMENTO RUMINAL: Ocorre rapidamente após o nascimento, porém depende do tipo de dieta, além disso, alimentos sólidos provocam o desenvolvimento de papilas. O recém nascido (0 – 24 horas) ao nascer tem os pré-estômagos pequenos e afuncionais, não contém microrganismos, papilas ruminais e as folhas do omaso são rudimentares. Sem secreção gástrica pelo abomaso, as imunoglobulinas do colostro chegam de forma intacta ao duodeno aonde são absorvidas. A colonização microbiana ocorre por contaminação fecal e do meio – E. coli, Estreptococcus, Clostridium velchii – 8 a 16 horas após o nascimento. Fase Pré-Ruminante (1 dia a 3 semanas): O leite é o principal alimento durante essa fase, onde se inicia a dieta com alimentos solidos. A saliva inicia a hidrólise dos lipídios do leite, pois o ato de mamar (sucção da teta) provoca a secreção salivar. A sucção ou a presença do leite estimulam secreções abomasais, como renina, quimosina, e ácido clorídrico. Nessa fase o abomaso é o maior compartimento, justamente pela necessidade da digestão enzimatica do leite. Período de Transição: (3 a 8 semanas): Com 8 semanas os bezerros já tem alimentação sólida, e o rúmen com proporções semelhantes a um adulto. Inicia a alimentação com pastagem e rações em 2 semanas, assim, com 3 já rumina normalmente. A suspensão de alimentação sólida reduz a velocidade de desenvolvimento ruminal sendo que bezerros com alimentação apenas de leite ou sucedâneos de leite tem um desenvolvimento rudimentar de 15 semanas ou mais, sendo ruim para o animal. No nascimento o epitélio ruminal é muito fino, tendo papilas pequenas ou inexistentes. A exposição do epitélio aos AGVs é um estímulo para o crescimento de papilas ruminais. Ao nascimento os pré- estômagos são ambientes estéreis, propícios para a colonização bacteriana, que ocorre quando o animal tem um contato com o ambiente. Para a colonização de protozoários há necessidade de exposiçãoa outros bovinos. O rúmem é um ambiente favorável para o crescimento microbiano. A presença de alimentos com alta digestibilidade, como os concentrados (farelo de soja e milho) e rações, fazem uma maior produção de AGVs e consequentemente maior desenvolvimento de papilas ruminais. Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes GOTEIRA ESOFÂGICA: É a ligação entre o cárdia e o orifício retículo omasal, formando uma invaginação semelhante a uma calha. Seria uma dobra de tecido, fazendo uma ligação direta, desviando do rúmen. O leite vai direto ao omaso, chegando rapidamente ao abomaso. Ela se forma durante a passagem do leite e possui atividade reflexa. O estímulo aferente tem sua origem central na fase cefálica, com o pressentimento da mamada. O leite ao passar pela faringe estimula fibras aferentes. Os impulsos eferentes, que fazem a contração da goteira, chegam ao tronco cerebral via nervo vago. Em animais adultos desidratados a contração da goteira causa a estimulação de ADH, fazendo com que a água chegue rapidamente ao intestino delgado. Resumo de Fisiologia P3 - Blenda Fernandes
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