Aula 2a Fotossíntese Folha, cloroplasto, estômatos, energia radiante.

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Fotossíntese
Professora: Kátia Arenhart Hoss
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Após a germinação, a plântula cresce por alguns dias às expensas da energia química liberada na degradação das reservas remanescentes da semente, caracterizando uma fase heterotrófica do desenvolvimento das plantas superiores.
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Formação dos plastídeos
Quando o desenvolvimento da plântula acontece na presença de luz, ocorre a síntese de CLOROFILA, permitindo, assim, que se inicie o processo fisiológico mais importante na vida das plantas, a “FOTOSSÍNTESE”. A partir desse momento, a planta torna-se independente (autotrófica)
Frutos, pétalas e raízes
Tecidos de armazenamento
Nos frutos, pétalas e raízes, os proplastídeos convertem-se em cromoplastos.
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PARTES DA PLANTA QUE REALIZAM FOTOSSÍNTESE
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PARTES DA PLANTA QUE REALIZAM FOTOSSÍNTESE
As reações de redução-oxidação ou oxirredução (também conhecido como reações redox) são as reações de transferência de elétrons. Esta transferência se produz entre um conjunto de espécies químicas, um oxidante e um redutor (uma forma reduzida e uma forma oxidada respectivamente)
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FOLHA
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Estudo do aparelho fotossintético: A Folha
A célula vegetal típica apresenta aproximadamente 50 a 200 cloroplastos, localizados na periferia da célula, dependendo do tecido e da espécie vegetal.
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FOTOSSÍNTESE: Local de ocorrência
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Estudo do aparelho fotossintético: A Folha
Destaca-se nas folhas a presença de estômatos, responsáveis pelo intercâmbio gasoso das plantas com o meio ambiente, sendo responsável pela absorção de CO2, fonte de carbono para a fotossíntese, e pela difusão de O2 para a atmosfera (produto da fotossíntese).
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
A epiderme possui células especiais que formam os estômatos, estruturas capazes de movimento de abrir e fechar. 
Quando os estômatos se abrem, formam uma abertura na epiderme, chamada ostíolo, comunicando o interior da folha (mesofilo) com o meio externo.
Os estômatos são formados por duas células especializadas, chamadas células-guarda, as quais podem absorver e perder agua, ficando mais turgidas ou menos turgidas e, com isso, controlar o tamanho da abertura do ostíolo
Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
Os estômatos são formados por duas células especializadas, chamadas celulas- guarda, as quais podem absorver e perder agua, ficando mais turgidas ou menos turgidas e, com isso, controlar o tamanho da abertura do ostiolo (Figura 1.14). Abaixo do ostiolo, algumas células do mesofilo perdem o arranjo característico e criam um espaço camara subestomática) interconectado com os espacos de ar intercelulares. Esse espaço pode perfazer ate 70% do volume total da folha em alguns casos. Os estômatos quando abertos permitem a troca de dioxido de carbono, oxigenio e vapor-d’agua entre o espaço de ar interno e a atmosfera vizinha da folha.
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
A turgescência ou a plasmólise das células guarda estão diretamente relacionadas com a entrada e saída de íons de potássio (K): 
Quando o potássio entra nas células guarda, por transporte ativo, aumenta a pressão osmótica (ou redução do potencial hídrico) nestas células, levando à entrada de água por osmose. As células guarda ficam túrgidas, abrindo o estômato. 
Quando o potássio sai da célula, por difusão simples, diminui a pressão osmótica nestas células, levando à saída de água por osmose. As células guarda ficam plasmolisadas, fechando o estômato. 
Quando as células guarda estão túrgidas, o estômato abre e ocorre transpiração. Quando as células guarda plasmolisam, o estômato fecha e não ocorre transpiração. 
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
A: O transporte ativo de K nas células guarda, aumenta a pressão osmótica, e faz com que a água também entre, tornando a célula guarda túrgida e abrindo o estômato.
B: A difusão simples do K das células guarda para as células subsidiárias, diminui a pressão osmótica, fazendo que á água saia, tornando a célula guarda plasmolisada e fechando o estômato
K
H2O
H2O
K
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
 A presença de luz favorece a abertura dos estômatos através de mecanismos que ainda não estão totalmente compreendidos. Um dos motivos parece ser que a presença de luz faz diminuir a concentração de CO2 no mesofilo (devido à fotossíntese). 
A diminuição de CO2 aumenta o pH do meio que fica alcalino. Em ambiente alcalino enzimas envolvidas na degradação de amido são ativadas, e assim aumenta a concentração de glicose. Este aumento de solutos solúveis faz diminuir o potencial de água, e a água entra por osmose nas células guarda, que ficam túrgidas. 
A Luz Azul favorece o Transporte ativo de íons K+ para as células guarda (independentemente da concentração de CO2) pelo que, o aumento da concentração de solutos, resulta na entrada de água por osmose, ficando as células labiais túrgidas. 
Fatores que afetam a sua abertura
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
 A participação da luz nesse mecanismo está envolvida com a interconversão amido-glicose nas células-guarda e com a participação dos íons potássio.
Quando as células-guarda (células estomáticas) recebem luz, realizam fotossíntese, que, consumindo CO2, torna alcalina a solução de seus vacúolos. No escuro, na ausência de fotossíntese, a solução vacuolar se torna ácida, por causa da ocorrência de respiração celular, que libera CO2.
Mecanismo de abertura e fechamento 
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
Mecanismo de abertura e fechamento
alcalino
Observação: O CO2: Acidifica o meio
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DIA:
O meio se torna alcalino, pois o CO2 é consumido para a fotossíntese.
A enzima FOSFORILAZE é ativada em meio básico (alcalino) = O amido é degradado á glicose.
A modificação do pH da solução vacuolar das células guarda, altera a ação da fosforilase:.
NOITE:
Em função da respiração celular, o CO2 acidifica o meio.
A enzima FOSFORILAZE atua preferencialmente convertendo glicose á amido. 
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
 A modificação do pH da solução vacuolar, altera a ação da fosforilase. 
Quando o suco vacuolar fica alcalino (ambiente iluminado), a fosforilase atua predominantemente hidrolisando o amido, armazenado nas células estomáticas, formando glicose. 
Isso aumenta a pressão osmótica dessas células, que ganham água das células anexas. Como consequência, as células-guarda ficam túrgidas, e o estômato se abre. 
Ao contrário, no escuro, quando o suco vacuolar fica ácido, a fosforilase atua predominantemente polimerizando a glicose a amido. Não sendo osmoticamente ativo, o amido provoca uma diminuição da pressão osmótica das células estomáticas, que perdem água para as células anexas. Como consequência, as células-guarda ficam flácidas, e os estômatos se fecham.
Mecanismo de abertura e fechamento
Lembrando que o meio se torna ácido devido ao acúmulo de CO2.
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
Fechamento dos estômatos durante estresse hídrico
Via de transdução de sinais que ocorrem nas células guardas durante os movimentos estomáticos:
A luz azul promove a abertura dos estômatos ativando uma bomba de prótons, que, por sua vez, ativa a entrada de K.
De modo inverso, o ABA induz o fechamento estomático inibindo a bomba de prótons (que ativa a entrada de K) e ativando o canal de saída de potássio.
O cálcio é o mensageiro secundário na inibição pelo ABA. A indução do canal de saída de potássio pelo ABA se dá através do aumento do pH do citosol da célula guarda.
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
 O stress hídrico favorece o fechamento dos estômatos: O stress hídrico pode ser provocado por elevadas temperaturas, baixo conteúdo de água no solo, umidade atmosférica relativamente baixa e vento muito forte. 
O potencial de água
excessivamente negativo estimula a produção de ABA (ácido abscísico) que faz os íons K+ saírem das células guarda. A água sai para as células companheiras (que ficaram hipertônicas) por osmose, logo o estômato fecha-se. 
Em plantas de metabolismo CAM, os estômatos são abertos apenas durante a noite. Desta forma, sem a influência das altas temperaturas diurnas, as plantas pouco transpiram e ainda executam trocas gasosas. 
Fatores que afetam o seu fechamento
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
Fatores que afetam a sua abertura ou fechamento
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Estudo do aparelho fotossintético: Estômatos
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Estudo do aparelho fotossintético: 
Estrutura foliar C3 e C4
BAINHA: Coroa de células formada ao redor das nervuras, onde se encontra o xilema e floema.
Nas plantas C4 as células da bainha apresentam cloroplastos e realizam a fotossíntese, ao passo que nas plantas C3 não há cloroplastos nestas células.
Em comparação, as células do mesófilo de plantas C3 apresentam muitos cloroplastos, enquanto em plantas C4 praticamente não há cloroplastos nesses tecidos.
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Estudo do aparelho fotossintético: 
Estrutura foliar C3 e C4
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Estudo do aparelho fotossintético: 
Estrutura foliar C4
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CLOROPLASTO
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Estudo do aparelho fotossintético: Cloroplasto
A célula vegetal típica apresenta aproximadamente 50 a 200 cloroplastos, localizados na periferia da célula, dependendo do tecido e da espécie vegetal.
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Estudo do aparelho fotossintético: Cloroplasto
Local onde são encontradas as enzimas responsáveis pela assimilação de CO2, síntese de açucares e outros compostos.
É na membrana dos tilacóides que se encontra a clorofila e outros pigmentos, como o caroteno.
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PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES
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Estudo do aparelho fotossintético: Clorofila
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Estudo do aparelho fotossintético: Clorofila
A clorofila é uma porfirina (formada por 4 núcleos pirrólicos), tendo como núcleo central um átomo de magnésio. Esta porfirina está ligada a um álcool (fitol). 
Mg
Fitol
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Estudo do aparelho fotossintético: Clorofila
	A clorofila alfa é universal; apresenta fórmula molecular C55H72O5N4Mg e tem cor verde azulada.
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Estudo do aparelho fotossintético: Clorofila
	A clorofila beta que ocorre somente em vegetais superiores tem fórmula molecular C55H70O6N4Mg e sua coloração é verde-amarelada.
Obs.: Os diferentes tipos de clorofila ocorrem devido a diferenças no anel de porfirina da molécula
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Estudo do aparelho fotossintético: Clorofila
A absorção de radiação pelas clorofilas deve-se á presença na sua molécula de ligações conjugadas, ou seja, de ligações simples alternadas com ligações duplas no anel de porfirina.
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Estudo do aparelho fotossintético: Síntese de Clorofila
	A síntese da clorofila está na dependência de três fatores: genético, nutricional e luz.
Genético: O caráter clorofila está na dependência de vários genes e, na ausência de pelo menos um, a planta não sintetiza clorofila, apresentando o sintoma típico do albinismo, que é observado somente logo após a germinação das sementes, pois as plantas albinas vivem somente até a exaustão das reservas das sementes.
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Estudo do aparelho fotossintético: Síntese de Clorofila
CURIOSIDADE: Algumas espécies vegetais, apresentam folhas variegadas, com regiões clorofiladas e outras albinas, como variedades de Hibisco.
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Estudo do aparelho fotossintético: Síntese de Clorofila
Nutricional: A síntese de clorofila depende dos nutrientes nitrogênio, magnésio e ferro. 
O NITROGENIO é constituinte dos núcleos pirrólicos (quatro átomos clorofila) e, na sua ausência, a planta apresenta sintoma típico de clorose (ausência de clorofila) nas folhas velhas, pois o nutriente é rapidamente redistribuído na planta.
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Estudo do aparelho fotossintético: Síntese de Clorofila
O MAGNÉSIO (Mg) constitui o núcleo central da molécula de clorofila.
Deficiência: Clorose internervural. 
Em gramíneas a clorose apresenta-se como estrias amarelas; em outras folhas palminérveas, o sintoma é na forma de mosaico (manchas cloróticas), o qual pode ser facilmente confundido com o vírus do mosaico que ocorre em algumas culturas.
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Estudo do aparelho fotossintético: Síntese de Clorofila
O FERRO: Apesar de não ser constituinte da molécula de clorofila, é necessário para sua síntese, pois é constituinte dos citocromos integrantes da cadeia respiratória e responsável pelo suprimento de energia ao processo de síntese. A deficiência de ferro na planta causa uma clorose nas folhas mais jovens, já que este elemento é praticamente imóvel.
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Estudo do aparelho fotossintético: Pigmentos acessórios
Carotenóides
Pigmentos lipossolúveis, vermelhos, alaranjados ou amarelos.
Carotenóides sem oxigênio: carotenos, exemplo: licopeno do tomate
Carotenóides com oxigênio: carotenóis ou xantofilas. Ex.: luteínas, zeaxantina
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Estudo do aparelho fotossintético: Pigmentos acessórios
Ficobilinas
Cianobactérias.
Algas vermelhas.
Cor azulada
Absorve na faixa do vermelho,
 laranja, amarelo e verde.
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ESTUDO DA ENERGIA RADIANTE
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Estudo da energia radiante
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Estudo da energia radiante
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Estudo da energia radiante
A luz é transmitida por ondas, na forma de pacotes de energia chamados fótons. O sol emite energia na forma de radiação eletromagnética, da qual apenas 45% chegam á superfície terrestre, sendo o restante refletido. Os organismos fotossintetizantes utilizam apenas uma pequena faixa de toda a radiação emitida pelo sol, chamada de radiação visível ou luz.
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Estudo da energia radiante
A radiação total das folhas expostas ao sol pode ser estabelecida pela soma desses três componentes:
Radiação direta
Radiação difusa na atmosfera
Radiação difusa na copa ou no dossel
A irradiação das folhas sombreadas pode ser a soma dos sois últimos.
A radiação solar que atinge a superfície, chamada radiação global consiste de duas partes: radiação solar direta e radiação difusa na atmosfera. RADIAÇÃO DIRETA: Da radiação que atinge a atmosfera, 25% atravessam sem interagir, ou seja, sem alterar sua composição á medida que atravessa a atmosfera terrestre. RADIAÇÃO DIFUSA: Corresponde a uma grande parcela de energia disponível para as plantas, sendo dependente da latitude, da altitude, do ângulo de incidência dos raios solares, da nebulosidade e da turbidez da atmosfera. 
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Estudo da energia radiante
comprimento da onda é a distância entre o pico de uma onda e outra.
 frequência representa o número de ondas formadas por unidade de tempo.
A faixa visível da energia luminosa pode ser desdobrada em radiações com diferentes comprimentos de onda. A energia luminosa é constituída de ondas eletromagnéticas que se caracterizam pelo comprimento de onda (Y invertido) e frequência (F).
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Estudo da energia radiante
A absorção da radiação pelas clorofilas se dá principalmente nas regiões do azul (400 a 500 nm) e do vermelho (650 a 750 nm) e refletem aquelas da faixa do verde (520 a 600 nm).
A radiação azul apresenta menor comprimento de onda e maior frequência que a vermelha, sendo por isso mais energética do que esta.
A radiação energeticamente ativa é aquela que tem comprimentos de onda que induzem a resposta fisiológica nas plantas.
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): Refere-se á energia radiante disponível para a fotossíntese, geralmente definida pelos limites entre 400 a 700 nm do espectro visível.
A radiação azul é mais energética, pois apresenta maior frequência que a vermelha.
A quantidade de energia de um fóton é proporcional á frequência (F) da radiação e inversamente proporcional ao comprimento de onda. PORTANTO: Quanto maior a frequência da onda eletromagnética, maior a energia. E quanto maior o comprimento de onda, menor é a energia.
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ESTRUTURA E FUNÇÕES DOS FOTOSSISTEMAS E COMPLEXOS PROTEÍCOS AUXILIARES
FOTOSSISTEMA I (PSI ou P700): absorve vermelho longo (700 nm).
 FOTOSSISTEMA II (PSII ou P680): absorve vermelho mais curto, abaixo de 690nm.
PSI: Pigmentos envolvidos são as clorofilas, carotenos e carotenóis.
PSII: Pigmentos envolvidos são as clorofilas e os carotenóis.
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As radiações com diferentes comprimentos de onda, influem em diferentes processos fisiológicos das plantas.
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Estudo da energia radiante
A absorção de radiação solar por um pigmento, produz o deslocamento de elétrons em um sistema de ressonância na molécula.
Esse estado ativado do pigmento dura somente frações de segundos, logo após os elétrons voltam para sua órbita não ativada, sendo a energia liberada durante o deslocamento.
Sistema de Antenas coletoras de luz
As moléculas de clorofila, carotenos e carotenóis formam uma espécie de antena parabólica na unidade fotossintética. Cada molécula da antena absorve um fóton de energia luminosa, que é distribuída ás moléculas da clorofila do centro da reação (PSI e PSII). A imagem representa a membrana do tilacóide, local de ocorrência da etapa fotoquímica, onde a energia luminosa é convertida em energia química. A energia luminosa recebida é transferida ás diversas moléculas de clorofila (do sistema de antena), que absorvem diferentes comprimentos de onda da faixa do vermelho até que esta seja recebida pelas moléculas aprisionadoras do centro de reação, que efetivamente participa da fotofosforilações.
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Estudo da energia radiante
A energia liberada durante o deslocamento de um elétron de um átomo de Hidrogênio de uma molécula de pigmento ocorre através de : 
Reemissão de luz ou calor: Ex.: Fluorescência da clorofila.
Transmissão do estado ativado para outra molécula: Ex.: Transferência da energia absorvida pelo caroteno para as moléculas de clorofila.
Utilização da energia em uma reação química: Ex.: Síntese de glicídios
Quando a clorofila é excitada, o elétron libera-se do pigmento para circular por diversos transportadores. Ao perder o elétron, a clorofila fica oxidada e, para ser reduzida, precisa receber um novo elétron, a partir da fotólise da água.
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Estudo da energia radiante
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N
e
LUZ
N
e
N
e
Estado básico
Elétron absorve 1 fóton
Elétron excitado salta
para orbital mais distante
Clorofilas e pigmentos acessórios atuam como antenas distribuídas em dois fotossistemas : FOTOSSISTEMA I e FOTOSSISTEMA II.
Eles trabalham em série.
O papel dos fotossistemas: oxidar água e reduzir NADP+ a NADPH, produzir também prótons H+ para a ATPase produzir ATPs.
Clorofilas da antena após absorverem luz perdem o excesso de energia por : fluorescência, calor ou transferência elétron - elétron - ressonância eletromagnética.
Energia é transferida para moléculas da antena e concentrada até os dímeros de clorofilas a (dupla) do centro de reação dos fotossistemas.
Carotenóides e pigmentos acessórios são coletores de luz da antena e protegem clorofilas contra oxidação destrutiva por O2 em altas intensidades luminosas.
FOTOSSISTEMAS
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FLOSS, Elmar Luiz. Fisiologia das plantas cultivadas: o estudo que está por trás do que se vê. 5. ed. Passo Fundo, RS: UPF, 2011. 733 p.
KERBAUY, Gilberto Barbante. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. xx, 431 p.
TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.
Imagens retiradas da internet.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
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