Clivagem - Embriologia

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Clivagem
• Divisão celular ou clivagem: divisões mitóticas 
sucessivas sem aumento de massa celular; divide o 
zigoto em várias células cada uma contendo a cópia 
do genoma;
• Onde o todo o citoplasma do ovo é dividido em
numerosas pequenas células nucleadas;
Divisão celular ou clivagem
• Essas células em estado de
clivagem são chamadas de
blastômeros;
• O resultado final da clivagem
é a formação da blástula
(uma esfera geralmente oca
de células, composta por uma
camada epitelial de células
envolvendo uma cavidade
cheia de liquido – a
blastocele);
Clivagem
• Na maioria das espécies animais, não há aumento
do volume embrionário durante a clivagem;
• Isso difere da maioria dos casos de proliferação
celular, no qual existe um período de crescimento
celular entre as mitoses: a célula se expande para
quase o dobro de seu volume, depois se divide;
Clivagem
• Durante a clivagem embrionária, no entanto, o
volume citoplasmático não aumenta. Antes, o
enorme volume do citoplasma zigótico é dividido
cada vez mais em células menores;
• O primeiro ovo é dividido ao meio, em seguida em
quartos, em oitavos e assim por diante;
Clivagem
• a clivagem dos núcleos ocorre numa razão tão 
rápida nunca vista antes (nem mesmo em células 
de tumor)
• Um ovo de rã, por exemplo, pode ser dividido em 
37.000 células em apenas 43 horas;
animal vegetal
Clivagem
• A mitose na Drosophila, em estágio de clivagem, 
ocorre a cada dez minutos por mais de duas horas, 
e em apenas 12 horas forma algo em torno de 
50.000 células;
• Esse aumento em número de células pode ser 
apreciado comparando a clivagem com outras 
fases do desenvolvimento (figura);
Clivagem
•
Clivagem
• O aumento da concentração dos íons de Cálcio 
ativa o DNA e a síntese protéica, que formam o 
aparato da divisão celular;
• Obviamente os mecanismos que desencadeiam
o processo de clivagem variam entre os 
diferentes grupos animais;
Padrões de clivagem embrionária
• A quantidade e distribuição de vitelo determina
onde a clivagem pode ocorrer e o tamanho
relativo dos blastômeros; 
• Quando um pólo do ovo é relativamente livre de 
vitelo, a divisão celular ocorre nesse pólo de 
uma forma mais rápida do que a do pólo oposto; 
Padrões de clivagem embrionária
• O pólo rico em vitelo é chamado de pólo 
vegetal; a concentração de vitelo no pólo animal 
é relativamente baixa;
• O núcleo do zigoto é freqüentemente deslocado 
em direção ao pólo animal;
• No geral, o vitelo inibe a clivagem;
Padrões de clivagem embrionária
• Holoblástica: planos de divisão que atravessam 
completamente a célula, produzindo blastômeros que 
estão separados por membranas. Ex. isolécitos e 
moderadamente telolécitos (mesolécitos);
• Meroblástica: planos de clivagem não atravessam 
completamente o vitelo, de modo que as células não 
ficam separadas totalmente por membranas. Ex 
telolécitos 
• Em ovos centrolécitos, o padrão de clivagem varia de 
holoblástico a meroblástico dependendo da quantidade 
de vitelo;
Clivagem
• O vitelo é uma extraordinária adaptação que permite 
ao embrião se desenvolver na ausência de uma fonte 
externa de alimentação;
• Animais que possuem ovos com baixas 
concentrações de vitelo:
– ouriços-do-mar, forma o estágio larval muito rapidamente. 
Esse estágio larval pode se alimentar por si só, o 
desenvolvimento continua com a larva nadando livre;
– mamíferos, possuem placenta que órgão fornece alimento e 
oxigênio para o embrião durante sua longa gestação;
Clivagem
• No outro extremo estão os ovos dos insetos, 
peixes, répteis e aves, cuja maior parte do seu 
volume celular é vitelo. 
• O vitelo deve ser o suficiente para nutrir esses 
animais, sendo que eles se desenvolvem sem 
um estágio larval ou placentário;
Tipos de clivagem
• A Tabela fornece a classificação dos tipos de clivagem e
mostra a influência do vitelo no padrão e na simetria da
clivagem;
Clivagem
• Zigotos com relativamente pouco vitelo (ovos isolécitos
e mesolécitos) a clivagem é holoblástica, significando 
que o sulco da clivagem se extende por todo o ovo;
• Zigotos contendo grande acúmulo de proteína vitelínica
sofrem clivagem meroblástica, onde somente uma 
porção do citoplasma é clivado. O sulco da clivagem não 
chega a penetrar na porção de vitelo do citoplasma; 
Clivagem
• Clivagem meroblástica pode ser de dois tipos, 
dependendo onde o depósito de vitelo estiver 
localizado:
– Discoidal: aves, vitelo em uma das 
extremidades (telolécito);
– Superficial: insetos, vitelo no centro do 
citoplasma (centrolécito);
Clivagem
• No entanto, o vitelo é somente um fator influenciando 
o padrão de clivagem em uma espécie;
• Existem também padrões herdados de divisões 
celulares que são adicionados às restrições do vitelo;
• Isso pode ser observado em ovos isolécitos, nos 
quais muito pouco vitelo está presente;
Clivagem
• 4 tipos de clivagem holoblástica podem ser observados:
– holoblástica radial – equinodermos e anfíbios 
(mesolécitos)
– holoblástica espiral – moluscos, anelídeos, 
platelmintos...
– holoblástica bilateral – tunicados
– holoblástica rotacional – mamíferos
Clivagem holoblástica radial
• Os sulcos têm orientação paralela e 
perpendicular ao eixo animal-vegetal do ovo;
• Esse tipo de clivagem é característico de 
equinodermos (pepino do mar e ouriço do 
mar) e do protocordato Amphioxus, assim 
como de rãs e salamandras; 
Clivagem holoblástica radial
meridional equatorial
Pepino do mar
Clivagem holoblástica radial
meridional equatorial
Em ambos os 
pólos do embrião, 
os blastômeros 
se movem, uns 
em direção aos 
outros,
para criar uma 
esfera oca 
composta de uma 
única camada de 
células;
um embrião seccionado através de qualquer meridiano produz a imagem 
refletida de duas metades. Esse tipo de simetria é característico de uma 
esfera ou cilindro e é chamada de simetria radial;
holotúria
Clivagem holoblástica radial
Xenopus
• A clivagem do ovo de anfíbio é semelhante a dos equinodermos, 
no entanto, contém muito mais vitelo, pois seu ovo é mesolécito
(ou moderadamente telolécito);
• Esse vitelo, que é concentrado no hemisfério vegetal, é um 
impedimento à clivagem. Sendo assim, a primeira divisão 
começa no pólo animal e vagarosamente se estende até a 
região vegetal;
Clivagem holoblástica radial
Embriões contendo de 16 a 64 células são 
freqüentemente chamados mórulas (L. “amora”). No 
estágio de 128 células a blastocele se torna aparente 
e o embrião é considerado uma blástula
Clivagem holoblástica radial
•
Anfíbios
Clivagem
• A primeira clivagem ocorre 90 min após a fertilização;
• Clivagens adicionais a cada 20 ou 30 min;
• A cada divisão são formadas novas células menores 
(blastômeros);
• Posteriormente surge a blastocele (cavidade com 
líquido), nesse momento passa a ser chamada 
blástula;
Clivagem holoblástica espiral
• Clivagem espiral é característica de anelídeos, 
turbelários, nemertinos e moluscos (exceto 
cefalópodes);
Clivagem holoblástica espiral
• Difere da clivagem radial em muitas maneiras:
– Primeiro, os ovos não se dividem em paralelo ou em 
orientações perpendiculares ao eixo animal-vegetal do 
ovo. De preferência, a clivagem se dá em ângulos 
oblíquos, formando a disposição “espiral” de blastômeros 
filhos;
– Segundo, as células se tocam entre si em mais lugares 
do que em embriões clivados radialmente;
– Terceiro, embriões de clivagem espiral normalmente 
realizam menos divisões antes de começar a gastrulação, 
tornando possível saber o destino de cada célula da 
blástula;Clivagem holoblástica espiral
• As blástulas então produzidas não têm blastocele e são 
chamadas de estereoblástulas;
• Em muitas espécies, os blastômeros são de tamanhos 
diferentes (sendo “D” o maior), uma característica que 
permite serem individualmente identificados;
• Em cada sucessiva clivagem, cada macrômero origina 
um pequeno micrômero no seu pólo animal;
• Cada quarteto sucessivo de micrômeros é deslocado 
para a direita ou para a esquerda de seu macrômero
irmão, criando um relacionamento espiral característico 
da clivagem;
Clivagem holoblástica espiral
•
Clivagem holoblástica espiral
•
Clivagem holoblástica espiral
•
Clivagem holoblástica bilateral
• Clivagem holoblástica bilateral é encontrada 
primariamente nos ascídios (tunicados);
Clivagem holoblástica bilateral
• O fenômeno mais admirável nesse tipo de
clivagem é que o primeiro plano de clivagem
estabelece o único plano de simetria no embrião,
separando o embrião do que será o seu futuro
lado direito e esquerdo;
• Cada divisão sucessiva orienta-se em relação a
esse plano de simetria, e o meio embrião
formado de um lado da primeira clivagem é a
imagem espelhar do meio embrião do outro lado;
Clivagem holoblástica bilateral
•
Clivagem holoblástica rotacional
• Não é surpresa que o
estudo da clivagem em
mamíferos tenha se
tornado um desafio;
• Os ovos de mamíferos
estão entre os menores
do reino animal, tornando
difícil seu manuseio
experimental;
Clivagem holoblástica rotacional
• O zigoto humano, tem somente 100 μm de
diâmetro, quase invisível, sendo seu volume
menor de milésimo do ovo de Xenopus;
• Outra barreira, é que o desenvolvimento dos 
embriões dos mamíferos se completa dentro do 
organismo ao invés de um ambiente externo;
Clivagem holoblástica rotacional
• A clivagem nos mamíferos é completamente diferente
de outros padrões de divisão celular embrionária;
• O oócito dos mamíferos é liberado pelo ovário e 
varrido pelas fímbrias até o oviduto;
Clivagem holoblástica rotacional
• A fertilização ocorre na ampola do oviduto, região 
próxima ao ovário; 
Clivagem holoblástica rotacional
• A clivagem nos mamíferos está entre as mais lentas
do reino animal – de 12 a 24 horas de separação; 
Enquanto isso, os cílios no oviduto empurram o 
embrião em direção ao útero; a primeira clivagem 
ocorre durante essa jornada;
Clivagem holoblástica rotacional
• Existem várias características da clivagem dos mamíferos 
que as distinguem de outros tipos de clivagem;
– A primeira é relativa a lentidão das divisões;
– A segunda diferença fundamental é a singular orientação 
dos blastômeros dos mamíferos um em relação ao outro, 
onde a primeira clivagem é uma divisão meridional normal; 
Mas na segunda clivagem um dos dois blastômeros se 
divide meridionalmente e o outro se divide equatorialmente;
• Esse tipo de clivagem é chamada de clivagem rotacional
Clivagem holoblástica rotacional
•
Meridional 
Equatorial
Clivagem holoblástica rotacional
• A terceira principal diferença entre a clivagem 
nos mamíferos e a da maioria dos outros 
embriões é marcada pela falta de sincronização 
das divisões precoces. Os blastômeros de 
mamíferos não se dividem ao mesmo tempo;
• Dessa maneira, embriões de mamíferos não 
aumentam por igual do estágio de 2 para 4 e 
para 8 células, mas freqüentemente contêm 
números ímpares de células;
Clivagem holoblástica rotacional
• Mas talvez a diferença mais crucial entre a clivagem 
de mamíferos e todos os outros tipos envolva o 
fenômeno da compactação; 
• Até o estágio de 8 células, formam um arranjo solto 
com espaço entre as células
• Após a terceira clivagem, os blastômeros passam por 
uma mudança espetacular em seu comportamento;
(C) Oito células simples
Clivagem holoblástica rotacional
• De repente, se amontoam, maximizando seu contato 
com outros blastômeros, formando uma bola 
compacta de células;
Clivagem holoblástica rotacional
Clivagem holoblástica rotacional
• As células no interior da esfera formam junções 
com espaços, desse modo, permitindo pequenas 
moléculas e íons passarem entre elas;
• As células do embrião compactado se dividem 
para produzir uma mórula de 16 células.
mórula
Clivagem holoblástica rotacional
Clivagem holoblástica rotacional
Clivagem holoblástica rotacional
• Essa mórula consiste de um pequeno grupo de 
células internas rodeadas por um grupo maior de 
células externas;
• A maior parte dos descendentes das células 
externas se tornam células do trofoblasto
(trofectoderma);
• Esse grupo de células não produz o embrião, ao 
invés disso, formam os tecidos extra-embrionários 
como o córion e a placenta e são necessárias para 
implantar o embrião na parede uterina;
Clivagem holoblástica rotacional
• O embrião é derivado dos descendentes das células 
internas do estágio de 16 células (mórula);
• Algumas dessas células geram a massa celular interna 
(MCI ou ICM) que dará origem ao embrião propriamente 
dito, além do alantóide e âmnio; 
Clivagem holoblástica rotacional
• Inicialmente, a mórula não tem uma cavidade 
interna;
• No entanto, durante um processo chamado 
cavitação, a célula do trofoblasto secreta um fluido 
para dentro da mórula para criar a blastocele;
• A massa celular interna fica posicionada de um lado 
do anel de células do trofoblasto;
• Essa estrutura é chamada blastocisto e é outro 
marco da clivagem de mamíferos.
Clivagem holoblástica rotacional
mórula
blastocisto
Clivagem holoblástica rotacional
Clivagem meroblástica
• Aqui, as grandes concentrações de vitelo 
proíbem a clivagem no seu todo, exceto em uma 
pequena porção do citoplasma do ovo;
• Dois tipos:
– Discoidal - a divisão celular é limitada a um pequeno 
disco de citoplasma sem vitelo no topo de um monte 
formado por vitelo; aves, peixes e répteis;
– Superficial - na clivagem superficial, o vitelo 
centralizado permite a clivagem somente na borda 
periférica do ovo; insetos (Será visto na aula de 
desenvolvimento em Invertebrados)
Clivagem meroblástica discoidal
Clivagem meroblástica discoidal
• Aves
Clivagem meroblástica discoidal
• Quando uma galinha está pronta para botar um ovo, o 
blastoderma já contém 60.000 células;
• Entre o blastoderma (ou blastodisco) e o vitelo existe 
um espaço chamado cavidade subgerminal, criado 
quando uma célula blastodérmica absorve fluido do 
albumen (clara do ovo) e o secreta entre si e o vitelo;
• Algumas dessas células são delaminadas (se 
dividem) para formar uma segunda camada;
Clivagem meroblástica discoidal
• Dessa maneira, logo após a galinha ter botado o ovo, 
esse contém duas camadas de células: a superior 
epiblasto e a inferior hipoblasto. Entre elas está a 
blastocele;
Clivagem meroblástica discoidal
• Peixes - Paulistinha
Clivagem meroblástica discoidal
• Peixes
• Nos últimos anos, o peixe zebra, Danio rerio, se 
tornou o organismo favorito para quem deseja 
estudar o desenvolvimento dos vertebrados;
• Esses peixes têm grandes crias, procriam o ano 
inteiro, são facilmente mantidos e possuem o 
embrião transparente que se desenvolve fora da 
mãe;
Clivagem meroblástica discoidal
• Peixes
• Ademais, eles se desenvolvem rapidamente,
para que 24 horas após a fertilização, o embrião
já tenha formado a maior parte de seus tecidos
e órgãos primordiais, apresentando como
característica a forma semelhante ao girino;
Clivagem meroblástica discoidal
Os ovos de peixes com muito vitelo desenvolvem-se similarmente aos das 
aves, com a divisão celular ocorrendo somente no blastodiscodo pólo animal
Clivagem meroblástica discoidal
Os ovos de peixes com muito vitelo desenvolvem-se similarmente aos das 
aves, com a divisão celular ocorrendo somente no blastodisco do pólo animal
tabela paulistinha 
Epibolia: processo durante a gastrulação 
onde a ectoderme encobre o embrião.