Apostila 06 - Xilema

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
 
 
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TRANSPORTE NO XILEMA 
 
O transporte a longas distâncias de água e sais minerais nas plantas ocorre 
no xilema dos feixes vasculares das raízes, caules, ramos, folhas e outros órgãos. 
Esse sistema forma uma rede de células mortas, cuja interconexões facilitam o 
transporte rápido e eficiente de grandes volumes de água através da planta. 
Do ponto de vista estrutural o xilema das angiospermas consiste de 
elementos de vaso, com espessamentos de lignina (anelado, espiralado, 
escalariforme), placa de perfuração nas extremidades, com diâmetro de 40 a 80 µm 
(podendo chegar a 500 µm = 0,5 mm) e comprimento entre 0,2 e 3,0 mm. Formam 
vasos entre 0,01 a 10 m. Oferecem menor resistência ao fluxo quando comparados 
com as traqueídes das gimnospermas. Nessas últimas, ocorrem traqueídes 
alongadas e estreitas, com extremidades afiladas e fechadas. As traqueídes 
mantêm a forma e a individualidade, mas possuem pontuações areoladas, que 
permitem a passagem da água. O diâmetro varia de 10 a 25 µm e o comprimento 
entre 1 a 10 mm. Oferecem maior resistência ao fluxo de água quando comparadas 
com os vasos. Ambos grupos, gimnospermas e angiospermas possuem fibras de 
xilema, com função de suporte estrutural para a planta. Essas fibras são longas e 
finas com paredes lignificadas, mortas na maturidade e não conduzem água. 
Existem ainda as células parenquimáticas, cuja função principal é o 
armazenamento de carboidratos e o movimento lateral de água e solutos diluídos. 
São vivas na maturidade. 
 
Evolução do xilema: 
Conforme Hemsley e Poole (2004) a evolução do xilema pode ser vista 
como o resultado entre diferentes soluções adaptativas para os problemas de 
estrutura e função que dependem das demandas ambientais, bem como 
constrições filogenéticas (história taxonômica). Assim é necessário haver um 
equilíbrio entre a resistência mecânica, resistência ao embolismo e a condutividade 
efetiva. 
 
 
 
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Segundo Sengbusch (2009) a evolução de plantas terrestres multicelulares 
demandou o desenvolvimento de tecidos para suporte e transporte (vasculares). 
Ambas funções requerem células alongadas, mas rígidas, embora a função de 
suporte requeira células com paredes duras e estáveis, as células especializadas 
na condução devem ter as paredes permeáveis, mas não necessariamente 
alongadas. Em alguns taxa mais primitivos as duas funções estão presentes no 
mesmo tipo de células, as traqueídes. Estas células possuem paredes grossas e 
pontuações. Quando as enormes plantas terrestres com altas taxas de transpiração 
começaram a se desenvolver houve a tendência em separar as duas funções a de 
suporte e condução. 
Durante a evolução, o xilema das angiospermas foi se desenvolvendo com a 
função de suporte executado pelas fibras, consideradas como derivações das 
traqueídes. As suas paredes celulares são mais rígidas do que as das traqueídes, 
mas o custo foi a perda da função de condução. Os elementos de vaso também se 
desenvolveram a partir de traqueídes. Neste caso, a função de suporte das 
traqueídes diminuiu, enquanto que sua especialização em elementos de condução 
era aperfeiçoada. As traqueídes das pteridófitas, cujas extremidades são abertas 
pela presença de áreas especiais onde ocorrem as pontuações, arredondadas ou 
alongadas evoluíram para arranjos semelhantes aos das perfurações 
escalariformes dos elementos de vaso. As placas de perfuração são típicas de 
Hemsley e Poole, 2004 
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angiospermas primitivas, mas nos taxa mais derivados as placas de perfuração 
estão muito reduzidas, mas uma justaposição dos dois tipos é comum. 
 Normalmente as traqueídes são finas e alongadas enquanto que os 
elementos de vaso são curtos e têm um lúmen largo, embora existam numerosas 
transições. Existe uma relação entre o comprimento dos elementos de vaso e o 
grau de evolução, pois quanto mais longos forem os elementos de vaso, mais 
primitivos eles serão. Se suas paredes possuírem pontuações arredondadas, são 
consideradas mais primitivas do que as escalariformes. A completa abertura é 
considerada o estágio final da transição das traqueídes para elementos de vaso. O 
alargamento do lúmen é acoplado ao reforço das paredes celulares secundárias. 
 
 
Mecanismos de movimento de água no xilema: 
Para que ocorra fluxo de água no xilema é preciso vencer duas forças: a 
resistência nos canais condutores e a gravidade em árvores altas 
Para vencer a resistência e a gravidade existe um gradiente de Ψa que se 
origina da diferença de concentração do soluto (Ψs), pressão e condutância (fluxo 
difusivo da água). 
 
Teoria da Tensão-Coesão: 
Esta teoria proposta por Böhm e Dixon na virada do século XX propõe-se a 
explicar como se dá o transporte de água através do xilema através de 3 elementos 
básicos: gradiente de Ψa, adesão e coesão. 
O primeiro componente é o gradiente de Ψa, que se estende desde o solo 
através da planta até a atmosfera. Na atmosfera está a maior diferença de Ψa em 
todo o continuum. 
Abaixo de 100% de UR a finidade da atmosfera pela água aumenta 
drasticamente. 
 
 
 
 
 
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* suficiente para mover a coluna de água a 277 m de altura. 
 
O segundo componente é a adesão entre os polissacarídeos das paredes 
celulares, que têm grande afinidade pela água (superfície hidrofílica)e as moléculas 
de água. Isso explica porque as moléculas de água não são facilmente retiradas 
das células vivas mesmo se o Ψa do solo e da atmosfera forem muito negativos. 
O terceiro componente é a coesão entre as moléculas de água. As pontes 
de hidrogênio conferem uma força coesiva, que sob condições é extremamente 
alta, capaz de resistir a tensões de até centenas de MPa. Nas árvores, a água 
pode suportar uma tensão -3,0 MPa sem cavitar. 
Mas pode ocorrer realmente formação de bolhas de ar nos vasos de xilema 
(cavitação). Como os vasos são relativamente curtos, mesmo que alguns estejam 
interrompidos, há um movimento de água em zig-zag, do vaso interrompido a outro. 
Além disso, ocorre a dissolução de pequenas bolhas, o que evita a cavitação do 
xilema. As bolhas de ar podem ser eliminadas também pelo influxo de água vinda 
do parênquima, gerando pressão positiva, forçando a fase gasosa para dentro da 
fase líquida. As bolhas dissolvidas na solução são carregadas pelo fluxo 
transpiratório 
 
Teorias Alternativas à Teoria da Tensão-Coesão: O mecanismo da ascensão da 
seiva via xilema tem recebido controvérsias ao longo de seus 100 anos de 
existência. Anatomicamente o sistema é complexo e os mecanismos físico-
químicos não são familiares ao nosso mundo macroscópico. Medidas recentes de 
pressão negativa nos elementos de xilema usando sensor de pressão não 
conseguiram medir pressões mais negativas do que -0,7 MPa, muito abaixo das 
Umidade Relativa Ψa (MPa) 
100% 0,0 
98% -2,72* 
90% -14,2 
50% -93,5 
10% -311,0 
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medidas obtidas por técnicas convencionais (psicrômetro, bomba de pressão, etc.). 
Esta é a principal questão para rejeitar a teoria de Dixon e Joly (1895). Entre as 
explicações alternativas estão a Teoria da Pressão de Compensação (Canny, 
1995) e a Proposição de Zimmermann (1994). Segundo a teoria da pressão de 
compensação o fluxo ascendente é explicado pela pressão que as células vivas do 
parênquima do floema e do xilema exerceriam sobre os elementos de condução 
(elementos de vaso e traqueídes). De acordo com a proposição de Zimmermannmucilagens de alto peso molecular (polissacarídeos) seriam as responsáveis pelo 
fluxo de água através da planta. Essas mucilagens também têm papel sobre o 
potencial osmótico de plantas sujeitas ao congelamento, salinidade e estresse 
hídrico. No transporte pelo xilema, elas estariam presentes em várias seções do 
parênquima do caule do caule e funcionariam alterando o Ψs destas seções. Como 
resultado a água subiria por etapa, através do gradiente de Ψa estabelecido, até as 
folhas. 
Em defesa da teoria da tensão-coesão, Milburn (1996) chama a atenção 
para o fato de que, atualmente técnicas mais elaboradas têm medido tensões reais 
de aproximadamente -2,5 MPa. Além disso, deve-se considerar os elementos de 
xilema imaturos e a água que é reciclada a partir do floema (água de “Münch”). 
 
Pressão de Raiz: Assumindo que as raízes estejam em contato com a solução do 
solo, então íons diferentes estarão se difundindo para as raízes via apoplasto da 
epiderme. Se houver uma exoderme os íons devem se mover para o simplasto já 
neste nível. Se esta camada for inexistente eles permanecem no apoplasto do 
córtex até a endoderme. Neste caso os íons passam através das membranas 
celulares para o simplasto no processo ativo que requer respiração. O resultado é 
um aumento na concentração de íons dentro das células a níveis maiores do que 
no apoplasto. Como o simplasto é contínuo através da endoderme e/ou exoderme, 
os íons movem-se livremente até o periciclo e outras células vivas do estelo. Isto 
poderia ocorrer pelo movimento através dos plasmodesmata e a velocidade do 
movimento ser aumentada pelas correntes citoplasmáticas, fluxo circular do 
citoplasma que é freqüentemente observado nestas células. Uma vez dentro do 
estelo, os íons são ativamente bombeados do simplasto para o apoplasto. O 
resultado é um aumento na concentração de solutos dentro do apoplasto do estelo 
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a um nível maior do que na solução do solo, tanto que o Ψs no estelo é mais 
negativo do que no solo. Como a água deve passar via protoplasto das células da 
exoderme e da endoderme, estas camadas agem como membranas 
diferencialmente permeáveis e as raízes tornam-se um sistema osmótico. A 
pressão gerada neste sistema deve ser a causa da pressão de raízes. 
A pressão de raiz não ocorre na maioria das plantas, mas e muito importante 
no grupo das trepadeiras. Lembre que quando as plantas estão transpirando 
ativamente não ocorre pressão de raiz. 
Quando se desenvolvem pressões positivas no xilema de algumas plantas, 
ocorre o fenômeno da gutação, que é a perda de água liquida pelos hidatódios das 
folhas. 
 
Biofísica do transporte no xilema 
Segundo Mohr e Schopfer (1995), durante a evolução das plantas terrestres, 
os vasos foram otimizados de acordo com diferentes critérios. As forças capilares, 
resultantes da subida de fluidos, são maiores para capilares menores, sendo que a 
altura h é proporcional ao raio (r). Por exemplo, um capilar com um r = 20µm a 
água pura subiria 75 cm por capilaridade. Assim a otimização para forças capilares 
mais efetivas poderia tender em direção a tubos cada vez mais estreitos. No 
entanto essa tendência é oposta pelo forte aumento na resistência friccional 
durante o fluxo em vasos cada vez menores. Em 1725 Hales demonstrou que a 
capilaridade por si só não explica a subida da seiva nas plantas, reconhecendo a 
importância da transpiração para o fluxo de água na planta. 
Para explicar como ocorre o fluxo de água, podemos aplicar a Lei de Hagen-
Pouseille (1840) para o movimento de fluidos, que estabelece que o volume de um 
fluido movendo-se por um cilindro é proporcional ao raio elevado à 4ª potência. 
Aplicada ao fluxo laminar. 
 
 
 
 
 
 
 
Tx fluxo/tubo 
(volume) = 
pir4 
8η 
∂P 
∂X 
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onde, 
r = raio do cilindro 
η = viscosidade do fluido 
∂P/∂X = gradiente negativo de pressão hidrostática 
 
O fluxo (Jv) num cilindro de raio r e área pir2 pode ser expresso como: 
 
 
 
 
 
Jv = fluxo em volume por unidade de tempo e área. 
 
Esta equação é válida quando o cilindro estiver na posição horizontal, mas 
quando ele estiver na posição vertical deve-se acrescentar os efeitos da gravidade 
e que são de 0,01 MPa. 
A ausência de membranas celulares e a presença de perfurações nos 
elementos de vaso permitem o fluxo mais livre da água em resposta ao gradiente 
de pressão ou tensão. 
 
Resistências e áreas: 
 
 
 
onde, 
Jv = fluxo difusivo em volume por unidade de tempo e área 
A = área transversal 
∆Ψa = gradiente de potencial de água 
R = resistência 
 
 
Jv
 
= 
r2 
8η 
∂P 
∂X 
 
= 
∆ Ψ a 
R 
J v A 
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TABELA 1: Valores representativos para os vários componentes do potencial de 
água (Ψa) no continuum solo-planta-atmosfera. Medidas feitas a 25oC. Adaptado 
de Nobel (1991). 
Local Ψa 
(MPa) 
Ψp 
(MPa) 
Ψs 
(MPa) 
ρagh 
(MPa) 
RT/Va ln 
(%UR/100)
(MPa) 
Solo 0,1 m abaixo da superfície e 
10 mm da raiz 
-0,3 -0,2 -0,1 0,0 - 
Solo adjacente à raiz 
-0,5 -0,4 -0,1 0,0 - 
Xilema da raiz próxima à superfície 
do solo 
-0,6 -0,5 -0,1 0,0 - 
Xilema da folha a 10 m do solo 
-0.8 -0,8 -0,1 0,1 - 
Vacúolo da célula do mesófilo 
da folha a 10 m 
-0,8 0,2 -1,1 0,1 - 
Parede celular da célula do mesófilo 
 a 10 m 
-0,8 -0,4 -0,5 0,1 - 
Ar nos poros da parede celular 
 a 10 m 
-0,8 - - 0,1 -0,9 
Ar dentro dos estômatos a 95% 
de UR 
-6,9 - - 0,1 -7,0 
Ar logo acima dos estômatos a 
 60% de UR 
-70,0 - - 0,1 -70,1 
Ar na camada limite da folha a 
50% de UR 
-95,1 - - 0,1 -95,2 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
Ferreira, L.G.R. 1992. Fisiologia vegetal. Relações hídricas. EUFC, Fortaleza. 
Hemsley, A.R e Poole, I. 2004. The Evolution of plant physiology : from whole 
plants to ecosystems. Elsevier Academic Press, london. 
Hopkins, W.G. 1999. Introduction to plant physiology. John Wiley & Sons, Inc. 
New York. 
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa,São Carlos. 
Mohr, H. & Schopfer, P. 1995. Plant physiology. Springer, London. 
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Nobel, P.S. 2005. Physicochemical and environmental plant physiology. 2ª ed. 
Academic Press, New York. 
Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. 
Sengbusch, P.V. The evolution of xylem elements. Disponível em 
http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06c.htm. Acesso em 15 set 
2009. 
Sutcliffe, J.F. 1980. As Plantas e a água. EPU/EDUSP, São Paulo. 
Taiz, L. e Zeiger, E. 2009. Fisiologia vegetal. 4ª ed. Artmed, Porto Alegre.