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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 1 TRANSPORTE NO XILEMA O transporte a longas distâncias de água e sais minerais nas plantas ocorre no xilema dos feixes vasculares das raízes, caules, ramos, folhas e outros órgãos. Esse sistema forma uma rede de células mortas, cuja interconexões facilitam o transporte rápido e eficiente de grandes volumes de água através da planta. Do ponto de vista estrutural o xilema das angiospermas consiste de elementos de vaso, com espessamentos de lignina (anelado, espiralado, escalariforme), placa de perfuração nas extremidades, com diâmetro de 40 a 80 µm (podendo chegar a 500 µm = 0,5 mm) e comprimento entre 0,2 e 3,0 mm. Formam vasos entre 0,01 a 10 m. Oferecem menor resistência ao fluxo quando comparados com as traqueídes das gimnospermas. Nessas últimas, ocorrem traqueídes alongadas e estreitas, com extremidades afiladas e fechadas. As traqueídes mantêm a forma e a individualidade, mas possuem pontuações areoladas, que permitem a passagem da água. O diâmetro varia de 10 a 25 µm e o comprimento entre 1 a 10 mm. Oferecem maior resistência ao fluxo de água quando comparadas com os vasos. Ambos grupos, gimnospermas e angiospermas possuem fibras de xilema, com função de suporte estrutural para a planta. Essas fibras são longas e finas com paredes lignificadas, mortas na maturidade e não conduzem água. Existem ainda as células parenquimáticas, cuja função principal é o armazenamento de carboidratos e o movimento lateral de água e solutos diluídos. São vivas na maturidade. Evolução do xilema: Conforme Hemsley e Poole (2004) a evolução do xilema pode ser vista como o resultado entre diferentes soluções adaptativas para os problemas de estrutura e função que dependem das demandas ambientais, bem como constrições filogenéticas (história taxonômica). Assim é necessário haver um equilíbrio entre a resistência mecânica, resistência ao embolismo e a condutividade efetiva. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 2 Segundo Sengbusch (2009) a evolução de plantas terrestres multicelulares demandou o desenvolvimento de tecidos para suporte e transporte (vasculares). Ambas funções requerem células alongadas, mas rígidas, embora a função de suporte requeira células com paredes duras e estáveis, as células especializadas na condução devem ter as paredes permeáveis, mas não necessariamente alongadas. Em alguns taxa mais primitivos as duas funções estão presentes no mesmo tipo de células, as traqueídes. Estas células possuem paredes grossas e pontuações. Quando as enormes plantas terrestres com altas taxas de transpiração começaram a se desenvolver houve a tendência em separar as duas funções a de suporte e condução. Durante a evolução, o xilema das angiospermas foi se desenvolvendo com a função de suporte executado pelas fibras, consideradas como derivações das traqueídes. As suas paredes celulares são mais rígidas do que as das traqueídes, mas o custo foi a perda da função de condução. Os elementos de vaso também se desenvolveram a partir de traqueídes. Neste caso, a função de suporte das traqueídes diminuiu, enquanto que sua especialização em elementos de condução era aperfeiçoada. As traqueídes das pteridófitas, cujas extremidades são abertas pela presença de áreas especiais onde ocorrem as pontuações, arredondadas ou alongadas evoluíram para arranjos semelhantes aos das perfurações escalariformes dos elementos de vaso. As placas de perfuração são típicas de Hemsley e Poole, 2004 AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 3 angiospermas primitivas, mas nos taxa mais derivados as placas de perfuração estão muito reduzidas, mas uma justaposição dos dois tipos é comum. Normalmente as traqueídes são finas e alongadas enquanto que os elementos de vaso são curtos e têm um lúmen largo, embora existam numerosas transições. Existe uma relação entre o comprimento dos elementos de vaso e o grau de evolução, pois quanto mais longos forem os elementos de vaso, mais primitivos eles serão. Se suas paredes possuírem pontuações arredondadas, são consideradas mais primitivas do que as escalariformes. A completa abertura é considerada o estágio final da transição das traqueídes para elementos de vaso. O alargamento do lúmen é acoplado ao reforço das paredes celulares secundárias. Mecanismos de movimento de água no xilema: Para que ocorra fluxo de água no xilema é preciso vencer duas forças: a resistência nos canais condutores e a gravidade em árvores altas Para vencer a resistência e a gravidade existe um gradiente de Ψa que se origina da diferença de concentração do soluto (Ψs), pressão e condutância (fluxo difusivo da água). Teoria da Tensão-Coesão: Esta teoria proposta por Böhm e Dixon na virada do século XX propõe-se a explicar como se dá o transporte de água através do xilema através de 3 elementos básicos: gradiente de Ψa, adesão e coesão. O primeiro componente é o gradiente de Ψa, que se estende desde o solo através da planta até a atmosfera. Na atmosfera está a maior diferença de Ψa em todo o continuum. Abaixo de 100% de UR a finidade da atmosfera pela água aumenta drasticamente. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 4 * suficiente para mover a coluna de água a 277 m de altura. O segundo componente é a adesão entre os polissacarídeos das paredes celulares, que têm grande afinidade pela água (superfície hidrofílica)e as moléculas de água. Isso explica porque as moléculas de água não são facilmente retiradas das células vivas mesmo se o Ψa do solo e da atmosfera forem muito negativos. O terceiro componente é a coesão entre as moléculas de água. As pontes de hidrogênio conferem uma força coesiva, que sob condições é extremamente alta, capaz de resistir a tensões de até centenas de MPa. Nas árvores, a água pode suportar uma tensão -3,0 MPa sem cavitar. Mas pode ocorrer realmente formação de bolhas de ar nos vasos de xilema (cavitação). Como os vasos são relativamente curtos, mesmo que alguns estejam interrompidos, há um movimento de água em zig-zag, do vaso interrompido a outro. Além disso, ocorre a dissolução de pequenas bolhas, o que evita a cavitação do xilema. As bolhas de ar podem ser eliminadas também pelo influxo de água vinda do parênquima, gerando pressão positiva, forçando a fase gasosa para dentro da fase líquida. As bolhas dissolvidas na solução são carregadas pelo fluxo transpiratório Teorias Alternativas à Teoria da Tensão-Coesão: O mecanismo da ascensão da seiva via xilema tem recebido controvérsias ao longo de seus 100 anos de existência. Anatomicamente o sistema é complexo e os mecanismos físico- químicos não são familiares ao nosso mundo macroscópico. Medidas recentes de pressão negativa nos elementos de xilema usando sensor de pressão não conseguiram medir pressões mais negativas do que -0,7 MPa, muito abaixo das Umidade Relativa Ψa (MPa) 100% 0,0 98% -2,72* 90% -14,2 50% -93,5 10% -311,0 AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 5 medidas obtidas por técnicas convencionais (psicrômetro, bomba de pressão, etc.). Esta é a principal questão para rejeitar a teoria de Dixon e Joly (1895). Entre as explicações alternativas estão a Teoria da Pressão de Compensação (Canny, 1995) e a Proposição de Zimmermann (1994). Segundo a teoria da pressão de compensação o fluxo ascendente é explicado pela pressão que as células vivas do parênquima do floema e do xilema exerceriam sobre os elementos de condução (elementos de vaso e traqueídes). De acordo com a proposição de Zimmermannmucilagens de alto peso molecular (polissacarídeos) seriam as responsáveis pelo fluxo de água através da planta. Essas mucilagens também têm papel sobre o potencial osmótico de plantas sujeitas ao congelamento, salinidade e estresse hídrico. No transporte pelo xilema, elas estariam presentes em várias seções do parênquima do caule do caule e funcionariam alterando o Ψs destas seções. Como resultado a água subiria por etapa, através do gradiente de Ψa estabelecido, até as folhas. Em defesa da teoria da tensão-coesão, Milburn (1996) chama a atenção para o fato de que, atualmente técnicas mais elaboradas têm medido tensões reais de aproximadamente -2,5 MPa. Além disso, deve-se considerar os elementos de xilema imaturos e a água que é reciclada a partir do floema (água de “Münch”). Pressão de Raiz: Assumindo que as raízes estejam em contato com a solução do solo, então íons diferentes estarão se difundindo para as raízes via apoplasto da epiderme. Se houver uma exoderme os íons devem se mover para o simplasto já neste nível. Se esta camada for inexistente eles permanecem no apoplasto do córtex até a endoderme. Neste caso os íons passam através das membranas celulares para o simplasto no processo ativo que requer respiração. O resultado é um aumento na concentração de íons dentro das células a níveis maiores do que no apoplasto. Como o simplasto é contínuo através da endoderme e/ou exoderme, os íons movem-se livremente até o periciclo e outras células vivas do estelo. Isto poderia ocorrer pelo movimento através dos plasmodesmata e a velocidade do movimento ser aumentada pelas correntes citoplasmáticas, fluxo circular do citoplasma que é freqüentemente observado nestas células. Uma vez dentro do estelo, os íons são ativamente bombeados do simplasto para o apoplasto. O resultado é um aumento na concentração de solutos dentro do apoplasto do estelo AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 6 a um nível maior do que na solução do solo, tanto que o Ψs no estelo é mais negativo do que no solo. Como a água deve passar via protoplasto das células da exoderme e da endoderme, estas camadas agem como membranas diferencialmente permeáveis e as raízes tornam-se um sistema osmótico. A pressão gerada neste sistema deve ser a causa da pressão de raízes. A pressão de raiz não ocorre na maioria das plantas, mas e muito importante no grupo das trepadeiras. Lembre que quando as plantas estão transpirando ativamente não ocorre pressão de raiz. Quando se desenvolvem pressões positivas no xilema de algumas plantas, ocorre o fenômeno da gutação, que é a perda de água liquida pelos hidatódios das folhas. Biofísica do transporte no xilema Segundo Mohr e Schopfer (1995), durante a evolução das plantas terrestres, os vasos foram otimizados de acordo com diferentes critérios. As forças capilares, resultantes da subida de fluidos, são maiores para capilares menores, sendo que a altura h é proporcional ao raio (r). Por exemplo, um capilar com um r = 20µm a água pura subiria 75 cm por capilaridade. Assim a otimização para forças capilares mais efetivas poderia tender em direção a tubos cada vez mais estreitos. No entanto essa tendência é oposta pelo forte aumento na resistência friccional durante o fluxo em vasos cada vez menores. Em 1725 Hales demonstrou que a capilaridade por si só não explica a subida da seiva nas plantas, reconhecendo a importância da transpiração para o fluxo de água na planta. Para explicar como ocorre o fluxo de água, podemos aplicar a Lei de Hagen- Pouseille (1840) para o movimento de fluidos, que estabelece que o volume de um fluido movendo-se por um cilindro é proporcional ao raio elevado à 4ª potência. Aplicada ao fluxo laminar. Tx fluxo/tubo (volume) = pir4 8η ∂P ∂X AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 7 onde, r = raio do cilindro η = viscosidade do fluido ∂P/∂X = gradiente negativo de pressão hidrostática O fluxo (Jv) num cilindro de raio r e área pir2 pode ser expresso como: Jv = fluxo em volume por unidade de tempo e área. Esta equação é válida quando o cilindro estiver na posição horizontal, mas quando ele estiver na posição vertical deve-se acrescentar os efeitos da gravidade e que são de 0,01 MPa. A ausência de membranas celulares e a presença de perfurações nos elementos de vaso permitem o fluxo mais livre da água em resposta ao gradiente de pressão ou tensão. Resistências e áreas: onde, Jv = fluxo difusivo em volume por unidade de tempo e área A = área transversal ∆Ψa = gradiente de potencial de água R = resistência Jv = r2 8η ∂P ∂X = ∆ Ψ a R J v A AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 8 TABELA 1: Valores representativos para os vários componentes do potencial de água (Ψa) no continuum solo-planta-atmosfera. Medidas feitas a 25oC. Adaptado de Nobel (1991). Local Ψa (MPa) Ψp (MPa) Ψs (MPa) ρagh (MPa) RT/Va ln (%UR/100) (MPa) Solo 0,1 m abaixo da superfície e 10 mm da raiz -0,3 -0,2 -0,1 0,0 - Solo adjacente à raiz -0,5 -0,4 -0,1 0,0 - Xilema da raiz próxima à superfície do solo -0,6 -0,5 -0,1 0,0 - Xilema da folha a 10 m do solo -0.8 -0,8 -0,1 0,1 - Vacúolo da célula do mesófilo da folha a 10 m -0,8 0,2 -1,1 0,1 - Parede celular da célula do mesófilo a 10 m -0,8 -0,4 -0,5 0,1 - Ar nos poros da parede celular a 10 m -0,8 - - 0,1 -0,9 Ar dentro dos estômatos a 95% de UR -6,9 - - 0,1 -7,0 Ar logo acima dos estômatos a 60% de UR -70,0 - - 0,1 -70,1 Ar na camada limite da folha a 50% de UR -95,1 - - 0,1 -95,2 BIBLIOGRAFIA Ferreira, L.G.R. 1992. Fisiologia vegetal. Relações hídricas. EUFC, Fortaleza. Hemsley, A.R e Poole, I. 2004. The Evolution of plant physiology : from whole plants to ecosystems. Elsevier Academic Press, london. Hopkins, W.G. 1999. Introduction to plant physiology. John Wiley & Sons, Inc. New York. Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa,São Carlos. Mohr, H. & Schopfer, P. 1995. Plant physiology. Springer, London. AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 9 Nobel, P.S. 2005. Physicochemical and environmental plant physiology. 2ª ed. Academic Press, New York. Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. Sengbusch, P.V. The evolution of xylem elements. Disponível em http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06c.htm. Acesso em 15 set 2009. Sutcliffe, J.F. 1980. As Plantas e a água. EPU/EDUSP, São Paulo. Taiz, L. e Zeiger, E. 2009. Fisiologia vegetal. 4ª ed. Artmed, Porto Alegre.
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