Apostila 11 - Fotorrespiração e Ambiente

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Donaldson 2007 
www.gwu.edu
FOTORRESPIRAÇÃO 
 
Decker, no final da década de 50, descobriu que os tecidos 
fotossintetizantes liberam CO2 em maior intensidade na luz do que no escuro. 
A este processo foi dado o nome de fotorrespiração. A fotorrespiração envolve 
o consumo de O2 e a liberação de CO2, só em presença da luz. Note que a 
respiração mitocondrial também envolve consumo de O2 e liberação de CO2, 
mas ao contrário da fotorrespiração o faz tanto em luz como no escuro. Ou 
seja, a fotorrespiração é restrita aos tecidos fotossintetizantes e difere em 
muitos aspectos básicos da respiração mitocondrial. Por exemplo, a afinidade 
pelo O2. Na maioria dos tecidos as mitocôndrias já saturam entre 10-20 mL.L-1 
de O2, por causa da alta afinidade da enzima citocromo oxidase. A 
fotorrespiração, por outro lado não é saturada mesmo em atmosfera que 
contenha somente O2. O CO2 também inibe esse processo, enquanto que O2 
estimula. Do ponto de vista bioquímico a fotorrespiração é um processo 
completamente diferente da respiração mitocondrial. 
A enzima que catalisa a incorporação de O2 é a RUBISCO (a mesma 
que incorpora CO2 no Ciclo de Calvin): o CO2 e O2 competem pelo mesmo sítio 
ativo da enzima. 
 
FOTOSSÍNTESE: 
 
 
 FOTORRESPIRAÇÃO: 
 
 
 
 
 
Abaixo estão as 3 organelas, 
envolvidas com a fotorrespiração: 
cloroplastos (C), peroxissomos (P) e 
mitocôndrias (M). 
CO2 
RUBISCO 
RuBP 3-PGA (2x) 
O2 
RUBISCO 
RuBP 3-PGA (1x) 
FOSFOGLICOLATO (1x) 
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ETAPAS DA FOTORRESPIRAÇÃO 
 
1. Nos cloroplastos a RUBISCO forma em presença de RuBP + O2 1 molécula 
de ácido fosfoglicólico (um composto de 2C) e 1 molécula de 3-PGA (na luz). 
Por isso que esse processo tem sido chamado também de Ciclo C2. 
1.1. A seguir o ácido fosfoglicólico perde um fosfato, pela ação de uma 
fosfatase e se transforma em ácido glicólico. 
 
 
 
 
 
 
 
2. O ácido glicólico deixa os cloroplastos e entra nos peroxissomos 
adjacentes. 
2.1. A enzima ácido glicólico oxidase + O2 o oxida a ácido glioxílico, 
liberando H2O2 (peróxido de hidrogênio ou água oxigenada). 
 
 
 
 
 
 
2.2. A seguir H2O2 é quebrado pela catalase em H2O e O2. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O2 
RUBISCO 
RuBP 3-PGA (1x) 
GLICOLATO (1x) 
 
O2 
 
Á. GLICÓLICO OXIDASE 
Glioxilato 
H2O2 
GLICOLATO 
 
CATALASE 
H2O H2O2 
½ O2 
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2.3. O ácido glioxílico é convertido a glicina (aminoácido de 2C) por uma 
reação de transaminação, utilizando a enzima glioxilato glutamato 
aminotransferase. 
 
2. Nas mitocôndrias, 2 moléculas de glicina são convertidas em 1 
molécula de serina (aminoácido de 3C), 1 molécula de CO2 (que será 
liberada) e 1 molécula de NH4+ (que será incorporada em aminoácido 
para regeneração da glicina). A formação de serina envolve a 
participação de metileno- 4-folato, água e glicina, liberando 4-folato. A 
serina poderá ser utilizada para formação de proteínas, ou ser 
convertida via 3-PGA a açúcares. Esta última alternativa envolve a 
participação dos peroxissomos e cloroplastos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Glicina (2x) 
NH4+ 
Serina 
CO2 
Transaminase 
 
Glutamato 
 
Transaminase 
Glicina 
NH4+ 
αααα-KG 
Glioxilato 
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A atividade de oxigenase da RUBISCO depende da concentração de 
O2 e da temperatura. A 25oC: 
- O% de O2 (atmosfera livre de oxigênio): 100% de carboxilase e 0% de 
oxigenase. 
- 21% de O2 e 0,04% CO2 (condições normais): 66% de carboxilase e 34% de 
oxigenase (3:1). 
- 80-100% de O2: 90% oxigenase e 10% carboxilase. 
Isso ocorre, porque a enzima RUBISCO tem muito mais afinidade por 
CO2 do que por O2. 
Por outro lado temperaturas mais altas, favorecem a atividade de 
oxigenase muito mais do que a atividade de carboxilase, pois a concentração 
de CO2 em solução em equilíbrio com o ar decresce mais do que a de O2. 
Mohr & Schpfer 1995
 25
 
MEDIDA DE FOTORRESPIRAÇÃO: 
O ponto de compensação por CO2 é um parâmetro que se refere à 
concentração de CO2 da atmosfera na qual as trocas gasosas entre a folha e o 
ambiente se equilibram (CO2 consumido é igual ao CO2 liberado). A 
fotossíntese líquida (fotossíntese absoluta - fotorrespiração + respiração 
mitocondrial) é zero, pois é compensada pela fotorrespiração mais respiração 
mitocondrial. 
A taxa de fixação de CO2 é diferente em diversas concentrações de O2. 
Por exemplo: 
- A 21% O2: 8 mg CO2 dm-2.h-1 
- A 2% O2: 10 mg CO2 dm-2.h-1 
A diferença entre os dois valores fornece uma medida de 
fotorrespiração. 
 
PLANTAS C4: 
As plantas C4 praticamente não apresentam ponto de compensação 
por CO2. A explicação para este fato depende da enzima de descarboxilação. 
Nas C4 tipo NAD-ME e PCK o CO2 liberado pela célula da bainha vascular via 
RUBISCO, é recapturado ao nível de células do mesofilo, pela PEPcase, que 
possui uma alta afinidade por CO2. Este gás não chega a ser liberado para o 
ambiente. Já nas C4 do tipo NADP-ME há uma alta concentração de CO2 
(≅60µM) na bainha vascular, via descarboxilação de malato e uma baixa 
concentração de O2, pois não há FSII (não há liberação de O2 pela fotólise da 
água). Nesse caso, o CO2 ganha a competição pelo sítio ativo da enzima, pois 
o Km da RUBISCO é de 20µM. Ou seja não haverá fotorrespiração pois a 
RUBISCO exibirá só atividade de carboxilase. 
 
 
PLANTAS CAM: 
A fixação noturna de CO2 ocorre quando os estômatos estão abertos e a perda 
de água por transpiração é baixa. O CO2 liberado no período diurno promove o 
fechamento estomático e concentra CO2 melhorando o desempenho da 
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RUBISCO e praticamente suprimindo a sua atividade de oxigenase, diminuindo 
a fotorrespiração. O efeito direto é uma maior taxa de eficiência no uso da água 
(WUE), muitas vezes superior aos da C3 e C4 em condições comparáveis 
(Drennan and Nobel, 2000, Luttge 2004). Por outro lado existem alguns 
estudos que mostram que, apesar do aumento da concentração de CO2 no 
estroma dos cloroplastos a fotorrespiração continua ocorrendo, não apenas na 
fase IV (quando as CAM operam como C3) mas também em toda a fase III 
(fase de descarboxilação e refixação pela RUBISCO) quando os estômatos 
estão fechados e a concentração de CO2 é muito alta. Em Kalanchoe gastonis-
bonnieri, Ananas comosus e Huenia sp a concentração de O2 aumenta entre 
40-45%, já na Kalanchoe tomentosa o incremento é menor (em torno de 25%) 
(Luttge 2002). Por que isto acontece? Durante o dia, a fase fotoquímica está 
ativa e por isso ocorre fotólise da água, com liiberação de O2 e formam-se 
como conseqüência espécies oxigênio reativas (ROS). Para proteção as 
plantas CAM desenvolveram sistemas muito eficientes para dissipar o excesso 
de energia luminosa, como a própria fotorrespiração, ciclo das xantofilas, SOD 
e cadeia redox ascorbato-glutationa e turnover da proteína D1 no FSII (Lu et 
al., 2003). 
 
 
FUNÇÃO BIOLÓGICA DA FOTORRESPIRAÇÃO 
 
A enzima RUBISCO evoluiu em um ambiente anaeróbico ou seja, livre 
de O2. Assim sendo não era relevante eliminar a atividade de oxigenase 
inerente ao mecanismo catalítico da enzima. No início e mesmo depois esta 
inabilidade nunca foi uma questão de sobrevivência. Portanto, não houve 
pressão de seleção contra esta característica da RUBISCO. Especialmente 
devido à baixa afinidade pelo O2 
A afinidade pelo O2 (Km ≅ 196 a 810 µM) é muito menor do que para CO2 
(Km ≅ 8 a 34 µM). Nota: [O2] intercelular 263 µM (dados de 2007). Mas em 
geral o Km para O2 gira em torno de 200 µM e para CO2 em torno de 20 µM. 
A fotorrespiração poderia ser diminuída ou evitada? Os pesquisadores 
testam várias estratégias. Umadas estratégias seria modificar o sítio ativo da 
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enzima para reduzir o acesso ao O2. Esta estratégia não teve êxito, pois 
alteração e reduz o acesso ao CO2; 
1. Aumentar a concentração interna de CO2 (em algas) ou no ambiente; 
2. Aumentar a concentração de RUBISCO (nas plantas). 
Entretanto, em condições de alta luminosidade e baixa concentração de 
CO2 intercelular, por exemplo, quando os estômatos estão fechados pelo 
estresse hídrico, o Ciclo C2 seria importante para dissipar excesso de ATP e 
poder redutor, evitando dano ao aparato fotossintético, retirando O2, que 
poderia gerar radicais oxigênio. Ou seja, a fotorrespiração protege as plantas 
C3 e CAM da fotooxidação e fotoinibição. 
Além disso, o processo de fotorrespiração em si já é um processo de 
salvação de 75% do CO2 que seria perdido como glicolato 
 
COMPARAÇÃO ENTRE AS VIAS FOTOSSINTÉTICAS: C3; C4; C3-C4; CAM 
Anatomia C3 C4 C3-C4 CAM 
 Dia Noite 
Kranz Não Sim Sim Suculência 
Freqüência de feixes 
vasculares 
baixo alto médio baixo 
Distância internerval (µm) 256 107 177 - 
Volume de espaços 
aéreos da folha (%): 
monocotiledôneas 
dicotiledôneas 
 
 
10-35% 
20-55% 
 
 
<10% 
<30% 
 
 
- 
- 
 
 
baixo 
baixo 
Bioquímica 
1o produto da fixação de 
CO2 
PGA Ácidos C4 - PGA Ácidos C4 
Enzima primária de 
carboxilação 
RUBISCO PEPcase RUBISCO/
PEPcase 
RUBISCO PEPcase 
Discriminação contra 13C 
(δ13C, o/oo) 
-23 a -34 -10 a -18 -29 -14 a -33 
Necessidade de Na Não Sim - Não Sim 
Atividade da PEPcase 
(µmol.mg-1) 
27 >1000 147 27 >1000 
CO2/ATP/NADPH 1/3/2 1/5/2 - 1/5/2 
 28
 
Fisiologia 
Ponto de compensação 
de CO2 (ppm) 
30-80 <10 17 50 <5 
Rendimento quântico em 
função da temperatura 
(molCO2/mol de quanta) 
declinante estável - 
 
 
- - 
Inibição da fotossíntese 
(21% x 2% O2) % 
30 0 15 a 20 30 0 
Inibição da produção de 
matéria seca (21% x 2% 
O2) % 
17 0 5 7 
Estimulação do 
crescimento por CO2 
(1000 µl/l x 320 µl/l 
27 3 14 5 
CO2 intracelular (µM) 16 51 28 - 
Razão O2:CO2 intracelular 16 5 9 - 
Taxa de fotossíntese 
líquida (mgCO2dm-2h-1) 
10-40 40-80 20-60 
Conteúdo de N na folha 
para atingir fotossíntese 
máxima (% PS) 
6,5 - 7,5 3,0 - 4,5 - - 
Razão de transpiração alta baixa média média muito 
baixa 
Conservação de água 
(gH2O.gPS-1) 
450-1.000 250-350 - 50-600 <50 
Saturação por luz (µmol 
fótons.m-2s-1) 
400-500 Não - - 
Temperatura ótima ~25oC ~35oC ~25oC ~35oC 
Produtividade máxima 
(ton.ha-1ano-1) 
40 60-80 20-60 baixa 
 
DISCRIMINAÇÃO ENTRE ISÓTOPOS DE CO2 DURANTE FIXAÇÃO: 
Cerca de 1% do CO2 atmosférico é 13C. Durante a fixação de CO2, o 
13CO2 e 12CO2 são utilizados a taxas diferenciadas. Diferenças na massa 
molecular podem explicar estas observações. 
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A discriminação entre 13C e 12C é expressa como δ13C (delta de 13C) 
em partes por mil: 
 
 
 
No ar δ13C = -8 o/oo 
Difusão nos estômatos: -12 o/oo 
 
As plantas C4 apresentam valores menos negativos do que plantas C3. 
A razão é porque a PEPcase não discrimina muito entre 13CO2 e 12CO2. Por 
outro lado a RUBISCO discrimina mais entre estes dois isótopos. Em relação 
às CAM, a faixa é bem mais ampla, devido à flexibilidade fisiológica que estas 
plantas apresentam. 
 
SUPRIMENTO DE NITROGÊNIO: As plantas C4 utilizam o nitrogênio de 
maneira mais eficiente do que as C3. Elas produzem duas vezes mais matéria 
seca por nitrogênio por unidade de área foliar. As plantas C4 investem cerca de 
20-25% do conteúdo de nitrogênio foliar em RUBISCO, contra 40-60% das C3. 
Como a PEPcase é muito eficiente na captura de CO2, isto permite às C4 
usarem menos RUBISCO, ao nível de células da BV. O resultado é uma 
utilização eficiente do nitrogênio do solo. Portanto, as C4 podem crescem em 
solos pobres em nitrogênio, e solos pobres em nitrogênio podem ser parte das 
pressões de seleção para evolução da fotossíntese C4. 
 
DISPONIBILIDADE DE ÁGUA: A eficiente utilização de água pelas C4 está 
intimamente associada à absorção de CO2., pois tanto o vapor de água quanto 
o gás carbônico devem passar pelos estômatos. Como a PEPcase é muito 
eficiente na captura de CO2, os estômatos podem fechar parcialmente, sem 
haver diminuição significativa nas taxas de fotossíntese. A eficiência no uso da 
água é uma das razões para explicar a sua adaptação e evolução em alguns 
ambientes xéricos. 
 
LUZ: As plantas C3 saturam a fotossíntese em cerca de 1/3 da luz solar 
máxima, enquanto que as C4 não saturam. As razões para estas diferenças 
 13C/12C amostra - 13C/12C padrão 
δ13C = X 1000 
 13C/12C padrão 
 30
são que as C3 são limitadas pelas reações fotoquímicas, enquanto que as C4 
são mais eficientes na captação de CO2 atmosférico e o ciclo se desenvolve 
com mais rapidez. 
ADPTAÇÃO DAS PLANTAS ÀS CONDIÇÕES DE LUZ: A irradiância total do 
sol é 1360W.m-2 ± 2% (constante solar), inclusive UV (ultra-violeta) e IV (infra-
vermelho). Deste valor, cerca de 900W.m-2 alcança as plantas: ½ é infra-
vermelho; 5% é ultra-violeta e o restante está na faixa de 400 a 700 nm. Esta 
radiação é denominada de PAR (radiação fotossinteticamente ativa, expressa 
em watts ou joules por segundo ou em mol.m-2.s-1). Num dia de sol, sem 
nuvens, a PAR é cerca de 400 a 500 W.m-2. Depende da hora do dia, do ano, 
elevação, latitude, condições atmosféricas e outros fatores (Salisbury e Ross 
1992). 
Como as reações fotoquímicas dependem da quantidade de fótons 
absorvidos, existe outro parâmetro muito útil nas relações fotossintéticas que é 
a taxa de fluência de fótons). A taxa de fluência é a quantidade de luz efetiva 
na fotossíntese. É expressa em moles de quanta (fótons) por m2 por segundo. 
Num dia de sol de verão, sem nuvens, a taxa de fluência é 2000 a 2300 
µmol.m-2.s-1. Para estudar a produtividade é mais apropriado usar a média 
diária: 
- PAR: 6,5 a 13 MJ.m-2.d-1 (energia) = taxa de fluência de energia 
- TFP: 30 a 60 mol.m-2.d-1 (quantidade) = taxa de fluência de fótons 
O ponto de Compensação por Luz é a irradiância na qual a fotossíntese 
apenas equilibra a respiração mais fotorrespiração (∆CO2 = 0,0). Varia com a 
espécie, com a irradiância durante o crescimento, com a temperatura e com a 
concentração de CO2. Geralmente folhas de sol apresentam um ponto de 
compensação por luz que é cerca de 2% da irradiância total do sol (= 40 
µmol.m-2.s-1) 
 
PLANTAS DE SOMBRA: estas plantas apresentam as seguintes 
características: a) taxas fotossintéticas muito baixas, quando expostas à luz 
solar brilhante; b) respostas fotossintéticas são saturadas a irradiâncias muito 
mais baixas do que para outras espécies; c) sob irradiâncias muito baixas elas 
fotossintetizam a taxas muito mais altas do que outras espécies e d) pontos de 
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compensação por luz são muito baixos. 
O resultado dessa estratégia é um crescimento lento no seu ambiente 
natural, mas garante a sua sobrevivência em ambiente onde outras espécies, 
com pontos de compensação por luz mais altos, morreriam. 
Algumas plantas são obrigatórias de sombra, como algumas do solo 
de florestas (Alocasia macrorrhiza - C3 do nível do solo da floresta chuvosa). 
Outras são obrigatórias de sol, como o girassol. A grande maioria é facultativa 
de sol ou de sombra. 
A adaptação de C3 facultativa à sombra inclui diminuição do ponto de 
compensação por luz; diminuição das taxas fotossintéticas; saturação da 
fotossíntese em baixas irradiâncias e crescimento lento. 
A adaptação reversa é menos comum. O deslocamento de uma planta 
de sombra para o sol causa inibição da fotossíntese e morte das folhas mais 
velhas dentrode alguns dias. Por isso a passagem deve ser gradual, ou seja, 
aumentando-se gradativamente a quantidade de luz recebida pela planta. 
A morte de muitas plantas de sombra quando expostas ao sol direto é 
causada por uma fenômeno denominado solarização. A solarização é inibição 
da fotossíntese dependente de luz, seguida de branqueamento dos pigmentos 
do cloroplasto, dependente de O2. 
 
TEMPERATURA: A fotossíntese C4 tem uma temperatura ótima alta (30o-
45oC). Nestas plantas a diminuição da temperatura causa uma queda na taxa 
fotossintética. A sensibilidade ao frio de uma de suas enzimas chave a piruvato 
diquinase, que catalisa a formação de PEP a partir de piruvato, tem sido 
relacionada com esse efeito. 
 
DISPONIBILIDADE DE CO2: As plantas C4 necessitam de níveis de Co2 na 
atmosfera mais baixos do que plantas C3. As concentrações de CO2 
atmosférico (0,03%) estão próximas (~75-85%) da saturação para C4, mas as 
plantas C3 respondem linearmente a incrementos na concentração atmosférica. 
Assim nas C4, ocorreu uma adaptação para utilizar eficientemente os níveis 
atuais de CO2. Esta eficiência está amplamente correlacionada com a enzima 
de carboxilação PEPcase. 
 
 32
RENDIMENTO QUÂNTICO: Embora existam muitas vantagens na fotossíntese 
das plantas C4, a fotossíntese das C3 não é necessariamente menos eficiente 
do que a das C4. Em temperaturas da folha abaixo de 30ºC, o rendimento 
quântico é realmente mais alto do que plantas C4, ou seja a fotossíntese das 
C4 é menos eficiente. O baixo rendimento quântico das plantas C4 reflete 
necessidade adicional de luz que para produção de ATP para reação da 
piruvato fosfato diquinase. Como as plantas C4 são nativas de habitats 
tropicais ou subtropicais, onde há usualmente abundância de luz, o resultado é 
uma produtividade mais alta do que em C3. Eles podem tirar vantagem dessa 
luz em excesso para gerar ATP, necessário para funcionar o ciclo C4, 
concentrar o CO2 e aumentar a assimilação de carbono. O resultado de um 
menor rendimento quântico em C3, em temperaturas mais altas deve-se ao 
aumento da atividade da oxigenase da RUBISCO. Se aumentarmos a 
concentração de CO2 ou diminuirmos a concentração de O2 (2%), para 
condições ideais de funcionamento da RUBISCO o efeito da temperatura 
desaparece. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ALGUNS REPRESENTANTES C3-C4: 
 
Panicum millioides - Graminae 
Taiz & Zeiger 2004 
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Atriplex spp - Chenopodiaceae 
Mollugo verticillata e M. nudicaulis (folhas velhas C4; folhas jovens C3 e folhas 
maduras C3-C4) - Aizoaceae 
Moricandia arvensis, M. sinaica e M. spinosa - Cruciferae 
Flaveria linearis, F. floridiana e F. oppositifolia - Asteraceae 
Cyperus spp. - Cyperaceae 
 
BIBLIOGRAFIA: 
Drennan PM, Nobel PS.2000. Responses of CAM species to increasing 
atmospheric CO2 concentrations. Plant Cell Environment 23: 767–781 
Hess, D. 1975. Plant physiology. Molecular, biochemical and 
physiological fundamentals of metabolism and development. Springer, 
Berlin. 
Magalhães, AC. 1985. Fotossíntese. In Ferri MG.coord. Fisiologia vegetal. v 
1. 2a ed. EPU, São Paulo. 
Mohr, H. & Schopfer, P. 1995. Plant physiology. Springer, London. 
Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4th ed. Wadsworth, 
Belmont. 
Schulze, E.D. & Caldwell, M.M. 1995. Ecophysiology of photosynthesis. 
Springer,Berlin. 
Taiz, L. & Zeiger, E. 2002. Plant physiology. 3rd ed.Benjamin Cummings, 
Redwood City.