Apostila 16 - Germinação e Dormência

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
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FISIOLOGIA DA SEMENTE 
 
1. Introdução: 
Para a sobrevivência da espécie, as plantas formam vários órgãos reprodutivos e de dispersão, 
principalmente propágulos. Entre eles identificamos os propágulos reprodutivos como sementes, frutos contendo 
sementes, pólen ou esporos e propágulos vegetativos como bulbos e tubérculos. A sua função principal é 
proteger e disseminar novas plantas e em alguns casos auxiliar a sobrevivência em condições ambientais 
adversas. Suas principais características são: 1) grandes depósitos de materiais de reserva; 2) redução do 
metabolismo ao mínimo em condições de desidratação; 3) resistência a condições desfavoráveis como calor, frio 
e seca. 
A semente pode ser considerada como o conjunto formado por um esporófito jovem – o embrião - um 
tecido de reserva alimentar – o endosperma – e um envoltório protetor (Glória e Guerreiro, 2003); como o 
resultado do desenvolvimento de um óvulo fertilizado (Cardoso, 2004) ou ainda como a estrutura que tem a 
função de garantir a sobrevivência, a disseminação e a variabilidade genética de uma espécie, constituindo a 
forma mais compacta e eficiente de preservação de um genoma (Ferreira & Borghetti, 2004). 
 
2. Formação e desenvolvimento da semente: 
Para haver formação da semente precisa haver a fertilização. Este processo inicia-se quando o grão de 
pólen maduro e viável e compatível deposita-se sobre o estigma da flor. O grão de pólen germina e o tubo 
polínico começa a crescer através do estigma até atingir o óvulo. No óvulo ocorre a fecundação de célula 
espermática masculina com o saco embrionário (célula-ovo) formando o ovo ou zigoto. A outra célula 
espermática masculina funde-se com duas sinérgides (células vizinhas do saco embrionário) para formar o 
endosperma. Os envoltórios da semente (testa ou tégmen) são originados a partir dos integumentos do óvulo. O 
desenvolvimento da semente ocorre logo após a fertilização (Bryant, 1980). 
Durante o seu desenvolvimento, a semente de uma angiosperma passa por três fases distintas: 
histodiferenciação ou morfogênese inicial, maturação, caracterizada pela expansão celular e acúmulo de reserva 
e a fase final que corresponde ao dessecamento. A histodiferenciação corresponde ao desenvolvimento do 
embrião e subdivide-se em estágios globular, coração e torpedo (Bryant, 1980). 
A deposição de reservas (geralmente duas ou três reservas diferentes: carboidratos, proteínas e lipídios) 
ocorre concomitantemente ao desenvolvimento da semente. Essas reservas permitem ao embrião tornar-se 
independente da planta-mãe; desenvolver-se a custa da sua própria reserva; manter e permitir o desenvolvimento 
do embrião até a formação da plântula. Essas reservas são utilizadas também pelos humanos na sua alimentação 
e isso propiciou a domesticação de muitas espécies (Bryant, 1980). 
A reserva mais abundante nas sementes é o amido, um carboidrato encontrado também em tubérculos e 
outros órgãos de reserva. A sacarose produzida nas folhas durante a fotossíntese é necessária para biossíntese do 
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amido, que é composto por dois polímeros: a amilose e a amilopectina. Estes polímeros são constituídos por 
várias unidades de glicose. O que varia entre os dois é o grau de ramificação. A amilose é um polímero 
composto por uma cadeia linear de glicose conectada por ligações α(1→4), praticamente sem ramificações. A 
amilopectina é altamente ramificada, sendo que as ramificações sempre ocorrem entre o carbono 6 da cadeia 
principal e o carbono 1 da primeira glicose da ramificação, ou seja apresenta além das ligações α(1→4) ligações 
α(1→6). O tipo de ligação é importante no entendimento da ação das enzimas de hidrólise do amido durante a 
germinação das sementes (Banks & Muir, 1980). 
Além do amido, podem estar presentes no endosperma ou nos cotilédones das sementes outros 
carboidratos de reserva associados à parede celular, os PRPC (polissacarídeos de reserva de parede celular). 
Existem dois tipos principais de PRPC, os galactomananos e os xiloglucanos. Os galactomananos ocorrentes na 
parede celular do endosperma das sementes, sendo constituídos por unidades de manose na cadeia principal e 
ramificados com unidades de galactose. Esses polímeros possuem uma alta afinidade pela água e quando 
embebidos tornam-se mucilaginosos. Sua função principal é regular o balanço de água para o embrião durante a 
germinação, além de servir como substrato de reserva para o desenvolvimento da plântula, após a germinação. 
Entre as sementes que apresentam esse tipo de reserva podemos citar a Trigonella foenum-graecum (feno grego), 
a Dimorphandra mollis (faveiro), a Phoenix dactylifera (palmeira) e a Lactucca sativa (alface). Os xiloglucanos, 
também conhecidos como amilóides, são formados por uma cadeia principal de glicose, com ramificações de 
xilose somente ou de xilose ligada galactose. Esse tipo de polissacarídeo só ocorre nas paredes celulares dos 
cotilédones de sementes como os de Tropaeolum majus (capuchinha), Impatiens balsamina (beijinho), Cyclamen 
europaeum, Tamarindus indica (tamarindo), Copaifera langsdorffii (copaíba), Hymenaea courbaril (jatobá da 
mata) e Hymenaea stignocarpa (jatobá do cerrado) entre outras (Buckeridge, 2010). 
Em sementes oleaginosas, a sacarose é utilizada principalmente para síntese de triagliceróis. Os 
trigliceróis (gorduras e óleos) são ésteres de glicerol e ácidos graxos. Em termos gerais a síntese de triagliceróis 
pode ser dividida em três partes: 1) a produção de um esqueleto glicerol; 2) a formação de ácidos graxos e 3) 
esterificação de glicerol com ácido graxo para formar o triaglicerol. Esses compostos são armazenados em 
corpos oleaginosos, denominados elaiossomos (Bewley & Black 1994). A composição de ácidos graxos em 
sementes mostra uma variação nas porcentagens entre os ácidos poliinsaturados (especialmente os ácidos 
linoléico e linoléico), os monoinsaturados (ácido oléico principalmente) e os saturados (ácido láurico, palmítico 
e esteárico, por exemplo). Em sementes de feno-grego (Trigonella foenum-graecum), cerca de 45% é ácido 
linoléico, 18% é ácido linolênico, 12% é ácido oléico, seguidos do ácido palmítico (9.8%) e ácido esteárico 
(3.8%) (Ciftci et al., 2011). Por outro lado, sementes de Amaranthus apresentam um alto conteúdo em ácidos 
saturados (20% de ácido palmítico) e baixo em ácido poliinsaturados (menos de 1% de ácido linolênico). Nas 
sementes comestíveis temos para sementes de girassol o ácido linoléico (64%), seguido pelo ácido oléico (26%); 
no milho, além do ácido linoléico (61%) e do oléico (24%) ocorre o ácido palmítico (12%), na soja temos os 
ácidos linoléico (54%), oléico (22%), palmítico (11%), em canola além do oléico (55%) e do linoléico (25%) 
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está presente o linolênico (12%) e no coco temos predominância de ácidos saturados (48% de ácido láurico, 18% 
de ácido mirístico e 9% de ácido palmítico) e somente 9% de ácido oléico (insaturado) (Gunstone & Harwood, 
2006). Ácido graxos menos comuns ocorrem em outras espécies, como os ácidos monoinsaturados encontrados 
na mamona (ácido ricinoléico - 89%) (Ogunniyl 2006) e em Coriandrum sativum (ácido petroselênico - 66%) 
(Ramadan & Morsel 2002). 
As proteínas de reserva são armazenadas na grande maioria em corpos protéicos, mas em alguns casos 
elas podem ocorrer dispersas pelo citoplasma. São sintetizadas no retículo endoplasmático rugoso e 
transportadas para as organelas de estocagem. A síntese de precursores de proteínas de reserva e seu 
processamento apresentam uma enorme variação entre as espécies. Em ervilha, a síntese protéicanos cotilédones 
ocorre durante a fase de expansão celular e cessa quando a semente completa sua maturação. As proteínas de 
reserva são geralmente classificadas de acordo com a sua solubilidade em prolaminas, glutelinas e globulinas. A 
principal função dessas proteínas seria a de fornecer aminoácidos ou nitrogênio para as plântulas. As prolaminas, 
abundantes em cereais - como milho e sorgo - são solúveis em soluções alcóolicas. As glutelinas, abundantes em 
cereais - como trigo, arroz e aveia - são solúveis em soluções ácidas ou básicas diluídas. As globulinas, 
abundantes em leguminosas - feijão e soja - são solúveis em soluções salinas (Bewley & Black, 1994). 
O dessecamento constitui um evento integrante do processo do desenvolvimento das sementes 
denominadas de ortodoxas. De fato, o desenvolvimento só se completa quando a semente está com baixos teores 
de umidade. Possivelmente o dessecamento tem um papel fundamental na interrupção dos processos de 
desenvolvimento essenciais para a germinação, pois a re-hidratação de sementes quiescentes conduz à 
germinação (Bewley & Black, 1994). De uma maneira geral, o desenvolvimento da semente e a maturação estão 
associados com uma perda global no seu conteúdo de água. Para muitas sementes a maturidade fisiológica é 
atingida, quando o seu conteúdo de água decai para 50-60% (Rosenberg & Rinne, 1986). Isto significa que os 
processos fisiológicos da formação da semente terminaram, embora a semente não esteja completamente 
madura. 
Por outro lado existem sementes que não sofrem redução significativa no conteúdo de água durante o 
seu desenvolvimento e são denominadas de recalcitrantes. As sementes recalcitrantes não completam a fase de 
dessecamento e são dispersas com conteúdo de água relativamente mais alto do que sementes ortodoxas e são 
sensíveis à desidratação, e mesmo se armazenadas em condições de umidade elevada a sua viabilidade é breve, 
ocasionalmente excedendo alguns meses. O grau de recalcitrância varia entre as espécies de acordo com o 
estágio de desenvolvimento da semente no momento da dispersão. Assim, as sementes recalcitrantes podem ser 
classificadas de acordo com a tolerância a dessecação como maximamente recalcitrantes (como a Avicennia 
marina), medianamente recalcitrantes (como Aesculus e arroz selvagem) e minimamente recalcitrantes (como 
café, citros e mamão). Mas todas são ativas metabolicamente e mostram alterações associadas à germinação 
mesmo enquanto estão armazenadas. Três tipos de dano costumam ocorrer nessas sementes durante o 
armazenamento. O primeiro é o dano mecânico, associado à redução de volume celular; o segundo é o dano 
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oxidativo decorrente do metabolismo desregulado associado a conteúdos intermediários de água e o terceiro é o 
dano biofísico a estruturas macromoleculares associado à redução do conteúdo de água a níveis mínimos (para 
mais detalhes consulte a revisão de Berjak & Pammenter 2000 na Brazilian Journal of Plant Physiology, volume 
especial). De uma maneira geral quanto mais tolerante à dessecação for uma semente, mais processos ou 
mecanismos protetores ela apresentará. Esses mecanismos incluem 1. características intracelulares, tais como 
redução vacuolar, reservas insolúveis, manutenção do citoesqueleto e conformação de DNA, cromatina e 
arquitetura nuclear; 2. desdiferenciação intracelular; 3. parada metabólica; 4. sistemas anti-oxidantes eficientes; 
5. moléculas protetoras como as proteínas LEAs (late embryogenesis abundant proteins), sacarose e outros 
osmoreguladores; 6. moléculas anfipáticas; 7. oleosinas e 8. mecanismos de reparo durante a reidratação. Do 
ponto de vista evolutivo a sensibilidade ao dessecamento é uma condição ancestral e tolerância deve ter evoluido 
muitas vezes, de maneira independente. Do ponto de vista ecológico a recalcitrância impõe limitações aos nichos 
ecológicos nos quais as sementes recalcitrantes podem se regenerar (Baskin e Baskin, 1998). 
 
3. Estrutura da semente: 
As sementes das gimnospermas e angiospermas na maturidade geralmente são constituídas pelo 
embrião, endosperma ou perisperma e testa ou tégmen. O embrião consiste de um eixo embrionário e um ou 
mais cotilédones. O eixo é formado pela radícula, pelo hipocótilo e pelo ápice (Kozlowki & Gunn, 1972). 
Os envoltórios originados a partir dos integumentos do óvulo podem permanecer durante o 
desenvolvimento da semente. De acordo com a presença dos envoltórios as sementes podem ser bitegumentadas, 
unitegumentadas, ou ainda ategumentadas. Nas bitegumentadas um dos envoltórios se especializa na função de 
mecânica (proteção e resistência). Se essa função for conferida pelo tegumento externo, esse envoltório passa a 
ser denominado testa e o tegumento interno pode ser reabsorvido, como ocorre em Dimorphandra mollis. Mas se 
for o tegumento interno que se especializa na função mecânica, este passa a ser denominado tégmen ou tegma 
como ocorre em Bixa orellana. Sementes unitegumentadas são mais comuns entre gimnospermas, embora 
ocorram também em angiospermas, como Mammea americana da família Clusiaceae (Mourão e Beltrati 2000). 
Em Araucaria angustifolia o tegumento consiste de três camadas, sendo que a central endurece e se especializa 
na função mecânica. Nas sementes ategumentadas é o pericarpo que se especializa na função mecânica, como 
ocorre na parasita Tristerix aphyllus 
As sementes podem ser classificadas como albuminosas (endospérmicas) ou exalbuminosas (não 
endospérmicas) em relação à presença ou ausência, na semente madura, de um endosperma bem desenvolvido. 
Alguns endospermas são relativamente maciços e se constituem no principal órgão de reserva de muitas 
sementes, como em cereais, mamona, palmeiras e leguminosas endospérmicas como o feno-grego e acácia 
meleira (Bewley & Black, 1994). Endospermas com alta capacidade de retenção de água podem ter dupla 
função: fornecer reservas para e regular o balanço de água do embrião. Os cotilédones das sementes albuminosas 
são foliáceos, pois não funcionam como reserva, como em Ricinus communis (Esau, 1977). Nas sementes 
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exalbuminosas, os cotilédones são o local de deposição de material de reserva e constituem quase toda a massa 
da semente. Phaseolus vulgaris (Banks & Muir, 1980) e Canavalia gladiata (Yamauchi & Minamikawa, 1987) 
são exemplos deste tipo de semente. 
O perisperma, originado a partir do tecido nucelar materno normalmente não se desenvolve e é 
rapidamente absorvido quando o embrião é formado. Em algumas espécies o endosperma está completamente 
ausente como em Yucca (Bewley & Black, 1986) e beterraba açucareira (Artschwager, 1927, apud Smith & 
Bennet 1973), embora nesta última os cotilédones também funcionem como órgão de reserva. Em outras 
espécies o endosperma bem desenvolvido está presente, juntamente com o com perisperma como em Accorus 
spp (Bewley & Black, 1994). Há ainda outras espécies onde o endosperma pouco desenvolvido está presente, 
juntamente com perisperma, como em Piper spp (Bewley & Black, 1994). 
 
CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DA GERMINAÇÃO 
 
O processo de germinação das sementes pode ser dividido em 3 fases principais: embebição, 
mobilização de reservas concomitante ao crescimento do embrião e emergência da radícula. 
A testa das sementes protege o embrião da ruptura celular e da lavagem de substâncias intracelulares 
durante a embebição. A eliminação destas substâncias é explicada por alterações que ocorrem ao nível das 
membranas celulares quando a semente é desidratada. Quando o conteúdo de água cai para teores abaixo de 20% 
a estrutura das membranas em nível das moléculas de lipídeos sofre modificações. A membranapassa de uma 
configuração tipo cristal líquido para um estado tipo gel. Mas assim que a semente inicia seu processo de re-
hidratação a membrana volta a apresentar o arranjo normal em camada dupla, com configuração tipo cristal 
líquido. Isto ocorre em poucos minutos ou mesmo segundos. Tem sido sugerido que nas sementes 
oligossacarídeos da série rafinose (estaquiose e rafinose) ou proteínas como as LEA (late embryogenesis 
abundant – LEA – proteins) que são sintetizadas antes do dessecamento aumentam a estabilidade das membranas 
durante a subseqüente perda de água. Mas mesmo assim, o estado de cristal líquido não é totalmente mantido. 
Ou seja, a capacidade de resistir ao dessecamento depende do grau de manutenção dessa configuração. Em 
conseqüência deste rearranjo das moléculas de lipídios, as proteínas da membrana também se tornam alinhadas 
incorretamente (Bryant et al. 2001). Assim, em condições normais sempre há uma liberação de colóides, de 
gases adsorvidos e uma rápida eliminação de solutos como açúcares, ácidos orgânicos, íons como potássio, 
aminoácidos e proteínas na fase inicial de embebição. Mas este fenômeno tende a estabilizar com o 
restabelecimento da integridade da membrana. Além disso, a semente requer outros processos biofísicos e 
bioquímicos para a sua germinação como ativação de várias enzimas e vários passos metabólicos e finalmente o 
alongamento da raiz e ruptura da testa. A embebição inicia a retomada quase que imediata dos processos 
metabólicos (síntese de proteínas especialmente enzimas, RNA e sistemas de membrana). 
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O metabolismo não é muito eficiente no inicio da germinação. Parte da atividade metabólica que ocorre 
durante o inicio da germinação é dirigida para consertar ou substituir os componentes danificados. Mitocôndrias 
de sementes de ervilha produzem menos ATP por unidade de O2 consumido no início do processo, devido a 
danos no seu sistema de membranas. A síntese de ATP mitocondrial é restaurada à medida que componentes da 
membrana interna da mitocôndria são sintetizados e que as proteínas carregadoras de elétrons são fabricadas e 
inseridas na membrana. Moléculas de DNA danificadas são consertadas por DNA-polimerase e DNA-ligase e 
moléculas de RNA quebradas são degradadas e substituídas por moléculas recém sintetizadas. Durante o 
dessecamento o DNA e o RNA ribossômico podem ser danificados. Por isso permanece na semente seca RNA 
de longa vida que vai ser utilizado para conserto ou substituição de componentes (Greenway et al. 1986). 
Nos anos 60 era aceito o fato de o RNA-mensageiro ser instável. Mas a síntese de proteínas em sementes 
recomeçava logo depois da embebição cedo demais, para haver tempo produção de novas moléculas de RNA-
mensageiro. Foi verificado também que esta síntese inicial não era bloqueada por inibidores de síntese de RNA, 
sugerindo novamente que a síntese de novos RNA-mensageiros não era necessária. Chegou-se à conclusão que 
populações de RNA-mensageiros sobreviviam ao dessecamento e podiam ser utilizados para orientar a síntese de 
proteínas durante a germinação (Dure & Walter 1965). Na década de 70 o desenvolvimento de técnicas mais 
apuradas possibilitou o isolamento do RNA-mensageiro. O RNA-mensageiro isolado pôde então ser utilizado 
para orientar a síntese de proteínas nos ribossomos, dentro de tubos de ensaio. Tornou-se evidente que as 
sementes não embebidas realmente continham RNA-mensageiro pré-formado. Algumas enzimas como proteases 
(que degradam proteínas) e a isocitratoliases (envolvidas na mobilização de lipídios) de sementes de algodão são 
provavelmente codificadas por RNA-mensageiro de longa vida. É fácil entender porque esse tipo de RNAm é 
importante no início da germinação, pois ele está envolvido na reestruturação de organelas e em processos. Por 
outro lado a mobilização das reservas ocorre tardiamente é difícil entender porque essas enzimas são codificadas 
por RNA-mensageiros de longa vida e não por RNA-mensageiros recém-sintetizados (Payne, 1976). 
A retomada da atividade metabólica é direcionada para o crescimento. O embrião apresenta um 
crescimento assimétrico, depois da embebição. Há um aumento da massa fresca do embrião causada por 
extensão celular na radícula e por diferenciação do tecido vascular. O aumento da massa fresca é acompanhado 
pela proliferação das organelas intracelulares e dos sistemas de membrana. Após um certo período de 
embebição, a radícula em alongamento rompe a testa e emerge. Este crescimento inicial da radícula é causado 
pelo alongamento de células pré-existentes. A divisão celular geralmente não começa até a emergência da 
radícula. 
A maior parte das reservas das sementes é armazenada no endosperma ou nos cotilédones ou ainda no 
perisperma. Mas uma parte das reservas também é depositada nas regiões de crescimento do embrião, para 
sustentar os estágios iniciais do seu crescimento, como ocorre em ervilha, cujas proteínas armazenadas no eixo 
embrionário desaparecem dentro dos 2 ou 3 primeiros dias (Bewley & Black, 1994). 
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A maior parte da mobilização das reservas nos órgãos de armazenamento começa após o alongamento da 
radícula, o que constitui em um evento pós-germinativo catalisado por enzimas principalmente hidrolíticas. Em 
leguminosas não endospérmicas a degradação de amido é bifásica, mostrando uma taxa inicial lenta de 
aproximadamente 5 a 6 dias seguida de uma fase de declínio rápido. Os açúcares livres e as dextrinas, liberadas 
do amido, são rapidamente translocados para o eixo embrionário em crescimento. A fase inicial lenta 
corresponde à ação de amido fosforilase, que é uma enzima que quebra o amido pelo final não redutor da 
molécula e utiliza fosfato inorgânico (Pi), convertendo o amido em glicose-P. A fase de declínio rápido 
corresponde a uma maior atividade das enzimas hidrolíticas α e β-amilases, essas enzimas são hidrolíticas só 
podem quebrar o amido até dextrinas, pois só reconhecem ligações α(1,4). As dextrinas são oligossacarídeos 
formados pela quebra parcial das amilopectinas, pois apresentam ligações α(1,6), não quebradas pelas amilases. 
A quebra das dextrinas é feita por enzimas desramificadoras, tais como a pululanases, a isoamilases e dextrinases 
limite. Após essa hidrólise, os fragmentos liberados, formados por unidades de glicose com ligações α(1,4), são 
novamente atacados pelas amilases e amido fosforilase, liberando maltose (dissacarídeo formado por 2 unidades 
de glicose α(1,4) ligados), glicose ou glicose-1P (Salisbury & Ross 1992). Compare com mobilização de 
reservas em cereais vista na aula de Giberelinas. 
As proteínas de reserva de dicotiledôneas são degradadas por proteinases. Primeiro uma endopeptidase A 
cliva a proteína nativa em oligopeptideos. A seguir a mesma proteinase A, atuando em conjunto com uma 
proteinase B, cliva esses oligossacarídeos liberando aminoácidos e peptídeos pequenos que são transportados do 
corpo protéico para o citoplasma. A hidrólise das proteínas nos corpos protéicos é auxiliada por 
carboxipeptidases (Ashton, 1976). 
Nas monocotiledôneas (cereais, principalmente) as proteínas de reserva estão armazenadas na camada de 
aleurona (30% do total) e em corpos protéicos do endosperma. Na camada de aleurona são produzidas 
proteinases, sob controle das giberelinas. Uma ou mais enzimas hidrolisa as proteínas na aleurona e os 
aminoácidos são utilizados para síntese de proteínas no embrião. No endosperma, as proteinases efetivas na 
quebra das proteínas de reserva podem vir da camada de aleurona ou do próprio endosperma (proteinases pré-
formadas). Além de agir na degradação das proteínas de reserva, as proteinases também podem ativar enzimas 
ligadas (p.e. β-amilase)e auxiliar na dissolução das paredes celulares ao hidrolisar uniões entre glucanos e 
proteínas (glicoproteínas de parede) (Salisbury & Ross 1992). 
A hidrólise inicial dos triagliceróis é catalisada por lipases que quebram os triagliceróis em glicerol e 
ácidos graxos. O glicerol entra na via glicolítica após sua fosforilação e oxidação a trioses fosfato, que podem ser 
condensadas pela aldolase para produzir unidades de hexoses (glicólise reversa). Essas trioses fosfato podem ser 
convertidas a piruvato e oxidadas no ciclo de Krebs. Os ácidos graxos podem ser utilizados nas reações de 
oxidação para produzir compostos com número menor de átomos de carbono. A via oxidativa predominante é a 
β-oxidação. Os produtos da degradação dos lipídios são rapidamente metabolisados. Em órgãos de reserva 
persistentes os gliceróis podem ser utilizados para síntese de mais triagliceróis. A degradação de triagliceróis 
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saturados e sua conversão a carboidrato envolvem várias organelas como os elaiossomos, os glioxissomos, as 
mitocôndrias e o citoplasma. As enzimas envolvidas em cada estágio estão localizadas na posição adequada 
dentro da célula. Os ácidos graxos obtidos por lipólise nos elaiossomos entram nos glioxissomos e são ativados 
por CoA. Sua passagem pela β-oxidação e ciclo do glioxilato ocorre dentro dessa organela. O envolvimento da 
mitocôndria é essencial para a posterior utilização do succinato liberado do ciclo do glioxilato pela isocitrato 
liase. Para os ácidos graxos insaturados ou poli-insaturados é necessária a sua modificação por outros processos 
diferentes da β-oxidação, que não abordaremos nesse capítulo (Bewley & Black, 1994). 
 
3. Hormônios e desenvolvimento da semente: 
Sugere-se que as giberelinas além do seu papel na germinação estariam também envolvidas no 
desenvolvimento das sementes, principalmente ao nível do embrião. As GAs mais ativas as GA9 e GA20. A GA1 
também tem seu papel sendo sintetizada no suspensor supre o embrião em desenvolvimento. Entretanto alguns 
trabalhos com mutantes colocam em dúvida o seu papel, pois deficientes GAs desenvolvem sementes normais. 
Entretanto há uma tendência ao aborto das sementes, indicando o seu papel essencial. O ABA é geralmente 
associado mais com processos inibitórios ao crescimento do embrião. Mas existe evidência da necessidade de 
ABA para promoção o desenvolvimento embriogênico normal. Trabalhos com embriogênese somática (cultura 
de tecidos) indicam que é preciso aplicar ABA em cultura de calos para induzir a passagem para o estágio 
globular. O ABA evita que o embrião passe diretamente da embriogênese para a germinação. Ou seja, ele inibe a 
germinação e crescimento do eixo embrionário. O conteúdo de ABA é mais alto em sementes jovens não 
germináveis (imaturas), mas decai muito no último estágio de desenvolvimento (completa dessecação), quando a 
semente se torna germinável (Hilhorst & Karssen, 1992). 
As citocininas estão envolvidas na citocinese e por isso são necessárias durante o período de divisão 
celular e aumento de volume (no embrião e no endosperma). É nesta fase em que ocorrem as maiores 
concentrações de citocininas. 
As auxinas, principalmente AIA, estão também presentes na semente em desenvolvimento. As 
concentrações de auxina são mais altas primeiramente no endosperma e só mais tarde aparecem no embrião. O 
seu papel parece estar correlacionado especialmente com o endosperma. Em maçã ela está envolvida na 
transformação da estrutura cenocítica inicial para outra celular. Além disso, a auxina está envolvida na formação 
de novas células do endosperma (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1989). 
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DORMÊNCIA 
 
As sementes normalmente estão prontas para germinar assim que são dispersas da planta-mãe, desde que 
sejam supridas as condições necessárias para germinação (água, oxigênio e temperatura adequada). As sementes 
que exibem esse comportamento são denominadas de quiescentes. Entretanto muitas sementes não germinam 
imediatamente após a dispersão, mesmo que sejam satisfeitas as condições necessárias. Essas sementes são 
denominadas dormentes e necessitam de tratamentos especiais após a dispersão ou de períodos de pós-maturação 
para que o processo de germinação possa finalmente ocorrer. Existem três tipos de dormência, a primária, a 
secundária ou induzida e a relativa (Eira & Caldas, 2000). 
 
DORMÊNCIA PRIMÁRIA 
 
As sementes incluídas nessa categoria são dispersas pela planta mãe já no estado dormente. Estas 
sementes normalmente requerem um período de pós-maturação na natureza ou de condições específicas para a 
germinação. Nesta categoria estão incluídas as sementes que apresentam impermeabilidade do tegumento à água 
e a gases ou constrição mecânica do tegumento ao crescimento do embrião (dormência física), presença de 
inibidores da germinação (dormência fisiológica) ou imaturidade do embrião (dormência morfológica) (Baskin 
& Baskin 1998). 
Na dormência física é bastante comum o papel dos envoltórios das sementes. Os envoltórios 
freqüentemente incluem a testa ou tégmen, embora o pericarpo dos frutos e até mesmo o perianto possam fazer 
parte das unidades de dispersão. Os envoltórios podem ser impermeáveis à entrada de água e a semente não 
germina, pois continua internamente está completamente seca. Os eventos bioquímicos que levam à germinação 
não podem ocorrer, pois os passos do processo germinativo envolvem embebição, retomada do crescimento 
associada à hidrólise de material de reserva da semente. Entre as substâncias que conferem rigidez à semente 
podemos citar a lignina, que se incrusta entre as microfibrilas de celulose, cutículas espessas ou depósitos de 
cera externos, suberina, pectato de cálcio e calose. A impermeabilidade à água pode também ser conferida por 
estruturas especiais como a abertura micropilar e presença de “linha lúcida” (Rolston 1978). Em algumas 
espécies, como Rumex, é o perianto que apresenta uma camada externa que impede a entrada de água (Roberts 
& Totterdell, 1981) e ainda em outras espécies é o pericarpo, muito duro, que se apresenta impermeável como 
em Hyphaene thebaica (Moussa, 1998). 
Os envoltórios de muitas sementes exibem freqüentemente uma alta resistência à difusão de gases, 
especialmente oxigênio e gás carbônico. Em Sinapis ocorre uma camada de mucilagem em torno da semente que 
restringe as trocas gasosas (Bewley & Black, 1994). Em maçã, a testa impede a passagem de oxigênio ao 
consumir grande parte do oxigênio disponível (Villiers, 1972) de maneira semelhante ao que ocorre em sementes 
de beterraba, onde o opérculo umedecido consome grandes quantidades de oxigênio, diminuindo drasticamente a 
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disponibilidade para o embrião e outros tecidos internos. Nestas espécies e em outras como arroz e cevada , o 
consumo de oxigênio é decorrente da oxidação de substâncias como fenóis através de processos enzimáticos 
(Bewley & Black, 1994). 
Na dormência fisiológica o embrião maduro apresenta impedimentos metabólicos para germina. A 
presença de inibidores nos envoltórios e restrição à liberação de inibidores é muito comum nesse tipo de 
dormência. Em muitas sementes os envoltórios evitam a liberação de inibidores produzidos no embrião, como 
ocorre em Xanthium, Avena fatua, Helianthus annuus e Eleagnus angustifolia (Bewley & Black, 1994). Em 
outras espécies são os próprios envoltórios que liberam inibidores para o embrião. Entre os exemplos podemos 
citar Acer negundo (Irving 1969), onde o pericarpo produz ABA; Copaifera langsdorffii que apresenta cumarina 
na testa (Noletoet al. 2010), Solanum lycocarpum que apresenta compostos fenólicos inibitórios (Borguetti, 
2004) e Triticum spp (Kong et al. 2008), cuja testa e pericarpo liberam catequina e taninos que impedem o 
desenvolvimento do embrião. 
Na dormência morfológica também conhecida como dormência do embrião estão todos os casos de 
inibição da germinação devido a propriedades particulares do embrião.O embrião de muitas espécies apresenta-
se imaturo, na época da liberação das sementes da planta mãe, embora os outros tecido como endosperma e 
envoltórios já estejam maduros. Segundo Nikolaeva (1999) os embriões podem variar quanto aos graus de 
imaturidade, a partir do estágio globular até quase completamente formados. Entre as espécies que apresentam 
imaturidade do embrião podemos citar Avena fatua (Foley, 1992). Na espécie Ilex paraguaiensis os embriões 
ainda estão no estágio globular na dispersão (Fowler et al. 2007). 
 
DORMÊNCIA SECUNDÁRIA OU INDUZIDA 
 
As sementes não são dormentes quando dispersas pela planta mãe, mas se forem expostas a condições 
desfavoráveis à geminação, tornam-se dormentes. Este tipo de dormência pode se desenvolver espontaneamente 
com ocorre em espécies de Taxus e Fraxinus (Mayer & Poljakoff-Mayber, 1963). O estado de dormência 
secundária pode também ser induzido experimentalmente. A aplicação de inibidores da biossíntese de 
giberelinas, como o tectcyclacis induz dormência em sementes não dormentes de alface, tomate, cenoura, cebola, 
aipo e Impatiens novette, mas outros inibidores como o paclobutrazol e ancymidol também induzem dormência 
secundária em sementes de alface (Khan, 1994). Em sementes não dormentes de Penstemon palmeri a 
dormência pode ser induzida ao expor sementes embebidas a 1o C (Meyer & Kitchen, 1992). Há casos também, 
onde sementes que já requerem luz para germinação tornarem-se dormentes após serem mantidas no escuro 
tornam-se dormentes. Podemos citar as sementes fotoblásticas positivas de Chloris, que ao serem mantidas em 
câmara de germinação em temperatura adequada e água suficiente, mas no escuro, tornam-se incapazes de 
germinar mesmo que a condição de luz tenha sido restaurada (Labouriau, 1983). Para reverter o processo de 
dormência secundária, a semente precisa passar por um período adicional de pós-maturação. 
 
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DORMÊNCIA RELATIVA 
 
As sementes necessitam de uma condição específica para germinar, fora desta condição torna-se 
dormente. Muitas sementes de gramíneas exibem este tipo de dormência. Entre os exemplos podemos citar o 
trigo que germina a 15o C, mas não germina a 20o C (Bryant, 1989) e cevada que só germina entre 10o – 15o C. 
Além das gramíneas podemos citar as espécies Taraxacum megalorrhizon cuja germinação ocorre entre 15o – 
20o C e Betula lenta, que só germina a 32o C (Labouriau, 1983). 
 
FOTOBLASTISMO 
 
A germinação de muitas sementes é controlada pela luz. Este processo é conhecido como fotoblastismo. 
As sementes que exigem luz para germinar são denominadas sementes fotoblásticas positivas. Entretanto a luz 
pode inibir a germinação de outras sementes, sendo que estas últimas são denominadas de fotoblásticas 
negativas. Existe ainda um outro grupo de plantas que são indiferentes à luz para germinar. As espécies que 
reagem à luz para germinar possuem um pigmento no citoplasma, o fitocromo, que capta luz nos comprimentos 
de onda da região do azul e do vermelho. Ocorre em todos os vegetais que evoluíram das algas verdes (Mohr & 
Schopfer, 1995). Na natureza as plantas são expostas a misturas de comprimentos de onda que existem na luz 
solar. O resultado é uma mistura das 2 formas (Fv e Fve). Ambas formas absorvem entre 300 e 730 nm, 
estabelecendo um fotoequilíbrio ou estado fotoestacionário. Assim, é a proporção de Fve/Ftotal (ϕ) que determina 
a quebra da dormência de sementes fotoblásticas positivas. Em linhagens de sementes de alface Grand Rapids o 
fotoequilíbrio necessário para causar a germinação tende para o Fve, sendo de aproximadamente 0,59. No outro 
extremo encontram-se as sementes de sementes de Amaranthus retroflexus, cujo fotoequilíbrio (ϕ = 0,001) tende 
para o Fv (Bewley & Black, 1994). 
 
DORMÊNCIA MÚLTIPLA 
 
Existe um número apreciável de espécies apresenta mais de um mecanismo de dormência, normalmente 
em diferentes partes da semente. Em espécies de Rumex ocorre dormência por impermeabilidade à água, imposta 
pelo perianto (estas sementes possuem como unidade de dispersão a núcula, composta pela semente 
propriamente dita, o pericarpo e o perianto), e fotoblastismo, pois o perianto também age como um filtro de luz, 
impedindo a conversão de Fv em Fve. Em Nyctanthes arbor-tristis a dormência é uma combinação dos efeitos 
físicos do pericarpo e da presença de inibidores nesta mesma estrutura. Em Annona crassiflora o embrião das 
sementes já está formado, mas imaturo no momento da dispersão do fruto (dormência morfológica) e a protrusão 
da radícula é impedida, pois enzimas de hidrólise de parede celular ainda não estão ativas (Bewley & Black 
1994). 
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MECANISMOS DE QUEBRA DA DORMÊNCIA 
 
Necessidades de luz: para as sementes fotoblásticas a luz ou a sua ausência é o estímulo necessário para a 
quebra da dormência. Mas ela só é efetiva em sementes embebidas, atuando pela remoção de algum bloqueio no 
metabolismo do embrião. Algumas espécies precisam de quantidades muito pequenas de luz para germinarem, 
como em Avena fatua (Hou & Simpson, 1993) e alface Grand Rapids (sistema de baixa energia= um flash 
(cerca de 1,5 minutos a 1.000 lux) de luz vermelha). Por outro lado existem sementes que apresentam 
comportamento fotoperiódico para germinação (sistema de alta energia) como em sementes de jacatirão-açu 
(Miconia cinnamomifolia) que necessitam de períodos diários mais longos de exposição à luz para germinação 
Amaral & Paulilo 1992). 
 
Estratificação: uma parte considerável de sementes necessita de um período de exposição a baixas 
temperaturas, antes de se tornarem capazes de germinar (estratificação). A estratificação é eficiente em sementes 
que apresentam dormência imposta pela testa, por imaturidade do embrião, dormência relativa e secundária. Para 
que o tratamento seja eficiente as sementes devem estar embebidas durante a exposição, sendo que os melhores 
resultados são encontrados em temperaturas de 5o C, embora ocorram variações como em Rumex obtusifolius, 
que necessita de temperaturas de 1,5o C (Roberts & Totterdell, 1981). A estratificação é comum em plantas de 
clima temperado. Em cereja a temperatura ótima para a estratificação é de 5º C. Temperaturas abaixo de 0º C 
não são eficientes pois não podem ocorrem mudanças bioquímicas. Durante o período de resfriamento o embrião 
aumenta em peso seco, comprimento e número de células. Quantidades pequenas de nitrogênio e fósforo são 
translocadas das reservas para o embrião neste período. Essas mudanças foram observadas em pêssego e maçã. 
Em Festuca viridula, estratificação por quatro semanas combinada com ácido giberélico, foram suficientes para 
causar aumento significativo na germinação (Trask & Pyke, 1998). Estes dados sugerem que em condições 
naturais estas sementes devam ficar expostas por mais tempo a baixas temperaturas, para haver síntese endógena 
de ácido giberélico, promotor de germinação. 
 
Termoperiodismo: muitas sementes dependem das flutuações diárias de temperatura para regulação da sua 
germinação. Essas sementes permanecem dormentes a temperaturas constantes, mas germinam prontamente se 
forem expostas a temperaturas alternantes. O termoperiodismo é bastante comum em espécies das regiões 
temperadas que precisam também de estratificação,como em muitas espécies de Carex, que são estimuladas por 
temperaturas alternantes de 28/16o C (Schultz & Rave, 1999). 
 
Fogo: em muitas espécies de plantas, árvores e arbustos de regiões tropicais (como os cerrados) e semi-áridas a 
testa das sementes é extremamente dura. A quebra da dormência imposta pela testa pode ocorrer após exposição 
ao calor intenso, como ocorre nas queimadas. Muitas espécies de leguminosas da região mediterrânea possuem 
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testas muito duras e precisam passar por altas temperaturas para germinar (Herranz et al., 1998). Em Cistus 
clusii, as sementes respondem positivamente ao fogo, devido à quebra da dormência imposta pela testa, mas 
apresentam também dormência fisiológica ao nível do embrião (Castro & Romero Garcia, 1999). 
Além do fogo, a fumaça produzida durante as queimadas também possuem um papel chave na quebra da 
dormência de muitas espécies. Substâncias voláteis contidas na fumaça exercem uma reação do tipo surfatante, 
alterando a composição da cutícula da testa. Além disso, a dessecação causada pelo calor após o fogo tem a 
função de regular a oxigenação, via alteração da testa que age como uma barreira primária à difusão do oxigênio 
para o embrião e assim sincronizar a germinação das sementes dormentes (Brits et al., 1999). 
As cinzas restantes da combustão da vegetação são inibitórias para germinação de muitas espécies. Mas em 
outras estas cinzas tem o papel promotor e devido à liberação de etileno, promotor da germinação de algumas 
espécies. Em Rhus coriaria a germinação é regulada pelo balanço entre os efeitos estimulantes do calor liberado 
pelo fogo e pelas cinzas úmidas que liberam etileno (Ne’eman et al., 1999). Os efeitos inibitórios das cinzas 
dependem do tipo de vegetação queimada, aos altos pH (em volta de 10) e baixo potencial de água (Ψ = -0,26 
MPa). 
 
Quebra da dormência de sementes impermeáveis: na natureza existem várias formas de quebrar a dormência 
de sementes de testas duras, impermeáveis. Como já foi discutido anteriormente o fogo é um dos agentes de 
quebra deste tipo de dormência. Entretanto, para grande parte das sementes o fogo é deletério, pois causa a morte 
do embrião. Outros agentes de quebra da dormência das sementes impermeáveis incluem o efeito de alternância 
de temperatura diurna e noturna, e o seu efeito possivelmente estaria correlacionado com a dilatação seguida de 
contração da testa, causando pequenas rachaduras na testa permitindo a entrada de água. Outros fatores incluem 
a ação de microorganismos causando hidrólise das substâncias da testa, permitindo a entrada de água ou de 
oxigênio. A passagem das sementes pelo trato digestivo de mamíferos e de outros dispersores, age quimicamente 
sobre a testa. Além disso, podemos citar o atrito causado pelo pisoteamento de animais de médio a grande porte. 
Em condições de laboratório os efeitos mencionados acima podem ser mimetizados através de 
tratamentos de escarificação mecânica como em Dimorphandra mollis (Hermansen, 2000), imersão em água 
fervendo como em Schizolobium parahyba (Bianchetti & Ramos, 1981) e tratamento com ácido sulfúrico 
Erythrina mulungu (Matheus et al. 2010) entre outros. Esses tratamentos são eficientes permitindo a entrada de 
água, e em algumas sementes permite a entrada de gases. A água pode também atuar como um lixiviador de 
inibidores que podem estar presentes nas sementes. Em Coumarona odorata (cumaru), contém um ou mais 
inibidores de germinação conhecidos, a cumarina que inibe a germinação e o crescimento de qualquer 
competidor vizinho a semente (alelopatia). 
 
Pós-maturação: sementes dormentes normalmente requerem um período adicional de tempo após a dispersão, 
para perder a dormência. O tempo necessário varia muito entre as espécies. Em algumas espécies os períodos são 
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curtos não ultrapassando algumas semanas, como Lepidium virginicum até períodos mais longos, como sete anos 
em Cyperus rotundus (Villiers, 1972). 
 
Papel dos Hormônios na Dormência 
Não há dúvidas de que os hormônios joguem um papel central nos mecanismos da dormência, tanto no seu 
estabelecimento como na sua quebra. Os dois hormônios mais frequentemente associados com o controle desses 
processos são o ABA e as giberelinas. Os principais efeitos do ABA estão relacionados com o desenvolvimento 
da dormência primária e as giberelinas com a indução da germinação. Segundo Hilhorst & Karssen, 1992), 
mudanças na sensibilidade a esses hormônios ocorrem durante mudanças na dormência. Tanto a síntese como a 
capacidade de responder aos hormônios é controlada por fatores ambientais como luz, temperatura e nitrato. 
A existência de mutantes deficientes na síntese de ABA ou giberelinas fornece evidências no papel 
desses hormônios, como os mutantes de tomate estudados por Ni e Bradford (1993). 
O etileno é necessário para germinação em várias sementes, mas em outras ele é inibitório. O papel do 
etileno na promoção está muitas vezes correlacionado com a transição do estado dormente para o não dormente 
como em Chenopodium album, mas não na germinação propriamente dita (Machabee & Saini, 1991). O etileno 
aplicado exogenamente em sementes que apresentam dormência primária ou secundária e que possuem uma 
baixa capacidade de sintetizar etileno, ACC ou a atividade da ACC oxidase induz à germinação. 
As citocininas têm a capacidade de promover a germinação de algumas espécies quebrando a dormência. 
Normalmente esta classe de hormônio apresenta sinergismo com a luz vermelha. As sementes que recebem 
tratamento de luz vermelha mais citocinina germinam mais rapidamente do que se fosse só com luz vermelha. 
Exemplos são picão preto, Xanthium trifolium e fumo. Além disso, as citocininas promovem a germinação de 
algumas sementes que só germinam no escuro como maxixe. 
 
Referências bibliográficas: 
Ashton F.M. 1976. Function and regulation of storage protein of seeds. Annu. Rev. Plant Physiol. 27: 95-117. 
Banks, W. & Muir, D. D. 1980. Structure and chemistry of the starch granule. In: P. R. Stumpf, & E. E. C. (Eds.). The biochemistry of 
plants. Academic Press, London. pp. 321-329. 
Baskin C.C & Baskin JM. 1998. Seeds. The ecologly, biogeography and evolution of dormancy and germination. Academic Press, San 
Diego. 
Berjak, P.; Pammenter, N. 2000. What ultrastructure has told us about recalcitrant seeds. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, 12: 
22-55. 
Bewley, J.D & Black, M. 1994. Seeds. Physiology of development and germination. Plenum Press, New York and London. 
Bewley, J.D.; Black, M. Seeds physiology of development and germination. 2 ed. New York: Plenum Press, 1986. p.74-84. 
Bryant, G.; Koster, K.L. & Wolfe, J. 2001. Membrane behaviour in seeds and other systems at low water content: the various effects of 
solutes. Seed Science Research, 11: 17-25. 
Bryant, J.A. Fisiologia da semente. 1980. Coleção Temas de Biologia. EPU-EDUSP, São Paulo. 
Buckeridge, M.S. (2010). Seed Cell Wall Storage Polysaccharides: models to understand cell wall biosynthesis and degradation. Plant 
Physiology.154:1017–1023. 
Cardoso, V.J.M. 2009. Germinação. In: Kerbauy, G.B. (ed.). Fisiologia Vegetal. 3 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. p. 386-408. 
Ciftci, O.N.; Przybylski, R.; Rudzinska, M.; Acharya, S. 2011. Characterization of fenugreek (Trigonella foenum-graecum) seed lipids. 
Journal of the American Oil Chemists Society 88 (10): 1603-1610. 
Dure, L. & Waters, L. 1965. Long-lived messenger RNA: evidence from cotton seed germination. Science 22:147: 410-2 
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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 201115
Eira, M. T. S.; Caldas, L. S. Seed dormancy and germination as concurrent processes. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v. 12, p. 
85-104, 2000. (Edição especial). 
Esau K 1977. Anatomy of seed plants. 2nd ed. New York: John Wiley. 
Ferreira, A.G.; Borghetti, F. 2004. Germinação: do básico ao aplicado. Artmed editora. Porto Alegre. 323p. 
Fowler, J.A.P.; Sturion, J.A. & Zuffellato-Ribas, K.C. 2007. Variação do desenvolvimento embrionário das sementes de erva-mate. 
Pesquisa Florestal Brasileira 54: 105-108. 
Gloria, B. A.; Guerreiro, S. M. C. Anatomia vegetal. Viçosa: UFV, 2003. 438 p. 
Greenway, S.C.; Strangeway, G.M.; Grierson, D. & Bryant, J.A. 1986 Long-lived messenger rna and its relationship to protein synthesis 
during germination of pea (Pisum sativum L.) seeds. Annals of Botany 57 (6): 771-780. 
Gunstone, F.D. & Harwood, J.L. 2006. Occurrence and characterisation of oils and fats. In: Gunstone, F.D.; Harwood, J.L. & Dijkstra, 
A.J. (eds.). Taylor and Francsi Group, Boca Raton. pp 37-142. 
Irving, R.M. 1969. Characterization and role of an endogenous inhibitor in the induction of cold hardiness in Acer negundo. Plant 
Physiology 44: 801-805. 
Kong, L.; Wang, F.; Si, J.;Feng B. and Li, S. Water-soluble phenolic compounds in the coat control germination and peroxidase 
reactivation in Triticum aestivum seeds. Plant Growth Regulation 56 (3): 275-283 
Kozlowski, T.T. & Gunn, C.R. 1972. Importance and characteristics of seeds. In: Kozlowski, T.T. Seed biology. Academic Press, New 
York. Vol 1. p. 1-20. 
Mayer, A.M.; Poljakoff-Mayber, A. The germination of seeds. Oxford: Pergamon Press, 1989. 270p. 
Mourão, K.S.M. & Beltrati, C.M. 2000. Morphology and anatomy of developing fruits and seeds of Mammea americana L. (Clusiaceae). 
Rev. Brasil. Biol. 60 (4): 701-711. 
Moussa, H. Margolis, H. A.; Dubé, P.A.; Odongo, J. 1998. Factors affecting the germination of doum palm (Hyphaene thebaica Mart.) 
seeds from the semi-arid of Niger, West Africa. Forest Ecology and Management, v. 104, n. 1, p. 27-34. 
Noleto, L.G.; Rodrigues, M.F.P. & Amaral, L.I.V. 2010. Alterações estruturais e fisiológicas em sementes de Copaifera Langsdorffii 
DESF. - Leguminosae-Caesalpinioideae submetidas ao tratamento com hipoclorito de sódio. Revista Brasileira de Sementes 32(1): 
45-52. 
Ogunniyl, D.S. 2006. Castor oil: a vital industrial raw material. Bioresource Technology 97: 1086-1091. 
Payne, P.I. 1976. The long-lived messenger ribonucleic acid of flowering-plant seeds. Biological Reviews 51 (3): 329–362. 
Ramadan, M.F. & Morsel, J.T. 2002. Oil composition of coriander (Coriandrum sativum L.) fruit-seeds. 
Roberts, E. H. & Totterdell, S. 1981. Seed dormancy in Rumex species in response to environmental factors. Plant, Cell & Environment 
4 (2): 97-106 
Rolston, M.P. 1978. Water impermeable seed dormancy. The Botanical Review, 44: p.365-396. 
Rosenberg, L. A. & Rinne, R. W. Moisture loss as a prerequisite for seedling growth in soybean seeds (Glycine max L. merr.). Journal of 
Experimental Botany, 37:1663-1674, 1986. 
Salisbury, F.B. & Ross, C. 1992. Plant physiology. 4a. ed. Wadsworth, Belmont. 
Smith, J.B. & Bennett, M.D. 1973. Normal and abnormal meiosis in a partially male-sterile sugar-beet (Beta vulgaris L.). Euphytica 22 
(1): 114-120. 
Yamauchi, D. and T. Minamikawa. 1987. In vivo studies on protein synthesis in developing seeds of Canavalia gladiata. Plant and Cell 
Physiology 27(6): 1033-1042. 
Khan, A.A. 1994. Induction of dormancy in nondormant seeds. American Society for Horticultural Science 119(3): 408-413. 
Meyer, S.E. & Kitchen S.G. 1992. Cyclic seed dormancy in the short-lived perennial Penstemon palmeri. Journal of Ecology 80 (1): 115-
122 
Amaral, L.I.V. & Paulilo, M.T.S. 1992. Efeito da luz, temperatura, regulador de crescimento e nitrato de potássio na germinação de 
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudim. Insula 21: 25-30. 
Hou, J. Q. & Simpson, G.M. 1993. Germination response to phytochrome depends on specific dormancy states in wild oat (Avena fatua). 
Canadian Journal of Botany 11: 1528-1532. 
Trask, M.M. & Pyke, D.A. 1998. Variability in seed dormancy of three Pacific Northwestern grasses. Seed Science and Technology 26 
(1): 179-191. 
Shultz, W. & Rave, G. 1999. The Effect of cold stratification and light on the seed germination of temperate sedges (carex) from various 
habitats and implications for regenerative strategies . Plant Ecology, 14 (2): 215-230. 
Herranz, J.M.; Ferrandis, P. & Martínez-Sánchez, J.J. 1999.Influence of heat on seed germination of seven Mediterranean Leguminosae 
species. Plant Ecology 136 (1): 95-103. 
Castro, J. & Romero-Garcia, A.T.1999. Dormancy and germination in Cistus clusii (Cistaceae) : Effect of biotic and abiotic 
factors. Revue d'écologie 54 (1): 19-28. 
Brits, G.J.; Calitz, F.J. & Brown, N.A.C. 1999. Heat desiccation as a seed scarifying agent in Leucospermum spp. 
(Proteaceae) and its effects on the testa, viability and germination. Seed science and technology 27:163-176.