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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 DOMINÂNCIA APICAL É o controle que a gema apical exerce sobre as gemas laterais, inibindo o seu crescimento. Seus principais aspectos são: 1) inibição completa ou parcial das gemas laterais pelo ápice 2) Supressão de um ramos por outro dominante 3) Influência do ápice no desenvolvimento e posicionamento de folhas, ramos laterais e outros órgãos 4) Influência do ápice no transporte de nutrientes e na diferenciação celular no eixo caulinar ou radicular. Hipóteses para o mecanismo de Dominância Apical 1. Ação direta da auxina: a entrada da auxina na gema lateral inibe diretamente o seu crescimento. Esta hipótese apresenta dois problemas: a) Após a decapitação do ápice, os níveis de auxinas endógenas na gema lateral não diminuem antes do seu crescimento. Ao contrário, há um aumento na sua concentração após a decapitação do ápice. b) A entrada de auxinas na gema lateral requer movimento acrópeto, mas o movimento no caule é normalmente basípeto. 2. Ação indireta da auxina: produção de um inibidor secundário induzido pela auxina (ácido abscísico ou etileno) que entra na gema lateral e inibe o seu crescimento. Entretanto, a aplicação de ABA ou etileno nas gemas laterais não causou seu crescimento. Em gemas axilares de feijão decapitado, o conteúdo de ABA é menor do que no controle. Entretanto não se sabe se o ABA é importado ou produzido localmente. Além disso, o decréscimo de ABA é evitado pela aplicação de AIA no ápice decapitado. Em algumas plantas como Elytrigia repens os níveis de ABA caem 20% nas gemas laterais, após os rizomas serem decapitados, mas os níveis de auxinas permanecem inalterados. Por outro lado, em Lupinus angustifolius o ABA parece exercer um papel secundário como inibiddor de crescimento. Os dados para etileno são ainda inconclusivos. 3. Teoria da Nutrição: o crescimento da gema lateral é inibido devido à ausência de nutrientes que estão sendo desviados para o ápice vegetativo. Entretanto a adição direta de nutrientes nas gemas laterais não causou o seu crescimento. Além disso, AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 não se observou um aumento no conteúdo de nutrientes endógenos nas gemas laterais após a decapitação do ápice. 4. Teoria do Transporte de Nutrientes direcionado pela auxina: o crescimento da gema lateral é inibido devido à ausência de nutrientes que estão sendo desviado pelas auxinas para o ápice. 5. Conexão vascular: a conexão entre o sistema vascular do caule e da gema lateral é pouco desenvolvida. Por isso não há uma translocação adequada de nutrientes e substâncias de crescimento para a gema lateral. 6. Balanço hormonal: o gradiente entre auxinas e citocininas controla a dominância apical. As auxinas são originadas no ápice e as citocininas nas raízes. Estes gradientes podem variar na sensibilidade aos hormônios. Um papel para as citocininas é o aumento da mobilização de nutrientes em direção à gema apical após a decapitação do ápice (papel secundário na interação com as auxinas). De alguma maneira, a auxina determina o direcionamento de citocininas para o ápice. Por exemplo, em Lupinus angustifolius, a melhor relação entre os níveis de fatores de crescimento nas gemas apicais e o padrão de ramificação foi a razão entre citocininas (CK) e auxinas (AIA), significando que uma alta razão CK/AIA em uma dada gema lateral poderia promover seu crescimento. Em ervilha parece haver um sinal desconhecido da raiz que está envolvido na regulação do desenvolvimento de ramos laterais. 7. Presença de inibidores não identificados nas gemas laterais. Interação hormonal A presença de estrigolactonas, substâncias pertencem à classe das lactonas terpenóides, que atuam, juntamente com as auxinas na manutenção da dominância apical. As auxinas inibem o crescimento de ramos laterais ao manter alto conteúdo de estrigolactona e baixo conteúdo de CKs. As citocininas quebram a dominância apical. Bibliografia CLINE, M. G. Apical dominance. Bot. Rev. 57: 318-358. 1991. MOORE, T. C. Biochemistry and Physiology of Plant Hormones. Springer Verlag, New York. 1979 AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 SALISBURY, F. & ROSS, C. Plant Physiology. 3a. ed. Wadsworth Publ. Co., Belmont. 1992. SCOTT, T. K. Hormonal Regulation of Development. Encyclopedia of Plant Physiology, New Series. vol. 10. Springer Verlag, Berlin. 1984. TAIZ, L. & ZEIGER, E. Plant Physiology. Benjamin Cummings Publ. Co., Redwood City, 1998. TAKAHASHI, N., ed. Chemistry of Plant Hormones. CRC Press, Boca Raton, Florida. 1986.
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