Apostila 26 - Defesa Vegetal

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DEFESA VEGETAL 
 
Durante a sua história evolutiva, as plantas têm consistentemente 
desenvolvido defesas químicas contra herbivoria e ataque de patógenos. Além 
disso, as plantas desenvolvem uma verdadeira guerra química contra outras 
espécies. São muitas as estratégias e os mecanismos envolvidos nesta 
importante função na sobrevivência das plantas. E três classes de compostos 
estão envolvidas nesses processos: fenóis, terpenos e alcalóides. 
A lignina e os taninos (compostos fenólicos) atuam na defesa vegetal, 
inibindo o ataque de herbívoros ou de patógenos. A lignina por ser muito 
resistente e estável, é praticamente indigerível aos herbívoros, além de bloquear 
o desenvolvimento de patógenos. Normalmente ocorre lignificação em áreas 
danificadas por lesões ou por infecção. Os taninos são evitados por mamíferos e 
outros herbívoros, pois podem inativar enzimas digestivas e formar complexos 
com proteínas vegetais tornando-as difíceis de digerir. Além disso, os taninos 
auxiliam na defesa contra microorganismos. Por exemplo, fungos e bactérias 
não podem atacar o cerne de muitas plantas lenhosas, devido aos altos teores 
de lignina e taninos. 
Além da lignina e taninos, outros grupos de fenóis são considerados 
compostos de defesa. São os estilbenos, estirilpironas e arilpironas. Os 
estilbenos apresentam uma fraca propriedade antibacteriana, mas são 
poderosos agentes antifúngicos, inibindo a germinação do esporo do fungo e 
crescimento da hifa. Nas plantas, os estilbenos também funcionam induzindo 
dormência e inibindo o crescimento das plantas (alelopatia). Outros estilbenos 
além de serem tóxicos a insetos e outros organismos possuem propriedade 
nematicidas e inibe a nutrição de mamíferos. 
Outros fenóis incluem isoflavonóides, que oferecem resistência ao ataque 
de microorganismos em leguminosas. Existem muitos outros grupos de 
compostos também são considerados fitoalexinas, como sesquiterpenos em 
Solanaceae e Malvaceae. Estas fitoalexinas, são formadas em resposta ao 
ataque de patógenos. Em algodão, o sesquiterpeno gossipiol possui provável 
ação contraceptiva masculina. 
Os alcalóides são ativos fisiologicamente e apresentam atividade 
antibiótica. A nicotina do fumo possui propriedades inseticidas e sua produção 
pela planta é estimulada por herbivoria. Outro alcalóide efetivo contra insetos é a 
cafeína. O alcalóide pirrolidizina encontrado nas Asteraceae e Borraginaceae é 
tóxico para mamíferos, causando envenenamento no fígado. O alcalóide 
quinolidizina ocorre principalmente no gênero Lupinus. Este alcalóide é 
altamente tóxico especialmente para ovelhas. O gosto amargo deste alcalóide 
também funciona para reduzir herbivoria. 
De uma maneira geral podemos afirmar que, pelo menos em parte, o 
sistema de defesa das plantas evoluiu sob pressão de seleção de predação. 
 
O SISTEMA IMUNE DE PLANTAS 
A resistência natural das plantas a patógenos baseia-se em parte em uma 
grande variedade de barreiras e mecanismos de defesa que já existiam 
independentemente do ataque do patógeno. São as defesas constitutivas, 
inespecíficas ou estáticas. 
 Por outro lado, as plantas desenvolveram outros mecanismos de defesa 
mais efetivos, só ativados em presença de microorganismos patogênicos. Neste 
caso a resistência é dita induzida, dinâmica ou pós-infecção. As plantas 
respondem à infecção usando um sistema imune inato. A imunidade inata é uma 
forma primitiva de defesa contra infecção microbiana que ocorre não só nas 
plantas, mas também em insetos e mamíferos. Porém o sistema imune das 
plantas é muito diferente daquele dos mamíferos, pois elas não possuem células 
de defesa móveis e nem um sistema imune somático adaptativo. Ao contrário, 
as plantas contam com a imunidade inata de cada célula e com sinais sistêmicos 
a partir dos sítios de infecção. Os efeitos da defesa induzida em insetos 
fitopatagênicos incluem aumento da toxidez, atraso no desenvolvimento das 
larvas ou susceptibilidade ao ataque de parasitas de insetos. As defesas 
induzidas comprometem menos o desempenho das plantas e são mais duráveis 
do que os mecanismos de defesa constitutivos. 
A maioria das respostas imune nas plantas envolve sinais químicos 
sistêmicos enviados para toda a planta. As plantas usam receptores que 
reconhecem padrões de ataque de patógenos produzindo sinais químicos que 
auxiliam a estirpar a infecção. O padrão de reconhecimento ocorre em dois 
níveis. No primeiro as células reconhecem e respondem a moléculas comuns a 
muitos micróbios, inclusive os não patogênicos. No segundo elas respondem a 
fatores de virulência. 
Quando uma parte da planta torna-se infectada com um patógeno, a planta 
produz uma resposta de hipersensibilidade (HR), na qual as células no local de 
infecção sofrem uma rápida morte celular programada (PCD) para evitar a 
difusão da doença para outras partes da planta. O AS promove resistência a 
certos patógenos de plantas incluindo vírus mosaico do tabaco, através da HR. 
A resistência sistêmica adquirida (SAR) é um tipo de resposta de defesa 
que confere à planta resistência a um amplo espectro de agentes infecciosos. A 
SAR envolve a produção de mensageiros químicos como o AS e o ácido 
jasmônico. O AS é indispensável para a expressão da SAR, embora 
recentemente tenha sido demonstrado que ele não é o sinal translocado por 
toda a planta, responsável pela resposta sistêmica. Estudos recentes tem 
mostrado o papel de jasmonatos na transmissão do sinal para porções não 
afetadas da planta. Os mecanismos de silenciamento de RNA também são 
importantes na resposta sistêmica das plantas, como exemplo, temos o bloqueio 
da replicação de vírus. A resposta desencadeada por ácido jasmônico é 
estimulada em folhas danificadas por insetos e envolve a produção de metil-
jasmonato (volátil). A SAR pode ser inibida em plantas sujeitas a estresse 
abiótico, em uma via dependente de ABA. 
Assim, cada célula integra sinais do meio externo para ativar respostas de 
defesa locais e sistêmicas. Há evidências da origem primitiva conservada do 
sistema imune inato de plantas, insetos e mamíferos. Características comuns 
incluem a família de receptores extracelulares com domínios ricos em repetições 
de leucina que reconhecem componentes conservados da superfície de 
microorganismos, como lipossacarídeos, flagelina, peptidoglicanos ou quitina. A 
sinalização de defesa que inclui cascatas de proteínas-quinases ativadas por 
mitógenos (MAPK), produção de espécies reativas de oxigênio e nitrogênio, 
cálcio, ativação de fatores de transcrição e a produção de peptídeos de defesa, 
também é evolutivamente conservada. A evolução da resposta imune de plantas 
resultou em sistema altamente complexo que é capaz de resistir ao ataque por 
patógenos. 
A proteção contra patógenos inclui barreiras físicas, como cutículas 
cerosas e compostos antimicrobianos pré-formados. A parede celular constitui-
se uma segunda barreira para prevenir a entrada de possíveis invasores. Os 
patógenos que conseguem ultrapassar estas primeiras linhas de defesa 
deparam-se com as respostas induzidas do sistema imune de plantas. Primeiro 
são ativadas respostas de defesa gerais e localizadas. A seguir outra linha de 
defesa específica para cada tipo de patógeno á ativada. Nessa linha são 
geradas respostas sistêmicas e duradouras mediadas por genes de resistência. 
Três moléculas são os principais sinalizadores de plantas, que agem 
regulando a defesa contra microorganismos: ácido salicílico, ácido jasmônico e 
etileno. 
 
PAPEL DOS HORMÔNIOS NA DEFESA VEGETAL 
 
Ácido jasmônico: 
A resistência contra insetos herbívoros e alguns fungos fitopatogênicos 
depende da sinalizaçãodesencadeada por injúria (ferimento) mediada por ácido 
jasmônico e etileno. 
Quando folhas ou outros órgãos sofrem injúria, liberam oligossacarídeos 
ou sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos) que se liga à membrana 
plasmática, iniciando a biossíntese de ácido jasmônico, que por sua induz a 
ativação de genes para síntese proteínas antifúngicas tais como osmotina e 
tionina e induz atividade de enzimas relacionadas à fitoalexinas, tais como 
chalcona sintase, PAL e hidroximetilglutaril-CoA redutase. A indução de 
inibidores de proteases foi um dos primeiros eventos associados à defesa por 
ácido jasmônico. Plantas que sofrem injúria induzem inibidores de proteases em 
folhas não danificadas, demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma 
maneira semelhante ao sistema imune, nos animais, não com a mesma 
complexidade, mas induzindo resistência entre folhas de um mesmo indivíduo e 
até mesmo entre indivíduos de uma população inteira. 
Os eliciadores derivados dos insetos são também capazes de induzir a 
emissão de substâncias voláteis pelas plantas, atraindo predadores e parasitas 
desses insetos herbívoros, especialmente AJ e seus derivados metil-AJ, mas 
também aumentando a produção de metil-AS. 
 
Etileno: a biossíntese de etileno é ativada em muitas plantas atacadas por 
patógenos ou após a exposição a eliciadores de mecanismos de defesa. Em 
algumas respostas o etileno age de maneira sinérgica com o AJ contra 
patógenos como a bactéria virulenta Erwinia carotovora. 
 
Ácido salicílico: 
O ácido salicílico é importante para as respostas de hipersensibilidade (HR) e 
resistência sistêmica adquirida (SAR). A infecção inicial de um patógeno pode 
aumentar a resistência a ataques futuros pelo desenvolvimento de uma SAR. O 
primeiro passo é a invasão de uma folha, levando ao acúmulo de ácido 
jasmônico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da 
planta, pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistência ao 
patógeno. Ao mesmo tempo, ocorre a síntese de metil salicilato e metil 
jasmonato (voláteis), sinais químicos transmitidos pelo ar para outras plantas 
adjacentes. Em algumas respostas contra patógenos, o etileno age de maneira 
antagônica ao AJ, como a bactéria virulenta Erwinia carotovora. 
 
Poliaminas: Na defesa vegetal a espermina ao ser oxidada libera peróxido de 
hidrogênio, sinal que ativará resposta de defesa contra patógeno, tais como a 
HR (resposta de hipersensibilidade). Neste tipo de resposta a célula invadida 
pelo patógeno morre, impedindo que o patógeno se difunda para as outras 
células. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
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