Arsenal Enzimático: Fitotoxina e Hormônio

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ARSENAL ENZIMÁTICO: FITOTOXINA E HORMÔNIO 
 
INTRODUÇÃO 
A resistência do hospedeiro a um microrganismo patogênico pode ser definida, 
sob o aspecto fisiológico, como a capacidade da planta em atrasar ou evitar a entrada 
e/ou a subsequente atividade do patógeno em seus tecidos (GOODMAN et al., 1986). O 
sistema de defesa vegetal é multicomponente, atuando de maneira dinâmica e 
coordenada, no momento e local apropriados e com magnitude adequada 
(PASCHOLATI & LEITE, 1995). Essa complexidade funcional, espacial e temporal 
inicia-se com o reconhecimento, pelo hospedeiro, de sinais exógenos provenientes do 
patógeno, continua com os mecanismos de transdução desses sinais e resulta em extensa 
reprogramação do metabolismo celular vegetal, envolvendo mudanças na atividade 
gênica (WALTERS et al., 2007). 
Os mecanismos de defesa de uma planta podem ser estruturais e bioquímicos, 
ambos pré e/ou pós-formados em relação à tentativa de penetração do patógeno no 
hospedeiro. Os mecanismos estruturais constituem-se em barreiras físicas à penetração 
e/ou colonização do patógeno, enquanto que os mecanismos bioquímicos englobam 
substâncias capazes de inibir o desenvolvimento do patógeno ou gerar condições 
adversas para a sobrevivência nos tecidos do hospedeiro, devendo estar presentes em 
concentração adequada nas partes invadidas e em forma acessível ao patógeno, de tal 
maneira que mudanças na concentração da(s) substância(s) implique em mudanças na 
expressão da doença (SCHWAN-ESTRADA et al., 2008). 
Nos mecanismos bioquímicos pré-formados, as substâncias estão presentes na 
planta em altas concentrações nos tecidos sadios antes do contato com o patógeno ou 
podem se converter em substâncias altamente tóxicas com o início da infecção. 
O grau de envolvimento dos fatores estruturais e bioquímicos nas respostas de 
resistência da planta varia de acordo com o patossistema e, num mesmo patossistema, 
de acordo com a idade da planta hospedeira, do órgão e/ou tecido afetado, do estado 
nutricional e das condições ambientais. A reação da planta à infecção pode variar de 
acordo com o modo de colonização do patógeno, uma vez que microrganismos 
biotróficos agem buscando impedir o desencadeamento dos mecanismos de defesa da 
planta, enquanto que os necrotróficos agem suprimindo tais mecanismos. Diante disso, 
duas estratégias podem ser desenvolvidas pelas plantas: contra os biotróficos, os genes 
de defesa asseguram o desencadeamento, em dado momento, de mecanismos que 
mantêm a resistência ao patógeno, ao passo que, contra os necrotróficos, os genes de 
resistência buscam anular os mecanismos de patogenicidade do invasor (JOHAL et al., 
1995). 
ENZIMAS 
As enzimas são proteínas de alto peso molecular, constituídas de longas cadeias 
de aminoácidos, responsáveis pela catálise das reações anabólicas nas células dos seres 
vivos. Para cada reação metabólica existe uma enzima especifica catalisando o 
substrato. Normalmente, as enzimas são denominadas em função do substrato ou reação 
que catalisam através da adição do sufixo ase. Por exemplo, cutinases, são enzimas que 
promovem a degradação da cutina e pectinases são enzimas que vão degradar as 
substâncias pécticas. 
DEGRADAÇÃO DA CUTÍCULA 
As células epidérmicas dos vegetais, em contato com o meio externo são 
recobertas por cutículas, a qual fica aderida a parede celular através de uma camada rica 
em substâncias pécticas. A cutícula recobre folhas, frutos e talos jovens, tendo como 
função evitar a difusão de água e nutrientes para o meio externo, proteção contra efeitos 
adversos do meio ambiente e como barreira protetora contra microrganismos. 
A cutícula é composta por cutina impregnada com cera e recoberta por placas 
cerosas. As ceras são compostas, principalmente, de hidrocarbonetos, alcoóis primários, 
ácidos graxos e ésteres, enquanto a cutina mostra ser um poliéster. 
Os fungos penetram a superfície intacta da planta pela degradação das cutículas 
através da produção de cutinases. As cutinases são ésteres, com serina no sítio catalítico, 
que rompem as ligações ésteres entre as moléculas presente na cutícula. 
Estudos imunocitológicos e de transformação genética tem sido conduzido, bem 
como através do uso de mutantes deficientes para cutinases e inibidores dessa esterase. 
Esses estudos têm sido conduzidos, basicamente em três interações: Fusarium solani-
ervilha, Colletotrichum gloeosporiodes-mamão e Allternaria alternata-pêra. 
Em função de sua importância para certos patógenos na penetração do 
hospedeiro, a cutinase se constitui um alvo potencial para o controle de doenças 
fúngicas, pois a inibição da cutinase evita a infecção de doenças e as plantas ficam 
protegidas contra os patógenos. 
SUBERIZAÇÃO 
 É uma camada protetora, que tem suberina, um polímero insolúvel associado 
com ceras solúveis, como componente principal. A suberização evita penetração de 
patógenos em tubérculos e raízes. As camadas de suberinas ocorrem principalmente 
entre a parede celular e a membrana plasmática e possui estruturas lamelares. A 
composição e estrutura das paredes suberizadas não são tão entendidas. Imagina-se que 
as mesmas possuam matriz fenólica, componentes alifáticos como, ácidos graxos e 
correspondentes ácidos dicarboxílicos encharcados de ceras solúveis. A maioria dos 
fitopatógenos pode produzir diversas enzimas normalmente extracelulares, que atuam 
na degradação da parede celular. Geralmente essas enzimas mostram-se induzíveis, 
estáveis e presente nos tecidos hospedeiros infectados. 
PAREDES PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA 
As paredes celulares podem ser classificadas de acordo com as substancias 
presentes na sua estrutura. Sendo divididas com base na sua solubilidade e não na sua 
composição química. Essas divisões são; Substancias pécticas, hemicelulose e celulose. 
As hemiceluloses aparecem nas paredes primária (principalmente) e secundária. Sua 
principal função é de conexão das frações péctica e celulósica nas paredes. Sua 
composição e formada principalmente por monossacarídeos xilose, arabinose, glicose, 
manose e galactose, já nas paredes primarias das dicotiledôneas a principal 
hemicelulose é a xiloglucana. 
A degradação das hemiceluloses em constituintes monoméricos requer a 
atividade de varias enzimas, genericamente conhecidas como hemicelulases. Os nomes 
específicos dessas enzimas variam em função do substrato e dos monômeros liberados. 
A celulose é um polissacarídeo de cadeias longas, sendo formado por moléculasde 
glicose e tendo como principal componente estrutural das paredes celulares dos vegetais 
a microfibrila que é unidade biológica básica. Os espaços entre as microfibrilas, na 
parede primaria, são preenchidos com substancia pécticas e hemicelulose, enquanto que, 
na parede secundaria, podem conter lignina e, em alguns tecidos a suberina. 
As paredes celulares podem também apresentar proteína, cujo conteúdo varia de 
acordo com o tipo de célula e condições ambientais. Dentre as proteínas encontradas nas 
paredes, tem-se as glicoproteínas ricas em hidroxiprolina , também denominadas de 
extencinas. A degradação enzimática dessas extensinas por proteases mostra-se 
praticamente inviável, provavelmente devido ao baixo numero de ligações suscetíveis á 
ação enzimática ou ao recobrimento da molécula por carboidratos, tornando a parte 
proteica inacessível ás proteases. 
 
PAPEL DAS ENZIMAS DEGRADADORAS DA PAREDE (EDP) NA 
PATOGENICIDADE 
Embora ainda não tenha sido demonstrado inequivocamente para 
qualquercombinação hospedeiro-patógeno, as EDP estão provavelmente envolvidas na 
maioria das doenças de plantas. Embora estejam ligadas a degradação dos componentes 
da parede, a comprovação do envolvimento das enzimas EDP na patogênese deve 
preencher alguns critérios, como: capacidade do patógeno em produzir as EDP in vitro; 
detecção das EDP em tecido infectado; correlação da produção das EDP com 
patogenicidade; alteraçõesnas paredes de tecidos infectados. 
Estudos sobre o papel das celulases e hemicelulases bacterianas e fúngicas na 
patogênese são escassos e não mostram um claro relacionamento entre degradação dos 
polímeros celulose/hemicelulose e patogênese, como no caso da degradação dos 
polímeros pécticos. As evidencias sugerem que a degradação da parede celular, pelo 
menos nos estágios iniciais, envolve a degradação da pectina e hemiceluloses, com a 
consequente exposição das microfibrilas de celulose á ação das celulases. Embora 
fitopatógenos, principalmente ascomicetos/deuteromicetos e algumas bactérias, 
produzam pequenas quantidade de ligninases, a habilidade desses microrganismos em 
degradar a lignina tem sido pouco investigada. 
 
DEGRADAÇÃO DE COMPONENTES DA MEMBRANA PLASMATICA 
A membrana plasmática (plasmalema) separa o interior da célula do ambienta 
externo. As membranas dos vegetais contem proteínas (40-50%) e lipídios (40%), sendo 
que a maioria pode conter proteínas (10%). Apresentam uma dupla camada lipídica, no 
qual os componentes protéicos se integram. As membranas controlam de maneira 
seletiva a entrada de íons e moléculas através de mecanismos ativos e passivos. As 
membranas podem sofrer degradação em função de sua composição , por enzimas como 
fosfolipases e proteases. 
FITOTOXINAS 
As células vivas das plantas mostram-se como sistemas altamente complexos 
caracterizados por inúmeras reações bioquímicas que ocorrem interdependentes e 
organizadas. Para infectar um hospedeiro o patógeno precisa penetrar nos tecidos do 
hospedeiro, retire os nutrientes e neutralize as reações de defesa da planta. Nesse 
sentido o patógeno produz enzimas toxinas e hormônios. No caso das toxinas estas se 
estabelecem no interior do hospedeiro desenvolvendo sintomas como clorose necrose e 
murcha. 
Toxinas são produtos de patógeno microbianos que causam danos ao tecido 
vegetal e que estão envolvidos na doença. Podem agir em diferentes níveis celular, 
alterando a permeabilidade e o potencial das membranas, como, mudanças no equilíbrio 
iônico, perda de eletrólitos, inibição ou estimulação de enzimas especificas, aumento na 
respiração e na biossintese de etileno, também pode induzir deficiência nuricional 
As fitotoxinas podem ser não- seletivas e seletivas ao hospedeiro. As fitotoxinas 
seletivas (especificas )mostram se tóxicas em concentração fisiológicas , somente a 
espécie de planta que servem como hospedeira do microorganismo da toxina, são vistas 
como fatores de patogenicidade .estas toxinas apresentam as seguintes características : 
a)patógeno e toxina exibem especificidade semelhante ao hospedeiro ;b)a virulência dos 
isolados patogênicos varia com as respectivas capacidades de produzir toxinas ; c) a 
toxina produz , nas plantas suscetíveis , os sintomas característico da doença. 
FITOTOXINAS SELETIVAS AO HOSPEDEIRO 
As fitotoxinas seletivas são produzidas por determinados fungos, incluídos pelo 
menos seis gêneros distintos: 
* Toxina HV (victoriana); produzida por Helminthosporium victoriae, agente 
causal da queima das folhas e podridão do colo das raízes em cultivares de aveia 
suscetível. O fungo infecta a partes basais da planta de aveia onde libera a toxina , a 
qual e transportada para as folhas , causando queima das mesmas e consequente 
destruição da planta. Toxina caracterizada por ser a mais potente e seletiva dentre as 
fitotoxinas. 
* Toxina HmT (toxina T); produzida por Helminthosporium maydis, raça T, 
agente causal da queima da folha em germoplasma de milho. Mostra –se altamente 
virulento. a fitotoxina inibe o crescimento das raízes em platulas, e afeta a folha do 
hospedeiro através de alterações na fotossíntese, respiração e fechamento dos estômatos. 
* Toxina HS (helmintosporosidade); produzida por Helminthosporium sacchari, 
fungo causador da mancha ocular em cana de açúcar, induz o aparecimento de riscas 
marrom- avermelhadas, semelhante as ocasionadas pela presença de patógeno nos 
tecidos. ocasiona mudanças nas membranas dos hospedeiros particularmente nos 
cloroplastos.as membranas externa destas organelas se desintegram levando uma 
drástica redução na fixação do CO². A ligação com uma proteína altera indiretamente a 
ATPsintase nas membranas como conseqüência a necrose dos tecidos. 
* Toxina HC; produzida por Helminthosporium carbonum raça 1, agente causal 
de mancha em folha de milho. O fungo produz e libera toxina no momento da 
germinação dos conídios e penetração da folha, sendo possível detectar um acumulo da 
mesma na folha durante o desenvolvimento da lesão necrótica. 
* Toxina AK; produzida por Alternaria alternata f. sp. Kikuchiana, agente 
causal de mancha negra em folha de pêra japonesa (Pyrus serotina), a toxina é 
produzida durante a germinação de conídios e antes da invasão de tecidos. Ocorre a 
invaginação da membrana plasmática e a rápida perda de eletolitos, principalmente K+ 
e fosfato. 
* Toxina AM; produzida por Alternaria alternata f. sp. Mali, fungo causador de 
manchas em variedades de maça suscetíveis. Causa a desorganização do plasmalema e 
saída de eletrólitos, alterações do cloroplasto, causando a perda rápida de clorofila. 
* Toxina PC produzida pelo fungo Periconia circinata, um habitante do solo, 
que invade raízes e coroas de cultivares de sorgo, causando uma toxemia sistêmica, o 
que resulta em enfezamento e queima de folhas, um aumento da respiração, diminuição 
do crescimento e da síntese de proteínas alem de causar a permeabilidade de 
membranas. 
FITOTOXINAS NÃO-SELETIVAS AO HOSPEDEIRO 
Compreende a maioria das fitotoxinas, e são produzidas por um grande número 
de fungos e bactérias. Estas são pouco utilizadas em estudos envolvendo as bases 
moleculares das doenças em plantas, pois são vistas como fatores de virulência que 
contribuem apenas para a severidade das doenças. 
Faseolotoxina – produzida por Pseudomonas xyringaz pv. phaseolicola, que 
causa o crestamento de halo em feijoeiro e algumas outras leguminosas. A infecção se 
dá através de folhas ou vagens, e apresenta como sintomas primários o aparecimento de 
manchas de óleo e como sintomas secundários o aparecimento de halos cloróticos, 
clorose sistêmica e nanismo. Embora ainda não se tenha elucidado o mecanismo e 
indução da clorose nas plantas por faseolotoxina, resultados evidenciam que a indução é 
dependente da luz e ocorre, preferencialmente, em folhas mais novas. Além disso, a 
inibição causa inibição da síntese de clorofila em feijoeiro e uma redução na síntese de 
carotenos e xantofilas em folhas de cevada. 
Tabtoxina – produzida por patovares de Pseudomonas syringae. É conhecida 
como a ‘toxina do fogo selvagem’. Causa sintomas severos de clorose nas folhas e 
lesões necróticas circuncidadas por um halo amarelado. O filtrado de cultura do 
fitopatógeno e a toxina produzem sintomas semelhantes ao da queima bacteriana. A 
fitotoxina ocasiona efeitos drásticos nas plantas, principalmente na alteração dos 
processos bioquímicos normais, o que a torna um fator muito importante na expressão 
da virulência por espécies de Pseudomonas produtoras da mesma. Observa-se um 
acúmulo de amônia suficiente para desacoplar a fotofosforilação e a fotorrespiração 
com a consequente clorose e eventual necrose dos tecidos. A fitotoxina exibe um grande 
espectro de ação, afetando não somente vegetais superiores, mas, também, fungos, 
bactérias, vegetais inferiores e vertebrados. 
Tagetitoxina – produzida por Pseudomonas syringae pv. tagetis, bactéria 
causadora de manchas necróticas foliares em malmequer. A fitotoxina é produzida nas 
manchas e translocada para o ápice da planta, onde induz uma clorose característica nas 
folhas apicais. Folhas inferiores e pétalas não são aparentemente afetadas pela toxina, 
pois esta induz sintomas apenas em tecidos em franco crescimento vegetativo. A ação 
da toxina restringe-se aos cloroplastos, onde inibe seletivamentea RNApolimerase. 
Siringomicina – é produzida por várias cepas de Pseudomonas syringae pv. 
syringae. A bactéria pode infectar um grande número de espécies vegetais pertencentes 
a diferentes gêneros de importância econômica, causando, por exemplo, manchas em 
folhas e frutos, queima de inflorescências e cancros em hastes. A fitotoxina causa 
sintomas como encharcamento, clorose e necrose em folhas de milho, comparáveis aos 
sintomas causados pela presença da própria bactéria no hospedeiro. O principal modo 
de atuação da fitotoxina envolve alterações na membrana plasmática das células 
vegetais e pode, dependendo das concentrações, afetar a respiração e a produção de 
ATP em mitocôndrias. 
Fusicoccina – é produzida pelo fungo Fusicoccum amygdali, agente causal da 
murcha e seca de ramos em pessegueiro e amendoeira. Quando introduzida no xilema 
ou aplicada na superfície foliar dessas frutíferas ou em outras plantas não-hospedeiras, a 
toxina ocasiona sintomas similares àqueles causados pelo patógeno. A fusicoccina é 
translocada do sitio de infecção através do apoplasto para pontos distantes no 
hospedeiro, onde causa os sintomas da doença. 
Tentoxina – é produzida por Alternuria tenuis, fungo causador da clorose em 
plântulas de algodão e em várias outras espécies vegetais não-hospedeiras. Causa 
clorose nos tecidos vegetais através de interferência no desenvolvimento dos 
cloroplastos e inibição do acúmulo de clorofila. Dependendo da família vegetal, a toxina 
pode afetar todas as espécies de plantas, todas as espécies dentro de certos gêneros ou 
determinadas espécies dentro de um gênero. 
Ácido fusárico e licomarasmina – são produzidas por várias espécies de 
Fusarium oxysporum, agente causal de murchas vasculares em diferentes espécies 
vegetais. O papel dessas toxinas na síndrome das murchas de Fusarium constitui objeto 
de controvérsia, visto as murchas resultarem de uma interação complexa de diferentes 
toxinas, enzimas e hormônios. O ácido fusárico ocasiona um decréscimo na atividade 
respiratória em hastes de plantas de tomate, enquanto que a infecção natural dos tecidos 
por F. oxysporum f. sp. Lycopersici é caracterizada por um aumento inicial na 
respiração, seguido por um decréscimo após o aparecimento dos sintomas. Apesar de 
ser facilmente produzida pelo fungo em meio de cultivo, o papel da licomarasmina nas 
doenças não se mostra claro, visto a mesma ainda não ter sido detectada com segurança 
em tecidos doentes, provavelmente devida à instabilidade dessa toxina quando em 
solução. 
Piricularina e ácido α- picolínico – produzidas pelo fungo Pyricularia oryzae, 
agente causal do brusone do arroz. A piricularina é toxica e plantas superiores e 
microorganismos. Em plantas de arroz, susceptíveis e resistentes, causa aumento na 
respiração. Em variedades susceptíveis induz clorose, manchas foliares e enfezamento 
de plântulas. P. oryzae também produz o ácido α- picolínico, altamente tóxico a plantas 
de arroz. O ácido picolínico tem propriedades quelantes, sequestrando íon de ferro e 
cobre no interior dos tecidos da planta. Tais efeitos tóxicos podem ser revertidos pelo 
fornecimento destes íons metálicos à planta. 
FITOTOXINAS E PATOGÊNESE 
De acordo com a visão de (1983), um patógeno em potencial, é visto 
simplesmente como fonte de nutrientes. A disponibilidade desses nutrientes para o 
microrganismo é o que controlaria o seu desenvolvimento. 
Durante a patogênese ocorre algumas atividades em potencias como: 
• Atuando como moléculas supressoras, alterando o inicio e/ou a manutenção da 
expressão dos mecanismos de resistência do hospedeiro; 
• Danificando as células das plantas e promovendo a liberação de nutrientes para 
as atividades metabólicas do patógeno; 
• Ocasionando a liberação de enzimas degradativas presentes em organelas do 
hospedeiro; 
• Propiciando um microambiente adequado para o patógeno; 
• Facilitando o movimento do patógeno através da planta; 
• Promovendo e acelerando a senescência do hospedeiro; 
• Inibindo a invasão secundaria da planta por outros microrganismos. 
 
Para obter sucesso nestas atividades o patógeno deve promover a degradação e a 
assimilação de substancias do hospedeiro, e ainda vencer o mecanismo de defesa da 
planta. 
Os fitopatógenos produzem uma variedade de compostos secundários em meio 
de cultivo alguns exibem atividade fitotóxica, mas somente uma pequena porção desses 
compostos desempenha alguma função nas doenças. Para estabelecermos o papel exato 
do que essa toxina causa na planta exige um estudo mais avançado, o qual até o 
momento não foi descoberto. 
Até o momento só sabemos que as toxinas podem induzir nas plantas muitos dos 
sintomas comumente observados nas doenças, quando na presença dos patógenos, como 
clorose, necrose, murcha, encharcamento e alterações no crescimento. A utilização da 
reprodução dos sintomas típicos da doença no hospedeiro tem contribuído para a 
avaliação do papel da toxina na doença, porem nem sempre apenas toxinas são as únicas 
causadoras da doença pois os mesmo podem ser induzidos por outros fatores de 
virulência ou patogenicidade , mais ainda assim o estudo de ultraestruturais envolvendo 
a observação de alterações induzidas por fito toxinas nas plantas,a detecção do patógeno 
bem como o seu isolamento deve ser estimulado devido ser um dos critérios de mais 
importância. 
Dependendo do microrganismo produtor, as fito toxinas podem estar envolvidas 
em parte ou em todos os estágios de infecção e colonização dos tecidos do hospedeiro 
pelo patógeno. No caso de alguns fungos, as toxinas seletivas podem estar presentes nos 
conídios não germinados ou podem ser sintetizadas e liberadas durante a germinação. 
Alguns conídios de isolados patogênicos são capazes de se liberar e até mesmo 
sintetizar de formas muito rápidas as toxinas. 
A grande parte das informações encontradas são sobre o papel das fitotoxinas na 
patonogênese é baseada em eventos envolvendo a penetração e o estabelecimento inicial 
do patógenos nos hospedeiros. Alguns estudos feitos com folhas de aveia utilizando 
H.victoriae, produtores ou não de victorina e H. carbonum um patógeno do milho 
mostraram resultados satisfatórios, pois fornecem subsídios para o entendimento do 
papel das toxinas seletivas liberadas durante a germinação dos esporos. Durante o 
experimento concluiu-se então que a) as moléculas de toxinas liberadas antes da 
penetração da superfície do hospedeiro mostra-se indispensável para a subseqüente 
colonização dos tecidos da planta; b) essas toxinas têm como função inicial promover 
pequenas alterações nas atividades metabólicas do hospedeiro, gerando algum tipo de 
irritação na célula do mesmo, facilitando o crescimento do patógeno; o acumulo 
posterior dessas toxinas na planta contribuiria para com a morte das células e 
conseqüentemente a necrose dos tecidos dos hospedeiros; c)a ação dessas toxinas 
resulta na supressão da expressão do mecanismo geral de resistência presentes nas 
plantas suscetíveis. 
Os resultados de pesquisas mais conclusivos resultam de estudos genéticos 
convencionais envovendo a planta hospedeira e os respectivos patógenos fúngicos. Os 
diversos experimentos e cruzamentos entre vários patógenos demonstraram que sem 
exceção, a capacidade dos fungos em causar doenças (patogenicidade) foi 
correlacionada com a habilidade dos mesmos em produzir as respectivas toxinas. 
Atualmente com o avanço dos estudos na biologia molecular tem suplementado 
as pesquisas envolvendo as correlações em progênies segregantes de microrganismos 
fitopatogenicos produtores de fitotoxinas esses graças ao uso de ferramentas 
moleculares disponíveis. Espera-se que com o avanço dessas tecnologias logo e a 
aplicação contribua para a melhor compreensão da importância das fitotoxinas no 
processo doença. 
HORMÔNIOS 
Hormônios são compostos que ocorrem naturalmente nas plantas, ativos em 
concentraçõesbaixas e tem a capacidade de promover, inibir ou modificar o 
crescimento das plantas, geralmente agindo à distância do sítio de produção. 
Principais Hormônios e suas funções; 
Auxina: Foi um dos primeiros hormônios a serem estudados. Promove o 
crescimento pelo alongamento celular. É produzida nas extremidades do caule, folhas 
jovens e em sementes em desenvolvimento. Plantas estimuladas com auxina 
apresentam forte dominância apical, com poucos ramos laterais e desenvolvimento de 
frutos sem sementes. 
Darwin foi um dos estudiosos que observou a ação da auxina, em 1881. Durante 
seu experimento, comprovou que o ápice do caule tende a crescer em direção à luz. 
Mais tarde, em 1919, Páal acrescentou que quando uma planta é iluminada apenas de 
um lado, as auxinas migram para o lado menos iluminado promovendo seu crescimento, 
originando a curvatura observada por Darwin. 
A auxina também permite a queda de folhas, flores e frutos velhos, uma vez que 
sua falta nestas estruturas ocasiona a abscisão, ou seja, a separação da estrutura do 
restante da planta. 
Giberelina: Hormônio vegetal que é produzido por folhas e tecidos jovens do 
caule, nas sementes em germinação, nos frutos e, semelhantemente à auxina, também 
atua no crescimento da planta. 
As principais atribuições da giberelina estão relacionadas ao rápido crescimento 
do caule, em razão da indução da divisão e alongamento celular, que podem ser 
observados em determinadas variedades de plantas as quais apresentam baixa estatura 
por não produzirem quantidade significativa de giberelina. 
Esse fitormônio também está presente no processo de germinação das sementes 
ao estimular a degradação das substâncias nutritivas presentes no endosperma ou 
cotilédone. 
Citocinina: Hormônio que se caracteriza por atuar em regiões onde ocorre 
intensa divisão celular. É abundante em sementes em germinação, frutos e folhas em 
desenvolvimento e nas extremidades das raízes. Assim, atua como regulador do 
crescimento vegetal, normalizando seu desenvolvimento. 
Apresenta ação antagônica à auxina em relação ao desenvolvimento das gemas 
laterais no caule da planta. Enquanto a auxina produzida pelo ápice do caule inibe o 
desenvolvimento das gemas laterais, fazendo a planta crescer para o alto; a citocinina 
produzida nas pontas das raízes estimula as gemas laterais a se desenvolverem. 
Outra ação interessante deste fitormônio se refere à capacidade de promover a 
retenção de substâncias, como aminoácidos, dentro das células, contribuindo, assim, 
para retardar seu envelhecimento. É muito utilizado em floriculturas e no transporte de 
hortaliças. 
Ácido Abscísico: Hormônio produzido principalmente nas folhas, na 
extremidade da raiz e caule. Tem uma ação bastante diferente dos outros hormônios 
anteriores, uma vez que inibe o crescimento da planta ao promover a dormência das 
gemas e das sementes. Desta forma, o ácido abscísico promove o envelhecimento de 
estruturas como folhas, flores e frutos, agindo inclusive sobre os estômatos, induzindo 
seu fechamento. 
Sua maior produção está associada a períodos em que a planta sofre com a falta 
de água, podendo ser inverno ou seca. 
Etileno: O etileno, por ser um gás, apresenta uma grande facilidade de 
distribuição pelas estruturas vegetais, agindo no amadurecimento de frutos e na 
promoção da queda de folhas. É uma substância também muito utilizada por 
comerciantes para promover o amadurecimento de frutos verdes, para isso, são 
realizados procedimentos, como a queima de serragem, que permitam a liberação do 
etileno em locais onde estão os frutos. 
Em relação à queda das folhas, em plantas que habitam regiões de clima 
temperado, a produção de etileno aumenta na medida em que a produção de auxina 
diminui. Isso contribui para a queda das folhas e, consequentemente, para a 
minimização da perda de água pela planta neste período adverso. 
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