27 - Ciclo das Relacões patógeno-Hospedeiro

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CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO
1. PARASITISMO E PATOGENICIDADE:
As DOENÇAS PARASITÁRIAS, aquelas que têm como agentes causais os parasitas, também são chamadas de DOENÇAS INFECCIOSAS , uma vez que esses parasitas ocasionam desorganização do metabolismo das plantas atacadas, provocando respostas destas.
Entende-se como PARASITAS de plantas ou FITOPARASITAS aqueles organismos que obtem alguma ou todas as substâncias necessárias para seu crescimento e reprodução a partir de plantas vivas, sendo estas chamadas de HOSPEDEIROS. Ao fenômeno denomina-se de PARASITISMO, isto é, uma simbiose antagônica. A remoção dessas substâncias, pelos fitoparasitas, enfraquece os hospedeiros de modo que os mesmos não podem levar a cabo, com a máxima eficiência, seus processos vitais (diferenciação celular, absorção e translocação de água e nutrientes, fotossíntese, etc.). Portanto, esses fitoparasitas são responsáveis pelo processo doença e passam a ser denominados de fitopatógenos, ou seja: entende-se por FITOPATÓGENO ou simplesmente PATÓGENO qualquer organismo capaz de provocar doença. 
PATOGENICIDADE é a capacidade de um organismo causar doença. A maior ou menor capacidade de um patógeno causar doença é referida como VIRULÊNCIA.
A maior ou menor virulência de um patógeno dependerá: a) de sua capacidade de penetração no hospedeiro (agressividade); b) de sua capacidade de colonizar os tecidos hospedeiros (infecciosidade); e c) de sua capacidade de produzir substâncias tóxicas à planta hospedeira (poder toxígeno). 
A virulência de um patógeno pode decorrer da conjugação dos três atributo referidos; de dois, ou simplesmente de um. Fusarium oxysporum, fungo bastante virulento, apresenta, de modo geral, alta infecciosidade e poder toxígeno, no entanto é pouco agressivo.
2. CLASSIFICAÇÃO DOS PARASITAS:
Fungos, bactérias, fitoplasmas, spiroplasmas, riquétsias, nematóides, vírus e viróides podem parasitar vegetais. 
Alguns parasitas, incluindo vírus, viróides, riquétsias, nematóides e fungos que causam carvões, míldios, oídios e ferrugem, geralmente só crescem e se reproduzem em hospedeiros vivos; são os chamados PARASITAS OBRIGATÓRIOS ou BIOTRÓFICOS. Outros parasitas, a maioria dos fungos, e as bactérias, podem viver tanto em hospedeiros vivos como mortos e em vários meios de cultura artificiais; são os PARASITAS FACULTATIVOS ou NECROTRÓFICOS. Alguns parasitas facultativos vivem a maior parte do tempo como parasita, mas sob certas condições, podem viver como saprófitas (organismos que vivem sobre a matéria orgânica morta). Outros parasitas vivem a maior parte do tempo saprofíticamente , podendo, em determinadas condições, viver como parasitas.
Quanto a localização no hospedeiro, os parasitas podem ser: a) ECTOPARASITAS: aqueles que se estabelecem externamente à superfície do hospedeiro, e b) ENDOPARASITAS: são assim denominados aqueles que se desenvolvem no interior dos tecidos do hospedeiro; são a maioria dos fitopatógenos.
Chamam-se ainda PARASITAS ESPECÍFICOS aqueles que só parasitam uma espécie vegetal; de PARASITAS POLÍFAGOS aqueles que se associam antagonicamente à várias espécies de hospedeiros.
A maioria dos fitopatógenos completam o ciclo de vida num mesmo hospedeiro (PARASITAS AUTÓICOS ou ISÓICOS); alguns os HETERÓICOS, necessitam, para completar o ciclo de vida, de mais de um hospedeiro.
3. CICLO DE VIDA DOS PATÓGENOS:
Um patógeno geralmente exibe durante seu ciclo de vida (sucessão natural de todas as etapas evolutivas do indivíduo), duas fases bem distintas: a fase durante a qual se encontra intimamente associado com os tecidos vivos, causando doença denomina-se PATOGENESE; o período durante o qual o patógeno desenvolve-se sobre a matéria orgânica do solo, tecido necrosado do hospedeiro ou em restos de cultura, chama-se SAPROGÊNESE. Existe ainda uma outra fase, de INATIVIDADE ou ATIVIDADE RESTRITA, durante a qual o patógeno permanece em estado de repouso ou dormência. Sobrevivem nessa fase sob a forma de estruturas de resistência (oósporos, clamidósporos, teleutosporos, esclerócios e outros).
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Fig. 1. Ciclo de Rhizopus sp.
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Fig. 2. Ciclo de Rhizopus Stolonifer
4. CICLO PRIMÁRIO E CICLO SECUNDÁRIO: 
Durante a patogênese distinguem-se dois tipos de ciclos, assim caracterizados:
CICLO PRIMÁRIO – se inicia a partir de estruturas de sobrevivência ou de repouso do microrganismo agente causal ou ainda a partir da fase saprofítica desenvolvido em restos de cultura ou matéria orgânica do solo.	
CICLO SECUNDÁRIO – é aquele que se desenvolve a partir do inoculo produzido no fim do ciclo primário, geralmente ainda sobre a planta hospedeira. 
O ciclo primário difere do secundário por duas outras características importantes: 1) devido ao número relativamente reduzido de esporos ou de outras estruturas do patógeno que atuam como inóculo, no ciclo primário o núcleo de lesões produzidas ou plantas afetadas, é reduzido, traduzindo-se por um baixo índice de doenças; já os ciclos secundários, partindo de fontes de inoculo mais numerosa dão como conseqüência, um aumento no índice da doença, isto é, aumento do número de lesões nas plantas doentes ou de órgãos afetados; 2) o ciclo primário tem por função, práticamente, introduzir o patógeno na cultura afetada, quando as condições ambientais começam a se mostrar favoráveis ao desenvolvimento desse patógeno, ao passo que os ciclos secundários resultam na disseminação do patógeno na cultura, enquanto as condições ambientais permanecerem favoráveis.
Fig. 3. Ciclo geral das relações patógeno-hospedeiro
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Fig. 4. Ciclo da ferrugem do cafeeiro
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Fig. 5. Ciclo de Erysiphe graminis
 INÓCULO E FONTE DE INÓCULO:
Os microrganismos em geral produzem quantidades enormes de unidades de reprodução, características para cada espécie, numa grande diversidade de estruturas e formas, tais como conídios, zoósporos, ascósporos, basidiósporos, clamidósporos, escleródios, talos bacterianos, partículas de vírus, ovos de nematóides e muitos outros. INÓCULO é, portanto, qualquer porção de organismos patogênicos capaz de causar doença. Ao local onde provém o inoculo para as infecções, ou onde ele é produzido, denomina-se FONTE DE INÓCULO.
Chama-se INÓCULO PRIMÁRIO: o inoculo responsável pelo inicio do ciclo primário das relações patógeno-hospedeiro, ou seja, é o inoculo que inicia o processo doença em cada ciclo da cultura. INÓCULO SECUNDÁRIO: é o responsável pelos ciclos secundários da doença, ou seja, é o produzido sobre o hospedeiro durante o ciclo da cultura.
Na natureza, as fontes de inóculo podem ser as mais variadas possíveis, na dependência do patógeno e do hospedeiro envolvido, das condições ambientais e de outros fatores. No geral podem ser agrupadas como segue:
			
a) PLANTAS DOENTES: Para um grande número de doenças, a principal fonte de inóculo são as plantas doentes, em seu todo ou apenas por alguns de seus órgãos. Todos os parasitas obrigados e muitos dos parasitas facultativos tem nas plantas doentes a única ou principal fonte de inóculo. Plantas resistentes de culturas anteriores, soqueiras, restos de cultura, folhas mortas no solo, raízes, frutos caídos e muitas outras estruturas são importantes fontes de inóculo. Os propágulos formados nessas fontes de inoculo, ao se iniciar cultura do ano seguinte irão se disseminar a partir desses restos de culturas e contaminarão novas plantas, iniciando um novo ciclo de doença.
Em muitos casos, a fonte de inóculo se localiza em hospedeiros intermediários, em geral, plantas silvestres ou ervas daninhas, igualmente suscetíveis ao patógeno. Partes ou órgãos da planta doente também podem ser fontes de inóculo de apreciável importância (sementes contaminadas, toletes de cana, etc.).
b) FASE SAPROFÍTICA: Nas doenças causadas por parasitas facultativos, capazes de se desenvolverem e multiplicarem na matéria orgânica do solo, onde são formados os propágulos necessários para o início do ciclo, a fase saprófita do patógeno pode se constituir numa importantefonte de inóculo. Entre os fungos do solo causadores de podridões de raízes ou do colo, de murchas e de outras doenças, encontramos exemplos ilustrativos.
É muito comum que o inóculo de certos fungos, seja formado por estruturas de resistência ou repouso. Essas estruturas permanecem na superfície dos hospedeiros, no interior dos tecidos ou no solo, quando as condições ambientais forem desfavoráveis. Ao surgirem as condições favoráveis, elas germinam e podem causar doenças em novas plantas. Certos autores consideram essas estruturas como fonte de inoculo, mas na realidade elas são o próprio inóculo. 
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Fig. 6. Mecanismos de sobrevivência de microrganismos fitopatogênicos
6. DISSEMINAÇÃO DO INÓCULO E INOCULAÇÃO:
Uma vez produzidos, os propágulos ou inóculos não cumpririam sua finalidade se permanecessem estáticos, imobilizados na fonte de inoculo onde foram produzidos. Via de regra são distribuídos, por várias formas, para locais os mais diversos. A disseminação dos propágulos ou inóculo é feita, normalmente, em várias direções , ao acaso, na dependência dos fatores e agentes que governam essa disseminação. 
A disseminação envolve três subprocessos básicos: LIBERAÇÃO: consiste na remoção do patógeno do local onde foi produzido; DISPERSÃO: transporte do patógeno a partir da liberação até sua deposição e DEPOSIÇÃO: assentamento do patógeno sobre uma determinada superfície.
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Fig. 7. Processos envolvidos na disseminação de um patógeno foliar
Nem todos os patógenos apresentam um processo típico de disseminação, com três fases (liberação, dispersão e deposição) bem definidas. Algumas vezes, uma delas pode estar ausente como, por exemplo, no caso dos vírus disseminados através de enxertia, onde o homem funciona como agente de disseminação. Nesta situação, o processo resume-se, simplesmente, no transporte do patógeno, já que não existe liberação nem deposição propriamente ditas. Com relação a viroses, aliás, o próprio termo disseminação é pouco empregado. A palavra utilizada para indicar o conjunto dos processos de liberação e dispersão destes agentes fitopatogênicos e TRANSMISSÃO.
Quando a disseminação é feita em direção à planta hospedeira, de tal forma que o inóculo entre em contato com um órgão ou tecido suscetível, passa a ser INOCULAÇÃO.
A disseminação do inóculo, em geral, é passiva, pois os microrganismos patogênicos não transportam os seus propágulos com os seus próprios meios. Quando isto ocorre, temos a disseminação ativa da qual existem poucos exemplos, como os zoósporos dos Oomycetes, que podem se movimentar livremente na água, passando de um hospedeiro a outro e os nematóides, que podem se locomover dentro de certos limites. Não se conhecem exemplos de disseminação ativa a longas distâncias, e isso restringe muito a sua importância.
Já na disseminação passiva o inóculo é transportado por agentes de inoculação de natureza a mais variada possível. Sem dúvida alguma, a disseminação passiva é muito mais importante que a ativa, sendo a responsável pela disseminação dos agentes causais de doenças de plantas, a curta e a longa distância.
A disseminação passiva pode ser direta quando o transporte é feito por meio de órgãos do próprio hospedeiro e indireta quando o é através dos agentes de inoculação.
DISSEMINAÇÃO PASSIVA DIRETA: Existem muitos exemplos de doenças transmitidas diretamente por órgãos do hospedeiro, geralmente órgãos de reprodução ou de propagação vegetativa.
DISSEMINAÇÃO PASSIVA INDIRETA: Dá-se por intermédio dos agentes de inoculação estranhos ao hospedeiro, tais como o vento, água, insetos, homens, animais, ferramentas e utensílios agrícolas.
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Fig. 8. Difusão horizontal de uma nuvem de esporos 
 
 Fig. 9. Liberação de esporos por Fig. 10. Dispersão de teleutosporos de
 respingos da chuva Ustilago nuda 
7. GERMINAÇÃO:
A inoculação termina, no geral, com a deposição do inóculo junto ao hospedeiro, na superfície de um órgão suscetível. Isso acontece com a grande maioria de fungos, bactérias e nematóides fitopatogênicos. Em se tratando de vírus, entretanto, o processo termina quase sempre com a introdução das partículas de vírus no interior dos tecidos do hospedeiro, na dependência do meio de transmissão envolvido no processo. 
A germinação termina com a formação de um tubo germinativo ou promicélio para o qual foi deslocado o protoplasma do esporo; o promicélio é o órgão que vai desenvolver a fase seguinte, a penetração nos tecidos do hospedeiro. Quando se trata de bactérias fitopatogênicas, o inóculo é constituído pelo próprio talo bacteriano. Neste caso, o processo de germinação é substituído pela multiplicação dos talos bacterianos que serão, posteriormente, transportados para o interior do hospedeiro.
A germinação de esporos é uma das fases mais delicadas do ciclo de vida dos fungos fitopatogênicos, pois o patógeno está muito vulnerável aos fatores do ambiente (temperatura fora da faixa adequada, falta ou excesso de umidade), fungicidas, microrganismos antagônicos, etc. Além disso, o propágulo depende única e exclusivamente de suas próprias reservas nutricionais, pois ainda não estabeleceu a relação parasitária com o hospedeiro. É nesta fase que no geral, atuam os princípios tóxicos de fungicidas normalmente utilizados em pulverizações.
A germinação é governada por fatores genéticos. Esses fatores são muitas vezes altamente específicos não permitindo generalizações. A título de ilustração, citamos o exemplo do gênero Colletotrichum, os acérvulos estão recobertos por uma matriz mucilaginosa, com altas concentrações de biotina, a qual inibe a germinação dos conídios no interior dos acérvulos. Essa substância necessita ser lavada ou diluída pela água da chuva até uma certa concentração na qual ocorre o máximo de germinação. Entretanto, se a lavagem for completa, eliminando até traços da mucilagem, os conídios não germinarão. A germinação, também, é influenciada fortemente pelas condições ambientais, entre as quais destacaremos a influência de umidade, luz, temperatura, do pH, do oxigênio e do CO2.
8. INFECÇÃO:
Processo que se estende da germinação do patógeno até o estabelecimento de relações parasitárias estáveis com o hospedeiro. O processo engloba: pré-penetração (é o conjunto de eventos que ocorre a partir do inicio da germinação do esporo até a penetração da hifa infectiva no hospedeiro); penetração e estabelecimento das relações parasitárias. A infecção começa quando este patógeno germina (fungo), multiplica-se (bactérias) e penetra na planta (vírus e nematóides). 
9. PENETRAÇÃO: 
Após a germinação, o patógeno precisa, via de regra, penetrar no interior do hospedeiro, para coloniza-lo. A penetração pode se processar através da superfície integra do hospedeiro, por suas aberturas naturais, por ferimentos ou ainda por órgãos especiais.
 Fig. 11. Estruturas produzidas por um patógeno foliar durante a penetração direta através da superfície do hospedeiro 
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Fig. 12. Principais vias de penetração de fungos, vírus, bactérias e nematóides
10. COLONIZAÇÃO:
Após a penetração do patógeno no interior do hospedeiro, ocorre uma fase crítica, entre o momento da penetração e aquele em que o patógeno passa a se alimentar do hospedeiro, no momento em que o patógeno se estabelece definitivamente no hospedeiro. Isto porque, seja por influência do ambiente, seja por fatores de resistência da própria planta, ou por ter a penetração se dado em local inexato da planta, ou por outros motivos, sempre é possível não haver a colonização do hospedeiro, apesar de ter havido a penetração.
Tipos de colonização:
a) Superficialmente nas folhas: alguns fungos, como Oidium spp., desenvolvem o micélio na superfície das folhas. Para absorver nutrientes, produzem haustórios, que perfuram a parede celular, mas não rompem o plasmalema da célula hospedeira. 
b) Dentro da célula do hospedeiro: fitopatógenosvírus, viróides e alguns fungos desenvolvem-se no citoplasma da célula.
c) Entre as células do hospedeiro: as bactérias fitopatogênicas colonizam os espaços intercelulares e produzem enzimas que rompem as células para retirada de nutrientes que necessitam. Geralmente fungos iniciam a colonização de modo intercelular. Alguns permanecem intercelulares, e as hifas absorvem nutrientes das células diretamente por meio de haustórios. Outros secretam enzimas ou exercem pressão mecânica para romper as células.
d) Dentro do sistema vascular: alguns fungos, como Fusarium oxysporum e a bactéria Ralstonia solanacearum colonizam o xilema e são distribuídos no interior da planta. 
e) Em tecidos macerados a distância: neste caso, o patógeno primeiro secreta enzimas que degradam os tecidos para depois crescer nos tecidos mortos. Como exemplo tem-se espécies de fungos Rhizopus, Botritys e Sclerotinia.
Durante a colonização, os fitopatógenos crescem em tamanho (hifas fúngicas) e número (vírus, bactérias, micoplasmas e nematóides) ao ocuparem os tecidos sadios.
A colonização segundo a localização pode ser de dois tipos: LOCALIZADA: quando o patógeno fica circunscrito aos tecidos adjacentes ao local de penetração, ou quando embora se afastado do lugar de penetração, o patógeno fixa-se em determinado órgão da planta; GENERALIZADA: quando a colonização assume proporções gerais, com o parasita disperso por quase toda a planta.
11. SINTOMAS:
Geralmente os sintomas de determinadas doenças não aparecem imediatamente após a infecção; é necessário transcorrer um tempo para que sejam visíveis a olho nu. O intervalo de tempo que decorre entre a inoculação e o aparecimento de sintomas é denominado período de incubação. A duração desse período depende dentre outros fatores, do patógeno, estádio de desenvolvimento e da resistência do hospedeiro e das condições ambientais.
Após algum tempo do aparecimento de sintomas, pode-se observar a formação de estruturas de patógenos, principalmente de fungos e nematóides, os sinais. O intervalo de tempo decorrido da inoculação até o aparecimento de sinais é denominado período latente. Em geral este período é mais longo que o período de incubação. A extensão do período latente varia, também com o patógeno, estádio de desenvolvimento, a resistência do hospedeiro e as condições ambientais.
12. REPRODUÇÃO:
Uma vez colonizado o hospedeiro, o patógeno irá se reproduzir, formando propágulos que iniciarão novos ciclos secundários. Os fitopatógenos podem se reproduzir no interior dos tecidos (vírus, viróides, bactérias e alguns fungos) ou externamente (a maioria dos fungos e nematóides). Os vírus e viróides multiplicam-se por replicação. Os fungos reproduzem-se, principalmente, por meio de esporos de origem assexuada e sexual. Bactérias reproduzem-se por fissão binária transversa. Os nematóides tem reprodução sexuada e, em algumas espécies, ocorre a partenogênese. As fêmeas depositam os ovos, normalmente em massas, de onde eclodem as larvas. A reprodução do patógeno é, concomitantemente, o fim de um ciclo das relações patógeno-hospedeiro e o inicio do ciclo seguinte.
O estudo das relações patógeno-hospedeiro constituía base para a aplicação de medidas de controle. As medidas de controle visam interromper o ciclo em qualquer uma de suas fases, impedindo o desenvolvimento da doença. O conhecimento dos detalhes de cada ciclo em particular indica as medidas de controle mais eficientes e mais econômicas a serem aplicadas em cada caso.
COMPARAÇÃO DOS FITOPATÓGENOS MAIS IMPORTANTES QUANTO ÀS DIFERENTES FASES DOS RESPECTIVOS CICLOS DE VIDA
	FASES DO CICLO
	FUNGOS
	BACTÉRIAS
	VÍRUS
	NEMATÓIDES
	SOBREVIVÊNCIA
	Hospedeiros
Sementes
Solo
Restos de cultura
Esporos
Estruturas de resistência
	Hospedeiros
Sementes
Solo
Restos de cultura
	Hospedeiros
Sementes
Vetores
	Hospedeiros
Sementes
Solo
Restos de cultura
Ovos, Cistos
	DISSEMINAÇÃO
	Homem
Mudas
Sementes
Insetos
Implementos
Vento
Vento + Água
	Homem
Mudas
Sementes
Insetos
Implementos
Vento + Água
	Homem
Mudas
Sementes
Insetos
Vento (insetos)
	Homem
Mudas
Sementes
Implementos
Água (enxurrada
	GERMINAÇÃO
	Tubo germinativo
	-
	-
	-
	PENETRAÇÃO
	Direta
Aberturas naturais
Ferimentos
	-
Aberturas naturais
Ferimentos
	-
-
Ferimentos
	Direta
-
-
	INFECÇÃO/COLONIZAÇÃO
	Superfície Foliar
Intercelular
Intracelular
Sistema vascular
	-
Intercelular
-
Sistema vascular
	-
-
Intracelular
Sistema vascular
	-
Intercelular
Intracelular
-
	REPRODUÇÃO
	Esporos
Estruturas de resistência
	Células Bacterianas
	Partículas virais
	Ovos
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