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Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski FITOPATOLOGIA E FITOSSANIDADE REITORIA Prof. Me. Gilmar de Oliveira DIREÇÃO ADMINISTRATIVA Prof. Me. Renato Valença DIREÇÃO DE ENSINO PRESENCIAL Prof. Me. Daniel de Lima DIREÇÃO DE ENSINO EAD Profa. Dra. Giani Andrea Linde Colauto DIREÇÃO FINANCEIRA Eduardo Luiz Campano Santini DIREÇÃO FINANCEIRA EAD Guilherme Esquivel COORDENAÇÃO DE ENSINO, PESQUISA E EXTENSÃO Profa. Ma. Luciana Moraes COORDENAÇÃO ADJUNTA DE ENSINO Profa. Dra. Nelma Sgarbosa Roman de Araújo COORDENAÇÃO ADJUNTA DE PESQUISA Profa. Ma. Luciana Moraes COORDENAÇÃO ADJUNTA DE EXTENSÃO Prof. Me. Jeferson de Souza Sá COORDENAÇÃO DO NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Prof. Me. Jorge Luiz Garcia Van Dal COORDENAÇÃO DE PLANEJAMENTO E PROCESSOS Prof. Me. Arthur Rosinski do Nascimento COORDENAÇÃO PEDAGÓGICA EAD Profa. Ma. Sônia Maria Crivelli Mataruco COORDENAÇÃO DO DEPTO. DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOS Luiz Fernando Freitas REVISÃO ORTOGRÁFICA E NORMATIVA Beatriz Longen Rohling Carolayne Beatriz da Silva Cavalcante Caroline da Silva Marques Eduardo Alves de Oliveira Jéssica Eugênio Azevedo Marcelino Fernando Rodrigues Santos PROJETO GRÁFICO E DIAGRAMAÇÃO Bruna de Lima Ramos Hugo Batalhoti Morangueira Vitor Amaral Poltronieri ESTÚDIO, PRODUÇÃO E EDIÇÃO André Oliveira Vaz DE VÍDEO Carlos Firmino de Oliveira Carlos Henrique Moraes dos Anjos Kauê Berto Pedro Vinícius de Lima Machado Thassiane da Silva Jacinto FICHA CATALOGRÁFICA Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - CIP J39f Jaski, Jonas Marcelo Fitopatologia e fitossanidade / Jonas Marcelo Jaski. Paranavaí: EduFatecie, 2023. 117 p.: il. Color. 1. Fitopatologia. 2. Pragas – Controle biológico. I. Centro Universitário UniFatecie. II. Núcleo de Educação a Distância. III. Título. CDD: 23 ed. 632.3 Catalogação na publicação: Zineide Pereira dos Santos – CRB 9/1577 As imagens utilizadas neste material didático são oriundas dos bancos de imagens Shutterstock . 2023 by Editora Edufatecie. Copyright do Texto C 2023. Os autores. Copyright C Edição 2023 Editora Edufatecie. O conteúdo dos artigos e seus dados em sua forma, correção e confiabilidade são de responsabilidade exclusiva dos autores e não representam necessariamente a posição oficial da Editora Edufatecie. Permitido o download da obra e o compartilhamento desde que sejam atribuídos créditos aos autores, mas sem a possibilidade de alterá-la de nenhuma forma ou utilizá-la para fins comerciais. https://www.shutterstock.com/pt/ 3 Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski • Doutor em Agronomia (Universidade Estadual de Maringá - UEM). • Mestre em Agronomia (Universidade Estadual de Maringá - UEM). • Bacharel em Agronomia (Universidade Federal da Fronteira Sul -UFFS). • Professor do curso de agronomia do Centro Universitário Ingá - UNINGÁ Ampla experiência como pesquisador, produzindo artigos científicos aceitos por revistas de alto impacto internacional. Atua como professor no Centro Universitário Ingá- UNINGÁ. Além disso, vivenciou a atividade rural desde a infância por ter origem no campo. CURRÍCULO LATTES: http://lattes.cnpq.br/8269242634056252 AUTOR http://lattes.cnpq.br/8269242634056252 4 Seja muito bem-vindo (a)! Prezado (a) aluno (a), proponho, junto com você, construir nosso conhecimento so- bre os conceitos fundamentais de Fitopatologia e Fitossanidade, afinal são conhecimentos primordiais para sua futura atuação como profissional Engenheiro (a) Agrônomo (a). Além de conhecer os principais conceitos e definições, também vamos aprender os métodos de controle das doenças de plantas. Em nossa primeira unidade veremos os conceitos fundamentais da fitopatologia, sendo uma ciência que trata do estudo das doenças em plantas envolvendo a diagnose, a sintomatologia, a epidemiologia e o controle de cada doença. Já na segunda unidade tratare- mos das características principais e a classificação dos fungos e as bactérias fitopatogênicas. Na terceira unidade iremos aprender sobre outros agentes fitopatogênicos, serão eles: virus, viróides, fitoplasmas, espiroplasmas e nematoides. Dessa forma, veremos as principais características desses patógenos e exemplos importantes. Na quarta unidade trataremos dos métodos de controle de doenças em plantas, assim veremos conceitos importantes sobre os princípios gerais de controle de doenças. Dentre os métodos que envolvem o controle, veremos o cultural, físico, genético, biológico e finalmente o controle químico de doenças em plantas, onde aprenderemos mais sobre os fungicidas. Aproveito para reforçar o convite a você, para junto conosco percorrer esta jornada de conhecimento e multiplicar os conhecimentos sobre tantos assuntos abordados em nosso material. Esperamos contribuir para seu crescimento pessoal e profissional. Muito obrigado e bom estudo! APRESENTAÇÃO DO MATERIAL 5 UNIDADE 4 Controle de Doenças em Plantas Vírus, Nematóides Fitopatogênicos e Doenças Abióticas UNIDADE 3 Fungos e Bactérias Fitopatogênicas UNIDADE 2 Conceitos Básicos de Fitopatologia UNIDADE 1 SUMÁRIO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plano de Estudos • Conceito e histórico da fitopatologia; • Conceito e importância das doenças em plantas; • Sintomatologia e diagnose de doenças em plantas; • Ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Objetivos da Aprendizagem • Contextualizar Fitopatologia, doenças em plantas, sintomatologia e diagnose de doenças; • Conceituar e entender a importância das doenças em plantas e da fitopatologia; • Compreender os principais tipos de sintomas em plantas; • Estabelecer a importância da relação patógeno-hospedeiro. Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski CONCEITOS BÁSICOS CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIADE FITOPATOLOGIA1UNIDADEUNIDADE 7CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 INTRODUÇÃO Olá aluno (a), como vai? Seja bem-vindo (a) à Primeira Unidade da disciplina de Fitopatologia e Fitossanidade. A partir de agora vamos entrar no mundo da fitopatologia. Acredito que será muito importante para a sua vida profissional tudo o que vamos aprender aqui. Espero que, assim como eu, você também tenha muitas expectativas para iniciar essa caminhada de aprendizagem. Então, procure um lugar ideal para iniciar seus estudos, porque vamos realizar uma introdução à ciência da Fitopatologia agora. A fitopatologia é uma ciência que trata do estudo das doenças em plantas,envol- vendo a diagnose, a sintomatologia, a epidemiologia e o controle de cada doença. Nessa primeira unidade nós vamos ter o primeiro contato com os conceitos e definições básicas que vão nos auxiliar muito no aprendizado das próximas unidades. Em nosso primeiro tópico vamos abordar o conceito de Fitopatologia e um breve histórico dessa ciência que envolve desde o período místico até o período atual. No segun- do tópico nós vamos entender mais sobre as doenças das plantas, abordando o conceito e a importância das mesmas, bem como os potenciais danos que elas podem causar. No tópico três, nós vamos entrar no assunto da sintomatologia e diagnose de doen- ças em plantas. Essa parte envolve muitos conceitos, a diferença entre sintomas e sinais, a classificação dos principais sintomas e a diagnose. No último tópico, nós trataremos sobre o ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Esse tema é um pouco complexo e necessita de uma atenção extra para a melhor compreensão e entendimento das fases e a interação entre elas. Esse estudo envolve o ciclo primário e secundário e as fases que podem estar presentes nos ciclos: sobrevivência, disseminação, infecção, colonização e reprodução. Desejo ótimos estudos a você! CONCEITO E HISTÓRIA DA FITOPATOLOGIA1 TÓPICO 8CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 A palavra fitopatologia vem do grego, phyton que significa planta, pathos que significa doença e logos que é estudo. A fitopatologia é uma ciência relativamente nova, que trata do estudo das doenças que são específicas de plantas, que envolve desde a diagnose e a sintoma- tologia até a epidemiologia e o controle de cada doença (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2011). A fitossanidade se refere à saúde das espécies vegetais. É o estudo das técnicas de preservação da saúde das plantas e utilização de medidas de controle de pragas e doenças. Portanto, a fitossanidade é diferente de fitopatologia, muitas vezes é interligada, pois agrega informações da fitopatologia e da entomologia (FONSECA; ARAÚJO, 2014). As doenças em plantas são conhecidas desde a época em que o homem passou a viver em sociedade, quando observaram que as doenças das plantas estavam diretamen- te relacionadas às perdas de alimentos na agricultura e a escassez de alimentos. Livros históricos, como a Bíblia, relatam esses fatos como castigos divinos ou causas místicas (BERGAMIN FILHO; KITAJIMA, 2011). Agrios (1978) e Bergamin Filho; Kitajima (2011) facilitaram a compreensão histórica das doenças nas plantas, separando os períodos de acordo com o enfoque à relação causa-efeito atribuída na época. São eles: período místico, período da predisposição, período etiológico, pe- ríodo ecológico e período atual, que são descritos a seguir de acordo com os mesmos autores: • Período místico: Ocorreu no início do século XIX e recebeu esse nome porque os homens acreditavam que as causas das doenças nas plantas eram sobrenatu- rais. Porém, no final do período místico alguns botânicos já descreviam doenças 9CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 pela sua sintomatologia e alguns micologistas já mencionavam a associação entre planta doente e fungo. • Período da predisposição: Iniciou-se no século XIX quando já se sabia que ocorria a associação entre plantas doentes e fungos. Nesse período acreditava-se que as doenças eram causadas por distúrbios funcionais oriundos de desordens nutricionais das plantas. • Período Etiológico: Desenvolveu-se juntamente com a microbiologia, em 1860. Nesse período, Louis Pasteur prova a origem bacteriana de diversas doenças em homens e animais. Em 1881, Robert Koch estabelece os seus postulados, que até hoje são utilizados para determinação de patógenos. Nesse período as principais doenças foram catalogadas, como míldios, oídios, ferrugens e carvões. A descoberta da calda bordalesa, primeiro fungicida eficiente para controle de doenças em plantas, também ocorreu nessa época, em 1882 por Millardet. • Período Ecológico: No ano de 1978 Galli & Carvalho deram início ao período ecológico. Os fatores climáticos, edáficos, nutricionais, sazonais, dentre outros fatores do meio ambiente foram estudados e relacionados com a ocorrência de doenças. Dessa forma, as doenças de plantas passaram a ser consideradas re- sultantes da interação entre planta, o meio e o patógeno. Nesse período também foram realizadas pesquisas sobre resistência e predisposição das plantas aos patógenos e estudos sobre genética e melhoramento. • Período atual: Ocorreu nos anos 40 e 50, onde foram realizadas diversas pesquisas básicas sobre fisiologia de fungos, plantas e sobre o progresso da doença em condições de campo. Com o avanço da fisiologia, da microbiologia e da bioestatística, novas teorias foram estabelecidas sobre a interação entre planta, patógeno e doença. Abordagens que perduram até hoje na fitopatologia foram apresentadas: a abordagem fisiológica, baseada em relações fisiológicas entre a planta e patógeno e a abordagem epidemiológica, baseada numa visão holística da ocorrência das doenças no campo. 1.2 Epidemias famosas Nos anos de 1845-1846 na Irlanda ocorreu fome, mais de dois milhões de mortos e emigração de 50 a 80.000 pessoas ao ano devido à ocorrência da requeima da batata (Phytophthora infestans) (Figura 1). Esse fato ocorreu quando os fitopatologistas ainda não existiam e os irlandeses se alimentavam basicamente de batata. A redução da produção foi de aproximadamente 80% em 1846 o que causou a fome e a emigração da população (BERGAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2011). 10CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 FIGURA 1 - PLANTA DE BATATA MORTA POR REQUEIMA (PHYTOPHTHORA INFESTANS) Fonte: Shutterstock - ID 1149069044 O nascimento da fitopatologia ocorreu nessa época (1986) com a descoberta do agente causal da requeima (Phytophthora infestans), o fungo, que causa uma doença de difícil controle até hoje na batata (FIgura 1) também passou a hospedar o tomateiro (BER- GAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2011). Outra famosa epidemia aconteceu em 1870 na cultura do café causada pelo fungo Hemileia vastatrix, a ferrugem do cafeeiro. Essa epidemia fez com que a cultura dos ingleses mudasse de consumidores de café para consumidores de chá. A plantação de café foi devastada no Ceilão (hoje Sri Lanka) que exportava o café para a Inglaterra. A produção caiu de 50 mil toneladas para zero em 20 anos (BERGAMIN FILHO; AMORIM; REZENDE, 2011). No Brasil temos vários exemplos de epidemias de grande importância histórica que merecem melhor estudo, como a tristeza dos citros (vírus: Citrus tristeza virus - CTV), o mal do Panamá na bananeira (fungo: Fusarium oxysporum f. sp. cubense), o carvão da cana-de-açúcar (fungo: Ustilago scitaminea), o mal das folhas da seringueira (fungo: Micro- cyclus ulei), a vassoura de bruxa do cacaueiro (fungo: Crinipellis perniciosa), a ferrugem da soja (fungo: Phakopsora pachyrhizi) e o Huanglongbing ou Greening - em citros (bactérias: Candidatus Liberibacter spp.). CONCEITO E IMPORTÂNCIA DAS DOENÇAS EM PLANTAS2 TÓPICO 11CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 2.1 Conceito de doença Doença é o tema central da Fitopatologia, conceituada de diversas formas pelos cien- tistas. Desde que a fitopatologia surgiu como ciência (1853), os fitopatologistas apresentam muitas definições e conceitos, ao definir doença, eles encontram algumas dificuldades que nos levam a entender a doença como um fenômeno de natureza complexa, que não tem uma definição precisa. Entre as dificuldades para definição estão relacionadas, por exemplo, como separar o que é doença de uma simples injúria física ou química, ou como separar doença de praga ou de outros fatores que afetam negativamente o desenvolvimento das plantas, além disso, fatores do ambiente, como falta d’água, podem causar doenças (MICHEREFF, 2001). Agrios (1978) define doença em plantas como: Qualquer distúrbio causado por um patógeno ou fator ambientalque interfira na elaboração, translocação ou utilização de alimentos, nutrientes minerais e água de tal forma que a planta afetada mude de aparência e/ou produza me- nos do que uma planta normal e saudável de a mesma variedade” (AGRIOS, 1978, p. 5). De acordo com Rezende et al. (2011) doença é um fenômeno biológico e as carac- terísticas básicas consideradas pelos fitopatologistas sobre o conceito de doença são: • A doença causa interferência em processos fisiológicos das plantas: As plantas têm desempenho anormal nas suas funções vitais, como na absorção e transporte de nutrientes e água ou na síntese de compostos. • A interferência causada pela doença é prejudicial às plantas: As plantas reduzem sua eficiência fisiológica. O balanço energético é alterado em plantas doentes, ou seja, a utilização da energia torna-se desordenada e com isso ocorre prejuízo para as plantas. 12CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • A doença é um processo contínuo: Essa é uma característica importante para diferenciar o que é injúria e o que é uma doença. A injúria é um processo momen- tâneo, causado por um fator físico-mecânico ou químico na planta, por exemplo, ferimentos, danos causados por lagartas, queimaduras causadas por aplicação de produtos químicos etc. Já a doença não é momentânea, é um processo contínuo. As condições desfavoráveis do ambiente, como deficiências nutricionais, deficiência hídrica, excesso de umidade, baixas temperaturas ou outros fatores que causem irritação celular contínua, podem ser enquadrados dentro do conceito biológico de doença. Assim, as doenças podem ser classificadas como infecciosas ou bióticas e não infecciosas ou abióticas (REZENDE et al. 2011). • Doenças bióticas: um organismo é causador da doença, transmissível de uma planta para outra. Organismos causadores: fungos, oomicetos, procariotos (fitoplas- mas, espiroplasmas e bactérias), nematóides, vírus, viróides e alguns protozoários. • Doenças abióticas: causadas por fatores desfavoráveis do ambiente. Não são transmissíveis de uma planta para outra. Os organismos causadores ou agentes causais de doenças são chamados de pa- tógenos e a planta onde o patógeno se estabelece é chamada de hospedeiro. A maioria dos patógenos são parasitas: seres que se alimentam total ou parcialmente de tecidos vivos. Já os organismos saprófitas são aqueles que se alimentam de matéria orgânica morta e de materiais inorgânicos. Existem parasitas que não são patógenos, pois não chegam a cau- sar doenças. As fumaginas, causadas por fungos do gênero Capnodium são exemplos de patógenos que não são parasitas, podendo ser facilmente retirados da superfície da folha (Figura 2). Esses fungos ocorrem com frequência em citros, como mostrado na Figura 2 e se desenvolvem às custas de secreções ricas em açúcares de insetos (pulgões e cochoni- lhas). O desenvolvimento da fumagina na superfície foliar pode interferir negativamente na fotossíntese pela diminuição de luz captada pela folha (REZENDE et al., 2011). FIGURA 2 - FOLHAS DE CITROS COM FUMAGINA (CAPNODIUM SP.) Fonte: Shutterstock - ID 2160764095 13CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 Mas como são causadas as doenças pelos patógenos? De acordo com Michereff (2001), os patógenos agem de diferentes formas: • Absorvendo continuamente nutrientes das células do hospedeiro, debilitando ou enfraquecendo-o; • Secretando toxinas, enzimas ou substâncias reguladoras de crescimento e assim destruindo ou causando distúrbios no metabolismo do hospedeiro; • Causando bloqueio do transporte nutrientes minerais e água pelos tecidos condutores do hospedeiro; • Mediante contato consomem o conteúdo da célula dos hospedeiros. 2.2 Tipologia de danos A importância das doenças em plantas fica evidenciada pela correlação que a fitopa- tologia possui com a produção de alimentos. As doenças causam danos às plantas e seus produtos, podendo influenciar direta ou indiretamente na rentabilidade do produtor rural. Michereff (2001) aponta os principais danos que as doenças podem causar: • Limitação de tipo de espécie ou variedades de espécies que podem desen- volver em determinada área geográfica: quando as doenças impedem o desenvol- vimento de espécies ou variedades muito suscetíveis a uma doença em particular; • Redução da quantidade e qualidade dos produtos vegetais: A quantidade de perdas pode variar de percentagens mínimas até 100%. A qualidade pode ser perdida no campo ou durante a armazenagem, como é o caso de podridões de frutos, hortaliças e sementes. • Liberação de toxinas tornando plantas tóxicas ao homem e animais: Algumas doenças, como o esporão do centeio e do trigo (fungo: Claviceps purpurea) podem causar contaminação do alimento por possuir estruturas de frutificação tóxicas. • Geração de perdas econômicas: Os agricultores podem ser prejudicados comercialmente por motivos de necessidade de produzir variedades ou espécies vegetais resistentes às doenças que são menos produtivas, além disso, os custos com medidas de controle de doenças podem ser altos. Nesse contexto, tendo em vista que os danos causados pelos patógenos são al- tamente diversos e significativos, é atribuída uma classificação desses danos em vários níveis e são descritos a seguir de acordo com Rezende et al. (2011). O dano potencial é o dano que pode ocorrer na ausência de medidas de controle, enquanto o dano real é o dano que já ocorreu ou que ainda está ocorrendo, podendo ser dividido em em dois grupos: dano indireto e dano direto. 14CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 Os danos indiretos estão além do impacto agronômico imediato, podendo oca- sionar danos ao nível do produtor, da comunidade rural, do consumidor, do Estado e do ambiente. Os danos diretos são os que incidem na qualidade e quantidade do produto, dividindo-se em dois grupos: danos primários e danos secundários. Os danos primários são causados por doenças na pré e pós-colheita dos produ- tos. Esses danos ocorrem tanto na quantidade como na qualidade do produto. Os danos secundários são danos referentes à capacidade futura de produção causadas pelas doen- ças, esses danos são comuns em situações em que o patógeno é veiculado pelo solo ou disseminado por órgãos de propagação vegetativa de seu hospedeiro, também incluem-se danos de desfolha prematura de plantas. SINTOMATOLOGIA E DIAGNOSE DE DOENÇAS EM PLANTAS3 TÓPICO 15CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 3.1 Sintomatologia A parte da fitopatologia que estuda os sintomas e sinais das doenças em plantas é conhecida como sintomatologia (REZENDE et al. 2011). Ela tem fundamental importância para os profissionais da agronomia para a identificação correta do patógeno, ou seja, a diag- nóstico da doença no campo e posterior tomada de decisão do controle ou manejo adequado. Quando nos referimos ao quadro sintomatológico, estamos falando sobre o conjunto de sintomas ou sequência de sintomas que ocorrem na evolução da doença (RE- ZENDE et al. 2011). A sintomatologia considera basicamente os sintomas perceptíveis pela visão, tato, olfato e paladar, já que a finalidade principal é a rápida diagnose da doença (MICHEREFF, 2001). Os sintomas estão relacionados com o estudo da causa das doenças, que é a etiologia (REZENDE et al. 2011). 3.2 Diferença entre sintomas e sinais Para que você saiba identificar um sintoma, primeiro é importante diferenciarmos o que é sintoma e o que é sinal de acordo com Rezende et al. (2011). • Sintoma: é a manifestação da doença em si, ou seja, são manifestações de reações da planta a um agente nocivo. • Sinais: são as estruturas do patógeno que podem ser observadas nos tecidos doentes dos hospedeiros. Podemos verificar que o sintoma está relacionado a reações da planta e, sinais estão relacionados com a manifestação do patógeno. Por exemplo, se observarmos uma lesão (mancha amarelada) (Figura 3A) causada pelo fungo Hemileia vastatrix na folha do cafeeiro com evidente presençade esporos, podemos identificar que o sintoma da doença é a lesão observada na folha e os sinais são os esporos (urediniósporos) (Figura 3B). 16CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 FIGURA 3 - A) MANCHA EM FOLHA DE CAFEEIRO CAUSADA PELO FUNGO HEMILEIA VASTATRIX ; B) FOLHA DO CAFEEIRO COM EVIDENTE PRESENÇA DE ESPOROS DE HEMILEIA VASTATRIX A) B) Fonte: Shutterstock - ID 661937020; ID 2036384393 3.3 Classificação dos sintomas Para correta diagnose da doença e para facilitar essa atividade os sintomas são classificados e agrupados. No entanto, podem ser usados diversos critérios para a classi- ficação e o critério será sempre arbitrário, porque não é possível separar completamente os sintomas em classes definidas. No nosso estudo vamos focar nos sintomas visíveis nas plantas pelas alterações morfológicas causadas pela doença. Rezende et al. (2011) conceitua sintoma morfológico como toda alteração causada por um patógeno que altera a forma ou anatomia das plantas e divide-os em necróticos e plásticos. Os sintomas necróticos são divididos em holonecróticos e plesionecróticos e, os sintomas plásticos são divididos em hipoplásticos e hiperplásticos. Esses sintomas serão descritos a seguir de acordo com Rezende et al. (2011), Michereff (2001). 3.3.1 Sintomas necróticos São caracterizados por necroses onde ocorre a degeneração do protoplasma, seguida de morte de células, tecidos e órgãos. Os sintomas plesionecróticos são os que ocorrem antes da morte do protoplasma e os sintomas holonecróticos são os que ocorrem após a morte do protoplasma. 3.3.1.1 Sintomas plesionecróticos Ocorre degeneração protoplasmática, bem como a desorganização funcional das células, exemplos mais frequentes: • Amarelecimento: Ocorre mais frequentemente nas folhas, caracterizado pela degradação da clorofila ou dos cloroplastos. Ex.: halo amarelado ao redor de manchas causadas por Cercospora spp ou Xanthomonas axonopodis pv. citri nas folhas de citros. 17CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • Encharcamento ou anasarca: é caracterizado por tecido encharcado com aspec- to translúcido que ocorre devido à expulsão de água das células para os espaços intercelulares. É um sintoma muito comum de doenças causadas por bactérias. • Murcha: Ocorre devido a falta de água causada por distúrbios nos tecidos vasculares e/ou radiculares e as folhas e os brotos apresentam flácidas, per- dendo sua turgescência. Ex: murchas causadas por patógenos vasculares como Ralstonia solanacearum em batata (Figura 4). FIGURA 4 - MURCHA EM PLANTA DE BATATA CAUSADA POR RALSTONIA SOLANACEARUM Fonte: Shutterstock - ID 1460443409 3.3.1.2 Sintomas Holonecróticos São característicos de morte das células e provocam a mudança de coloração na parte afetada que pode ser qualquer parte da planta doente. Os sintomas mais comuns desse grupo são: • Cancro: São lesões necróticas deprimidas que ocorrem geralmente em tecidos corticais de caules, raízes e tubérculos, podendo ocorrer em folhas e frutos. Ex.: cancro cítrico em folhas ou frutos (Xanthomonas axonopodis pv. citri). • Crestamento: ou “requeima”, é a necrose que ocorre repentinamente nos ór- gãos aéreos (folhas, flores e brotações). Ex.: crestamento das folhas do tomateiro (Phytophthora infestans). • Tombamento ou damping-off: é o tombamento de plântulas que ocorre devido a podridão de tecidos jovens da base do caulículo. Ex.: Rhizoctonia solani e Py- thium spp. que são tombamentos causados por fitopatógenos presentes no solo. • Escaldadura: é um sintoma parecido com escaldadura causada por água fervente, ocorre descoloração da epiderme e de tecidos adjacentes em órgãos aéreos. Ex.: escaldadura da folha da cana-de-açúcar (Xanthomonas albilineans). • Estria: é uma lesão estreita e alongada e ocorre paralelamente às nervuras das folhas das gramíneas. Ex: folhas de cana-de-açúcar com estria vermelha (Pseudomonas rubrilineans). 18CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • Gomose: é quando ocorre a exsudação de goma por lesões provocadas por patógenos, geralmente ocorre em espécies frutíferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose (Fusarium subglutinans). · • Mancha: ocorre morte dos tecidos e ficam secos e pardos Pode ser circular (Ex.: mancha de Alternaria em tomateiro), angular (Ex.: mancha angular do feijoeiro (Phaeoisariopsis griseola)) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho (Exserohilum turcicum) Figura 5). FIGURA 5 - MANCHA EM FOLHAS DE MILHO CAUSADA POR EXSEROHILUM TURCICUM Fonte: Shutterstock - ID 3298939a • Mumificação: secamento rápido de frutos apodrecidos. Ocorre o enrugamento e escurecimento, formando uma massa dura, que é chamada de múmia. Ex.: podridão parada do pessegueiro (Monilinia fructicola). • Perfuração: formação de uma camada de abscisão ao redor dos sintomas que causam a queda dos tecidos necrosados nas folhas. Ex: chumbinho em folha de pessegueiro (Stigmina carpophila) (Figura 6). FIGURA 6 - PERFURAÇÃO EM FOLHAS DE PESSEGUEIRO CAUSADA POR STIGMINA CARPOPHILA Fonte: Shutterstock - ID 1863786247 • Podridão: é quando o tecido necrosado se encontra em fase adiantada de desinte- gração. Pode ser podridão mole, podridão dura, podridão negra, podridão branca etc.; 19CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 • Pústula: é uma pequena mancha necrótica que forma uma elevação ou pro- nunciamento da epiderme. A formação dos esporos faz com que ocorra o rompi- mento, típico de ferrugens. Ex: Ferrugem em alho (Puccinia porri) (Figura 7). FIGURA 7 - PÚSTULAS DE FERRUGEM CAUSADAS PELO FUNGO PUCCINIA PORRI Fonte: Shutterstock - ID 2157864109 • Seca: morte e secamento dos órgãos da planta. É diferente do crestamento porque ocorre mais lentamente. Pode atingir toda a parte aérea. Ex.: seca da mangueira (Ceratocystis fimbriata). 3.3.2 Sintomas plásticos Sintomas plásticos são característicos por gerar distorções nos órgãos da planta e apresentam anomalias no crescimento, multiplicação ou diferenciação das células vegetais. São divididos em hipoplásticos, quando ocorre a redução ou supressão na no crescimento das células e hiperplásticos quando ocorre superdesenvolvimento. 3.3.2.1 Sintomas hipoplásticos Os sintomas hipoplásticos mais comumente encontrados em plantas são: • Albinismo: ocorre falta de produção de clorofila nos tecidos e são observadas variegações brancas nas folhas, que em alguns casos pode tomar todo o órgão. Ex.: escaldadura em folhas de cana-de-açúcar (Xanthomonas albilineans). • Clorose: ocorre falta de clorofila e o órgão afetado fica com aspecto de verde esmaecido. A diferença entre clorose e albinismo é que na clorose os órgãos não ficam totalmente brancos. • Estiolamento: é um sintoma mais complexo. É classificado como hipoplástico pela falta de produção de clorofila, porém, envolve hiperplasia das células, com alongamento do caule. • Enfezamento ou nanismo: ocorre redução do tamanho da planta inteira ou apenas de uma parte dela. Ex.: nanismo em plantas de milho (vírus do nanismo do milho). • Mosaico: ocorrência de áreas verde escuras e verde mais claras em órgãos clorofilados ou áreas cloróticas intercaladas com áreas sadias nos órgãos acloro- 20CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 filados. Esse sintoma não respeita as nervuras das plantas. É um sintoma típico de vírus fitopatogênico. Ex.: vírus do mosaico do tabaco (Figura 8). FIGURA 8 - MOSAICO EM FOLHAS DE TABACO Fonte: Shutterstock - ID 1971640649 3.3.2.2 Sintomas hiperplásticos Os sintomas hiperplástico mais comuns observados em plantas doentes são: • Bolhosidade: ocorrência de saliências bolhos no limbo foliar. Ex.: vírus do mosaico severo em folhas de caupi. • Bronzeamento: Aparência bronzeada, cor de cobre na epiderme devido à ação de patógenos. Ex.: vírus do vira-cabeça do tomateiro. • Encarquilhamento ou encrespamento: é uma deformação de órgãos da plan- ta, resultado do crestamento de células. Ex.: crespeira em folhas de pessegueiro (Taphrina deformans). • Galha: hipertrofiae/ou hiperplasia das células causa o desenvolvimento anormal dos tecidos. Ex.: galhas em raízes causadas por nematóide de galha (Meloidogyne spp.) e galha causada por Agrobacterium tumefaciens (Figura 9). FIGURA 9: SINTOMA DE GALHA CAUSADA POR AGROBACTERIUM TUMEFACIENS EM PLANTA ÁRBÓEA Fonte: Shutterstock - ID 2140647801 • Superbrotamento: ocorre a ramificação excessiva dos ramos, brotações flo- rais ou caule. Quando os órgãos afetados adquirem formato semelhante ao de 21CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 uma vassoura, são chamados de “vassoura-de-bruxa”. Ex.: vassoura-de-bruxa do cacaueiro (Crinipellis perniciosa). • Verrugose ou sarna: lesões salientes e ásperas em frutos, tubérculos e folhas semelhantes a verrugas. São causadas pelo crescimento excessivo de tecidos epidérmicos e corticais. Ex.: verrugose em citros (Elsinoe spp.), observado com facilidade em frutos de limão rosa ou comum. • Virescência: Quando há a formação de clorofila em tecidos que normalmente não possuem esse pigmento. Ex.: batata esverdeada armazenada na presença de luz. 3.4 Diagnose Refere-se ao diagnóstico da doença e do seu agente causal, que é feito pela iden- tificação dos sintomas e sinais. A análise preliminar pode ser realizada a campo por agrô- nomos ou produtores e em caso de dúvidas o material pode ser enviado para laboratórios de fitopatologia para correta identificação (REZENDE et al. 2011). A correta diagnose está diretamente relacionada com a escolha do manejo. CICLO DE RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO4 TÓPICO 22CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 4.1 Ciclo de vida do patógeno Os patógenos apresentam fases ativas e inativas durante seu desenvolvimento. A pato- gênese e a saprogênese são as fases ativas e a dormência é fase inativa (MICHEREFF, 2001). Patogênese: nessa fase o patógeno está associado ao tecido vivo do hospedeiro. Ela é dividida em três fases: pré-penetração, penetração e colonização. Saprogênese: nessa fase o patógeno situa-se em atividade saprofítica sobre restos de cultura ou na matéria orgânica do solo, ou seja, não está associado ao tecido vivo do hospedeiro. Dormência: nessa fase o patógeno está com metabolismo reduzido e as condições não são favoráveis para seu desenvolvimento. Nessa ocasião, os microrganismos podem for- mar estruturas de resistência para sobreviver. Essas estruturas são ricas em reservas, por exemplo esclerócios, peritécios, clamidósporos e esporos de resistência em alguns fungos. 4.2 Ciclo de relações patógeno-hospedeiro O ciclo de relações patógeno-hospedeiro é um conjunto de eventos sucessivos e ordenados que ocorrem repetidamente. É composto por cinco processos básicos: sobre- vivência, disseminação, infecção, colonização e reprodução (Figura 10). A repetição desse ciclo ou de parte dele resulta na epidemia (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). 23CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 FIGURA 10 - CICLO DAS RELAÇÕES PATÓGENO-HOSPEDEIRO Fonte: Adaptado de Amorim; Pascholati (2011). O ciclo primário é a primeira geração do patógeno estabelecida na cultura e o ciclos secundários são todas as próximas gerações que ocorrerem no mesmo ciclo da cultura. Para entender melhor essa parte, primeiro temos que definir o inóculo: conjunto de estru- turas do patógeno capazes de causar a infecção no hospedeiro. A fonte de inóculo é o local onde ele foi produzido. O inóculo primário é o ocasionador do início do ciclo primário e geralmente vem de fora da população de plantas hospedeiras. O inóculo secundário é o que causa o ciclo secundário e é produzido geralmente dentro da população hospedeira (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). Esses conceitos são importantes porque interferem na escolha de manejo da doença. 4.2.1 Sobrevivência do inóculo A primeira lesão que aparece em uma planta hospedeira é a característica que marca o início da doença no campo. A sobrevivência do inóculo é o primeiro processo do ciclo primário, também chamada de fonte de inóculo. Essa fase do ciclo também poderia ser considerada a última, já que nas plantas anuais ela ocorre no final do ciclo da cultura (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). A sobrevivência dos patógenos ocorre de diferentes formas, as principais são: es- truturas especializadas de resistência (ex: fungos com esporos de resistência), atividades saprofíticas (patógenos causadores de podridões que sobrevivem em restos de cultura), plantas hospedeiras (ex: sobrevivência do vírus do mosaico do pepino em outras cucurbitá- ceas) e vetores (ex: insetos que transportam patógenos) (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). 24CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 4.2.2 Disseminação Envolve os processos básicos de liberação, dispersão e deposição. Através da liberação o patógeno sai do local onde foi produzido, então pela dispersão ele é transportado (por ex. pelo vento) e em seguida ocorre a deposição, que é o assentamento do patógeno no seu hospedeiro ou superfície. No entanto, nem todos os patógenos apresentam essas três fases bem definidas, por exemplo, um vírus que é disseminado pela enxertia. Nesse caso, não ocorrem as fases de liberação e deposição, apenas o transporte ou dispersão do patógeno pelo homem, que nesse caso atua como um agente de disseminação (DALMOLIM et al., 2020). 4.2.3 Infecção A infecção é o processo que começa com a pré-penetração, penetração e ter- mina com o estabelecimento de relações parasitárias estáveis. É na infecção que se inicia a patogênese, onde o contato do hospedeiro com o patógeno provoca o lançamento das armas de ataque no patógeno e os mecanismos de defesa das plantas hospedeiras. A pré-penetração ocorre pelos movimentos direcionados dos patógenos em direção ao hospedeiro, muitos patógenos produzem estruturas especializadas como os apressórios (estrutura formada por fungos para sustentação na parede da folha e posterior penetração na folha) (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). A penetração dos patógenos pode ocorrer por três vias principais: diretamente pela superfície da planta, através de aberturas naturais ou por meio de ferimentos. Os fungos podem penetrar no hospedeiro pelas três formas, já as bactérias e os vírus que não possuem estruturas especializadas não conseguem fazer penetração direta. As bactérias geralmente penetram por aberturas naturais, como os hidatódios (pequenos orifícios na região do bordo foliar), estômatos e por ferimentos. Os vírus frequentemente penetram por ferimentos (DALMOLIM et al., 2020). O estabelecimento de relações parasitárias estáveis é a fase de início do parasitis- mo, onde ocorre a retirada de nutrientes da planta pelo patógeno. O processo de infecção só é bem sucedido quando ocorre a instalação definitiva do patógeno na planta. A penetra- ção do agente por si só não é suficiente para garantir a infecção, pois a planta hospedeira pode impedir seu estabelecimento, por exemplo, lançando mão de seus mecanismos de resistência (AMORIM; PASCHOLATI, 2011). 4.2.4 Colonização É a fase em que o patógeno retira nutrientes da planta hospedeira . Nessa fase o patógeno cresce, ocupa novos espaços e produz uma série de enzimas para degradação dos componentes da parede celular da planta. Além de enzimas, a produção de toxinas por 25CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 alguns fungos e bactérias estão diretamente relacionadas ao desenvolvimento de sintomas como clorose, necrose e murcha. Os patógenos são classificados em função do estabele- cimento de relações nutricionais com o hospedeiro, podem ser: Biotróficos, necrotróficos ou hemibiotróficos descritos de acordo com Amorim; Pascholati (2011): • Biotróficos: precisam do hospedeiro vivo porque se alimentam de nutrientes dos tecidos vivos do hospedeiro. Ex: todos os vírus, viróides e fitoplasmas, algu- mas bactérias e os fungos que causam ferrugem, carvão, oídio e míldio. • Necrotróficos: antes de invadir o hospedeiro eles o matam, extraem nutrientes dos tecidos mortos, ou seja, não precisamdo hospedeiro vivo. Ex: Bactéria cau- sadora de podridão em batata (Pectobacterium carotovorum). • Hemibiotróficos: Iniciam o processo infeccioso como biotróficos e colonizam o hospedeiro como necrotróficos. Ex: fungos do gênero Colletotrichum. 4.2.5 Reprodução A reprodução é a produção de inóculo e pode ocorrer no interior ou exterior do hospedei- ro. Vírus e viroides são exemplos de patógenos que se reproduzem internamente, necessitando de um vetor para sua transmissão. Já a grande maioria dos fungos e bactérias fitopatogênicas se reproduzem na superfície ou logo abaixo da superfície dos hospedeiros (DALMOLIM et al., 2020). Existe uma classificação de doenças desenvolvida por McNew (1960) que muitas vezes é utilizada e deve ser estudada. Nessa classificação as doenças são agrupadas em seis grupos: grupo 1 - Podridões de órgãos de reserva, grupo 2 - tombamentos, grupo 3 - podridão de raiz e colo, grupo 4 - doenças vasculares, grupo 5 - doenças que afetam a fotossíntese e grupo 6 - doenças que afetam o uso de substâncias elaboradas. O vídeo está disponível no link: https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY detalha esses grupos e explica como funciona essa classificação. Fonte: Milton Lima. Vídeo aula: Classificação de doenças de plantas. Disponível em: https://www.youtube. com/watch?v=bgyLygrxSMY. Acesso em: 24. jun. 2022. https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY https://www.youtube.com/watch?v=bgyLygrxSMY 26CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 A reflexão sobre o ciclo de uma doença de plantas pode facilitar a identificação de momentos críticos para o desenvolvimento da mesma e assim definir novas estratégias de controle. Fonte: Alves; Czermainski (2015, p.1). Quando a doença é conhecida, os sintomas observados podem ser confrontados com aqueles descritos na literatura e assim pode ser feita a confirmação. Porém, quando a doença é nova ou se ainda temos dúvidas de qual é a doença, é necessário a realização do teste de patogenicidade. Para realizar esse teste devemos seguir os postulados de Koch para que possamos estabelecer a relação causal entre a doença e o agente causal. As etapas dos postulados de Koch são: Associação constante: o microrganismo deve estar sempre associado às lesões das plantas doentes; Cultura pura: o microrganismo deve ser cultivado em meio de cultura isolado de outros microrganismo; Reprodução de sintomas: Quando inoculado em uma planta sadia o microrganismo isolado deve reprodu- zir os sintomas característicos; Reisolamento: O microrganismo deve ser reisolado da planta inoculada artificialmente e deve correspon- der com o isolado das lesões em todas as suas características. Se realizarmos todas essas etapas com sucesso, chegamos a conclusão que organismo isolado é um agente patogênico e é responsável pelos sintomas observados. Um vídeo que aborda esse tema está disponível no link: https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc Fonte: Canal USP. Postulados de Koch: Associação constante + isolamento. Disponível em: https://www. youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc. Acesso em: 24. jun. 2022 https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc https://www.youtube.com/watch?v=YUShQyNo9kc 27CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 Nossa primeira unidade chegou ao fim! Foram muitos conceitos novos nessa parte inicial, mas que são muito necessários para a sua futura atuação profissional como en- genheiro agrônomo. Você sabe que seus estudos sobre esses temas não podem acabar por aqui! Agora é o momento de procurar por mais informações, continuar suas pesquisas em sites, revistas, artigos científicos, livros e vídeos, a fim de enriquecer ainda mais seu repertório sobre esse assunto que é muito amplo! Tendo certeza que você vai continuar seus estudos depois de finalizar a leitura da nossa primeira unidade, precisamos fechar nosso raciocínio sabendo que a fitopatologia é uma ciência relativamente recente, porém, imprescindível para o reconhecimento de doenças em plantas e a escolha do seu manejo. A diagnose das doenças envolve vários conceitos e classificações. A identificação dos sintomas e sinais de cada doença pode parecer difícil no início, mas com muita prática e estudo se torna fácil porque seguem um padrão de acordo com a classificação que nós vimos. O ideal é que um agrônomo tenha a capacidade de identificar ou ao menos tenha uma noção do possível agente causal da doença. Na próxima unidade nós vamos ver com mais detalhes os agentes causais e seus sintomas. Você já deve ter recebido aquela temida pergunta de um produtor rural ou até mes- mo de um parente que sabe que você estuda agronomia: A minha planta está morrendo, dá uma olhada pra mim? Pois é, essa é uma pergunta que você irá receber frequentemente e a fitopatologia será sua melhor aliada para respondê-la! Por isso, procure aprender e pesquisar mais sintomas de doenças das plantas mais cultivadas próximas da sua região de atuação. Tenha em mente que só com a repetição do estudo e com a visualização dos sintomas você irá se tornar um expert em doenças de plantas. Obrigado pela companhia e até a próxima unidade! Um forte abraço! CONSIDERAÇÕES FINAIS 28CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 A diagnose utiliza diversas estratégias para diagnosticar os agentes causais das doenças de plantas, incluindo análises visuais, laboratoriais e sintomas. Os sintomas a manifestações, reações da planta a este agente nocivo, como necroses, cloroses, amarele- cimento, murcha, dentre inúmeros outros sintomas que podem surgir, até mesmo redução do crescimento ou crescimento anormal, como no caso das galhas. A etiologia estuda as causas das doenças, que podem inclusive ser derivadas por condições ambientais (como frio, temperaturas elevadas, geadas etc). Desta forma, tem- peratura e umidade, nutrição desequilibrada, pH etc, podem manifestar sintomas e causar doenças em plantas. A epidemiologia estuda a distribuição de frequência destas doenças em função das condições ambientais e do tempo (como estas doenças evoluem no ciclo da cultura, no próximo ciclo; como os patógenos se disseminam para outras áreas: vento, chuva, máqui- nas, dentre outros; e em resposta ao manejo que será realizado e que poderá influenciar no aumento ou redução da doença. Nesse contexto, o objetivo da fitopatologia é descobrir os fatores que causam as doenças das plantas, quais os mecanismos e a interação entre os patógenos, a planta doente e o ambiente (quais temperaturas, umidade, molhamento foliar favorecem a doença a campo), para que seja realizado o diagnóstico correto, e assim, sejam utilizadas diferentes estratégias de controle, e não somente o uso de moléculas químicas. Fonte: ROHRIG, B. Fitopatologia Agrícola: No contexto da Agronomia e no futuro do controle de doenças de plantas. Disponível em: https://www.sejafasa.com.br/artigo.php?id=9. Acesso em: 24. jun. 2022. LEITURA COMPLEMENTAR 29CONCEITOS BÁSICOS DE FITOPATOLOGIAUNIDADE 1 MATERIAL COMPLEMENTAR FILME/VÍDEO • Título: Introdução ao estudo dos fitopatógenos • Ano: 2021. • Sinopse: O vídeo mostra sintomas e sinais de doenças em espé- cies vegetais para o diagnóstico e controle das mesmas • Link do vídeo: https://www.youtube.com/watch?v=y3g_qlPYCQc LIVRO • Título: Manual de Fitopatologia • Autor: Kimati et al. • Editora: Ceres. • Sinopse: Apresenta os sintomas, etiologia e controle da maioria das plantas cultivadas comercialmente. O livro traz fotos de alta qualidade que facilitam a identificação e memorização de sintomas característicos de doenças. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plano de Estudos • Fungos Fitopatogênicos; • Classificação dos Fungos Fitopatogênicos; • Bactérias fitopatogênicas; • Principais grupos de bactérias fitopatogênicas. Objetivos da Aprendizagem • Contextualizar e introduzir fungos que causam doenças em plantas; • Compreender a classificação dos fungos fitopatogênicos; • Identificar as características das bactérias fitopatogênicas; • Conhecer os grupos mais importantes de bactérias que causam doenças em plantas. Professor Dr. Jonas Marcelo Jaski FUNGOS E BACTÉRIAS FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASFITOPATOGÊNICAS2UNIDADEUNIDADE 31FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 INTRODUÇÃO Olá, aluno (a)! Bem-vindo a unidade II dos nossos estudos de fitopatologia. Espero que você esteja animado (a) para aprender sobre os fungos e as bactérias fitopatogênicas. São agentes causais da maioria das doenças das plantas cultivadas, por isso necessitam de grande atenção e interesse da sua parte para absorver todo o conheci- mento apresentado aqui. No primeiro tópico nós vamos aprender sobre as características principais dos fungos fitopatogênicos, suas estruturas assimilativas, reprodutivas e os tipos de esporos, que podem ser sexuais ou assexuais. No segundo tópico nós vamos conhecer a classificação dos fungos fitopatogênicos, abordando o reino, filo, classe, gênero e espécie dos principais fungos agentes causais de doenças em plantas. Nessa parte nós teremos muitos nomes científicos, muitas vezes parecem complicados, mas que farão parte da sua profissão de engenheiro agrônomo. Em nosso terceiro tópico vamos dar início ao estudo das bactérias fitopatogênicas. São importantes agentes causais de doenças em plantas, que muitas vezes podem acabar com a cultura atacada. Nesse tópico nós vamos tratar das principais características das bactérias que causam doenças nas plantas e suas estruturas internas e externas. No quarto e último tópico dessa unidade nós vamos estudar os principais grupos de bactérias causadoras de doenças em plantas. Serão muitos nomes científi- cos que precisam ser memorizados, pois são de grande importância na fitopatologia. Vamos lá! Te desejo ótimos estudos! 32FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FUNGOS FITOPATOGÊNICOS1 TÓPICO Os fungos são importantes causadores de doenças nas plantas. De acordo com Agrios (2005), mais de 10 mil espécies de fungos podem causar doenças em plantas, sendo que cada espécie pode parasitar um ou mais tipos de plantas e todas as plantas são atacadas por algum tipo de fungo. Segundo Michereff (2001), a maioria dos fungos são espécies saprófitas, ou seja, se alimentam de matéria orgânica, possuindo função importante de decomposição, tornan- do nutrientes disponíveis para as plantas. Os fungos também podem causar doenças no homem e nos animais (aproximadamente 100 espécies). As características básicas dos fungos são descritas de acordo com Michereff (2001): Eucariontes: possuem membrana celular envolvendo o material genético (os dife- rencia das bactérias); Aclorofilados: Não possuem clorofila (os diferencia das plantas); Heterotróficos: Requerem carbono orgânico para sua nutrição e absorvem água e nutrientes do substrato de crescimento; Reprodução sexuada e assexuada com estruturas de crescimento geralmente filamentosas e ramificadas; Parede celular contendo celulose e/ou quitina. 1.1 Estruturas assimilativas De acordo com Massola e Krugner (2011), as estruturas assimilativas dos fungos fitopatogênicos são: Hifas: filamentos que constituem a maioria dos fungos com parede celular bem definida. As hifas podem ser contínuas (asseptada ou cenocítica) e septadas (apocíticas) (Figura 1). As hifas contínuas possuem os núcleos num protoplasma comum e as septadas possuem septos 33FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 (paredes transversais que dividem as hifas), essas possuem um poro em cada septo que serve para passagem do líquido protoplasmático . O micélio é o conjunto de hifas ramificadas. FIGURA 1 - A) HIFA SEPTADA (APOCÍTICA) E B) HIFA CONTÍNUA (CENOCÍTICA) Fonte: Adaptado de Tortora; Funke; Case (2017). Haustório: Estrutura especializada em absorção de nutrientes da célula do hospe- deiro. É uma estrutura dilatada que se forma dentro da célula do hospedeiro. Rizóide: Estrutura usada para fixação e absorção de nutrientes, semelhante a uma raiz de planta. Apressório: Estrutura que facilita a penetração do fungo e a emissão do haustório. É uma estrutura achatada capaz de produzir pressão para penetração, formada pela dilata- ção da hifa ou tubo germinativo (Figura 2). FIGURA 2 - IMAGEM DE MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE VARREDURA (MEV) DE A) ELONGAÇÃO DO TUBO GERMINATIVO E B) APRESSÓRIO DO FUNGO STENOCARPELLA MACROSPORA EM FOLHAS DE MILHO Fonte: Adaptado de Brunelli et al. (2005). Escleródio: Estrutura com função de sobrevivência dos fungos por longos perío- dos. É uma estrutura arredondada formada por uma massa de hifas. 34FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Estroma: massa de hifas semelhante ao escleródio na sua forma, mas possui função de abrigar ou dar origem às estruturas reprodutivas. Rizomorfo: Semelhante a uma raiz de planta formado por agregado de hifas. Pos- sui função de sobrevivência, disseminação e penetração dos fungos. Corpos de frutificação: Estruturas formadas por pseudotecidos que dão proteção e apoio às células esporógenas (reprodutivas). São exemplos os peritécios, apotécios, picnídios e acérvulos. 1.2 Estruturas reprodutivas As estruturas básicas reprodutivas dos fungos são os esporos, cuja função é pare- cida com a da semente nas plantas, porém, as sementes possuem o embrião pré-formado. Os esporos são variados em suas formas, tamanhos, septação, ornamentação da parede etc., além disso, podem ser móveis (zoósporos) ou imóveis (MICHEREFF, 2001). A maioria dos fungos possuem dois ciclos de vida, fase sexuada (teleomórfica) e fase assexuada (anamórfica), esses ciclos de reprodução podem ser visualizados na Figura 3. Na fase assexuada, os esporos são produzidos por mitose e na sexuada por meiose, apresentando maior variabilidade genética e maior resistência a condições ambientais des- favoráveis. Sendo assim, a fase sexuada ocorre geralmente uma vez por ano em períodos desfavoráveis ao seu desenvolvimento, onde o fungo garante a sua sobrevivência e gera variabilidade para atacar novas cultivares (MASSOLA e KRUGNER, 2011). FIGURA 3 - CICLO DE VIDA DA FASE TELEOMÓRFICA E ANAMÓRFICA DO FUNGO ZIGOMICETO RHIZOPUS Fonte: Tortora; Funke; Case (2017 p. 325). 35FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 1.2.1 Esporos sexuais Os esporos sexuais são formados por meiose (meiósporos) e são descritos de acordo com Massola e Krugner (2011): Ascósporos: São formados endogenamente, ou seja, dentro de ascos (estruturas especializadas em forma de saco), geralmente oito por asco. Os ascos são geralmente formados dentro de corpos de frutificação (ascomas ou ascocarpos). Esses ascos podem ser de diferentes formatos, os principais são: cleistotécio, peritécio, apotécio e ascostroma. Basidiósporos: São formados exogenamente a partir de basídios (estruturas especializadas em forma de pedestal). Os basídios são geralmente produzidos em basidio- mas ou basidiocarpos (corpos de frutificação). Os basidiomas são comumente estruturas grandes, como exemplo são basidiomas dos cogumelos. Teliósporos: São esporos especializados produzidos por alguns fungos basidiomi- cetos que nãoproduzem basidiósporos a partir de corpos de frutificação, mas a partir dos teliósporos, como no caso das ferrugens e carvões. 1.2.2 Esporos assexuais São esporos produzidos a partir de mitoses, também chamados de mitósporos. Podem ser de diferentes tipos e são descritos de acordo com Massola e Krugner (2011): Zoósporos: Esporos com mobilidade (possuem flagelo), são formados dentro de estruturas especializadas (esporângio ou zoosporângio). Aplanósporos: Como os zoósporos, também são formados dentro de esporângios, porém, não possuem mobilidade (não possuem flagelo) (Figura 5). FIGURA 5 - A) APLANÓSPOROS DE MÍLDIO DA VIDEIRA (PLASMOPARA VITICOLA) VISTOS EM MICROSCÓPIO E B) SINTOMAS E SINAIS DO MÍLDIO EM VIDEIRA Fonte: Shutterstock - ID 1134726362; ID 1156966396 Conídios: Esporos imóveis formados em conidióforos (estruturas encontradas em hifas modificadas) (Figura 6) ou em corpos de frutificação (picnídios ou acérvulos). 36FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 6: A) IMAGEM DE MICROSCÓPIO DE CONÍDIOS EM CONIDIÓFOROS DE FUNGO DO GÊNERO ASPERGILLUS. B) SINTOMAS DE ASPERGILLUS FLAVUS EM ESPIGAS DE MILHO Fonte: Shutterstock - ID 2080287529; ID 2050478963 Urediniósporos: Esporos produzidos por ferrugens, são binucleados e produzidos em soros urediniais (Figura 7). FIGURA 7 - A) UREDINIÓSPOROS DE FERRUGEM (PUCCINIASTRUM EPILOBII) E B) SINTOMAS E SINAIS (ESPOROS) DO FUNGO EM FOLHAS DE FUCHSIA SPP Fonte: Shutterstock - ID 1269909532; ID 1201572178 Artrósporos: Hifas que se fragmentam e se comportam como esporos. Clamidósporos: formado pela modificação de hifas (espessamento de parede celular) para sobreviver no solo por mais tempo. 37FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS FITOPATOGÊNICOS2 TÓPICO Os fungos considerados verdadeiros estão dentro do Reino fungi. No entanto, o grupo de organismos chamado de “fungos” envolve representantes de três Reinos dos seres vivos: Protozoa, Chromista e Fungi. Alguns organismos dos Reino protozoa (protozoários) e no Reino Chromista (algumas algas) são estudados junto com o grupo dos fungos por possuírem modo de vida e características morfológicas parecidas a dos fungos (MASSOLA e KRUGNER, 2011). Os fungos são muito diversos e possuem variação morfológica até entre fase asse- xuada e sexuada. Isso fez com que os cientistas do passado classificassem alguns fungos com nomes distintos nas fases sexuada e assexuada. Atualmente, quando o fungo possui dois nomes diferentes, o nome que vale como o oficial para a espécie é o da fase sexuada. A seguir, nos próximos tópicos serão descritos os principais grupos de fungos fito- patogênicos de acordo com Massola e Krugner (2011), baseado no Dictionary of the Fungi (2008) e Michereff (2001) (Figura 8). FIGURA 8 - ESQUEMA DA CLASSIFICAÇÃO DOS FUNGOS FITOPATOGÊNICOS Fonte: Autor (2022) 38FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.1 Reino Protozoa 2.1.1 Classe Myxogastria Normalmente não causam doenças em plantas, porém, podem crescer sobre a superfície das plantas em condições de alta umidade. Dessa forma, eles não parasitam as plantas, mas podem reduzir significativamente a superfície fotossintética, ocasionando o processo patológico. Organismos da ordem Physarida do gênero Fuligo, Physarum e Brefeldia são os mais comuns dessa classe que podem causar doenças. 2.1.2 Classe Phytomyxea Essa classe envolve parasitas obrigatórios, ou seja, organismos tipicamente fito- patogênicos. Os gêneros de importância nessa classe são: Plasmodiophora, que causa hérnia das crucíferas; Polymyxa, que causa doença de raiz em gramíneas e cereais e; Spongospora, que causa sarna pulverulenta em batata. A doença hérnia das crucíferas é causada por Plasmodiophora brassicae (Figura 9), muito comum em todo o mundo nas culturas de repolho e couve-flor. As raízes tornam-se hiper- trofiadas e mal formadas, muitas vezes confundidas com o ataque de nematóides nas raízes. FIGURA 9 - RAIZ CANOLA COM HÉRNIA DAS CRUCÍFERAS SINTOMA DE (PLASMODIOPHORA BRASSICAE) Fonte: Shutterstock - ID 1279142386 2.2 Reino Chromista 2.2.1 Classe Oomycetes Se diferenciam dos fungos verdadeiros por não possuírem quitina na parede celular e também não apresentam ergosterol na membrana plasmática. As paredes são constituí- das de β-glucanas. As características bioquímicas desses organismos são semelhantes às plantas e algas. Os oomicetos produzem zoósporos com dois flagelos (biflagelados) pela reprodu- ção sexuada. Esses zoósporos são formados dentro de esporângios. Os esporângios po- dem ser de diferentes formatos dependendo do gênero do fungo. São globosos no gênero Pythium e papilados no gênero Phytophthora. 39FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.2.1.1 Ordem Albuginales, família Albuginaceae O gênero de importância dentro da família Albuginaceae é o Albugo, causador das ferrugens brancas, muito comuns em horticultura em brássicas (Albugo candida - Figura 10). Essa doença pode causar sérios prejuízos e é caracterizada por pústulas esbranquiça- das nas folhas e caules. Essa massa branca formada nas folhas são esporângios que vão dar origem a zoósporos e os oósporos também se formam no interior dos tecidos da planta. FIGURA 10 - SINTOMA DE FERRUGEM BRANCA (ALBUGO CANDIDA) NA PARTE ABAXIAL DA FOLHA DE MOSTARDA Fonte: Shutterstock - ID 1584447811 2.2.1.2 Ordem Pythiales, família Pythiaceae O gênero Pythium dentro da família Pythiaceae é o que abriga os patógenos mais importantes. É amplamente distribuído no mundo e causa doenças, principalmente de sistema radicular e próximos ao solo por serem habitantes do solo. As doenças típicas de Pythium são: damping off (tombamento) (Figura 11), podridão de sementes e raízes e podridão mole de órgãos suculentos. FIGURA 11 - DAMPING OFF EM MUDAS DE MELÃO CAUSADO POR PYTHIUM SP Fonte: Shutterstock - ID 1584447811 40FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.2.1.3 Ordem Peronosporales, família Peronosporaceae Nessa família estão importantes agentes causais de doenças, como os que causam míldio e o gênero Phytophthora, que já vimos no início de nossos estudos. O gênero Phytophthora causa diversas doenças em todo o mundo, sendo causa grave de doenças como damping off (tombamento), diversas podridões (tubérculos, frutos, de colo) e requeima (queima de folhas) em várias espécies anuais. Os míldios são doenças causadas por organismos da ordem Peronosporales, exis- tem vários gêneros, como: Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Peronosclerospora, Plasmopara e Sclerospora. Esses gêneros formam haustório em seus hospedeiros. Quando existe água livre, os esporângios formam zoósporos. O fungo causador do míldio da videira (Plasmopara viticola) (ver Figura 5) pertence à família Peronosporaceae e possui grande importância na cultura. A sobrevivência desse fungo se dá por oósporos em folhas e frutos mortos ou na forma micelial nos tecidos vivos da videira. 2.3 Reino Fungi O reino Fungi é composto pelos fungos verdadeiros, esses fungos possuem ca- racterísticas específicas como: quitina e β-glucanas nas paredes celulares, ergosterol na membrana plasmática e glicogênio como principal composto de reserva. 2.3.1 Filos Blastocladiomycota e Chytridiomycota São fungos inferiores e os únicos fungos verdadeiros que se reproduzem por zoós- poros (uniflagelados). Geralmente vivem no solo e atacam raízes e órgãos subterrâneos, podendo atacar também a parte aérea das plantas. No filo Blastocladiomycota e ordem Blastocladiales está o fungo causador da mancha parda em milho (Physoderma maydis). Esse fungo vive no solo e sobrevive em es- porângios de repouso que na presença de umidade libera zoósporos, que se movimentam e recobrem os tecidos jovens (bainhas foliares) e germinam. No filo Chytridiomycota e ordem Chytridiales estão os gêneros Synchytrium e Olpi- dium. A verrugose preta da batata é causada por Synchytrium endobioticum. 2.3.2 Filo Zygomycota A reprodução assexuada nesse filo é realizada por aplanósporos(esporos imóveis) formados em esporângios que são disseminados pelo vento. A reprodução sexuada é rea- lizada por zigósporos (esporos de resistência) formados em zigosporângios. A ordem Mucorales e a família Mucoraceae são os mais importantes desse filo. Fungos do gênero Mucor e Rhizopus são saprófitas e parasitas fracos. Ocorrem comumen- te em frutos e alimentos em decomposição. Rhizopus stolonifer causa podridão em frutos na pós-colheita, muito comum em frutos de morango, por exemplo (Figura 12). 41FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 12 - A) ILUSTRAÇÃO DE ESTRUTURAS DE RHIZOPUS SP. B) SINTOMAS DE RHIZOPUS SP. EM FRUTOS DE MORANGO Fonte: Shutterstock - ID 2019850880; ID 2000917769 2.3.3 Filo Ascomycota É o filo mais numeroso de fungos, podem ser saprófitas ou parasitas, causando di- versos tipos de doenças em plantas. Na fase sexuada formam esporos sexuais chamados de ascósporos, que podem estar livres na superfície da planta ou dentro de ascocarpos (cleistotécios, peritécios, apotécios ou ascostromas). Esse filo possui muitas espécies que causam doenças importantes nas plantas atualmente, por isso merecem um esforço maior para a memorização e aprendizado das principais espécies. As principais ordens, famílias, gêneros e espécies importantes do filo Ascomycota e as respectivas doenças que causam são apresentadas na tabela a seguir: TABELA 1 - PRINCIPAIS ORDENS, FAMÍLIAS, GÊNEROS E ESPÉCIES IMPORTANTES DO FILO ASCOMYCOTA Ordem Família Gênero Espécie Doença Taphrinales Taphrinaceae Taphrina Taphrinadeformans Crespeira do pessegueiro Microascales Ceratocystida-ceae Ceratocystis Ceratocystis fimbriata Seca da mangueira Xylarialles Xylariaceae Rosellinia Rosellinianecatrix Podridões de raízes Hypocreales Nectriaceae Nectria Nectriahaematococa Podridão de raízes e cancro Gibberella Gibberellamoniliforme Podridão de espigas Clavicipitaceae Claviceps Clavicepspurpurea Esporão do centeio Diaporthales Diaporthaceae Diaporthe Diaporthe citri Melanose dos citrus Diaporthe phaseolorum Cancro da haste do feijoeiro 42FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Capnodiales Mycosphaerella-ceae Mycosphaerella Mycosphaerella fragariae Mancha foliar do morangueiro Mycosphaerella musicola e M. fijiensis Mal-de-sigatoka e Sigatoka-negra em bananeira (Figura 13) Myriangiales Myriangiaceae Elsinoe Elsinoe fawcetti Verrugose em citros Pleosporales Pleosporaceae Didymella Didymellabryoniae Cancro do caule de cucurbitáceas Erysiphales Erysiphaceae Erysiphe Erysiphepolygoni Oídio em várias culturas (Figura 14) Glomerellales Glomerellaceae Glomerella Colletotrichum sp. Antracnose em várias culturas Fonte: Mchereff (2001); Massola e Krugner (2011) FIGURA 13 - A) SINTOMAS DE MAL-DE-SIGATOKA [MYCOSPHAERELLA (SINONIMO PSEUDOCERCOSPORA) MUSICOLA] E B) SINTOMAS SIGATOKA-NEGRA (MYCOSPHAERELLA FIJIENSIS) EM BANANEIRA Fonte: Shutterstock - ID 1474930298; ID 1043404069 FIGURA 14 - A) SINTOMA DE OÍDIO (ERYSIPHE SP.) EM TOMATEIRO. B) SINTOMA DE ANTRACNOSE (COLLETOTRICHUM SP.) EM FRUTO DE MAMÃO Fonte: Shutterstock - ID 1718646112; Fonte: B - Foto do autor 43FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 2.3.4 Filo Basidiomycota Esse Filo também é numeroso e possui micélio septado e bem desenvolvido, forma basídias com basidiósporos e os esporos podem ser basidiósporos, uredosporos e telios- poros. Alguns desses fungos precisam de dois hospedeiros para completar o ciclo. Classe Agaricomycetes: são fungos que produzem estrutura de frutificação bem desenvolvida como os cogumelos e orelhas de pau. Dentro dessa classe estão as ordens Polyporales, Agaricales e Cantharellales. A ordem Polyporales abriga os gêneros impor- tantes Ganoderma e Phanerochaete. A ordem Agaricales engloba os gêneros Armillaria e Moniliophthora, Moniliophthora perniciosa causa a vassoura-de-bruxa do cacaueiro. Na ordem Cantharellales está a espécie Rhizoctonia solani, importante agente causal presente no solo que causa tombamento ou “damping off”. Classe Pucciniomycetes: nessa classe o basídio se desenvolve a partir do teliósporo. A ordem Pucciniales resume os representantes dessa classe, que são os fungos agentes causais de ferrugens em várias plantas. São mais de 160 gêneros e mais de 7000 espécies de ferrugens relatadas. Como exemplo podemos citar a ferrugem do colmo (Puccinia graminis), ferrugem marrom cevada (Puccinia hordei) e ferrugem da soja (Phakopsora pachyrhizi) (Figura 15). FIGURA 15: A) SINTOMAS DE FERRUGEM MARROM (PUCCINIA HORDEI) E B) FERRUGEM DA SOJA (PHAKOPSORA PACHYRHIZI) Fonte: Shutterstock - ID 1718646112; ID 1718646112 Classe Ustilaginomycetes: São fungos causadores dos carvões. São mais de 60 gêneros e mais de 1000 espécies descritas, sendo Ustilaginales a ordem mais importante. Essa classe é semelhante a Pucciniales, pois também são os teliósporos que originam os basidiósporos (chamados nesses fungos de esporídios). Como exemplo podemos citar o carvão do milho (Ustilago maydis) (Figura 16). 44FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 16 - A) SINTOMAS DE CARVÃO DO MILHO (USTILAGO MAYDIS) E CARVÃO NU EM CEVADA (USTILAGO NUDA) Fonte: Shutterstock - ID 1937575021; ID 2032379144 2.3.5 Fungos anamórficos (mitospóricos) Grupo chamado de deuteromicetos no passado, é um grupamento artificial para fase assexuada (produzem esporos por mitose). São fungos em que a fase sexual é au- sente ou muito rara, cerca de 95% não se conhece ou não produz a fase sexuada. Portanto são classificados pelas estruturas assexuadas. 45FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS3 TÓPICO As bactérias são unicelulares, procariotos e são organismos relativamente simples. As células bacterianas podem apresentar diversos formatos, os mais comuns são: bacilos (semelhantes a bastões), cocos (esféricos ou ovoides) e espirais (espiralados ou curvados) e são divididas em gram-positivas e gram-negativas (TORTORA; FUNKE; KASE, 2017). As bactérias fitopatogênicas normalmente são do tipo bastonente curto com tamanho entre 0,5-1,0 µm de largura e 1,0-5,0 µm de comprimento (BEDENDO, 2011). A parede celular que envolve as bactérias é composta por um complexo de carboi- drato e proteína (peptideoglicano). A reprodução das bactérias geralmente é realizada por fissão binária, ou seja, dividida em duas células iguais. A nutrição das bactérias é a base de compostos orgânicos como derivados de organismos vivos ou mortos. Muitas bactérias possuem flagelos que são usados para locomoção, usados para “nadar” (TORTORA; FUNKE; KASE, 2017). As célular bacterianas são compostas pelos componentes externos, internos e o evelope (BEDENDO, 2011). As estruturas externas são: cápsula, flagelo e fímbrias ou pelos. O envelope é composto por membrana interna, membrana externa e parede celular. As estruturas internas são: citoplasma, ribossomos, material genético, mesossomos, plas- mídeos e grânulos ou inclusões (Figura 17). 46FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 17 - ESTRUTURA E COMPONENTES DAS CÉLULAS BACTERIANAS Fonte: Adaptado de parts of a prokaryotic cell - Clip Art Library. Disponível em: clipart-library.com. Acesso em: 03 ago. 2022. 3.1 Ciclo de vida As principais fases do ciclo das bactérias fitopatogênicas serão descritas a seguir de acordo com Bedendo (2011). A interação das bactérias com seus hospedeiros e com o ambiente serão explorados. 3.1.1 Sobrevivência As bactérias podem sobreviver como patógenos e como residentes nos hospedei- ros vivos e podem também sobreviver como saprófitas, na ausência do hospedeiro vivo. Como patógenos: São encontradas nas lesões das plantas, podendo sobreviver na espécie hospedeira ou em espécies hospedeiras alternativas. O material propagativo (sementes, tubérculos, rizomas etc.) também pode abrigar as bactérias e servir como veí- culo de introdução das bactérias na área. Como residentes: As bactérias conseguem sobreviver comoepifíticas, ou seja, podem se multiplicar na superfície da folha ou raízes de planta hospedeira ou não hospedeira (cultivada ou daninha) sem causar infecção, permanecendo como fonte de inóculo na ausência da doença. Como saprófitas: Sobrevivência das bactérias em restos de culturas ou matéria orgânica do solo. Bactérias do gênero Ralstonia e Agrobacterium são habitantes naturais do solo, portanto, permanecem por longos períodos em ambientes edáficos. 3.1.2 Disseminação O principal agente de dispersão das bactérias é a água, na forma de chuva, irriga- ção ou lâmina de água. A água dissolve a mucilagem que envolve as células bacterianas e assim as libera para serem transportadas. Além da disseminação, a água também favorece a penetração das bactérias nos tecidos das plantas por ferimentos ou aberturas naturais. http://clipart-library.com 47FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 Agentes diversos de disseminação como os órgãos de propagação (sementes, estacas, bulbos etc.), o homem (pelo movimento de material e operações de corte, poda, enxertia), os insetos (aderidas ao corpo ou relações específicas como vetor de bactérias do xilema e floema) e o solo (aderidas à superfície) também são responsáveis pela dispersão das bactérias. 3.1.3 Infecção As bactérias não possuem a capacidade de penetração direta pela cutícula e epi- derme das plantas, portanto, necessitam de ferimentos ou aberturas naturais para entrar no hospedeiro e iniciar a infecção. Os macro e micro ferimentos são os principais locais de entrada das bactérias nas plantas. Esses ferimentos podem ser causados por atrito entre vegetais, abrasão de partí- culas carregadas pelo vento, práticas culturais (poda, desbrota, enxertia), ação de insetos e nematóides e própria emissão de raízes secundárias. As aberturas naturais que são portas de entrada das bactérias podem ser os es- tômatos (principal), hidatódios (terminações do floema semelhantes a poros nos bordos foliares onde ocorre a gutação – perda do excesso de água pela planta), lenticelas (deriva- das dos estômatos com papel de trocas gasosas), nectários (estruturas florais) e estigmas (parte feminina da flor). 3.1.4 Colonização A colonização ocorre após a penetração das bactérias pela porta de entrada. A partir do local de entrada as bactérias se multiplicam e se movimentam colonizando tecidos e cau- sando sintomas na planta. A colonização é basicamente realizada em dois locais dos vegetais: espaços intercelulares dos tecidos e interior de vasos condutores. Nesse processo, as bacté- rias podem liberar enzimas, hormônios e toxinas para obter água e nutrientes do hospedeiro. 48FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 PRINCIPAIS GRUPOS DE BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICAS4 TÓPICO Os gêneros de bactérias reconhecidos mais importantes na Fitopatologia serão relatados a seguir de acordo com Bedendo (2011) e Michereff (2001). 4.1 Gênero Acidovorax Causam manchas em folhas e frutos e queima de folhas e plântulas. Ex: mancha bacteriana em cucurbitáceas (Acidovorax avenae). 4.2 Gênero Agrobacterium Causam doenças em ampla gama de plantas, destacando-se as plantas da família das rosáceas. A espécie Agrobacterium tumefaciens causa um sintoma característico que é a formação de galhas nas raízes e na região do colo. A espécie A. rhizogenes causa o sintoma de raiz em cabeleira. 4.3 Gênero Erwinia Podem ser ou não pectolíticas (produz enzima pectinase). As espécies que são pectolíticas foram reclassificadas para o gênero Pectobacterium. Exemplo de espécie desse gênero é a Pectobacterium carotovorum que causa podridão mole em batata, alho, cebola, entre outras culturas (Figura 18). 49FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 18 - SINTOMAS DE PODRIDÃO MOLE (PECTOBACTERIUM CAROTOVORUM) EM BATATA Fonte: Shutterstock - ID 1421908016 4.4 Gênero Pseudomonas São bactérias conhecidas por apresentarem coloração fluorescente quando cultiva- das em meios de cultura. Pseudomonas syringae é a espécie mais importante desse gênero. Os sintomas variam conforme o hospedeiro, essa bactéria pode atacar diversas culturas, recebendo o nome específico de acordo com o hospedeiro, por exemplo: Pseudomonas syringae pv. tomato em tomateiro (pv. = patovar = nível classificatório infraespecífico). 4.5 Gênero Ralstonia A espécie Ralstonia solanacearum é destaque desse gênero. É uma bactéria que vive no solo e pode penetrar pelo sistema radicular das plantas. O sintoma característico dessa espécie é a murcha das folhas porque a bactéria afeta o transporte de água e nu- trientes da raiz para parte aérea, o fluxo de seiva pode ser totalmente bloqueado. A murcha é um sintoma plesionecrótico característico, que vimos na unidade 1. 4.6 Gênero Xanthomonas É um gênero muito numeroso de espécies que possuem uma gama variada de hospedeiros. O sintoma mais comum observado em plantas são manchas isoladas, porém as manchas podem coalescer, provocando quedas das folhas e queima. Algumas espécies podem afetar o xilema causando murcha. Xanthomonas citri subsp. citri é um exemplo de espécie desse gênero causadora do cancro cítrico (Figura 19 A), doença que afeta todos os citros de importância comercial. Outro exemplo é X. campestris pv. campestris que apresenta sintomas característicos de ataque bacteriano (manchas encharcadas que iniciam nas bordas foliares em formato de “V”) (Figura 19 B). 50FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 FIGURA 19: SINTOMAS DE CANCRO CÍTRICO (XANTHOMONAS CITRI SUBSP. CITRI) EM LARANJA E B) SINTOMAS DE PODRIDÃO NEGRA (XANTHOMONAS CAMPESTRIS PV. CAMPESTRIS) EM COUVE Fonte: Shutterstock - ID 1894428679; ID 1620980857 4.7 Gênero Xylella A espécie Xylella fastidiosa é de grande importância por causar doenças como, mal-de-Pierce em videira (praga quarentenária ausente no Brasil), clorose variegada em citros (Figura 20), queima de folhas do cafeeiro e escaldadura em ameixeira japonesa. Essa bactéria é disseminada por cigarrinhas que se alimentam da seiva do xilema do hospedeiro. FIGURA 20 - SINTOMAS DE CLOROSE VARIEGADA OU AMARELINHO (XYLELLA FASTIDIOSA) EM FRUTOS DE LARANJA Fonte: Shutterstock - ID 1421908016 4.8 Grupo Corineforme Nesse grupo estão os gêneros: Arthrobacter, Clavibacter, Rhodococcus e Curto- bacterium. Espécies do gênero Clavibacter são agentes causais de importância em ca- na-de-açúcar e tomateiro. Curtobacterium causa doença em feijoeiro. Esses patógenos causam murchapela colonização do xilema do hospedeiro e também podem causar lesões nas folhas, ramos e frutos, lesões nas hastes e subdesenvolvimento geral do hospedeiro. 51FUNGOS E BACTÉRIAS FITOPATOGÊNICASUNIDADE 2 “A determinação de anormalidades é limitada pela qualidade da percepção visual e pelos tipos de equipamentos disponíveis. A experiência do técnico e o acesso às informações de referência também são imprescindíveis para uma boa diagnose.” (GARRIDO e GAVA, 2014, p. 6). Fonte: GARRIDO, L. R.; GAVA, R. Manual de doenças fúngicas da videira. Bento Gonçalves : Embrapa Uva e Vinho, 2014. O “mal-de-Pierce” da videira, causado pela bactéria Xylella fastidiosa subsp. fastidiosa atualmente está lista- da como praga priorizada quarentenária ausente (A1) no Brasil. É uma bactéria gram-negativa que se desen- volve no xilema da planta, apresenta crescimento lento e é nutricionalmente fastidiosa, requerendo fatores de crescimento, possuem formato de bastonete, não formam esporos, não são flageladas e são imóveis. A espécie infecta a videira, a amendoeira, a alfafa, entre outras plantas (a lista atual de plantas é de 359). Nenhuma espécie de videira atualmente é imune a estirpes causadoras do mal-de-Pierce, porém, algumas espécies americanas usadas como porta-enxerto e híbridos derivados dessas são tolerantes e algumas até possuem alto grau de resistência. As cigarrinhas são o principal fator da disseminação da bactéria. Até o momento, o mal-de-Pierce não ocorre em vinhedos do Brasil, contudo, existe
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