Apostila de Entomologia

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APRESENTAÇÃO
Esta apostila reúne, de forma sucinta, aspectos gerais do 
estudo dos hexápodes, enfatizando vários exemplos de 
ocorrência no Rio Grande do Sul, com o propósito de auxiliar os 
estudantes de ciências biológicas no conhecimento do amplo 
mundo da entomologia.
Tratam-se de assuntos já constantes nas publicações: 
Filo Arthropoda: 1. Generalidades. (1970,75), Filo Arthropoda: 
4. Classe Insecta (1970,73) e nos fascículos divulgados na 
s
PUCRS, através da série TEMAS DIDÁTICOS nº 8 a 11, de 
1997/98, reunidos de 2000 a 2003 sob a designação de 
APOSTILA DE ENTOMOLOGIA, agora nesta 4a. edição com 
pequenas modificações.
Para abreviaturas dos nomes das ordens, são utilizadas 
as quatro letras iniciais, exceto para Mantophasmatodea 
(MAPH), Thysanoptera (THPT) e Thysanura (THNU). 
Todas as críticas e sugestões para que estas notas 
possam melhor atingir seus objetivos serão acolhidas com a 
máxima satisfação.
 Porto Alegre, agosto de 2006
Prof. Elio Corseuil
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO............................................................. 1
1.1Conceitos ..................................................................... 1
1.2 Divisões ...................................................................... 1
1.3 Posição sistemática .................................................... 7
1.4 Número de espécies ................................................... 8
1.5 Filogenia .................................................................... 8
1.6 Distribuição ............................................................... 10
1.7 Aspectos ecológicos ................................................... 13
1.8 Aspectos etológicos .................................................... 14
1.9 Importância ................................................................ 17
2 ANATOMIA ................................................................. 19
2.1 Organização externa ................................................... 19
2.1.1 Aspectos gerais ........................................................ 19
2.1.2 Tegumento ............................................................... 21
2.1.2.1 Diferenciações ...................................................... 22
2.1.2.2 Particularidades .................................................... 23
2.1.3 Segmentação ........................................................... 24
2.1.3.1 Cabeça .................................................................. 25
2.1.3.2 Tórax .................................................................... 27
2.1.3.3 Abdome ................................................................ 27
2.1.4 Apêndices ................................................................ 28
2.1.4.1 Cefálicos .............................................................. 28
2.1.4.2 Torácicos .............................................................. 30
2.1.4.3 Abdominais .......................................................... 35
2.2 Organização interna .................................................... 36
2.2.1 Sistemas digestivo e excretor ................................... 37
2.2.2 Sistema respiratório ................................................. 37
2.2.3 Sistema circulatório ................................................. 39
2.2.4 Sistemas de sustentação e muscular .......................... 39
2.2.5 Sistema reprodutor .................................................. 40
2.2.6 Sistema neurosecretor ............................................. 41
 Glândulas exócrinas ............................................... 43
 Glândulas endócrinas ............................................. 44
 Orgãos dos sentidos ................................................ 45
3 REPRODUÇÃO ........................................................... 49
3.1 Modalidades ............................................................... 49
3.2 Particularidades .......................................................... 51
4 DESENVOLVIMENTO ............................................... 53
4.1 Embrionário ............................................................... 53
4.2 Pós-embrionário ......................................................... 54
4.2.1 Tipos de metamorfose .............................................. 55
4.2.2 Tipos de larvas ......................................................... 58
4.2.3 Tipos de pupas ......................................................... 61
4.2.4 Adulto ou imago ...................................................... 63
5 SISTEMÁTICA ............................................................ 65
5.1 Classificação dos hexápodes atuais ............................. 65
5.2 Chave para ordens ....................................................... 70
5.3 Caracterização das ordens ........................................... 79
 Collembola .............................................................. 79
 Protura ..................................................................... 80
 Diplura ..................................................................... 80
 Archaeognatha ......................................................... 81
 Thysanura ................................................................ 81
 Ephemeroptera ........................................................ 82
 Odonata ................................................................... 83
 Plecoptera ................................................................ 84
 iii iv
 Blattodea ................................................................. 85
 Isoptera .................................................................... 85
 Mantodea ................................................................. 86
 Grylloblattodea ........................................................ 87
Mantophasmatodea .................................................. 87
 Dermaptera .............................................................. 88
 Phasmatodea ............................................................ 88
 Orthoptera ............................................................... 89
 Embioptera .............................................................. 90
Zoraptera .................................................................. 91
 Psocoptera ............................................................... 91
 Phthiraptera ............................................................. 92
 Hemiptera ............................................................... 93
 Thysanoptera ........................................................... 95
 Strepsiptera .............................................................. 97
 Coleoptera ............................................................... 97
 Megaloptera ............................................................. 99
 Raphidioptera .......................................................... 100
 Neuroptera ............................................................... 100
 Mecoptera ................................................................ 101
 Siphonaptera ............................................................ 101
 Diptera ..................................................................... 102
 Trichoptera .............................................................. 103
 Lepidoptera ............................................................. 104
 Hymenoptera ........................................................... 107
6 GLOSSÁRIO ................................................................ 119
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................... 129
8 ÍNDICE..........................................................................133
 v
 LISTA DAS ESTAMPAS 
 
 
1 - ORTHOPTERA ............................................................. 109 
 A- Acrididae, B- Gryllidae, C- Gryllotalpidae, 
D- Proscopiidae, E- Tettigoniidae 
 
2 - HEMIPTERA - Heteroptera ........................................... 110 
 A- Belostomatidae, B- Notonectidae, C- Nepidae, 
D- Coreidae, E- Reduviidae, F- Pentatomidae, 
G- Scutelleridae, H- Miridae, I- Tingidae 
 
3 - HEMIPTERA – Auchenorrhyncha ................................ 111 
 A- Fulgoridae, B- Cicadellidae, C- Cercopidae, 
D- Aethalionidae, E e F- Membracidae, G- Cicadidae 
 
4 - HEMIPTERA – Sternorrhyncha .................................... 112 
 A- Aphididae, alado e áptero, B- Psyllidae, adulto 
e ninfa, C- Aleyrodidae, D- Pseudococcidae, 
E- Diaspididae, escudos e fêmea, F- Diaspididae, 
macho 
 
5 - COLEOPTERA .............................................................. 113 
 A- Carabidae - Carabinae, B- Carabidae - 
Cicindelinae, 
C- Dytiscidae, D- Chrysomelidae - Bruchinae, 
E- Chrysomelidae - Galerucinae, F- Coccinellidae, 
G- Elateridae, H- Cerambycidae, I- Buprestidae, 
J- Curculionidae, K- Lampyridae, L- Scarabaeidae 
 
6 - NEUROPTERA ............................................................. 114 
 A- Ascalaphidae, B- Chrysopidae, C- Myrmeleontidae, 
D- Mantispidae 
 
7 - DIPTERA ....................................................................... 115 
 A- Tipulidae, B- Culicidae, C- Cecidomyiidae, 
D- Tabanidae, E- Simuliidae, F- Asilidae, G- 
Muscidae, 
H- Tachinidae, I- Syrphidae, J- Tephritidae, 
K- Drosophilidae, L- Hippoboscidae 
 
8 - LEPIDOPTERA ............................................................. 116 
 A- Hesperiidae, B- Lycaenidae, C -Papilionidae, 
D- Pieridae, E- Saturniidae, F- Tortricidae, 
G- Sphingidae, H- Noctuidae 
 
9 - HYMENOPTERA ......................................................... 117 
 A- Siricidae, B- Tenthredinidae, C- Vespidae, 
D- Apidae - Xylocopinae, E- Apidae - Apinae, 
F- Ichneumonidae, G- Pompilidae, H- Formicidae, 
I- Scoliidae, J- Sphecidae, K- Aphelinidae, 
L- Trichogrammatidae, M- Braconidae 
 
 
vi
1 INTRODUÇÃO
1.1 CONCEITOS
Entomologia é a parte da Zoologia que se dedica ao estudo 
dos insetos. Essa palavra é derivada do grego (entomon= 
segmentado e logos= tratado), podendo ser etimologicamente 
definida como a “ciência que estuda os animais segmentados”.
O termo “inseto”, de uso geral, vem da palavra latina 
intersectum, significando entrecortado.
Tanto um termo como outro fazem alusão à presença da 
segmentação ou metameria somática.
Desde Aristóteles (350 AC) os insetos são referidos como 
animais articulados; a entomologia abrangia então, não só os 
hexápodes, mas todos os invertebrados articulados, inclusive os 
vermes superiores.
O termo “Articulata” já foi usado por Cuvier para reunir 
os anelídeos e artrópodes. Desde Lamarck, porém, o campo da 
entomologia limita-se ao estudo dos artrópodes cujas formas 
adultas possuem 3 pares de pernas, constituindo a classe 
Insecta, nome dado por Linneu (1758), tendo por muito tempo 
Hexapoda, de Blainville (1816) e Latreille (1825), como 
sinônimo.
Atualmente, alguns hexápodes mais primitivos, que 
vinham sendo tratados como insetos, passaram a integrar grupos 
distintos. Dessa forma a classe Insecta, agora, abriga apenas os 
artrópodes dotados de 3 pares de pernas, díceros, ectognatos e 
com desenvolvimento epimórfico.
1.2 DIVISÕES
A ENTOMOLOGIA é comumente dividida em básica ou 
pura, ocupando-se do estudo dos hexápodes, sem preocupações 
de ordem econômica ou importância para o homem, e, aplicada 
ou econômica, que estuda os insetos sob o ponto de vista de sua 
utilidade ou nocividade. Comportam, como principais 
subdivisões, as referidas a seguir:
Anatômica
Geral . . . . . . Biológica
Entomologia básica Ecológica
Fisiológica
Sistemática
 
Agrícola
Ambiental
Farmacêutica
Florestal
Forense
Entomologia aplicada . . . . . . . . . . . . . Habitacional
Industrial
Médica
Química
Veterinária
ENTOMOLOGIA GERAL - estuda os insetos procurando 
conhecer tanto sua organização anatômica externa e interna, 
como também sua biologia, ecologia.e fisiologia.
ENTOMOLOGIA SISTEMÁTICA - tomando por base as 
semelhanças e diferenças que ocorrem entre os insetos, procura 
classificá-los por similaridade, formando grupos naturais, 
fundamentados, atualmente, em bases filogenéticas.
ENTOMOLOGIA AGRÍCOLA - estuda os insetos, tanto 
nocivos como úteis à agricultura. Também referida como 
Entomologia Econômica, é a que reúne maior número de 
pesquisadores e de publicações no mundo.
Os insetos nocivos são os que proporcionam, direta ou 
indiretamente, algum prejuízo; no primeiro caso - danos diretos 
- atacando os vegetais, tanto na lavoura como armazenados, 
1 2
servindo como exemplos a lagarta-do-trigo Pseudaletia sequax 
Franc., 1951 e a lagarta-da-soja Anticarsia gemmatalis 
Hübner, 1818 (LEPI., Noctuidae), o maranduvá-da-mandioca 
Erinnyis ello (L., 1758) (LEPI., Sphingidae) e vários besouros, 
como a “vaquinha” Diabrotica speciosa (Germar, 1824) 
(COLE., Chrysomelidae) e os “burrinhos” Epicauta spp. 
(COLE., Meloidae); no segundo - dano indireto - introduzindo 
nas plantas princípios tóxicos ou outros agentes que podem 
provocar distúrbios os mais diversos, como manchas e 
deformações; os insetos cecidógenos representam um exemplo 
típico, pelas galhas ou cecídeas produzidas por atrofia, 
hipertrofia ou hiperplasia dos tecidos vegetais; outros 
provocam a disseminação de várias doenças de plantas, 
causadas especialmente por vírus, que são levados de uma 
planta para outra, pelos chamados “insetos vetores”.
Os insetos úteis podem ser assim referidos tanto pela 
utilidade direta como indireta. No primeiro caso, incluindo 
espécies que contribuem para a polinização de vegetais, como 
por exemplo a abelha-comum, doméstica ou européia Apis 
mellifera (L., 1758) (HYME., Apidae) de grande importância 
especialmente em pomares, e, Blastophagus psenes (L., 1758) 
(HYME., Agaonidae), imprescindível para a frutificação da 
figueira (Ficus carica), introduzida em vários países. No 
segundo, incluindo espécies, referidas como insetos auxiliares, 
que são usadas para minimizar os danos causados por diversas 
pragas da agricultura, pelo método do “controle biológico”; os 
agentes usados para esse fim são chamados de um modo geral 
de “inimigos naturais” das diferentes pragas e abrangem tanto 
predadores como parasitóides:
Predador - alimenta-se diretamente de suas vítimas, 
chamadas “presas”, devorando-as em seguida, sendo exemplos 
o louva-a-deus (MANT.) e a maioria das “joaninhas” (COLE., 
Coccinellidae), destacando-se Cycloneda sanguinea (L., 1763) 
e Eriopis connexa (Germar, 1824) comumente encontradas 
junto a colônias de pulgões.
Parasitóide - deposita o ovo junto ou no interior do corpo 
3 4
de sua vítima, chamada de “hospedeiro”, que servirá de alimento 
quando a larva eclodir; são exemplos diversas espécies de 
vespinhas ou microhimenópteros, como as do gênero Aphidius 
(Braconidae), que parasitam grande número de pulgões, as de 
Aphytis (Aphelinidae) em cochonilhas e Trissolcus 
(Scelionidae) em ovos de percevejos. Também é comum o 
parasitismo de lagartas tanto por vespinhas, destacando-se as do 
gênero Cotesia (Braconidae), como por dípteros Tachinidae.
ENTOMOLOGIA AMBIENTAL - estuda os insetos de 
interesse como indicadores de poluição, especialmente 
hídrica,e, ainda, para estimar os níveis da degradação de 
florestas. O estudo e criação de espécies de borboletaspara 
ornamentação de parques e jardins está sendo atualmente objeto 
de grande atenção. 
ENTOMOLOGIA FARMACÊUTICA - estuda os insetos 
que proporcionam matérias primas para a fabricação de 
medicamentos. A geleia real produzida pela abelha é um 
exemplo dos mais expressivos; a cantaridina, que apesar de ter 
propriedades vesicatórias atua também como afrodisíaco, 
presente em meloídeos, com maior proporção na espécie 
européia Lytta vesicatoria (L.,1758) (COLE., Meloidae) é outro 
exemplo. Relacionam-se ainda com este ramo da Entomologia a 
busca da susbstância existente no besouro-do-amendoim 
Ulomoides dermestoides (Fairmaire,1893) (COLE., 
Tenebrionidae) responsável por sua ação medicinal, com 
propriedades anti-inflamatórias, bem como o estudo dos efeitos 
anti-reumáticos do veneno produzido por algumas abelhas e 
vespas. 
ENTOMOLOGIA FLORESTAL - estuda os insetos 
associados às plantas florestais, tanto nativas como cultivadas. 
Relaciona-se intimamente à entomologia agrícola. Destacam-se 
pela importância vários coleópteros cerambicídeos, como o 
“serrador-da-acácia-negra” [Oncideres impluviata (Germar, 
1824)], a “broca-da-erva-mate” (Hedypathes betulinus Klug, 
1825), a “broca-do-eucalipto” [Phoracantha semipunctata 
(Fabr., 1775)] e a “broca-do-pinheiro” [Parandra glabra 
5 6
(De Geer, 1774)], além de outros coleópteros e também várias 
lagartas e cochonilhas.
ENTOMOLOGIA FORENSE - estuda os insetos que de 
alguma forma possam contribuir para o esclarecimento de 
aspectos discutidos em âmbito judicial. São exemplos as formas 
necrófagas, destacando-se espécies de Nicrophorus e Silpha 
(COLE., Silphidae), que podem indicar o tempo decorrido na 
execução de homicídios.
ENTOMOLOGIA HABITACIONAL - estuda os insetos 
que ocorrem nas habitações, os quais podem molestar pela 
simples presença ou picada, como danificar alimentos, objetos e 
outros bens humanos. A crescente ocorrência de insetos em 
residências, hotéis, restaurantes, cinemas, bibliotecas etc, vem 
aumentando de forma apreciável a importância deste ramo da 
entomologia aplicada. Como exemplos mais expressivos 
podem ser lembradas as baratas Periplaneta americana (L., 
1758) (BLAT., Blattidae) e Blatella germanica (L., 1767) 
(BLAT., Blatellidae); o mosquito Culex quinquefasciatus 
Say,1823 (DIPT., Culicidae) e a pulga Pulex irritans (L., 1758) 
(SIPH., Pulicidae), insetos hematófagos causando 
desassossego; os cupins ou térmitas Kalotermes spp. (ISOP., 
Kalotermitidae) que vivem em madeiras, prejudicando móveis e 
mesmo caibros, assoalhos e paredes; a traça Tineola uterella 
(Wals., 1897) (LEPI., Tineidae) e a punilha Dermestes 
maculatus (DeGeer, 1774) (COLE., Dermestidae), 
responsáveis por prejuízos em roupas, peles e tapetes; a falsa 
traça Lepisma saccharina (L., 1758) (THNU., Lepistamidae) 
danificando quadros e papéis em geral; os piolhos-dos-livros 
Liposcelis spp. (PSOC., Liposcelidae) comum em bibliotecas, 
produtos armazenados, herbários e coleções entomológicas.
ENTOMOLOGIA INDUSTRIAL - estuda os insetos sob 
o ponto de vista da utilização industrial de seus produtos. São 
exemplos a abelha, já citada, de grande importância na produção 
de mel e cera; o bicho-da-seda Bombyx mori (L., 1758) (LEPI., 
Bombycidae), espécie de ampla utilização na sericicultura; as 
cochonilhas Laccifer lacca (Kerr, 1782) (HEMI., 
Sternorrhyncha, Kerriidae) e Dactylopius coccus (Costa, 1835) 
(HEMI., Sternorrhyncha, Dactylopiidae), produtoras da 
verdadeira laca animal e do carmim de melhor qualidade, 
respectivamente.
ENTOMOLOGIA MÉDICA - estuda os insetos que, de 
qualquer forma, podem afetar a saúde humana. Como 
exemplos podem ser lembrados os “barbeiros” Triatoma 
infestans (Klug., 1834) e Panstrongylus megistus (Burm., 
1835) (HEMI., Heteroptera, Reduviidae) transmissores de 
Trypanosoma cruzi causador da doença de Chagas; os 
mosquitos Aedes aegypti (L., 1762) transmissor dos vírus 
causadores da febre amarela e da “dengue” e Anopheles spp. 
(DIPT., Culicidae) vetores do esporozoário Plasmodium vivax 
causador da malária; o piolho Pediculus humanus (L., 1758) 
(PHTH., Anoplura, Pediculidae) transmissor de Rickettsia, 
vírus causador do tifo exantemático; as lagartas urticantes de 
vários lepidópteros, como as de Automeris spp. e Hylesia spp. 
(LEPI., Saturniidae), as “taturanas” ou “lagartas-de-fogo” 
Megalopyge spp. (LEPI., Megalopygidae) e especialmente a 
“lagarta-assassina” [Lonomia obliqua Walker, 1855 (LEPI., 
Saturniidae)] capaz de causar hemorragias e óbitos.
ENTOMOLOGIA QUÍMICA ou TOXICOLÓGICA - 
preocupa-se com a procura e fabricação de substâncias 
destinadas ao controle de insetos. Abrange os aspectos 
toxicológicos, incluindo os testes de eficiência e seletividade 
de produtos.
ENTOMOLOGIA VETERINÁRIA - estuda os insetos 
relacionados com a saúde dos animais. Como exemplos 
destacam-se Dermatobia hominis (L., 1781) (DIPT., 
Cuterebridae) cujas larvas são conhecidas como “bicho-
berne”; Gasterophilus nasalis (L., 1761) (DIPT., 
Gasterophilidae) causador da “gasterofilose” dos eqüinos; 
Cochliomyia spp. (DIPT., Calliphoridae) moscas varejeiras 
responsáveis por miíases tanto em animais como no homem; 
Melophagus ovinus (L., 1761) (DIPT., Hippoboscidae), 
ectoparasito permanente de ovelhas; os piolhos das aves, como 
Menopon gallinae (L., 1758) (PHTH., Amblycera, 
Menoponidae) entre outros, e os dos mamíferos, como 
Trichodectes spp. (PHTH., Ischnocera, Trichodectidae) que se 
alimentam da base dos pêlos e Haematopinus spp. (PHTH., 
Anoplura, Haematopinidae) que são hematófagos, associados 
principalmente a bovinos e suinos.
1.3 POSIÇÃO SISTEMÁTICA
Existe grande divergência entre os autores no tocante à 
hierarquia dos grupos que integram os invertebrados que 
possuem pernas articuladas, incluidos em Insecta por Linneu e 
em Arthropoda por Sieboldt & Stannius. Apesar do termo 
Hexapoda ter sido usado como sinônimo de Insecta por muito 
tempo, e ainda sem diferenciação por BARNES, CALOW & 
OLIVE (1995), que elevam a hierarquia da maioria dos grupos, 
os mesmos são mantidos como táxons distintos na proposta de 
KRISTENSEN (1991). 
O quadro que segue dá uma visão geral da posição 
sistemática dos insetos desde filo: 
 Filo Subfilos Superclasses Classes
 †Trilobita
 Chelicerata
 Crustacea
 ARTHRO- Myriapoda
 PODA Ellipura
 Uniramia Hexapoda Diplura
Insecta
A classe Ellipura reune as ordens Collembola e Protura, 
consideradas anteriormente por KRISTENSEN (1981) como 
 
classes independentes, que juntamente com Diplura, formava o 
grupo “Entognatha”. 
1.4 NÚMERO DE ESPÉCIES
As estimativas existentes em relação ao número de 
espécies de hexápodes descritas são as mais discordantes, pois 
raros são os trabalhos com dados precisos. Convém lembrar as 
indicações de 685.900 espécies (SABROSKY, 1952), 739.460 
(MARANHÃO, 1976), 787.643 (BORROR, TRIPLEHORN & 
JOHNSON, 1989) e >883.475 (DALY, DOYEN & 
PURCELL, 1998) 
Considerando os valores para cada ordem, em função de 
estimativas de vários autores, principalmente Grimaldi & 
Engel (2005), nota-se que 98,8% pertencem a classe Insecta, 
conforme explicitado na Tabela 1.
Estimativas baseadas em cálculos de riquesa e 
diversidade da entomofauna, no entanto, sugerem que o 
número de insetos existentes atinge a cifra de 3 a 4 milhões de 
espécies. (GULLAN & CRANSTON, 2000).
1.5 FILOGENIA
É muito discutida a origem dos hexápodes. JEANNEL 
(1946) calculou em 440 milhões de anos a idade do 
aparecimento dos primeiros representantes; segundo 
KUKALOVÁ-PECK (1991), como já referiu VANDEL 
(1949), os maisantigos que se conhecem são colêmbolos do 
gênero Rhyniella, datando do Devoniano Inferior (cerca de 400 
milhões de anos). As formas aladas surgiram no Carbonífero 
Superior, há mais de 285 milhões de anos.
A teoria de Handlirsch admite uma origem a partir de 
Trilobita; outros sugerem a partir de crustáceos, como a de
Hansen (de Syncarida) e de Crampton (de Peracarida). Para 
Brauer a origem é a partir do sínfilo Scolopendrella. Depois 
7 8
Tabela 1 - Estimativa do número de 
espécies das ordens de hexápodes.
Archaeognatha ...................... 500
Thysanura ............................... 400
Ephemeroptera ...................... 3.100
Odonata................................... 5.500
Blattodea ................................ 4.400
Isoptera ................................... 2.900
Mantodea ................................ 2.300
Plecoptera ............................... 2.000
Grylloblattodea........................ 27
Mantophasmatodea ................. 14
Dermaptera ............................. 2.000
Phasmatodea ........................... 3.000
Orthoptera............................... 20.000
Embioptera.............................. 500
Zoraptera ................................ 32
Psocoptera .............................. 4.400
Phthiraptera............................. 4.900
Hemiptera................................ 90.000
Thysanoptera........................... 5.000
Strepsiptera ............................. 550
Coleoptera............................... 350.000
Megaloptera ............................ 300
Raphidioptera.......................... 200
Neuroptera............................... 6.000
Mecoptera ............................... 600
Siphonaptera........................... 2.500
Diptera ................................... 120.000
Trichoptera ............................ 11.000
Lepidoptera ............................ 150.000
Hymenoptera........................... 125.000
I N S E C T A.......................... 916.223
Protura.................................... 600
Collembola ............................. 9.000
Diplura ................................... 1.000
H E X A P O D A.................... 927.323
surge a mais importante, de Tillyard, admitindo a existência de 
um tipo hipotético, provavelmente siluriano, como ancestral de 
onde se originaram tanto os hexápodes como os miriápodes, 
forma primitiva que foi chamada “protaptera”; dessa forma 
derivam-se os grupos pro e opistogoneados. Os hexápodes 
constituem um grupo monofilético, derivado de tais artrópodes 
opistogoneados, onde o desenvolvimento metamérico se inicia 
com os representantes da classe Ellipura, incluindo 
Collembola, onde há uma redução na segmentação abdominal 
(protomórficos) e Protura, com o número de segmentos 
aumentando durante o desenvolvimento pós-embrionário 
(anamórficos); culmina com as classes Diplura e Insecta, onde 
a evolução metamérica se completa durante o desenvolvimento 
embrionário (epimórficos) (JEANNEL,1945; KRISTENSEN, 
1991; GULLAN & CRANSTON, 2000). A definição dos 
diversos relacionamentos filogenéticos dos hexápodes, como 
tembém de todos os artrópodes, entretanto, apresenta ainda 
muitas controvérsias. .
A filogenia dos hexápodes está ilustrada no cladograma 
da Figura 1, baseado na combinação de dados morfológicos e 
de seqüência molecular, compilados de vários autores por 
Gullan & Cranston (2000). Dentro dos insetos surge primeiro 
Archaeognatha, depois Thysanura e, finalmente, com 
derivação comum, todas as formas aladas, abrangendo 
Ephemeroptera e Odonata, que formam os Palaeoptera, e, as 
demais ordens, que integram os Neoptera. . 
1.6 DISTRIBUIÇÃO
A distribuição geográfica representa a biogeografia dos 
seres; é o estudo da ocorrência das espécies em função das 
regiões do globo terrestre (simplesmente ponto de vista 
geográfico).
Em relação ao tempo estuda-se a “dispersão geográfica”, 
9 10
Fig. 1 - Relacionamento evolutivo das ordens de hexápodes (Cf. GULLAN 
& CRANSTON, 2000). 1- Insecta, 2- Pterygota, 3- Neoptera, 4- Endopterygota.
12
 
11
que representa a biogeografia histórica, tratando da 
disseminação das espécies em função do espaço e do tempo 
(aliando os pontos de vista geográfico e geológico); refere-se 
geralmente a espécies ou pequenos grupos.
A distribuição, em função da abrangência, pode ser geral 
ou restrita.
As espécies de distribuição geral, encontradas em todas 
as regiões, são ditas cosmopolitas. A traça-dos-cereais
Sitotroga cerealella (Olivier, 1819) (LEPI., Gelechiidae) e a 
mosca-comum Musca domestica L., 1758 (DIPT., Muscidae) 
constituem exemplos bem característicos. .
As de distribuição restrita podem ser cosmopolitas-
tropicais, características de uma região zoogeográfica ou 
peculiares apenas a determinados locais de uma região; neste 
caso são chamadas endêmicas, servindo de exemplo
Diloboderus abderus Sturm.,1826 (COLE., Scarabaeidae) 
encontrado apenas no Uruguai, norte da Argentina e sul do 
Brasil.
Quanto às regiões zoogeográficas, apesar de serem 
caracterizadas principalmente pela fauna de vertebrados, são 
também referidas para distribuição dos artrópodes:
Australiana: Austrália, Tasmânia, Nova Guiné, Nova 
Zelândia e outras ilhas vizinhas. Ex.: Australembia (EMBI., 
Australembiidae).
Etiópica: África, abaixo do trópico de Câncer; inclui deserto 
de Saara, Madagascar e ilhas adjacentes. Ex.: Hemimerus 
(DERM., Hemimeridae), com espécies que parasitam roedores, 
encontradas exclusivamente no sul da África.
Neártica: Norte do México (terras altas), USA, Canadá, 
Groenlândia e ilhas árticas. Ex.: Magicicada septemdecem 
(L.,1758) (HEMI., Auchenorrhyncha, Cicadidae), uma das 
cigarras periódicas da América do Norte.
Neotropical: América do Sul e Central, sul do México (terras 
baixas) e Antilhas. Ex.: Acrocinus longimanus (L.,1758) 
(COLE., Cerambycidae); os “falsos-bichos-pau” (ORTH., 
Proscopiidae) são exclusivos da América do Sul.
Oriental: Ásia ao sul do Himalaia, Índia, Sri Lanka, Malásia, 
Indonésia (Sumatra, Java, Borneo, Celebes) e Filipinas. Ex.: 
Pharnacia serratipes (Gray,1835) (PHAS., Phasmatidae).
Paleártica: Europa, Ásia acima do Himalaia (China, Japão, 
Rússia), Afganistão, Irã, Iraque, Síria e África ao norte do 
trópico de Câncer. Ex.: Panorpa (MECO., Panorpidae).
1.7 ASPECTOS ECOLÓGICOS
Os insetos, durante sua vida, podem ocorrer em vários 
“habitats”, sendo comum locais distintos em função das fases 
do desenvolvimento. Os principais aspectos estão relacionados 
a seguir, acompanhados, a título de exemplificação, de gêneros 
que possuem espécies com tais modos de vida:
Terrestre
epígeo – vivendo acima da superfície do solo, em
 especial na parte aérea das plantas: a grande
 maioria.
Chrysomphalus (HEMI., Sternorrhyncha, 
Diaspididae)
hipógeo – hábito subterrâneo: larvas de Diloboderus 
(COLE., Scarabaeidae)
Aquático
dulciaqüícola
lêntico - Culex (DIPT., Culicidae)
lótico - Hexagenia (EPHE., Ephemeridae)
lenítico - Simulium (DIPT., Simuliidae)
Marinho
litorâneo - alguns dípteros Chironomidae
pelágico - Halobates (HEMI., Heteroptera, 
Gerridae)
13 14
1.8 ASPECTOS ETOLÓGICOS
No tocante aos costumes e relações com outros 
organismos, convém destacar regimes alimentares e 
associações biológicas.
Quanto aos regimes alimentares podem ser agrupados 
em:
fitófagos - alimentam-se de vegetais;
zoófagos - vivem às expensas de animais, incluindo as 
espécies entomófagos e hematófagos;
pantófagos ou onívoros - valendo-se indistintamentede 
produtos de origem tanto vegetal como animal;
saprófagos - alimentam-se de matéria em decomposição, 
incluindo coprófagos, que se valem de 
excrementos, e, necrófagos, que se desenvolvem 
em cadáveres.
Os fitófagos, que representam a grande maioria, podem 
viver apenas na dependência de uma espécie vegetal 
(monofitófagos), de grupo de plantas semelhantes ou da 
mesma família (oligofitófagos), ou, alimentarem-se 
indistintamente de diversos vegetais (polifitófagos). Tais 
insetos são comumente caracterizados por nomes 
relacionados a particularidades de seu regime alimentar, 
listadas a seguir, com exemplos comuns em nosso meio:
algófagos - Hexagenia albivittata (Walker, 1853) 
(EPHE., Ephemeridae), cujas formas jovens se 
alimentam de algas diatomáceas.
micetófagos - Atta sexdens (L., 1758) (HYME., 
Formicidae), formiga cortadeira conhecida por 
“saúva” que cult iva o fungo Pholiota 
gongylophora do qual se alimenta.
rizófagos - Conoderus scalaris (Germar, 1824) (COLE., 
Elateridae), cujas larvas chamadas “verme-arame” 
alimentam-se de raízes de várias plantas.
Diloboderus abderus (COLE., Scarabaeidae) e 
muitas outras espécies de escarabeídeos, cujas 
larvas são conhecidas como “bicho-bolo”, 
“capitão”, “coró” e “pão-de-galinha”. 
xilófagos- Oncideres impluviata (COLE., Ceram-
bycidae), o “serrador-da-acácia-negra”, cujas larvas 
abrem galerias nos galhos cortados pelos adultos, 
alimentando-se do lenho.
filófagos - Epicauta spp. (COLE., Meloidae), conhecidos 
comumente por “burrinhos” que na forma adulta se 
alimentam de folhas, especialmente solanáceas.
fitossuccívoros - Aethalion reticulatum (L.,1767) 
(HEMI., Auchenorrhyncha, Aethalionidae) 
(cigarrinha-dos-pomares), (Nezara viridula 
(L.,1758) (HEMI., Heteroptera, Pentatomidae) 
(percevejo-da-soja), Schizaphis graminum 
(Rond.,1852)(HEMI., Sternorrhyncha, Aphididae) 
(pulgão-verde-dos-cereais).
cecidógenos - Iatrophobia brasiliensis (Rübs., 1907) 
(DIPT., Cecidomyiidae), causador da “verruga da 
folha da mandioca”.
florífagos - Macraspis spp. (COLE., Scarabaeidae), cujos 
adultos comumente se alimentam de pétalas, 
especialmente da roseira.
polinífagos - Astylus spp. (COLE., Dasytidae), 
aliamentam-se do pólen de várias flores.
nectarívoros - Papilio spp. (LEPI., Papilionidae) e a 
maioria das demais borboletas, sugam o néctar de 
várias flores.
carpófagos - Anastrepha fraterculus (Wied., 1830) 
(DIPT., Tephritidae), conhecida como “mosca-das-
frutas-sul-americana”, cujas larvas se alimentam da 
polpa de vários frutos.
espermófagos - Cydia deshaysiana (Lucas, 1858) 
[=Laspeyresia saltitans (West.,1858)] (LEPI., 
15 16
Tortricidae), vive em uma euforbiácea, 
ocasionando as sementes saltadoras!
cletrófagos - Sitophilus oryzae (L., 1758) (COLE., 
Curculionidae), comumente chamado “gorgulho-
dos-cereais”, larvas e adultos danificando grãos 
armazenados.
Em relação às associações entre organismos (biocenoses) 
existem espécies que vivem interrelacionadas com 
outras:
 - com vegetais - 
epífitas - Chrysomphalus spp. (HEMI., 
Sternorrhyncha, Diaspididae)
endófitas - (DIPT., Cecidomyiidae)
 - com animais -
- da mesma espécie:
agregações - gafanhoto migratório, lagartas,
pulgões
sociedades - abelhas, formigas, térmitas.
- de espécies diferentes (simbioses) :
associações harmônicas:
comensalismo - espécies mirmecófilas e 
termitófilas
mutualismo - formigas açucarei ras e
 pulgões
cupins e protozoários
associações desarmônicas:
inquilinismo - traça-das-colméias Galleria 
mellonella (L.,1758)(LEPI., Pyralidae)
parasitismo - vespinhas em cochonilhas
predatismo - joaninhas em pulgões
17 18
1.9 IMPORTÂNCIA
Além das implicações já citadas nas divisões da 
Entomologia, com expressivos exemplos de espécies referidas 
nos aspectos ecológicos e etológicos, destacando-se as nocivas 
a plantas, animais e homem, construções e produtos 
armazenados, e, as úteis no controle biológico, uso industrial e 
polinização, devem ser ressaltadas outras formas de 
importância dos insetos:
Adorno - o valor estético de grande número de 
representantes, motiva a utilização de exemplares, 
convenientemente preparados, como enfeites 
presentes em pregadores, brincos, quadros, bandejas 
etc, ou também inspirando confecção de jóias e 
múltiplas obras de arte, bem como ilustrações 
filatélicas. Destacam-se as borboletas, especialmente 
de coloração metálica, e, coleópteros, também de 
cores metálicas ou vistosos pelo grande porte. 
Cuidados com a proteção de borboletas e inclusive 
sua criação, permitindo ao público melhor apreciar 
tais maravilhas da natureza, constituem assuntos de 
grande atualidade. 
Alimento - o uso de gafanhotos como alimento é 
freqüente no Oriente. Nativos da África valem-se de 
cupins, formigas, gafanhotos e larvas, tanto de 
coleópteros como de lepidópteros. No México são 
consumidas lagartas fritas, conhecidas como 
“gusanos de Maguey”, sendo inclusive enlatadas e 
comercializadas. No Brasil indígenas utilizam larvas 
de coleobrocas, especialmente cerambicídeos e 
curculionídeos, em sua alimentação. Larvas de 
abelhas também são consumidas.
Biodiversidade - tratando-se dos seres com maior 
número de espécies na natureza, muitas representadas 
por descomunais populações, sua importância na 
permanência da diversidade dos organismos e 
conseqüentes interações nos vários ecossistemas é 
evidente.
Bioindicadores - várias espécies, especialmente dípteros 
quironomídeos, plecópteros e odonatos são de grande 
importância para avaliar a poluição de ambientes 
aquáticos; diversos lepidópteros são utilizados como 
indicadores da degradação de florestas.
Biomassa - os insetos constituem parte importantíssima da 
biomassa do planeta; existem estimativas de que cupins 
e formigas chegam a representar, cada um, a expressiva 
proporção de 10%! São imprescindíveis para o 
equilíbrio biológico, atuando tanto no controle de 
organismos como, especialmente, constituindo-se em 
meios fundamentais de alimentação de muitas 
espécies, tanto aquáticas como terrestres.
19
exemplificados 
envergadura, incluindo a do maior inseto fóssil:
 Maiores insetos -
†Meganeura (ODON.) 70cm envergadura
Pharnacia(PHAS.) (Oriental) 33cm
Otocrania(PHAS.) (Brasil) 26,5cm
Thysania (LEPI.) 30cm envergadura 
Titanus (COLE.) 20cm
Mecistogaster (ODON.) 15,5cm
Acrocinus (COLE.) 11cm
(33cm: entre extremidades das pernas anteriores)
Menores insetos -
Ptiliidae (COLE.) 0,25mm
Alaptus (HYME.) 0,21mm
Megaphragma (HYME.) 0,17mm 
Dicopomorpha (HYME.) 0,139mm
Cor - Pode ser:
estrutural (física)
pigmentária (química)
São exemplos de colorações estruturais as metálicas, 
decorrentes de irizações devidas a fenômenos de difração ou, 
mais seguido, de interferência, determinados pela superposição 
de lâminas de quitina extremamente delgadas, separadas por 
camadas apresentando índice de refração diferente, como se 
observa em asas de várias borboletas (Morpho spp.) e no corpo e 
apêndices de muitos coleópteros.
As cores pigmentárias podem ser motivadas por 
melaninas (pardo escura ou negra), carotenóides (amarela, 
vermelha), insectoverdinas (azul, verde), pteridinas 
(eritropterinas - vermelha; xantopterina - amarela; leucopterina 
- branca), derivados das quinonas (ácido carmínico: carmin), e 
mais raramente, clorofila e hemoglobina.
a seguir, juntamente com alguns dados de 
20
2 ANATOMIA
O termo anatomia, cujo significado é “Ciência que trata 
da forma e da estrutura dos seres organizados”, vem sendo 
utilizado com diferentes acepções. Apesar deabranger 
anatomia externa e anatomia interna, alguns autores 
consideram o nome restrito à organização interna, reservando o 
nome morfologia para a externa; há ainda os que adotam 
somente morfologia, dividindo-a em externa e interna. 
2.1 ORGANIZAÇÃO EXTERNA
2.1.1 ASPECTOS GERAIS
Forma - O corpo dos insetos pode ter várias formas, com 
aparência grandemente modificada pela presença dos 
apêndices, que exibem aspectos e tamanhos os mais diversos. O 
corpo, em alguns, apresenta-se:
subgloboso - pulgões
hemisférico - joaninhas
subcilíndrico - freqüente em larvas. 
baciliforme - bichos-pau
comprimido (lateralmente) - pulgas
deprimido (dorso-ventralmente) - piolhos
Esses termos são também usados para caracterizar 
apenas parte do corpo, como por exemplo libélulas com 
abdome subcilíndrico e cabeça subglobosa.
Tamanho - O comprimento do corpo dos insetos adultos 
atuais pode variar desde fração de milímetro até mais de 3 
decímetros, pertencentes a espécies dos gêneros 
2.1.2 TEGUMENTO
O tegumento ou integumento é o revestimento externo ou 
parede do corpo, que cobre toda a superfície, constituindo o 
exoesqueleto, responsável pelo aspecto geral dos artrópodes.
Forma também algumas dobras salientes no interior do 
corpo e apêndices, chamadas apódemas, representando as 
superfícies de inserção dos músculos, que no seu conjunto 
formam o endoesqueleto. 
O tegumento é formado por três camadas consecutivas: 
cutícula, hipoderme e membrana basal (Fig. 2)
Fig. 2 – Tegumento. C - cutícula: ep - epicutícula, ex - exocutícula, 
en- endocutícula; H - hipoderme; Mb - membrana basal.
CUTÍCULA - camada externa, acelular, substituída nos 
processos de ecdises. É formada por:
Epicutícula, camada externa, muito fina, com fenois 
derivados do aminoácido tirosina; tem estrutura cerosa sendo 
responsável pela impermeabilização.
Exocutícula, camada estratificada com melanina e outros 
pigmentos.
Endocutícula, parte essencial da cutícula, formada por 
camadas alternadas de uma proteína hidrossolúvel - a 
artropodina, e do acetato de um polissacarídeo, chamado 
quitina. A artropodina, por ação de polifenois, atuando como 
substâncias tanantes, transforma-se em esclerotina, 
proporcionando grande resistência ao tegumento. A quitina 
decorre da aminação da d-glicose (C H O ), resultando a 
6 12 6
glicosamina ou quitosamina (C H O N), que sofre acetilização 
6 13 5
e subsequente tautomeria, seguindo-se polimerização e 
condensação; tem por fórmula (C H O N)n onde o valor de n 
8 13 5
é ao redor de 18, diferindo da celulose por apresentar radicais 
acetilamina em lugar de oxidrila.
HIPODERME ou EPIDERME - camada celular 
formadora da cutícula.
MEMBRANA BASAL.- delimitadora da cutícula.
A cutícula, além de formar o exoesqueleto, recobre 
igualmente os epitélios de origem ectodérmica; forma 
invaginações ao nível dos orifícios naturais, revestindo uma 
parte das cavidades internas, como intestinos anterior e 
posterior, canais excretores das glândulas e cavidades 
respiratórias. 
2.1.2.1 Diferenciações
Existem formações tipicamente externas, que são 
diferenciações cuticulares, e outras, produzidas por uma ou 
mais células hipodermais, formando as diferenciações 
tegumentares. (Fig. 3)
CUTICULARES - 
Existe uma extrema variedade de diferenciações externas 
da cutícula, de importância para os trabalhos sistemáticos, 
incluindo pontuações, granulações, puncturações, estriações, 
pequenos espinhos (microtríquias), cristas etc.
TEGUMENTARES - 
Unicelulares: São produções hipodermais móveis, 
destacando-se os pêlos e as cerdas. Com freqüência os pêlos 
estão conetados a terminações nervosas e desempenham uma 
função sensorial; alguns podem estar ligados a células 
glandulares, formando as cerdass urticantes. O número e 
21 22
disposição das setas e cerdas, em muitos casos, é de grande 
importância para propósitos sistemáticos (quetotaxia), 
especialmente em coleópteros, dípteros e formas imaturas de 
lepidópteros. As escamas que se observam em numerosos 
insetos, representam cerdas modificadas.
Multicelulares: estruturas rígidas, ocas ou sólidas, que 
podem ser fixas, como os espinhos e processos cefálicos 
(chifres) e torácicos, ou móveis, como os esporões.
Fig. 3 – Diferenciações cuticulares e tegumentares. (Segundo Osuna)
2.1.2.2 Particularidades
A presença do revestimento tegumentar motiva algumas 
particularidades que viabilizam tanto os movimentos como o 
crescimento.
Articulações 
Revestimento tegumentar muito fino, pouco 
esclerotizado e bastante flexível:
Entre somitos - membranas articulares, que em alguns 
casos permitem grande afastamento dos 
somitos, como se observa em rainhas de 
isópteros (fisogastria).
Entre artículos - 
monocondilares – permitem movimentos amplos, 
como por exemplo nas antenas.
bicondilares – condicionam movimentos em um só 
plano. Ex.: entre fêmur e tíbia dos gafanhotos.
Crescimento -
O crescimento dos insetos, como de todos os artrópodes, 
está condicionado à substituição do revestimento tegumentar.
Esta substituição, regulada por processos hormonais, se 
dá através das “trocas de pele” ou ecdises.
O número de ecdises é muito variável, observando-se na 
maioria de três a seis; alguns, entretanto, como em 
Ephemeroptera, atinge 45 e em Thysanura pode chegar até 65.
As ecdises ocorrem de um modo geral somente nas 
formas imaturas. Constituem exceções os tisanuros, que fazem 
várias durante a fase adulta, e, os efemerópteros, que fazem uma 
após emergir a primeira forma alada.
2.1.3 SEGMENTAÇÃO
Como em todos os artrópodes, o corpo dos insetos é 
formado por segmentos, chamados com mais freqüência de 
somitos, e também referidos por metâmeros ou zoonitos. 
Um somito típico é um anel formado pela região dorsal, 
chamada noto ou tergo, a ventral, o esterno, e duas laterais 
unindo às anteriores, chamadas pleuras. (Fig. 4)
Fig. 4 – Regiões de um somito.
A - acetábulo, E - esterno, 
N - n o t o o u t e r g o , 
P-pleura. em - epímero, 
et - episterno, sp - sutura 
pleural.
23 24
As regiões dos somitos podem ser formadas por peças 
menores, os escleritos, delimitados por linhas de união 
chamadas suturas. 
Tagmose
Os insetos caracterizam-se por metameria heterônoma, 
onde o corpo consta geralmente de 20 somitos, agrupados em 3 
regiões ou tagmas (Fig. 5):
cabeça - 6 somitos
tórax - 3 somitos
abdome - 11 somitos ou urômeros.
Fig. 5 – Tagmas. A- abdome, C - cabeça, T- tórax. Aa- asa anterior, Ap- asa 
posterior, Ag- armadura genital, An- antena, Ce- cercos, L- lábio, 
M- mandíbula, Mx- maxila, O - olho, P1-3 – pernas anterior, média e 
posterior. 1-6 – segmentos cefálicos, 1-3 – segmentos torácicos, 
1-11 – urômeros. (Modificado de Ceballos)
2.1.3.1 CABEÇA 
Formada pela fusão de seis segmentos, chamados: ocular, 
antenal, intercalar, mandibular, maxilar e labial.
Distinguem-se as seguintes regiões (Fig. 6): occipital 
(occipício), vértice (vértex), frontal (fronte), genais (genas) e 
clipeal (clípeo), merecendo ressaltar, como principais suturas, 
nem sempre bem visíveis, as antenais, a epicranial, as genais e a 
clipeal ou epistomal. A sutura epicranial muitas vezes tem um 
ramo superior, chamado coronal, que se divide para baixo, em 
forma de Y invertido, evidenciando duas suturas frontais.
A cabeça às vezes apresenta um prolongamento anterior 
do vértice, chamado fastígio. Pode também prolongar-se 
inferiormente, formando um rostro, onde se abrigam as peças 
bucais.
Fig. 6 – Cabeça. A - antena, c - clípeo, f - fronte, g - gena, l - labro, 
md -mandíbula, o - ocelo, OC - olhocomposto, occ - occipício, pl - 
palpo labial, pm - palpo maxilar, v - vértice.
Em função da orientação das peças bucais, para a frente, 
para baixo ou para trás, a cabeça pode ser referida prognata, 
hipognata e opistognata, respectivamente. (Fig. 7)
Fig. 7 - Tipos de cabeça: Pr- prognata, Hi- hipognata, Op- opistognata.
Na região cefálica podem ser encontrados ocelos, em 
número de 1, 2 ou 3, e um par de olhos compostos ou facetados.
25 26
ffl
Fp
Fe
Ffu Fc
 Os olhos apresentam-se circulares, elípticos, 
emarginados, reniformes, e mais raramente pedunculados e 
ascalafóides (subdivididos, com uma parte para visão aérea e 
outra no seio líquido); na maioria estão separados - dicópticos, 
ou,às vezes, tocando-se em maior ou menor extensão - 
holópticos. 
Logo atrás do tagma cefálico pode ocorrer uma região 
membranosa, como um colarinho ou “pescoço”, chamado 
cerviz ou cérvice, observado com facilidade em baratas, no 
louva-a-deus e em “esperanças”.
2.1.3.2 TÓRAX 
Formado por 3 somitos, bem distintos, às vezes parcial ou 
totalmente fundidos:
protórax
mesotórax
metatórax
Os dois últimos, quando fundidos, formam o chamado 
pterotórax.
Os somitos torácicos são os que evidenciam grande 
diversidade de escleritos, que recebem denominações 
particulares, conforme as regiões:
noto ou tergo - pré-escuto, escuto, escutelo, pós-
escutelo;
pleuras - episterno e epímero, que por sua vez 
podem estar subdivididos em duas partes 
(superior e inferior);
esterno - presterno, esternelo, pós-esternelo e 
espinasterno.
2.1.3.3 ABDOME
Os urômeros possuem urotergitos e urosternitos 
facilmente visíveis, ao contrário dos uropleuritos, nem sempre 
bem delimitados.
27 28
O primeiro segmento abdominal pode estar fundido com 
o metatórax, formando o propódeo.
Quando o abdome tem ampla inserção com o tórax é 
chamado séssil, também conhecido por aderente. 
Havendo uma constrição chama-se livre; quando o 
primeiro urômero visível ou mesmo os dois primeiros forem 
um pouco alongados, é dito peciolado e quando for muito longo 
e cilíndrico, o abdome é dito pedunculado.
Em alguns hemípteros o abdome apresenta-se 
lateralmente expandido, além das asas em repouso, ao que se 
dá o nome de conexivo.
2.1.4 APÊNDICES
As partes acessórias dos diversos segmentos, via de regra 
pares e articuladas, chamadas apêndices, são características dos 
diversos tagmas.
2.1.4.1 CEFÁLICOS 
ANTENAS 
Formadas por número variável de artículos, chamados 
antenômeros, que recebem nomes particulares:
Escapo para o primeiro, 
pedicelo para o segundo e 
flagelo para o conjunto dos demais, que podem 
apresentar os últimos artículos mais dilatados, chamados de 
clava, em oposição aos anteriores que constituem o funículo. 
(Fig. 8)
Fig. 8 – Partes da antena. c - clava, e - escapo, p - pedicelo, fl - flagelo,
 fu - funículo.
29 30
Alguns insetos podem ter antenas de um só artículo e 
também outros ultrapassando 150; a maioria porém varia de 3 a 
poucas dezenas.
As antenas podem se apresentar sob diversas formas, 
como as ilustradas na Fig. 9. 
Além de aristada, capitada, clavada, estilada, filiforme, 
flabelada, geniculada, lamelada, moniliforme, pectinada, 
plumosa, serreada e setácea, já repreentadas, pode ainda ser 
denteada, fusiforme, imbricada, irregular, triquetra e 
verticilada. As denteadas, pectinadas e serreadas podem ter 
expansões para os dois lados, usando-se então o prefixo “bi”.
Fig. 9 – Tipos de antenas.
PEÇAS BUCAIS (Figs. 10 e 11)
Apresentam grande diversificação, podendo ser 
caracterizados quatro tipos fundamentais de aparelhos bucais:
mandibulado (mandibulata) - baratas, cascudos,
ortópteros em geral;
p i cador- sugador (pungen t i a - so rben t i a ) -
 percevejos,cigarras, mosquitos, pulgas, trips;
sugador (sorbent ia) - mosca-domést ica
 (=esponjador) e borboletas;
lambedor (lambentia) - abelhas.
l - labro
md - mandíbula
mx - maxila
c - cardo
e - estipe
lc - lacínia
g - gálea
pm - palpo maxilar
lb - lábio
sb - submento
m - mento
prm - premento
pl - palpo labial
lg - lígula
Fig. 10 – Aparelho bucal mastigador. 
2.1.4.2 TORÁCICOS
PERNAS
Inseridas na região pleuro-esternal posterior, entre 
episterno e epímero
Formadas por coxa, trocanter, fêmur, tíbia e tarso, sendo 
que antes da coxa às vezes pode ser observado o trocantino 
(Fig. 12). O trocanter pode ser simples ou duplo (dítroco) e o 
tarso com até 5 tarsômeros. Em relação ao número de 
tarsômeros em cada perna são referidas fórmulas tarsais, como 
por exemplo 5-5-5, 5-5-4, 3-4-4 etc.
Quando os tarsos anterior, médio e posterior possuem o 
mesmo número de artículos, chamam-se homômeros, que 
podem ser monômeros, dímeros, trímeros, tetrâmeros e 
pentâmeros; existem também os pseudotrímeros 
( = c r i p t o t e t r â m e r o s ) e o s p s e u d o t e t r â m e r o s 
(=criptopentâmeros) que possuem um pequeno artículo de 
difícil visualização. Quando os números são variáveis, 
chamam-se heterômeros.
 
Fig. 11 – Aparelhos bucais. La - lambedor (abelha), Ma – mastigador 
(gafanhoto), Se - sugador esponjador (mosca comum), Sm - sugador 
maxilar (borboleta), Ps - picador sugador - 1.percevejo, 2.trips.
 
tarso, também chamado prétarso, representado pelas garras, 
que podem ser simples ou duplas, apresentando-se lisas, 
apendiculadas ou pectinadas.
Fig. 12 – Artículos da perna: Cx - coxa, Fm - fêmur, Pt - pós-tarso, Ta - 
tarso, Tb - tíbia, Tc - trocantino, Tr - trocanter.
O pós-tarso (Fig. 13) pode ainda ser dotado de:
arólio - uma projeção como almofada, entre as garras
empódio - projeção em forma de cerda, entre as garras.;
pulvilo - projeção como almofada, em baixo de cada uma
 das duas garras;
Fig. 13 – Pós-tarso: a - arólio, e - empódio, g - garra, p - pulvilo.
As pernas recebem designações especiais em decorrência 
de suas funções: ambulatoriais, auditivas, coletoras, cursoriais, 
escansoriais, estridulatórias, fossoriais, glandulares, 
limpadoras, natatoriais, raptoriais, saltatoriais. (Fig. 14)
As maiores distâncias atingidas pelo salto são de 75cm 
em gafanhotos e 30cm em pulgas (mais de 100 vezes o seu 
comprimento!).
Após o último tarsômero pode estar presente um pós-
31 32
Fig. 14 – Tipos de pernas.
ASAS
São evaginações tegumentares, na porção anterior das 
linhas de união do noto com as pleuras.
Na base das asas podem ser observados escleritos 
articulares que formam a “pterália”. Um de importância na 
sistemática, é o chamado “tégula”, situado junto à inserção do 
primeiro par de asas.
Os insetos podem ser destituídos de asas (ápteros), ter 
apenas um par (dípteros) ou dois pares (tetrápteros). Alguns, 
apesar de possuirem asas, não voam (aptésicos).
O primeiro par de asas é mesotorácico, podendo 
apresentar grande variação quanto à sua estrutura. O segundo é 
metatorácico, sendo as asas sempre membranosas,planas ou 
dobradas, comumente em leque; em alguns insetos, em lugar 
das asas posteriores, podem ocorrer estruturas em forma de 
lingueta ou mais comumente capitadas, como em Diptera, 
chamadas “balancins” ou “halteres”.
As asas, em função de sua estrutura ou consistência, são 
reunidas nos tipos a seguir referidos, juntamente com 
exemplos:
Membranosas: nuas - odonatos
pilosas - tricópteros
escamosas - lepidópteros
Pergamináceas: tégminas - ortópteros
Coriáceas: total - élitros - coleópteros
parcial - hemiélitros - hemípteros
Em muitos casos distinguem-se nas asas os ângulos 
(umeral ou basal, apical e anal), margens (costal ou anterior, 
apical ou externae anal ou interna) e veias (costal, subcostal, 
radiais, médias, cubitais e anais) que podem se anastomosar e 
formar células (Fig. 15).
Fig. 15 – Asas. 1- ângulos: aan- ângulo anal, aap- ângulo apical,
au- ângulo umeral; margens: man- margem anal ou interna,
map- margem apical ou externa, mc- margem costal ou anterior;
2 - veias: A- anal, C- costal, Cu- cubital, M- média, R- radial, 
Sc- subcostal; 3- hemiélitro: c- cúneo, cl- clavo, co- cório, e- embólio,
 m- membrana.
33 34
Certas asas membranosas apresentam um espessamento 
das veias junto à margem costal, chamado “pterostigma”, 
como nos odonatos e muitos himenópteros.
Nas asas, além da estrutura, podem ser referidas 
particularidades de forma, como estreitas, fendidas e franjadas.
O acoplamento entre asas pode ser do tipo amplexiforme 
ou por meio de estruturas especiais, como os frênulos em 
mariposas, representados por cerda ou cerdas na base da asa 
posterior que se ajusta em escamas da asa anterior, e, os 
hâmulos, pequenos ganchos na margem anterior do segundo 
par de asas, comuns em himenópteros, 
O vôo dos insetos decorre da ação conjunta de feixes 
musculares dorsolongitudinais e tergoesternais. Taxas de 10 
vibrações por segundo são encontradas em borboletas, 
atingindo até 200 em abelhas. A velocidade, em km/h, varia de 
7 na mosca doméstica, 20 em abelhas, 54 em mariposas 
(Sphingidae), cerca de 100 em libélulas e até 145 por curto 
período, em algumas moscas (Tabanidae).
2.1.4.3 ABDOMINAIS
Cercos - apêndices pares da parte láteroventral do 11º urômero, 
de função sensorial e em alguns casos preensora, 
formados por um ou mais artículos:
Uniarticulados: Dermaptera (em forma de tenaz, chamados 
“calíperos”), Isoptera, Odonata, Orthoptera Caelifera, 
Zoraptera. 
Multiarticulados: Blattodea, Embioptera, Ephemeroptera, 
Mantodea, Orthoptera Ensifera, Plecoptera, Thysanura.
Muitos insetos, no entanto, não possuem cercos: 
Coleoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Neuroptera, 
Phthiraptera, Psocoptera, Siphonaptera, Strepsiptera.
Estilos - apêndices pares, uniarticulados, oriundos das partes 
laterais ou posteriores do 11º somito: em machos de 
Blattodea e Mantodea
Sócios - apêndices pares dorso-laterais do 10º urômero, 
uniarticulados e diminutos, em Hymenoptera, 
Lepidoptera e Trichoptera
Outros
Colóforo e furca
Filamento caudal mediano
Pigópode
 Pseudópode (espuripédio ou falsa-perna)
Sifúnculo (=cornículo)
Urogonfo (em larvas)
Podem ocorrer exteriorizações de peças da genitália 
(terebra; ovipositores ensiforme, estiliforme, falciforme e 
telescópico) e também de modificações do aparelho 
respiratório, como sifões ou tubos respiratórios.
2.2 ORGANIZAÇÃO INTERNA
As estruturas que compõem a organização interna 
constituem os aparelhos, relacionados à vida vegetativa, 
incluindo digestivo, respiratório, circulatório, excretor e 
reprodutor, e, os sistemas, relacionados à vida de relação, 
incluindo muscular, nervoso e secretor (Fig. 16). 
Fig. 16 – Aspectos da anatomia interna de um inseto. Ca- cabeça, Tx- tórax, 
Ab- abdome, A- ânus, Ar- aorta anterior, B- boca, E- esôfago, G- gônadas, 
Og- orifício genital, Im- intestino médio, Pa- papo, Pr- proventrículo, R- reto. 
1-9 – gânglios cefálicos e torácicos da cadeia nervosa e Cnv- demais gânglios 
ventrais, Vd- vaso dorsal. (Segundo Ceballos)
35 36
Modernamente, entretanto, não se faz mais distinção dos 
termos, ocasionando certa confusão nas publicações. 
Objetivando eliminar tal situação, Buzzi & Miyazaki (1999) 
utilizam a terminologia de enterossoma, hemossoma, 
aerossoma, excretossoma, gonadossoma, miossoma, 
neurossoma e sensilossoma, cujas etimologias já indicam as 
correspondentes abrangências. Em muitas obras, inclusive bem 
recentes, no entanto, é feita utilização geral do termo sistema, 
critério adotado nesta apostila.
2.2.1 SISTEMAS DIGESTIVO E EXCRETOR 
Formado por três regiões bem características, chamadas 
intestino anterior (estomodeu), médio (mesêntero) e posterior 
(proctodeu).
Estomodeu - com a cavidade bucal, faringe, esôfago, 
inglúvio (ou “papo”) e proventrículo (ou “moela”). Pode ocorrer 
um espaço anterior à abertura bucal, entre as peças 
mastigadoras, chamado cibário. Nem sempre todas as regiões 
estão bem delimitadas.
Mesêntero - com hipoderme formando epitélio glandular, 
também chamado “estômago” ou “ventrículo”. Possui 
divertículos ou cecos gástricos, geralmente na região anterior. 
Proctodeu – Pode exibir um intestino delgado (íleo) e um 
intestino grosso (cólon), que se continuam pelo reto, finalizando 
na abertura anal. Junto à inserção com o mesêntero desembocam 
os túbulos de Malpighi, de função excretora e eventualmente 
glandular.
2.2.2 SISTEMA RESPIRATÓRIO
 A respiração pode ser cutânea, traqueal ou branquial.
Cutânea - pela permeabilidade do tegumento. Ocorre na 
maioria dos colêmbolos, em algumas larvas aquáticas de 
dípteros e em larvas de vespinhas parasitóides.
Traqueal - através de traquéias, com ramificações de 
menor calibre chamadas traquéolas, que levam o ar até as 
células. Possuem um filamento cuticular helicoidal, chamado 
tenídio, que assegura a permanência de sua forma tubular. A 
comunicação com o exterior se dá por meio de aberturas 
chamadas espiráculos, que facultam o fechamento quando 
necessário.(Fig. 17)
Fig. 17 – Sistema respiratório. 1- invaginação traqueal, 2- traquéola, 
3 - tenídio, 4 - espiráculo aberto e fechado, ae – anel elástico, 
E - abertura do espiráculo, En - endocutícula, Ep - epicutícula, Ex - 
exocutícula, H - hipoderme, m - músculo espiracular, Mb - membrana 
basal. (Segundo Ceballos)
37 38
Em relação ao número de espiráculos podem ser:
Apnêusticos (maioria dos colêmbolos)
Oligopnêusticos, que podem ser: 
propnêusticos (só um par anterio, torácicor: pupa
 de mosquito)
metapnêusticos (só um par posterior, no último 
 urômero: larva de mosquito)
anfipnêusticos (pares anterior e posterior: larva
 de mosca)
Polipnêusticos:
hemipnêusticos (1 torácico + até 7 abdominais):
 piolhos
peripnêusticos (1 + 8) (lagartas)
holopnêusticos (2 + 8) (maioria dos adultos)
Branquial:
brânquias traqueais ou traqueobrânquias, que podem 
ser filamentares, digitiformes ou foliáceas
brânquias sanguíneas - raras, em larvas de alguns 
dípteros e tricópteros.
2.2.3 SISTEMA CIRCULATÓRIO
Circulação aberta ou lacunar, com hemoceles.
Hemolinfa - líquido circulatório, relacionado à nutrição.
Vaso dorsal com câmaras dotadas de ostíolos, dispostas 
dorsalmente no abdome, acionadas por músculos aliformes, 
continuando-se pela aorta anterior, de menor calibre, que se 
abre na região cefálica.
2.2.4 SISTEMAS DE SUSTENTAÇÃO E 
MUSCULAR
O sistema muscular do hexápodes é muito complexo, 
constituído por grande número de músculos estriados, 
formando feixes individualizados, capazes de ações 
extremamente rápidas e potentes. 
Os músculos obedecem à organização geral dos 
artrópodes, sendo os somáticos, que representam a grande 
maioria, pares, enquanto os esplâncnicos, relacionados às 
vísceras, ímpares.
Quanto à conexão, os músculos podem estar em 
continuidade com a membrana basal ou atingir até a exocutícula 
por meio de tonofibrilas, estruturas fibrilares não estriadas 
resultantes de diferenciação das células hipodermais. 
A inserção dos músculos pode ser diretamente no 
exoesqueleto ou em invaginações tegumentares, que formam 
diversos tipos de apódemas, constituintes do endoesqueleto.
Os apódemas mais importantes situam-sena região 
torácica, incluindo os endotergitos, geralmente em forma de 
placa chamada “fragma”, endopleuritos e endoesternitos 
comumente referidos como “apófises”.
Na região cefálica os apódemas podem estar reunidos, 
recebendo a designação particular de “tentório”.
2.2.5 SISTEMA REPRODUTOR
Opistogoneados - com sexos separados (dióicos)
Macho - vesículas testiculares formando os testículos, 
vaso deferente, vesícula seminal com glândulas anexas e ducto 
ejaculador (edeago) (Fig. 18-1)
Fêmea - ovaríolos formando o ovário, oviduto e vagina 
com espermateca dotada de glândula espermatecal, e, glândulas 
coletéricas. (Fig. 18-2)
 Os órgãos sexuais externos, que constituem a genitália, 
são mais desenvolvidos nos machos, sendo formados por um 
conjunto de peças essenciais e outras acessórias do aparelho 
reprodutor. São estruturas de grande importância sistemática, 
cujo exame, em muitos casos, torna-se imprescindível para 
assegurar o exato conhecimento das espécies.
39 40
Fig. 18 – Sistema reprodutor. 1- masculino: de- ducto ejaculador, 
ga- glândula anexa, t- testículo, vd- vaso deferentes, vs- vesícula seminal, 
vt- vesículas testiculares no corte de um testículo. 2- feminino: c- cálice, 
e-espermateca, gc- glândula coletérica, ge- glândula espermatecal,
ls- ligamento suspensor do ovário, o- ovário formado por grande número de 
ovaríolos, ov- oviduto, v- vagina. (Baseado em Comstock)
2.2.6 SISTEMA NEUROSECRETOR
SISTEMA NERVOSO (Fig. 19) - composto de três partes 
fundamentais: o sistema nervoso central, o sistema nervoso 
simpático ou visceral e o sistema nervoso periférico:
- Sistema nervoso central - representado pelo cérebro, 
gânglio subesofagiano e cadeia nervosa ventral:
Cérebro, formado por proto, deuto e tritocérebro:
protocérebro - responsável pela enervação dos olhos, 
ligados aos lóbulos ópticos, e dos ocelos, 
pelos nervos ocelares conetados aos lóbulos 
protocerebrais;
deutocérebro - contém os gânglios antenais;
tritocécebro - dois pequenos lóbulos reunidos por uma 
comissura pos-esofagiana, que enervam o labro.
gânglio subesofagiano - reunião de 3 pares de gânglios, 
em baixo do esôfago, responsável pela enervação 
dos demais apêndices bucais.
Fig. 19 – Sistema neurosecretor. 1- vista dorsal da porção anterior; 
2- esquema “escada de corda”; 3- tipo geral do sistema nervoso central; 
4-em Coccidae (HEMI.), 5- em Belostomatidae (HEMI.), 6- em 
Stratiomyidae (DIPT.); 1-17 – pares de gânglios; Ca- Corpora allata; 
Cc- Corpora cardiaca; Con-comissura; D- deutocérebro; E- esôfago; Gf- 
gânglio frontal; Gh- gânglio hipocerebral; Gs-gânglio subesofagiano; Gt-
gânglios torácicos; Gv- gânglio ventricular; Lo- lobo ocular; 
Lp- lobo protocerebral; N- nervos: Na-antenal, Nb do labro, Nl-labial, Nm-
mandibular, No-ocelar, Nx-Maxilar; P- protocérebro; T- tritocérebro. 
(Segundo Ceballos) 
41 42
Cadeia nervosa ventral - formada pelos pares de gânglios 
torácicos e abdominais, ocorrendo com freqüência fusões 
ganglionares.
- Sistema nervoso simpático ou visceral, cujas ramificações 
enervam o sistema digestivo. Existem três massas 
ganglionares: 
 frontal
Gânglios hipocerebral
 ventricular
- Sistema nervoso periférico - situado abaixo do 
tegumento, composto de uma extensa rede de nervos 
responsáveis pela sensibilidade geral periférica.
SISTEMA SECRETOR - formado por glândulas que 
podem ser de secreção externa - exócrinas, como as ceríparas, 
sericígenas, odoríferas ou repugnatórias, produtoras de 
feromônios etc, ou, de secreção interna - endócrinas, como as 
produtoras de hormônios.
Glândulas exócrinas:
Glândulas ceríferas – também chamadas ceríparas ou 
cerígenas - secretoras de cera, em forma de fino pó, filamentos, 
escamas, placas ou revestimento espesso. Comum em 
hemípteros, especialmente em cochonilhas e pulgões; entre 
himenópteros destaca-se a abelha-doméstica, com quatro pares 
de glândulas que se abrem do 2º ao 5º urosternitos das operárias.
Glândulas sericígenas – produtoras de seda, destacando-
se as labiais existentes em lepidópteros, himenópteros e 
tricópteros; são muito desenvolvidas em lagartas, como no 
bicho-da-seda. Em coleópteros e neurópteros a seda é produzida 
pelos túbulos de Malpighi e nos embiópteros pelo artículo basal 
dos tarsos anteriores.
Glândulas odoríferas ou repugnatórias – comuns em 
vários hemípteros, conhecidos como “fede-fede”, dispostas no 
metatórax dos adultos e no abdome das ninfas; nas baratas 
existem glândulas abdominais responsáveis pelo cheiro 
43 44
característico; nas lagartas de Papilionidae existe o osmetério, 
glândula protorácica eversível, em forma de “Y” da qual 
emana um odor repugnante que as protege de inimigos 
naturais.
Glândulas associadas a cerdas e escamas – além das 
glândulas especiais, localizadas junto às células tricógenas, 
que produzem substâncias cáusticas e irritantes nos chamados 
pêlos urticantes, devem ser lembradas outras, que produzem 
substâncias de comunicação intraespecífica – os feromônios, 
destacando-se as existentes nos lepidópteros junto a escamas 
alares modificadas, chamadas androcônias, e, também, 
associadas com tufos de cerdas ou escamas nas pernas, base do 
abdome ou associadas à genitália, responsáveis pela produção 
dos feromônios sexuais.
Glândulas relacionadas ao aparelho reprodutor – as 
acessórias, destinam-se à proteção de espermatozóides e ovos; 
as veneníferas, de função defensiva, típicas dos himenópteros 
providos de ferrão; as coletéricas, produtoras de substâncias 
para fixar ou proteger os ovos.
Outras glândulas – de espuma dos cercopídeos, lacíferas 
de cochonilhas, defensivas dos besouros-bombardeiros, frontal 
dos cupins etc.
Glândulas endócrinas:
Em relação aos processos hormonais destacam-se 
glândulas hipodermais relacionadas à apólise e ecdise, e ainda 
estruturas pares anexas ao sistema nervoso (Fig. 19):
Corpos cardíacos - reservatório do neurohormônio 
cerebral (ecdisotropina) que vai atuar nas glândulas 
protorácicas, que então produzem seu próprio hormônio - a 
“ecdisona”, indutor da muda nas formas imaturas e da 
metamorfose na ausência do hormônio juvenil.
Corpos alados - ativados da mesma forma, segregam o 
hormônio juvenil, chamado “neotenina”, que controla todo o 
desenvolvimento, impedindo, até o último ínstar, quando cessa 
sua produção, o aparecimento dos caracteres adultos.
ÓRGÃOS DOS SENTIDOS
Os receptores sensoriais, chamados sensilas (do latim: 
sensillum) ou sensórios, são estruturas especializadas 
constituídas por uma diferenciação externa da cutícula e ligadas 
por cordões nervosos aos diferentes centros do sistema nervoso.
Os estímulos recebidos através das sensilas que se 
comunicam aos neurônios sensitivos, são transmitidos pelas 
fibras sensitivas ao correspondente gânglio da cadeia nervosa 
ventral. Nos gânglios notam-se os neurônios associativos, de 
disposição ventral, e os neurônios motores, de disposição 
dorsal. A interligação da fibra sensitiva com o neurônio 
associativo e deste com o motor é feita através de ramificações 
arborescentes designadas de sinapses. Do neurônio motor parte 
a fibra motora que se comunica ao feixe muscular 
proporcionando a reação correspondente ao estímulo recebido 
(Fig. 20). Chama-se dendrite à fibra que traz os impulsos até o 
neurônio; pode haver apenas uma ou em geral várias por 
neurônio. À fibra eferente, que transmite os impulsos do 
neurônio que é sempre simples, dá-se o nome de axon.
Fig. 20 – Diagrama do mecanismo reflexo do sistema nervoso. D- dorsal, 
V- ventral, fm-fibra motora, fs-fibra sensitiva, g- gânglio delimitado por 
linha tracejada, m-músculo, na- neurônio associativo, nm- neurônio motor, 
ns- neurônio sensitivo, conetado ao receptor sensorial, s- sinapse.
Quanto à percepção dos estímulos, distinguem-se as 
sensilas:
mecanorreceptoras
quimiorreceptoras
fotorreceptoras
As sensilas podem se apresentar sob diversos aspectos, 
estando os principais esquematizados na Fig. 21.
Fig. 21 – Tipos de sensilas: 1- tricóide, 2- placóide, 3- basicônica, 
4- campaniforme, 5- celocônica, 6- ampulácea.
O TATO é um sentido cujos responsáveis por sua 
percepção normalmente acham-se distribuídos por toda a 
superfície do corpo. As sensilas mais encontrados para essa 
finalidade são as do tipo tricóide, sendo comum também as 
basicônicas.
A GUSTAÇÃO é outro sentido que se observa de uma 
maneira geral nos artrópodes, sendo responsáveis 
especialmente os tarsos e tíbia, a epifaringe e também as 
antenas, com sensilas tricóides ou basicônicas.
A OLFAÇÃO é percebida pelas sensilas olfativas, que 
podem ser de todos os tipos, sendo as antenas a principal sede 
dessas estruturas especializadas.
A AUDIÇÃO está relacionada principalmente a sensilas 
placóides e celocônicas. Existem órgãos cordotonais, formados 
por tufos fusiformes de células sensitivas, chamadas 
45 46
escolóforos, ligados à membrana externa desses órgãos 
timpânicos
A VISÃO é o sentido que apresenta a maior complexidade 
nas estruturas responsáveis por sua percepção. Os órgãos visuais 
são constituídos por fotorreceptores topográfica e 
estruturalmente diversos.
Distinguem-se os olhos simples ou ocelos e os olhos 
compostos ou facetados.
Os ocelos (Fig. 22) são constituídos por camada única de 
células que representam uma diferenciação das células 
hipodérmicas – as células retineanas, que produzem um 
espessamento superficial chamado córnea (lente), circundado 
por uma camada de células pigmentares – as células íris. 
Fig. 22 – Esquema de um ocelo: 
c - cutícula, ci - células íris, 
co - córnea, cr - cristalino, 
h-hipoderme, no - nervo ocelar, 
r - retínulas, rb - rabdômeros, 
v - vitrelas.
Os olhos compostos são formados por omatídeos, cujo 
número é muito variável, geralmente grande: em dípteros ao 
redor de 1.000, em odonatos cerca de 28.000; existe, no entanto, 
exemplo extremo, em formiga do gênero Dinoponera, onde 
ocorre apenas um omatídeo!. Cada omatídeo é constituído por: 
1) elementos profundos – as células retineanas, geralmente em 
número de sete, que representam a parte sensível, prolongando-
se por fibras nervosas; dispõem-se radialmente segregando um 
bastão interno – o rabdoma, elemento cuticular, não sensitivo, 
formado pelo conjunto dos rabdômeros de cada célula; 2) parte 
óptica responsável pela refração dos raios luminosos; 
superposta à região sensível, é constituída por um cone 
cristalino, formado geralmente por quatro elementos e junto 
com células geradoras; 3) parte superficial, formada pela 
córnea, que é transparente e esclerotizada, de formato 
hexagonal, sobre duas células corneagênicas. (Fig. 23)
Os omatídeos são contornados por células pigmentares: 
em geral 2 a 8 ao redor da córnea e cristalino – constituindo as 
células iris primárias, e, mais 6 a 16 basais, contornando as 
células retineanas – formando as células iris secundárias. 
Fig. 23 – Omatídeos. 
A - de justaposição, B - de 
superposição. a - córnea, b - 
células corneagênicas, c - cone 
cristalino, d - células íris 
primárias, e - rabdoma, f - células 
retineanas, g - células íris 
secundárias, h - membrana basal, i 
- filamento translúcido, j - fibra 
nervosa. (Segundo Maranhão)
Em função da disposição das células íris, distinguem-se 
nos olhos compostos a visão por aposição, comum em insetos 
diurnos, e, a visão por superposição, característica dos noturnos. 
(Fig. 23)
No primeiro caso as células íris primárias e secundárias 
formam um revestimento total do omatídeo, de forma que cada 
um recebe as impressões luminosas parciais, representando a 
visão total a soma (aposição) de todos os omatídeos.
No segundo caso, as células íris primárias formam um 
pequeno revestimento na parte superior do cristalino e as células 
íris secundárias acumulam-se apenas na região basal do 
omatídeo, de modo que os raios luminosos podem, após passar 
pelo cone cristalino de um omatídeo, atingir o rabdoma de outro, 
formando-se uma imagem mais reforçada – por superposição. 
Nesse caso, em geral, os rabdomas também são bem mais 
curtos.
47 48
3 REPRODUÇÃO
3.1 MODALIDADES
A reprodução nos insetos pode se processar por:
sexualidade
partenogênese.
A reprodução sexual é o processo mais comum, sendo 
necessário o concurso dos dois sexos para a formação de novos 
indivíduos. Os sexos são separados, sendo freqüente o 
gonocorismo ou dimorfismo sexual. São muito raros os casos 
de hermafroditismo, sendo conhecidos apenas três, sendo um o 
da cochonilha Icerya purchasi Maskel, 1879 (HEMI., 
Sternorrhyncha, Margarodidae), espécie ocorrente em nosso 
meio.
A reprodução partenogenética caracteriza-se pelo 
desenvolvimento do ser, a partir do óvulo, sem a interferência 
do sexo masculino. Pode ser:
acidental
facultativa
obrigatória
periódica
Acidental - quando a espécie se reproduz por sexualidade 
e eventualmente ocorre o desenvolvimento do óvulo de forma 
independente.
Facultativa - onde o inseto, reproduzindo-se 
normalmente por sexualidade, pode, em determinadas 
circunstâncias, dar origem a novos indivíduos em decorrência 
de ovos não fecundados, como se observa com a formação de 
zangões nas abelhas.
Obrigatória ou constante - quando a reprodução se 
processa exclusivamente por partenogênese. É o caso de 
algumas cochonilhas e microhimenópteros, em que não se
49 50
 conhecem os machos.
Periódica ou heterogâmica - quando aparece uma 
alternância mais ou menos regular de gerações sexuadas e 
partenogenéticas. Também é chamada de “cíclica” e ocorre em 
muitos pulgões de regiões frias e na filoxera.
Em função dos sexos produzidos na reprodução 
partenogenética, costuma-se distinguir três tipos:
arrenótoca - exclusivamente machos
telítoca - exclusivamente fêmeas
deuterótoca - tanto machos como fêmeas.
 
A reprodução, tanto sexual como partenogenética, 
tendo em vista caracteres pertinentes à evolução do embrião, 
pode ainda ser classificada como por:
oviparidade
ovoviviparidade
viviparidade
Oviparidade - o embrião completa seu desenvolvimento 
no ovo, fora do corpo materno. É o caso mais freqüente.
Ovoviviparidade - o embrião completa seu 
desenvolvimento no ovo, antes de ser expelido, isto é, conserva-
se dentro do copo materno durante o período de incubação, 
nascendo diretamente as pequenas formas jovens. Comum em 
pulgões (HEMI., Sternorrhyncha, Aphididae) e já observado 
também em alguns representantes de outras ordens, como 
Blattodea, Thysanoptera, Coleoptera e Diptera.
Vivipar idade - o embrião completa o seu 
desenvolvimento às expensas de substâncias produzidas pelo 
organismo materno; pode ser:
adenotrófica
hemocélica
pseudoplacentária
Adenotrófica - quando a nutrição é feita às expensas de 
secreções de glândulas uterinas. Observa-se em alguns dípteros, 
como na mosca tsé-tsé (Glossina spp.) e em outros chamados 
pupíparos.
Hemocélica - adaptação associativa com neotenia. 
Desenvolve-se apenas a parte mediana dos ovários, ficando 
então livres nos hemoceles, proporcionando, assim, a nutrição 
necessária às formas em desenvolvimento, cujos ovos são 
destituídos de córion. Observado em estrepsípteros e dípteros 
Cecidomyiidae e Chironomidae.
Pseudoplacentária - forma mais complexa onde