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ESPÉCIES REATIVAS DE OXIGÊNIO E ANTIOXIDANTES EM BIOLOGIA DE SEMENTES Luiz Carlos de Oliveira Junior. 2016 Sumário • Introdução; • EROs: Natureza e origem; • Efeito duplo das EROs; • EROs e fisiologia de sementes; • Uma rede de sinalização molecular; • Conclusões; • Revisões bibliográficas. Introdução • Espécies reativas de oxigênio → Moléculas tóxicas; • Danos durante estresse biótico ou abiótico; • EROs também funcionam como sinalizadores; • Chave em processo biológicos como germinação e dormência. Dualidade das EROs Antioxidantes Bailly, 2004; Gomes e Garcia, 2013 EROs: Natureza e origem • Oxigênio pode dar origem as espécies reativas de oxigênio; • EROs incluem: • Moléculas com radicais livres (O2 -., OH·, etc); • Moléculas sem radicais livres (H2O2, Ozônio, O2 singleto). O2 O2 -. H2O2 OH . Halliwell e Gutteridge, 1999 EROs: Natureza e origem • Em sementes, fontes variam com a fase do desenvolvimento; • Origem na Mitocôndria: • Respiração cessa em 20 % de umidade; • 2-3 % de O2 transformado em radicais livres. Morfogênese Histo-diferenciação Maturação Germinação TEMPO Decréscimo da respiração Retomada da respiração Bewley e Black, 1994; Noctor et al. 2007 EROs: Natureza e origem • Origem no Peroxisomo: • Glioxissomos; • Ciclo do Glioxalato, β oxidação; • Localização da Catalase. Huang et al., 1983; Gill e Tuteja, 2010; Neill et al., 2003 Figura 1. Célula vegetal. h tt p :/ /k at h ry n sc el lw eb si te .w ee b ly .c o m / EROs: Natureza e origem • Origem no Cloroplasto: • Gerado durante a fotossíntese; • Produção somente durante fases iniciais do desenvolvimento. • Origem na oxidase do NADPH: • Membrana plasmática e apoplasto; • Transferência de elétron do NADPH para o oxigênio. Noctor et al. 2007; Puntarulo et al. 1998 Figura 2. Principais locais de produção de EROs em células vegetais. Shanker e Venkateswarlu, 2011 Efeito duplo das EROs • Toxicidade x Sinalização • ↑ concentração produz toxicidade; • Danos: • Peroxidação de lipídios; • Proteínas; • Ácidos nucléicos. Efeito duplo das EROs Estresse abiótico Geração de EROs PROTEÍNAS Inativação de enzimas e proteólise LIPÍDEOS Quebra de cadeias e fluidez de membranas DNA Oxidação da desoxirribose e quebra da fita. Apoptose ou necrose celular Morte programada de células Awasthi et al., 2015 Efeito duplo das EROs • Estudos em células animais mostraram o efeito de sinalização; • Estudos em plantas da sinalização do H2O2: • Relacionado com a tolerância a estresses abióticos; • Pode provocar reações de defesa contra patógenos; • Relacionado a morte programada de células; • Embriogênese somática; • Resposta a injúrias. Efeito duplo das EROs • Plantas apresentam mecanismo para manter o equilíbrio de EROs; • Mecanismos enzimáticos e não enzimáticos; • Principais enzimas: • Superóxido Dismutase (SOD); • Catalase (CAT); • Ascorbato Peroxidase (APX); • Monodeidroascorbato Redutase (MDAR); • Glutationa Redutase (GR). Efeito duplo das EROs Figura 3. Principais sistemas de desintoxicação das plantas. Bailly, 2004 EROs e fisiologia de sementes Figura 4. Fases do desenvolvimento e germinação de sementes. EROs e fisiologia de sementes • Embriogênese: • Em algumas espécies ↑ atividade e expressão de CAT e SOD; • Em outras ↓ atividade da CAT, ↑ H2O2, ↑ OH . (Polissacarídeos); • Totipotência se relaciona com EROs. EROs e fisiologia de sementes • Deposição de reservas: • Menos estudado; • H2O2 participa da deposição de lignina; • Tolerância à dessecação: • Potencial para formação de EROs durante desidratação; • ↑ atividade CAT e GR / ↓ atividade de SOD e APX; • Acúmulo de anxioxidantes não-enzimáticos. EROs e fisiologia de sementes • Germinação: • Eventos metabólicos, celulares e moleculares → protrusão radicular; • Acúmulo de radicais hidroxilas e superóxidos; • Aumento significativo de antioxidantes possibilitam a germinação. Reativação do metabolismo durante a embebição Fonte de EROs EROs e fisiologia de sementes • Ascorbato e glutationa reduzida também controlam síntese proteínas; • Influencia na elongação da radícula durante a protrusão; EROs também estão envolvidas com dormência e envelhecimento de sementes EROs, dormência e envelhecimento • Causas de dormência em sementes: • Impermeabilização do tegumento; • Processos intrínsecos do embrião. • Dormência pode ser aliviada por H2O2: • Amolecimento e permissão de absorção de água; • Balanço de ABA endógeno. EROs, dormência e envelhecimento • Envelhecimento de sementes durante o armazenamento; • Vigor é perdido devido a radicais livres; • Sistema antioxidante mantém longevidade de sementes; Figura 5. Envolvimento do mecanismo oxidativo no envelhecimento de sementes. Bailly et al., 1996, 1998, 2002 Uma rede de sinalização celular • EROs agem em conjuntos com outros sinalizadores: • Hormônios (ABA, Giberelinas); • Cálcio; • Ácido jasmônico; • Ácido salicílico; • Oxido Nítrico; • Etileno. Conclusões • EROs e antioxidantes apresentam ampla função em sementes; • Estão envolvidos em sistemas complexos; • Área que ainda necessita de mais estudos. Referências bibliográficas • Bailly C.2004 Active oxygen species and antioxidants in seed biology. Seed Sci. Res.14:93–107 • • Marcelo Pedrosa Gomes; Queila Souza Garcia. Reactive oxygen species and seed germination. Biologia68/3: 351—357, 2013 • • Gomes M.P., Carneiro M.M.L.C, Nogueira C.O.G., Soares A.M. & Garcia Q.S. 2012. The system modulating ROS content in germinating seeds of two Brazilian savanna tree species exposed to As and Zn. Acta Physiol. Plant. DOI: 10.1007/s11738-012-1140-6 • • Halliwell, B. and Gutteridge, J.M.C. (1999) Free radicals in biology and medicine (3rd edition). New York, Oxford University Press • • Bewley, J.D. and Black, M.(1994) Seeds. Physiology of development and germination (2nd edition). New York, Plenum Press. • • Noctor G., De Paepe R. & Foyer C.H. 2007. Mitochondrial redox biology and homeostasis in plants. Trends Plant. Sci.12:125 – 134 • • Huang, A.H.C., Trelease, R.N. and Moore, T.S. (1983) Plant peroxisomes. London, Academic Press • • Gill S.S. & Tuteta N. 2010. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiol. Biochem.48:909–930 Obrigado